Favia gravida Verrill 1868

Factores de riesgo

Dado que es una especie con alto potencial biótico, como lo señalan su tipo de alimentación y tasa de fecundidad, es indudable que los principales factores de riesgo son antropogénicos, resultado del deterioro ecológico y de la introducción de peces exóticos, como aparentemente sucedió en los lagos de Zirahuén, Cuitzeo y probablemente en Pátzcuaro (Díaz-Pardo, 2001, personal).

No se cuenta con información sobre los antecedentes de la especie.

Situación actual del hábitat con respecto a las necesidades de la especie

No se cuenta con información sobre el antecedente de la especie

6.1.4 Salud

L. humile invade los hogares, provocando molestias por su presencia, además es vector de infecciones bacteriológicas intrahospitalarias y de contaminación microbiana en industrias de alimentos (Torres-Contreras, 2001).

6.1.3 Económico

Se identifica como plaga primaria debido a los problemas que causa a otras poblaciones de insectos, necesarios para el proceso reproductivo de la planta, y los daños a especies de árboles frutales, con las consecuentes pérdidas económicas (Torres-Contreras, 2001).

6.1.2 Ecológico

Entre de los impactos que provoca esta especie, se encuentra el deterioro de hábitats, desplazamiento de especies nativas, extinción de hormigas nativas, alteración de los procesos del ecosistema y disminución de la reproducción de plantas por falta de polinizadores nativos (Wetterer et al., 2006). Los nectarívoros nativos son amenazados por la presencia de las hormigas argentinas, ya que estas pueden recoger hasta el 42% de néctar disponible antes de que las abejas lleguen a forrajear (Holway et al., 2002a).

Mutualismo

L. humile tiende a establecer interacciones mutualistas con hemípteros por la melaza que producen. Esta relación puede producir daño a la planta hospedera afectando su crecimiento y productividad, por lo que la esta especie de hormiga se considera un peligro serio para los cultivos (Ness &Bronstein, 2004).

Depredación

L. humile se comporta como depredadora ocasional de isópteros (Arbino &Godoy, 2003), y además de tener interacciones con otras especies como la depredación directa y el mutualismo (Commonwealth Australia, 2006). en las zonas que se establece, elimina a la mayor parte de las especies nativas de su zona de influencia (Gómez et al., 2004).

Antecedentes del estado de la especie o de las poblaciones principales

Se le ha jerarquizado como una especie sensible que muestra grandes reducciones en su distribución, ésta llega a 75 % en la subprovincia Medio Lerma y en la cuenca del río Grande de Morelia (Díaz-Pardo, et al., 1993; Soto-Galera, et al., 1999); la situación más grave la representa su extirpación del lago de Zirahuén (Chacón y Múzquiz, 1991) y del de Cuitzeo (Díaz-Pardo y Barragán-Severo, 1987; Díaz-Pardo y Gutiérrez-Hernández, 1999), ambos en Michoacán. En contraste, persiste en otros sistemas lacustres con adecuada calidad de agua, como es el caso del lago de Zacapu, el lago cráter La Alberca de Zacapu y algunos manantiales michoacanos (Díaz-Pardo, 2001, personal).

Etapas del ciclo

Una colonia de hormigas produce tres tipos de descendencia: Hembras no reproductivas (obreras), hembras reproductivas (reinas) y machos reproductivos. Las obreras se encargan de todas las tareas excepto de la reproducción. Las reinas, por el contrario, solo se encargan de aparearse y poner huevos. Los machos solo se reproducen, sin asumir ninguna tarea mas. En la época de apareamiento las reinas y machos alados abandonan los nidos y se reúnen en grandes enjambres donde se aparean. Tras el apareamiento los machos mueren y las reinas fecundadas se disponen para la fundación de un nuevo nido. Para ello se arrancan las alas y se entierran en el suelo. Los próximos meses vivirán metabolizando los músculos alares, ya inservibles. En cuanto maduren sus ovarios comenzaran a poner huevos de los que nacerán las primeras obreras que se encargaran de cuidarla y alimentarla (Gómez et al., 2004)

Ciclo reproductivo

Algunas hormigas obreras de L. humile se consideran monomórficas y otras altamente poligínicas (Fernández, 2003). Se reproducen de manera haplodiploide, los huevos no fertilizados se desarrollan en machos haploides y los huevos fertilizados producen hembras diploides. La determinación sexual favorece la selección por parentesco, en la que la proporción de genes compartidos por las obreras condiciona el cuidado de la progenie de sus hermanas (altruismo reproductivo). De esta forma se asegura, indirectamente, una mayor representación o inversión futura de los genes en la población que si estos individuos produjeran su propia descendencia (Holway et al., 2002b).

Colonial

Las sociedades de L. humile son poligínicas (con muchas reinas por colonia). Las colonias se producen por gemación o fisión colonial: cuando llega el momento, una parte de la colonia (obreras y algunas reinas) se marchan e instalan en otro lugar de origen, en los lugares en los que invade, las obreras se mueven entre los distintos nidos manteniendo la comunicación entre ellos y con la colonia de origen. Este fenómeno se ha denominado unicolonialidad, porque aunque son muchas colonias diferentes, las obreras se comportan como si pertenecieran a una única colonia (Angulo et al., 2006).

Colonias

Una colonia de hormigas produce tres tipos de descendencia: Hembras no reproductivas (obreras), hembras reproductivas (reinas) y machos reproductivos (Gómez &Espalader, 2004).

Cuidado de crías

Entre las hormigas argentinas existe una clara división del trabajo, las obreras cooperan en la construcción del nido y el cuidado de la progenie. Existe división de la labor reproductiva, con individuos estériles que realizan actividades enfocadas a asegurar la fecundidad del nido, la sobreposición de generaciones y capaces de contribuir a las tareas de la colonia (Torres-Contreras, 2001; Holway et al., 2002a).

7.5 Plasticidad ambiental y tolerancia

Los factores abióticos que afectan la distribución de hormigas son el clima, disponibilidad de agua, la humedad y las características del suelo. Otros factores son el nivel de disturbio o alteración de hábitat, la disponibilidad de recursos alimenticios, la reproducción biológica y los enemigos naturales (Rosson, 2004).

Ejemplares de esta especie se conservan en la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, donde se ha podido constatar que es de fácil manejo, rápidamente se acostumbra al cautiverio y es resistente al estrés y a la variación en los parámetros de calidad del agua. Se considera que es el goodeido más sencillo de mantener y reproducir. Los machos dominantes exhiben un complicado cortejo y adoptan una tonalidad negro-azulada en la región cefálica, naranja en las aletas y el pedúnculo caudal, y olivácea en los costados; así mismo, no muestran territorialidad y no se ha observado canibalismo de los adultos a las crías (Domínguez-Domínguez, 2001, personal).

En condiciones de confianmiento prefieren agua ligeramente alcalina, el intervalo térmico para su mantenimiento oscila entre 19 y 27ºC, pero el óptimo se ha observado entre los 20 y 24ºC (Domínguez-Domínguez, 2001, personal).

Es importante destacar el papel de los manantiales como un tipo de hábitat que ha permitido la supervivencia de varias especies en riesgo (las tres de Skiffia, las dos de lampreas y de otros peces); también, como se verá más adelante, la de cuerpos de agua pequeños como los lagos cráter que albergan diferentes especies de aterínidos. Sin embargo, por su pequeño tamaño y por la influencia negativa que sobre ellos tiene el hombre, todos deben considerarse hábitats frágiles (Díaz-Pardo, 2001, personal).

Los machos de esta especie llegan a tallas de 50 mm, mientras que las hembras alcanzan hasta 65 mm de longitud patrón. Además de las características ováricas, de la trofotenia y de la aleta dorsal de los machos ya mencionadas para las otras dos especies del mismo género, S. lermae es claramente diferenciable por presentar escamas más pequeñas, 35 a 40 en una serie lateral, 11 a 14 radios en la aleta dorsal, dientes secundarios de las mandíbulas cónicos. La altura máxima del cuerpo es 2.5 a 3.3 veces y altura máxima 4 veces en la longitud patrón. Los machos adultos poseen pigmento oscuro sobre la porción anterior del cuerpo (Alvarez, 1970; Webb, 1998).

Dimorfismo sexual

Además de las características relacionadas con la viviparidad, las diferencias sexuales están relacionadas con la coloración llamativa de los machos que fue descrita en el apartado de conservación.

Forma colonias pequeñas de crecimiento hemisférico a incrustante. Los coralitos poseen gran variedad de formas, desde cónicas hasta tubulares y, en ocasiones, hasta circulares. Debido a su gran variedad en la forma del cálice se han llegado a describir tres tipo diferentes, cada uno representando una variación morfológica (Laborel, 1967). La forma A tiene cálices simples, equidimensionales; la forma B tiene cálices ovalados, alongados; la forma C se caracteriza por una elongación acentuada de los cálices con una fuerte meandrización. Las tres formas tienen características diferentes en cuanto a la pared lateral de los cálices. En la forma A las paredes laterales están fusionadas y los cálices están muy cercanos uno del otro. En la forma B las paredes laterales tienen un grosor de 1 a 2 mm y en la forma C tiene los cálices separados, ligeramente elevados. La forma A es característica de aguas calmadas, la forma B se presenta en zonas de profundidad media y la forma C en aguas sumamente someras y muy agitadas por la actividad del oleaje. Esta especie es considerada endémica de Brasil. Sin embargo, algunos autores indican que es una variedad de F. fragum pero en forma más meandroide. Todas sus características morfológicas de las tres formas se traslapan (Veron, 2000).

Información sobre especies similares

Al parecer es la misma especie que Favia fragum, solo que su forma de crecimiento es más meandroide. No tiene especies similares (Veron, 2000).

1.1 Descripción de la especie

Linepithema humile mide entre 2 y 3 mm. La superficie del cuerpo es lisa, brillante y presenta algunos pelos en el dorso, cabeza y tórax (Holway et al., 2002a). Las obreras son de tamaño pequeño, miden entre 2.2 y 2.8 mm, y son de color marrón. Cuando el abdomen esta distendido es porque almacena liquido, en este estado parece tener color miel (Angulo et al., 2005). En el extremo del abdomen no presenta aguijón, sino que presenta una hendidura cloacal en forma de ranura (no circular), no fanqueada por quetas. En vista dorsal se aprecian cuatro segmentos abdominales. El clípeo se introduce entre las aristas frontales superando los lóbulos frontales y las inserciones de las antenas. El borde posterior del clípeo es recto y en su zona anterior (la más cercana a las mandíbulas) su borde es también recto, sin presentar ningún tipo de incisión. El perfil del tórax es también muy típico, con el propodeo elevándose ligeramente sobre el mesonoto hasta la altura del pronoto y el mesonoto deprimido entre ambos (Gómez et al., 2004).

Las reinas miden entre 4 y 6 mm (Angulo et al., 2006), sus características generales son similares a las de la obrera, con el tórax típico de las reinas con la zona del escudo y escudete claramente marcadas, así como las inserciones alares. Presenta una pubescencia fina y tupida en todo el cuerpo excepto ciertas partes de la cabeza, laterales del tórax y apéndices. Las alas de los machos presentan una celda cubital, una radial y una discoidal, todas cerradas. El escudo es claramente giboso, tapando el pronoto en vista dorsal, y el escudete presenta también una forma ligeramente gibosa. Presenta el mismo tipo de pubescencia que las hembras (Gómez et al., 2004)

Vector

Existen dos mecanismos principales de dispersión. El primero es el transporte accidental por los humanos, mientras que el segundo es la dispersión de una colonia establecida en el ecosistema. Un tercer modo, mucho menos importante, es el arrastre de nidos con reinas y obreras por ríos y arroyos. L. humile está fuertemente asociada a las actividades humanas y se dispersa a grandes distancias aprovechando los medios de transporte humanos, esta tendencia se ve favorecida por la homogeneidad genética de las colonias (Gómez et al., 2004).

Actual

Brasil

Actual

MEXICO / JALISCO

Cuenca del Lerma-Santiago, el río San Rafael, río Tuxpan en San Pedro y río Tamazula.

MEXICO / MICHOACAN

Cuenca del Lerma-Santiago, en el manantial Molino de Chapultepec, lago de Zacapu, lago cráter La Alberca y lago Camécuaro.

MEXICO / JALISCO / TAMAZULA DE GORDIANO / Río Tamazula

MEXICO / JALISCO / TUXPAN / Río Tuxpan en San Pedro

MEXICO / JALISCO / VALLE DE GUADALUPE / Río San Rafael

MEXICO / MICHOACAN / PATZCUARO / Manantial Chapultepec

MEXICO / MICHOACAN / TANGANCICUARO / Lago Camécuaro

MEXICO / MICHOACAN / ZACAPU / Lago cráter La Alberca

MEXICO / MICHOACAN / ZACAPU / Laguna de Zacapu

Historia de la vida

La colonia de esta especie está formada por organismos sésiles llamados pólipos. La agregación en colonia de los pólipos les confiere: 1) estabilidad y protección; 2) cooperación e integración entre los pólipos y 3) reproducción asexual a través de la cual esta colonia puede incrementar su biomasa rápidamente. A pesar de formar una colonia existe una clara distinción entre un individuo y la colonia.
La formación de la colonia se lleva acabo por un proceso en el cual el pólipo se divide en dos o más hijos y cada uno secreta cristales de carbonato de calcio (CaCO3), el cual es depositado debajo del tejido vivo para la formación del esqueleto, mientras que, por encima de este se produce la comunicación entre los miembros de la colonia.

NOM-059-SEMARNAT-2001

A amenazada

NOM-059-SEMARNAT-2010

A amenazada

CITES

Apéndice II

El comercio internacional de esta especies está reglamentado de manera a no poner en peligro su supervivencia (SEMARNAT, 2005).

Omnívoro

La hormiga es una especie omnívora que se alimenta tanto de insectos (cadáveres principalmente) como de alimento liquido (melaza de pulgones y, ocasionalmente, néctar de flores) (Angulo et al., 2006; Fernández, 2003).

Las zooxantelas brindan a los pólipos la energía (producto de la fotosíntesis) y compuestos necesarios para las funciones de crecimiento y reproducción. Sin embargo, los corales pueden también recurrir a otras estrategias alimenticias, principalmente las utilizadas por otros organismos sésiles como la filtración y la captura de microorganismos, por lo que adicionalmente pueden alimentarse de zooplancton, fitoplancton, bacterias y materia orgánica en suspensión (Borneman, 2001).

Es un pez omnívoro que en el medio silvestre se inclina por ingerir cianofíceas filamentosas y diatomeas (Rosas, 1976). El análisis de ejemplares provenientes del lago de Cuitzeo señala que en la dieta no hay diferencias sexuales, pero si en la ontogenia, pues en tallas mayores cambia las algas que son preferentes hasta los 40 mm por insectos, crustáceos y vegetales superiores en ese órden de preferencia.

En condiciones de confinamiento acepta el alimento artificial, pero tiene mejor desarrollo cuando se le suministra alimento vivo (algas filamentosas y cladóceros) (Domínguez-Domínguez, 2001, personal).

Comercio internacional

Existe un acuerdo internacional de Cooperación multilateral dentro del cual México participa activamente desde 1991. Este acuerdo se desarrolla con base en la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres, el cual regula el comercio de especies, productos y subproductos de flora y fauna silvestres nacionales y exóticas amenazadas y en peligro de extinción, a través de la expedición de permisos para su importación, exportación y reexportación, como estrategia para la conservación y aprovechamiento de las mismas.
Los criterios de conservación y protección bajo los cuales se reglamenta la CITES, se reflejan en sus Apéndices I, II y III donde se enlistan las especies de flora y fauna en estatus definido de riesgo. Esta clasificación se basa en conceptos biológicos y comerciales relativos a cada especie, tanto en lo general (Apéndices I y II) como en los países parte (específicamente el Apéndice III):
Apéndice I. Se prohíbe el comercio internacional, salvo si la importación se efectúa con fines no comerciales (510 especies de animales y 320 especies de plantas)
Apéndice II. El comercio internacional de esta especie está reglamentado de manera a no poner en peligro su supervivencia (4,006 especies de animales y 25,161 especies de plantas)
Apéndice III. Se permite el comercio internacional bajo determinadas condiciones.

Terrestre

Esta especie anida en lugares muy variados, se encuentran en el suelo (con o sin cobertura vegetal), en madera viva o muerta y hasta el dosel arbóreo (Fernández, 2003) También nidifican bajo troncos caídos y parcialmente excavados (Arbino &Godoy, 2003), en áreas urbanas se encuentran en alambrados que estén en contacto con las paredes, estableciéndose luego en puertas, marcos de las ventanas, techos, chimeneas u otras áreas que tengan cavidades (Harris, 2001). Cuando las hormigas argentinas excavan llevan los desechos al exterior formando pequeños montículos que delatan su presencia (Ricci et al., 2005).

Es dominante en zonas someras en pequeñas pozas de sustrato rocoso, por lo que soportan amplias variaciones en la temperatura y en la salinidad del agua.

Macroclima

Aguas poco profundas entre el Trópico de Cáncer y el Trópico de Capricornio, con temperaturas superiores a 20 ºC y aguas transparentes que permitan el paso de la luz (Bryant et al., 1998).

Tipo de ambiente

Marino

Las características ambientales de sus grandes hábitats se pueden encontrar en Chacón (1993) referente al lago de Pátzcauro, y sobre el lago de Cuitzeo en Alvarado-Díaz et al. (1985) y en Díaz-Pardo y Barragán-Severo (1987).

El desfogue del manantial Chapultepec, cercano al lago de Pátzcuaro, forma un canal somero de aproximadamente 30 cm de profundidad, su corriente es rápida, que se traduce en un recambio hídrico alto; el fondo es fangoso-pedregoso, el agua es clara y aparentemente sin contaminación, el único foco aparente es el proveniente de lavaderos instalados en la zona del manantial, pero que debido al flujo de agua no permanecen mucho tiempo en el sistema. La vegetación acuática está representada por Eichornia crassipes, Hydrocotile sp y Thypha sp. Un análisis puntual de la calidad del agua (octube 2000) mostró los siguientes valores: pH 6.4, temperatura del agua 17ºC, oxígeno disuelto 5 mg/L y amonio no detectable (Domínguez-Domínguez, 2001, personal).

Tipo de ambiente

Lagos, manantiales y ríos.

Situación actual del hábitat con respecto a las necesidades de la especie

Tomando en consideración que se trata de una especie que requiere de altos niveles de calidad de agua, el alto grado de deterioro ecológico de la cuenca del río Lerma ha provocado la fragmentación del hábitat y ésta a su vez que la distribución vaya siendo más disjunta (Díaz-Pardo, 2001, personal).

Relevancia de la especie

A pesar de que entre las tres especies de Skiffia en riesgo, S. lermae es la de más amplia distribución, el alto grado de reducción distributiva mostrada en las tres últimas décadas la convierte en un importante objeto de estudio, con fines de conocer el estado de salud de sus poblaciones y aumentar el acervo sobre su ciclo biológico (Díaz-Pardo, 2001, personal).

En condiciones de laboratorio se reproducen casi todo el año, aunque los máximos ocurren entre marzo y septiembre; no hay reportes precisos del número de avivadas por año pero se acerca a 5. El período de gestación es alrededor de ocho semanas, las crías presentan crecimiento rápido. Se han observado hembras grávidas de 2.5 meses de edad, aunque en promedio la madurez sexual se alcanza a los tres meses y talla de 25 mm. La temperatura de reproducción oscila entre 20 y 22ºC, aunque ocasionalmente los nacimientos ocurren en meses más fríos o cálidos (Domínguez-Domínguez, 2001, personal).

Fecundidad

No hay información sobre esta característica en el medio natural. En cautiverio se le considera como una especie prolífica, cuyo número de crías oscila entre 12 y 30 con un promedio de 24 por hembra, incluso se han obervado avivadas de hasta 55 crías; éstas tienen una talla promedio de 11 mm al nacer (Domínguez-Domínguez, 2001, personal).

Comercial

L. humile no tiene un valor comercial, no posee ningún interés económico en particular (Krushelnycky &Joe, 1997).

Comercio internacional licito

No se conoce con seguridad por ser una especie endémica de Brasil. Sin embargo, se tiene el registro de importación de 87 colonias vivas procedentes de Estados Unidos a México pero se desconoce de qué especie se trata, ya que la información está reportada al nivel de género (DGVS-SEMARNAT, 2005).

Favia gravida est une espèce de coraux appartenant à la famille des Faviidae ou la famille Mussidae.

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