Chromulinales is an order of Chrysophyceae, golden-brown algae or golden algae.[1] It was first identified and defined by Adolf Pascher (1881–1945) in 1910.
Note; Previously included families Chromulinaceae and Paraphysomonadaceae have both been moved to Ochromonadales order.[2]
Unplaced genera, includes;[2]
Chromulinales is an order of Chrysophyceae, golden-brown algae or golden algae. It was first identified and defined by Adolf Pascher (1881–1945) in 1910.
Les Chromulinales sont un ordre d'algues unicellulaires hétérocontes de la classe des Chrysophycées[2], principalement d'eau douce[3], qui ont une couleur jaune dorée caractéristique en raison de la présence de pigments accessoires qui masquent la chlorophylle[4]. L'ordre présente une grande diversité, englobant 5 à 10 familles, selon le système de classification considéré.
L'ordre des Chromulinales regroupe un grand nombre d'espèces d'algues hétérocontes, principalement habitants des eaux douces, constituant un groupe taxonomique à forte biodiversité, ce qui se reflète dans le nombre de familles dans lesquelles il est subdivisé. Incluant des organismes photosynthétiques doués de motilité, le groupe se situe à la frontière entre les domaines traditionnels de la phycologie et de la zoologie, ce qui, outre la grande diversité morphologique, conduit à une classification complexe et instable. Certains ordres anciennement créés sont conservés en tant que familles, mais la classification a considérablement varié[3].
Le trait caractéristique de ce groupe est la structure des flagelles des cellules mobiles. Les membres du groupe sont essentiellement unicellulaires, mais présentent des organisations cellulaires diverses, notamment la formation de colonies de structures différentes, donnant lieu à des morphologies distinctes, qui furent traitées à l'origine comme des ordres distincts. De nombreux autres ordres d'algues dorées (Chrysophyceae), désormais reconnus comme des entités distinctes basées sur la structure cellulaire, étaient à l'origine inclus parmi les taxons qui composent désormais les Chromulinales. Compte tenu de la diversité de ces organismes, il est possible que d'autres groupes soient supprimés à mesure que davantage d'espèces seront mieux comprises. Dans sa circonscription taxonomique actuelle, le groupe correspond grosso modo à la notion de « chrysophytes nucléaires », c'est-à-dire qu'il constitue le groupe monophylétique auquel appartiennent les algues dorées « nucléaires »[3].
Les membres flagellés du groupe possèdent deux flagelles visibles au microscope optique, comme dans le genre Ochromonas, mais parfois un seul, comme chez Chromulina. L'ordre des Chromulinales, tel que défini initialement par Adolf Pascher en 1910, ne comprenait que ces dernier type (les monoflagellés), les biflagellés étant alors classés dans l'ordre des Ochromonadales[3]. Cependant, des études sur l'ultrastructure cellulaire ont montré qu'un deuxième flagelle court, ou au moins un deuxième corps basal, est toujours présent, de sorte que la distinction entre mono- et biflagellés n'est plus considérée comme phylogénétiquement pertinente.
La plupart des Chromulinales n'ont pas de couverture cellulaire sous la forme d'une paroi cellulaire différenciée. Cependant, certains ont des « loricas » ou « coquilles », comme c'est le cas du genre Dinobryon (Dinobryaceae), qui est sessile et forme des colonies ramifiées. La plupart des formes avec des écailles de silicate ont été séparées de la classe et sont considérées comme des taxons distincts, appelés « Sinurids » (ancienne classe des Synurophyceae) ; certaines sont classés dans d'autres ordres, par exemple le genre Paraphysomonas dans les Paraphysomonadales.
De nombreux membres du groupe sont amiboïdes, présentant de longues extensions cellulaires ramifiées sous la forme de micro-tentacules, bien que tous passent par des stades flagellés dans lesquels ces extensions sont absentes. Les genres Chrysamoeba, Rhizochrysis et Myxochrysis, de la familles des Chrysamoebaceae, sont typiques de ce groupe. En particulier l'espèce Myxochrysis paradoxa est connue pour avoir un cycle de vie complexe qui comprend un stade plasmodial multinucléé, similaire à celui de certains champignons. Ces organismes amiboïdes étaient auparavant traités dans des systèmes de classification basés sur la morphologie, dans l'ordre des Chrysamoebales[3].
De nombreux membres des Chromulinales ne sont pas mobiles. Dans ce groupe, les cellules peuvent être nues, c'est-à-dire sans paroi cellulaire, étant seulement entourées de mucilage, comme dans le cas du genre Chrysosaccus (famille des Chrysosaccaceae), ou présentant une morphologie coccoïde, entourées d'une paroi cellulaire bien développée, comme chez Chrysosphaera (famille des Chrysosphaeraceae[3].
Certains genres sont coloniaux, formant des structures filamenteuses voire pseudo-parenchymateuses (comme chez Phaeoplaca, Chrysothallaceae). Ces genres auparavant groupés dans les mêmes ordres, sur la base de critères morphologiques résultant d'une évolution convergente, sont désormais classés dans des ordres distincts.
Selon AlgaeBase (23 janvier 2022)[5] :
Le genre Rhizochromulina, superficiellement similaire aux Chromulinales uniflagellées, était autrefois inclus dans cet ordre, mais est maintenant dans l'ordre monotypique des Rhizochromulinales de la classe des Dictyochophyceae sur la base des différences dans la structure du stade flagellé.
Le genre Hydrurus et d'autres genres phylogénétiquement proches[note 1], tous d'eau douce, caractérisés par la formation de filaments gélatineux ramifiés, sont souvent placés dans l'ordre des Hydrurales, mais dans certaines classifications, ils sont intégrés aux Chromulinales[3].
Les Chromulinales sont un ordre d'algues unicellulaires hétérocontes de la classe des Chrysophycées, principalement d'eau douce, qui ont une couleur jaune dorée caractéristique en raison de la présence de pigments accessoires qui masquent la chlorophylle. L'ordre présente une grande diversité, englobant 5 à 10 familles, selon le système de classification considéré.
Chromulinales é uma ordem de algas unicelulares heterocontes da classe Chrysophyceae,[1] maioritariamente de água doce,[2] que apresentam uma característica coloração amarelo-dourada devido à presença de pigmentos acessórios que mascaram a clorofila.[3] A ordem apresenta uma grande diversidade, englobando cerca de 9-10 famílias, consoante o sistema de classificação seguido.
A ordem Chromulinales agrega um grande número de espécies de algas heterocontes, principalmente de habitats de água doce, constituindo-se num agrupamento taxonómico com elevada biodiversidade, o que se reflecte no número de famílias em que é subdividida. Por incluir organismos fotossintéticos com motilidade, o grupo situa-se na fronteira entre os campos tradicionais da ficologia e da zoologia, o que acrescendo a grande diversidade morfológica levou a uma classificação complexa e instável. Nalguns casos, as ordens mais antigas são retidas presentemente como famílias, mas a classificação do grupo tem variado consideravelmente.[2]
O traço característico deste agrupamento é a estrutura dos flagelos nas células móveis. Os membros do grupo são basicamente unicelulares, mas mostram várias organizações celulares diversas, incluindo a formação de colónias com formas diferenciadas, originando morfologias distintas, originalmente tratadas como ordens separadas. Muitas das outras ordens de algas douradas (Chrysophyceae), agora reconhecidas como entidades distintas com base na estrutura celular, foram originalmente incluídas entre os taxa que agora integram as Chromulinales. Tendo em conta diversidade destes organismos, é possível que outros grupos sejam removidos à medida que mais espécies sejam melhor compreendidas. Na sua presente circunscrição taxonómica o grupo corresponde grosseiramente à noção dos «crisófitos nucleares», ou seja constitui o grupo monofilético ao qual pertencem as algas douradas "nucleares".[2]
Os membros flagelados do agrupamento apresentam dois flagelos visíveis ao microscópio óptico, como no género Ochromonas, mas por vezes apenas um, como em Chromulina. A ordem Chromulinales, como definida inicialmente por Adolf Pascher em 1910, incluía apenas o último tipo, com os biflagelados do primeiro grupo a serem tratado como a ordem Ochromonadales.[2] No entanto, estudos da ultraestrutura celular demonstraram que um segundo flagelo curto, ou pelo menos um segundo corpo basal, está sempre presente, pelo que neste grupo a distinção entre mono- e biflagelados não é considerada como filogeneticamente relevante.
A maioria das Chromulinales não apresenta cobertura celular sob a forma de parede celular diferenciada. Contudo alguns apresentam loricas ou "conchas", como é o caso do género Dinobryon, que é séssil e forma colónias ramificadas. A maioria das formas com escamas silicáceas foi segregada da classe e é considerada um taxon separado, designado por sinurídeos (da classe Synurophyceae), embora algumas, como o género Paraphysomonas, permaneçam entre as Chromulinales.
Muitos dos membros do agrupamento são amebóides, com longas extensões celulares ramificadas em forma de micro-tentáculos, embora todos passem por estágios flagelados em que estas extensões estão ausentes. Os géneros Chrysamoeba e Rhizochrysis são típicos deste grupo. Conhece-se uma espécie, Myxochrysis paradoxa, que apresenta um ciclo de vida complexo, que inclui um estágio plasmodial multinucleado, semelhante ao de alguns fungos. Estes organismos amebóides foram anteriormente tratados em sistemas de classificação de base morfológica como a ordem Chrysamoebales.[2]
Muitos membros das Chromulinales não são móveis. Neste grupo as células podem ser nuas, isto é desprovidas de parede celular, estando apenas envoltas em mucilagem, como é o caso do género Chrysosaccus, ou apresentarem morfologia cocóide, envoltas numa parede celular bem desenvolvida, como ocorre em Chrysosphaera.[2]
Alguns géneros são coloniais, formando estruturas filamentosas ou mesmo pseudo-parenquimatosas (como em Phaeoplaca). Estes géneros foram anteriormente incluídos em várias ordens cuja maioria dos membros está agora incluída em grupos separados, já que a inclusão era assente meramente em critérios morfológicos resultantes de evolução convergente.
Na sua presente circunscrição taxonómica a ordem inclui as seguintes famílias:[4]
Vários géneros de Chromulinales permanecem em incertae sedis aguardando estudo da sua filogenia.
O género Rhizochromulina, superficialmente semelhante às Chromulinales uniflageladas, já foi incluída nesta ordem, mas agora está na ordem monotípica Rhizochromulinales da classe Dictyochophyceae.[5] com base nas diferenças na estrutura do estágio flagelado.
O género Hydrurus e outros géneros que lhe são filogeneticamente próximos, todos de água doce, caracterizado que formam filamentos gelatinosos ramificados, são frequentemente colocados na ordem Hydrurales, mas em algumas classificações são integrados nas Chromulinales.[2]
Chromulinales é uma ordem de algas unicelulares heterocontes da classe Chrysophyceae, maioritariamente de água doce, que apresentam uma característica coloração amarelo-dourada devido à presença de pigmentos acessórios que mascaram a clorofila. A ordem apresenta uma grande diversidade, englobando cerca de 9-10 famílias, consoante o sistema de classificação seguido.
돋보기말목(Chromulinales)은 황조류(황조강)에 속하는 조류 목의 하나이다.[1][2] 크로물리나목 또는 외초리말목로도 불린다.