dcsimg

Drakontyum ( Tšekki )

tarjonnut wikipedia CZ

Drakontyum[1] (Dracontium) je rod rostlin z čeledi árónovité. Jsou to vytrvalé byliny s podzemní hlízou, vzhledově podobné známějším zmijovcům. Na rozdíl od nich pocházejí z tropické Ameriky. Je známo celkem 23 druhů. Některé druhy jsou obří byliny, jejichž deštníkovité listy mohou dosáhnout výšky až 5 a šířky až 3 metrů. Květenstvím je palice s toulcem, která je na rozdíl od palice zmijovce složena z oboupohlavných květů. Plodem jsou bobule v palicovitém plodenství.

Drakontya jsou pěstována jako bizarně vyhlížející rostliny v tropických zahradách a ve sklenících botanických zahrad. Mají také význam v domorodé medicíně, kde jsou využívána zejména při léčení hadího uštknutí.

Charakteristika

Některé druhy dorůstají značných rozměrů, šířka listové čepele může přesáhnout 3 metry a spočívá na až pětimetrovém řapíku. Drakontya jsou v nekvetoucím stavu velmi podobná zmijovcům, pocházejícím z tropů Starého světa. U obou rodů vyrůstá z podzemní hlízy rozměrný, většinou jediný list s bohatě členěnou čepelí. Zásadní rozdíl mezi oběma rody je v generativních orgánech. Květy zmijovců jsou jednopohlavné a v rámci palice rozčleněné do samčí a samičí zóny, zatímco květy drakontyí jsou oboupohlavné a palice je uniformní.[2]

 src=
Dracontium polyphyllum na ilustraci z roku 1827

Popis

Drakontya jsou vytrvalé, často rozměrné byliny, dorůstající výšky 1 až 5 metrů. Většina druhů prodělává v sušší části roku dormantní fázi a zatahuje na 2 až 4 měsíce do podzemní hlízy. Hlíza je polokulovitá, se zploštělou svrchní stranou, na povrchu hladká až silně svraskalá, dorůstající velikosti 2 až 20 cm, uložená až 75 cm hluboko v půdě. List bývá nejčastěji jen jeden, deštníkovitého tvaru, vyrůstající z pupenu na vrcholu hlízy. Má trojčetnou čepel členěnou v úkrojky dalšího řádu.

Květenství některých druhů rozkvétají před rašením listu, u jiných souběžně s listem, případně (u druhu D. spruceanum) kdykoliv v průběhu roku. Stopka květenství je většinou dlouhá (až 2,5 metru) a nadzemní, řidčeji zkrácená a skrytá pod zemí. Toulec je nálevkovitý až válcovitý, v horní části otevřený. Palice bývá válcovitá a kratší než toulec, po celé délce uniformní. Květy jsou oboupohlavné, s volným, zeleným nebo purpurovým okvětím složeným ze 4 až 8 lístků ve 2 kruzích. Obsahují 4 až 17 volných tyčinek a semeník neúplně rozdělený do 2 až 7 komůrek. V každé komůrce je jediné vajíčko. Čnělka přesahuje délkou okvětí a nese laločnatou bliznu. Plodem jsou oranžové, červené nebo hnědočervené bobule obsahující 1 až několik semen a sdružené do eliptického až válcovitého plodenství.[3][2][4]

Rozšíření

Do rodu drakontyum je řazeno 23 druhů, které jsou rozšířeny v tropické Americe. Souvislý areál rozšíření rodu sahá od Nikaraguy po střední Brazílii, Bolívii a po obratník Kozoroha v Paraguayi. Vyskytuje se též na Karibských ostrovech s výjimkou Kuby, izolovaná arela je v jihozápadním Mexiku (druh D. soconuscum ve státě Chiapas). Centrum druhové diverzity je v guyanské oblasti včetně přilehlých území Venezuely a Brazílie, kde roste celkem 7 druhů. Sekundární centrum je v peruánské Amazonii (5 druhů). Nejrozsáhlejší areál má druh D. spruceanum, rozšířený od Kostariky po brazilskou Amazonii. Jako jediný druh roste i na západních svazích And. Celkem 7 jihoamerických druhů jsou stenoendemity, známé nezřídka jen z několika lokalit. Drakontya rostou jako geofyty v podrostu tropických deštných a vlhkých lesů, výjimečně (druh D. margaretae) i na savanách. Většina druhů je ekologicky úzce vyhraněná. Vyhledávají zejména okraje pralesů nebo mírně narušená místa. Druh D. margaretae roste na sezónních bažinách. Převážná většina druhů roste v nížinných pralesích v nadmořských výškách do 500 metrů, výjimečně dosahují až okolo 1000 metrů. Jediný ryze horský druh je D. croatii, endemický druh ekvádorských And.[3][2]

Ekologické interakce

Květenství drakontya podobně jako květenství zmijovce či užovníku silně zapáchají, přičemž jejich pach je nejčastěji přirovnáván ke hnijícímu masu, mrtvým rybám nebo zahnívající zelenině. Zajímavé je, že květenství nepáchne celý den, nýbrž jen po několik hodin, přičemž denní doba v níž květenství emituje zápach je u různých druhů rozdílná. Pach se tvoří zřejmě v toulci. V případě, že byl toulec z květenství odstraněn, se zápach netvoří. Pod elektronovým mikroskopem byly zjištěny struktury v okolí průduchů na vnitřní straně pokožky toulce, které mohou představovat osmofory (vonné žlázy) zodpovědné za tvorbu zápachu.

O tom, jaký hmyz květy drakontyí opyluje, je toho známo jen málo. Na květenstvích v kultuře byly pozorovány mouchy domácí a octomilky, v nečetných pozorováních v přírodě pak různé mouchy včetně bzučivek a brouci. Opylení rostliny vlastním pylem je možné, plody z takto opylených květů však podle pozorování nedozrávají a navíc je samoopylení zabráněno protogynií. Květy na palici nakvétají postupně v průběhu 2 až 4 týdnů.

Semena pravděpodobně šíří ptáci konzumující bobule. Drakontya se běžně množí vegetativně prostřednictvím drobných hlízek vyrůstajících z hlavní hlízy. Tyto hlízky zpravidla zůstávají po několik let dormantní bez ohledu na to v jakém prostředí či podmínkách se nacházejí. V případě, že hlavní hlíza odumře a zetleje, vyrůstá z těchto dceřiných hlízek několik nových rostlin.[2]

Taxonomie

Rod Dracontium je v rámci čeledi Araceae řazen do podčeledi Lasioideae. Není tedy bezprostředně příbuzný s podobným rodem Amorphophallus, který je řazen do podčeledi Aroideae. Ucelená revize rodu byla vydána v roce 2004. Systematické zpracování rodu Dracontium je komplikováno specifickou fenologií. V herbářích převažují sterilní položky, navíc často nekompletní. Listy bývají pro herbářování příliš rozměrné a jeden list je proto nezřídka rozložen na celou řadu položek.[2]

Zástupci

Význam

Řada druhů drakontyí je využívána domorodci jako potrava nebo v medicíně. Z rozdrcených řapíků a hlíz druhu D. asperum se smísením s alkoholem a cukrem připravuje tinktura, která se užívá vnitřně při léčení hadího uštknutí, zbytky dužniny se aplikují zevně přímo na postižené místo. K tomuto účelu se různými způsoby používá i řada jiných druhů. Pečené hlízy D. asperum slouží domorodcům v brazilské Amazonii jako potrava.[4][2]

Drakontya jsou pěstována jako bizarně vyhlížející rostliny v tropických zahradách. Jsou nápadná zejména deštníkovitými listy se skvrnitými řapíky. Některé druhy lze nalézt ve sbírkách botanických zahrad, např. drakontyum obří v Liberecké botanické zahradě. Tento druh je pěstován v evropských botanických zahradách již od jeho objevení v Nikaragui v roce 1869. Množí se nejsnáze dceřinými hlízkami.[2][1]

Odkazy

Reference

  1. a b c Zmijovec titánský a drakontyum obří [online]. Botanická zahrada Liberec [cit. 2014-12-17]. Dostupné online. (česky)
  2. a b c d e f g ZHU, Guanghua; CROAT, Thomas B. Revision of Dracontium (Araceae).. Annals of the Missouri Botanical Garden. Dec. 2004, čís. 91(4).
  3. a b MAYO, J.S.; BOGNER, J.; BOYCE, B.C. The genera of Araceae. Kew: The Trustees, 1997. ISBN 1-900347-22-9. (anglicky)
  4. a b BERRY, P.E. et al. Flora of the Venezuelan Guayana (vol. II). Missouri: Timber Press, 1995. ISBN 0-88192-326-5. (anglicky)

Externí odkazy

lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Wikipedia autoři a editory
alkuperäinen
käy lähteessä
kumppanisivusto
wikipedia CZ

Drakontyum: Brief Summary ( Tšekki )

tarjonnut wikipedia CZ

Drakontyum (Dracontium) je rod rostlin z čeledi árónovité. Jsou to vytrvalé byliny s podzemní hlízou, vzhledově podobné známějším zmijovcům. Na rozdíl od nich pocházejí z tropické Ameriky. Je známo celkem 23 druhů. Některé druhy jsou obří byliny, jejichž deštníkovité listy mohou dosáhnout výšky až 5 a šířky až 3 metrů. Květenstvím je palice s toulcem, která je na rozdíl od palice zmijovce složena z oboupohlavných květů. Plodem jsou bobule v palicovitém plodenství.

Drakontya jsou pěstována jako bizarně vyhlížející rostliny v tropických zahradách a ve sklenících botanických zahrad. Mají také význam v domorodé medicíně, kde jsou využívána zejména při léčení hadího uštknutí.

lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Wikipedia autoři a editory
alkuperäinen
käy lähteessä
kumppanisivusto
wikipedia CZ

Dracontium ( englanti )

tarjonnut wikipedia EN

Dracontium is a genus of flowering plants similar to those of Amorphophallus. Unlike Amorphophallus which is found in the Old World, this genus has a New World distribution and is native to South America, Central America, southern Mexico, and the West Indies.[2][3][4]

Dracontium species can be distinguished from related genera by their inflorescence, which is smaller and unisexual.[5] The plant has a large tuber similar to that of Amorphophallus, but rounder, and with no central and circular scar mark. When Dracontium plants begin to flower, the tuber swells and smoothens.[5][6]

Species

More than 20 Dracontium species have been described:[7]

References

Wikimedia Commons has media related to Dracontium.
Wikispecies has information related to Dracontium.
  1. ^ Fitch (d. 1927) - Curtis's Botanical Magazine v.106 [ser.3:v.36] (1880)
  2. ^ a b Kew World Checklist of Selected Plant Families
  3. ^ erts, R. & Frodin, D.G. (2002). World Checklist and Bibliography of Araceae (and Acoraceae): 1-560. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew.
  4. ^ Forzza, R. C. 2010. Lista de espécies Flora do Brasil "Archived copy". Archived from the original on 2015-09-06. Retrieved 2015-08-20.{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title (link). Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro
  5. ^ a b Bown, Demi (2000). Aroids: Plants of the Arum Family. Timber Press. ISBN 0-88192-485-7.
  6. ^ Zhu, G. h. & T. B. Croat. 2004. Revision of Dracontium (Araceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 91(4): 593–667
  7. ^ "Dracontium". The Plant List. Royal Botanic Gardens, Kew and Missouri Botanical Garden. 2010. Retrieved 21 June 2013.
lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Wikipedia authors and editors
alkuperäinen
käy lähteessä
kumppanisivusto
wikipedia EN

Dracontium: Brief Summary ( englanti )

tarjonnut wikipedia EN

Dracontium is a genus of flowering plants similar to those of Amorphophallus. Unlike Amorphophallus which is found in the Old World, this genus has a New World distribution and is native to South America, Central America, southern Mexico, and the West Indies.

Dracontium species can be distinguished from related genera by their inflorescence, which is smaller and unisexual. The plant has a large tuber similar to that of Amorphophallus, but rounder, and with no central and circular scar mark. When Dracontium plants begin to flower, the tuber swells and smoothens.

lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Wikipedia authors and editors
alkuperäinen
käy lähteessä
kumppanisivusto
wikipedia EN

Dracontium ( Esperanto )

tarjonnut wikipedia EO

Dracontium (drakontio) estas genro de 46 florplantoj similaj al Amorphophallus. Ĝi povas esti distingita de tiu surbaze de sia infloresko, kiu estas pli malgranda kaj unuseksa. La tubero estas granda, simila al tiu de Amorphophallus sed pli ronda, sen centra cirkla cikatromarko. Kiam la planto ekfloras, la tubero ŝvelas kaj glatiĝas.

Referencoj

  • Bown, Demi (2000). Arumacoj: Plantoj de la Arumo-familio. Timber Press. ISBN 0-88192-485-7.

Fonto

En tiu ĉi artikolo estas uzita maŝina traduko de WikiTrans de teksto el la artikolo Dracontium en la angla Vikipedio.

lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Vikipedio aŭtoroj kaj redaktantoj
alkuperäinen
käy lähteessä
kumppanisivusto
wikipedia EO

Dracontium: Brief Summary ( Esperanto )

tarjonnut wikipedia EO

Dracontium (drakontio) estas genro de 46 florplantoj similaj al Amorphophallus. Ĝi povas esti distingita de tiu surbaze de sia infloresko, kiu estas pli malgranda kaj unuseksa. La tubero estas granda, simila al tiu de Amorphophallus sed pli ronda, sen centra cirkla cikatromarko. Kiam la planto ekfloras, la tubero ŝvelas kaj glatiĝas.

lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Vikipedio aŭtoroj kaj redaktantoj
alkuperäinen
käy lähteessä
kumppanisivusto
wikipedia EO

Dracontium ( kastilia )

tarjonnut wikipedia ES

Dracontium es un género con 46 especies de plantas con flores de la familia Araceae.

Descripción

Es una planta con flores similares a las del género Amorphophallus. Se pueden distinguir por la base de la inflorescencia, que es más pequeña y unisexual. El tubérculo es grande, similar a la de Amorphophallus pero redondo, sin cicatriz central. Cuando la planta comienza a florecer, el tubérculo se hincha y suaviza.

Taxonomía

El género fue descrito por Carlos Linneo y publicado en Species Plantarum 2: 967. 1753.[2]​ La especie tipo es: Dracontium polyphyllum L.

Especies

Referencias

  1. Sinónimos en Kew
  2. «Dracontium». Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Consultado el 9 de agosto de 2013.

 title=
lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Autores y editores de Wikipedia
alkuperäinen
käy lähteessä
kumppanisivusto
wikipedia ES

Dracontium: Brief Summary ( kastilia )

tarjonnut wikipedia ES

Dracontium es un género con 46 especies de plantas con flores de la familia Araceae.

lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Autores y editores de Wikipedia
alkuperäinen
käy lähteessä
kumppanisivusto
wikipedia ES

Dracontium ( ranska )

tarjonnut wikipedia FR

Il s'agit de plantes herbacées vivaces à cormes, aux feuilles solitaires ou géminées, longuement pétiolées, ternées, composées de segments divisés en 2-3 folioles. Elles se composent de 8 tépales libres et biseriés, de 4-8 étamines libres, aux anthères à déhiscence apicale, et d'un ovaire supère, avec 2-6 capelles uniovulés, avec des ovules anatropes à subcampylotropes et axiles.

Dracontium est une plante semblable à Amorphophallus. Elle se distingue sur la base de son inflorescence, qui est plus petite et unisexuée. Le tubercule est grand, semblable à celui de Amorphophallus mais plus arrondi. Les fleurs, actinomorphes et bisexuées, sont groupées en spadices cylindriques et solitaires, parfois subsessiles et souterrains, axillés par une spathe funneliforme à cylindrique, à la base convolutée. Lors de la floraison, une odeur désagréable va émaner de la plante dans le but d'attirer des insectes et ainsi propager les grains de pollen. Les fruits sont obpyramidaux. Le genre est neotropical.

On peut retrouver cette espèce dans le sud de l'Amérique (en Colombie, au Pérou, dans l'Équateur, au Suriname et au Venezuela) ainsi que dans l'Amérique centrale ( au Costa Rica et au Panama). Elle est aussi très présente dans la forêt amazonienne.

On peut trouver deux variétés de cette espèces :

  • Dracontium spruceanum var. asperispathum
  • Dracontium spruceanum var. grandispathum

Le tubercule du Dracontium peut être utilisé pour ses propriétés médicinales. En effet, si on le pile et qu'on le mélange dans du rhum, ce cataplasme va pouvoir soigner les piqûres de raies. Si on y ajoute les feuilles, cette mixture va pouvoir être employé contre les morsures de serpents. Il existe, chez les Palikurs, des cataplasmes bien plus complexes pouvant nuire aux vers macaques.

lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Auteurs et éditeurs de Wikipedia
alkuperäinen
käy lähteessä
kumppanisivusto
wikipedia FR

Żmijownik ( puola )

tarjonnut wikipedia POL
 src= Ten artykuł dotyczy rodzaju Dracontium. Zobacz też: rodzaj Lysichiton także zwany żmijownikiem.

Żmijownik, mięśliwonia (Dracontium L.) – rodzaj roślin zielnych z rodziny obrazkowatych, obejmujący 24 gatunki, występujące w tropikalnej Ameryce, od Meksyku do Paragwaju[3]. Rośliny z tego rodzaju osiągają wysokość 6 metrów i wyglądem przypominają drzewko o parasolowatej koronie. Ich bulwy stanowią składnik diety niektórych amerykańskich zwierząt roślinożernych, są także spożywane przez Indian. Wiele gatunków żmijowników w medycynie tradycyjnej stosowanych jest jako remedium na ukąszenia jadowitych węży i inne dolegliwości. Mimo swojej atrakcyjności są to rośliny bardzo rzadko spotykane w uprawie.

Rozmieszczenie geograficzne

Północny kraniec zasięgu geograficznego żmijowników wyznacza równoleżnik 15°22'N, do którego w meksykańskim dystrykcie Soconusco w stanie Chiapas sięga Dracontium soconuscum. Najdalej na południu żmijowniki występują w południowoamerykańskich tropikach na zwrotniku Koziorożca w Paragwaju[4], gdzie występuje Dracontium margaretae[3]. Wschodni obszar występowania żmijowników ograniczony jest południkiem 44°28'W, w brazylijskim Maranhão, natomiast na zachodzie rośliny te występują aż do wybrzeża Pacyfiku w Kolumbii, Ekwadorze i Peru. Na wskazanym obszarze żmijowniki są nieobecne na Kubie, w Chile, Argentynie i Urugwaju. Centrum różnorodności rodzaju jest w Amazonii, na granicy Gujany, Gujany Francuskiej, Wenezueli i Brazylii. Na obszarze tym występuje 7 gatunków żmijowników. Pięć gatunków Dracontium występuje w peruwiańskim stanie Loreto. Najszerzej rozprzestrzenionym gatunkiem żmijownika jest Dracontium spruceanum, obserwowane od Kostaryki do Ekwadoru, Peru i Brazylii. Jako jedyny z gatunków tego rodzaju występuje na obu zboczach Andów. Pozostałe spotykane są na zboczach wschodnich[4], z wyjątkiem D. croatii występującego wyłącznie na zboczach zachodnich[5]. Spośród wszystkich znanych obecnie gatunków Dracontium dziewięć to endemity znane jedynie z kilku stanowisk: D. bogneri, D. dubium, D. guianense, D. longipes, D. nivosum, D. polyphyllum, D. prancei, D. ulei[4] i D. croatii[5].

Morfologia

Pokrój
Rośliny zielne osiągające okazałe rozmiary. Jedynie D. margaretae jest niższy niż 1 metr, większość gatunków osiąga wysokość 2 metrów, a D. peruvianum bywa wyższy niż 4 metry (osiąga maksymalnie 6 metrów). Po wypuszczeniu liścia roślina przypomina wyglądem małe drzewko o parasolowatej koronie[4].
Łodyga
Podziemne, kuliste, bogate w skrobię bulwy pędowe o spłaszczonym wierzchołku. Zgromadzone w bulwie substancje zapasowe są niemal w całości zużywane przez roślinę na stworzenie kwiatostanu i liścia, a następnie ponownie uzupełniane. Proces ten powoduje zmianę wysokości bulwy i skutkuje powstawaniem w glebie wolnych przestrzeni pod bulwą (o wysokości 3–8 cm) i nad nią (1–3 cm). Wolna przestrzeń powyżej bulwy pozwala rozrastać się bulwkom i korzeniom przybyszowym. Przestrzeń pod bulwą powoduje zagłębienie się łodygi w podłożu, po przejściu rośliny w okres spoczynku i obumarciu korzeni przybyszowych[6].
Rozmnóżki
Na wierzchołku bulwy pędowej, rzadziej po jej bokach[4], powstaje wiele luźno przytwierdzonych bulwek, wydłużonych, jajowatych do eliptycznych lub cylindrycznych, często bocznie spłaszczonych, o długości od 0,5 do 3 cm i średnicy 0,5–1 cm. Rozmnóżki te są jasnobrązowe i posiadają więcej niż jeden ciemnobrązowy merystem wierzchołkowy. Bulwki przez większość czasu pozostają uśpione. Po dojrzeniu bulwki tworzą pojedynczy pąk szczytowy oraz niezależne korzenie[6].
 src=
Budowa żmijownika wielolistnego
Korzenie
Korzenie żmijowników tworzą system wiązkowy. Pierwotne korzenie przybyszowe wyrastają z wierzchołka bulwy i rosną w dół we wszystkich kierunkach, całkowicie ją otaczając. Korzenie wtórne powstają tuż poniżej wierzchołka bulwy pędowej i rozgałęziają się na wiele mniejszych korzeni. Oprócz pobierania wody i składników odżywczych korzenie odpowiedzialne są za podtrzymanie i zagłębianie rośliny w podłożu. Po przejściu żmijownika w okres spoczynku korzenie obumierają[6].
Liście
Na wczesnym etapie rozwoju pędów naziemnych są one często całkowicie otoczone katafilami, chroniącymi ich wzrost. Liście te są jasno- do ciemnobrązowych i często zabarwione na różowo, niekiedy z purpurowymi kropkami. Dorastają do 20 cm powyżej poziomu podłoża. Szybko obumierają, wysychając i brązowiejąc, a następnie rozkładając się tak, że na etapie rozwinięcia trofofila są one już właściwie niewidoczne. W okresie wegetacji z merystemu wierzchołkowego bulwy pędowej powstaje pojedynczy (bardzo rzadko więcej) liść właściwy, składający się z długiego, cylindrycznego i lekko zwężającego się ogonka oraz trójdzielnej blaszki, parasolowato rozłożonej poziomo lub pod kątem 45° do osi ogonka. Ogonki liściowe żmijowników są grube i miękiszowe. Osiągają długość 2 metrów, niekiedy dorastając nawet do 6 metrów. Zewnętrzna powierzchnia ogonków jest często bardzo barwna, ciemnozielona lub purpurowa, niekiedy brązowo zabarwiona, jasnozielono lub kremowo cętkowana i przypomina rysunek skóry gadów. Tekstura powierzchni ogonków jest zależna od gatunku żmijownika, od bardzo gładkiej do szorstkiej i pokrytej kolczastymi wypukłościami. Nasada ogonka tworzy zwiniętą pochwę, tworzącą zamkniętą przestrzeń, przez którą wyrasta pęd kwiatostanowy. Przestwory międzykomórkowe w ogonku są cylindryczne i puste, osiągają długość 6 cm i szerokość 0,5 cm. Blaszki liściowe żmijowników dzielą się wielokrotnie i nieregularnie. U nasady rozdzielają się na trzy osadki pierwszego rzędu, na których osadzone są główne, pierzastodzielne segmenty blaszki, o długości od 50 do 150 cm i szerokości od 50 do 180 cm. Dalszymi osiami podziału są osadki drugiego rzędu, dzielące segmenty blaszki na sekcje (środkowy trychotomicznie, a boczne dychotomicznie), i osadki trzeciego rzędu, dzielące poszczególne sekcje jednokrotnie lub dwukrotnie na dalsze części. Całobrzegie lub falisto wcięte listki, wolne (np. D. spruceanum) lub zlewające się ze sobą (D. gigas), położone są na wierzchołkach każdej części blaszki liściowej, a także wzdłuż osadek, niekiedy je oskrzydlając. Są papierowate do cienko skórzastych, ich górna powierzchnia jest zwykle zielona do ciemnozielonej i błyszcząca (rzadko matowa); dolna część jest zwykle jaśniejsza. Wzdłuż osadek blaszki liściowe mogą być perforowane. Osadki mogą być plamiste i o strukturze ogonka liściowego, jednak o jaśniejszym zabarwieniu, lub jednokolorowe, jasnozielone do brązowawych. Żyłki główne unerwienia listków oraz żyłki pierwszorzędowe są wypukłe i jasnozielone. Żyłki drugorzędowe odchodzą od pierwszorzędowych pierzaście, w kierunku wierzchołka, schodząc się w żyłkę marginalną. Liście młodych roślin są zwykle strzałkowate, rzadko równowąskie lub trójlistkowe do dłoniasto złożonych. Pędy kwiatostanowe otoczone są u nasady podsadkami, zbliżonymi do katafili, ograniczonymi do nasady pędu (D. plowmanii) lub dłuższymi od niego i otaczającymi nasadę pochwy kwiatostanu (D. prancei). Podsadki gniją bezpośrednio po przekwitnięciu rośliny[6].
 src=
Budowa Dracontium gigas
Kwiatostany
Żmijowniki są roślinami jednopiennymi, tworzącymi pojedynczy (rzadko kilka) kwiatostan typu kolbiastego pseudancjum, przed pojawieniem się liścia właściwego lub bezpośrednio po nim. Pęd kwiatostanowy jest zbudowany i ubarwiony tak samo jak ogonek liściowy, aczkolwiek jest smuklejszy i jaśniejszy. W zależności od gatunku bądź jest bardzo krótki i praktycznie nie wyrasta ponad poziom podłoża (np. D. changuango, D. ulei), bądź jest równej długości lub dłuższy od ogonka liściowego (D. spruceanum). Kształt i rozmiar pochwy kwiatostanu jest najistotniejszym czynnikiem rozróżniającym poszczególne gatunki żmijowników. W okresie kwitnięcia osiąga od kilku centymetrów długości i 1 cm szerokości (D. bogneri) do 85 cm długości i 20 cm szerokości (D. gigas). Pochwy są mniej więcej kapturkowate i łódkokształtne (np. D. asperum, D. gigas, D. pitteri) lub gwałtownie ścieśnione i spiczaste (np. D. angustispathum, D. changuango, D. spruceanum). Brzegi pochwy mogą głęboko zachodzić na siebie u nasady, tworząc dzwonowatą tubę, szeroko otwierającą się powyżej (np. D. grayumianum, D. soconuscum), głęboko zachodzić na siebie w dolnej ⅓ długości i wąsko otwierać się powyżej (np. D. gigas, D. prancei) lub płytko zachodzić na siebie (np. D. polyphyllum). Wierzchołek pochwy jest wąsko lub szeroko spiczasty, wzniesiony, wygięty pod kątem nie większym niż 45° (np. D. angustispathum, D. spruceanum) lub pod kątem nawet do 90° (np. D. amazonensne, D. asperum). Powierzchnia zewnętrzna pochwy jest matowa i pokryta wieloma podłużnymi paskami, bordowawo-zielona (D. spruceanum), purpurowo-czerwona lub oliwkowo-brązowa (D. polyphyllum) lub zielona (D. croatii), czasami jaśniejsza u nasady. Wnętrze pochwy może być błyszczące (D. plowmanii, D. angustispathum), niemal błyszczące (D. pittieri, D. gigas) lub gęsto pokryte prześwitującymi łuskami (D. purdieanum, D. changuango); bordowe (D. polyphyllum), bordowo-czerwonawe (D. asperum, D. soconuscum) lub czerwonawo-brązowe do oliwkowo-brązowego (D. spruceanum). Powierzchnia wnętrza pochwy zwykle pokryta jest białawo lub brązowawo cętkowanymi szparkami, przypominającymi gruczoły, odpowiedzialnymi za emisję zapachu i będącymi najprawdopodobniej osmoforami. Kolba żmijowników jest cylindryczna, rzadziej cylindryczno-stożkowata lub kulista, siedząca lub osadzona na trzonku o długości od 5 do 25 mm. W okresie kwitnienia jej długość osiąga od 1 do 9 cm, a średnica od 0,5 do 2 cm. W okresie owocowania kolba znacznie się wydłuża, osiągając od 4 do 25 cm długości i od 4 do 10 cm średnicy. Kolor kolby związany jest z barwą listków okwiatu i szyjek słupka: ciemnopurpurowy, zielony, jasnobrązowy lub szary. U niektórych gatunków (D. changuango, D. grayumianum, D. purdieanum i D. soconuscum) listki okwiatu kwiatów położonych na wierzchołku kolby wydłużają, tworząc wyrostek około jednocentymetrowej długości, o nieznanej funkcji[6].
Kwiaty
Kwiaty żmijowników są obupłciowe. Położone są na kolbie spiralnie i składają się z okwiatu, pojedynczego słupka i od 4 do 19 pręcików. Okwiat składa się z od 4 do 8 listków rozszerzających się w kierunku wierzchołka, otaczających słupek i pręciki. Wierzchołki listków są zielonkawe do purpurowych i pokryte żółtawymi komórkami rafidów. W dolnej części listki są przejrzystobiałe do lekko brązowych, niekiedy z czerwonymi lub czerwono-purpurowymi kropkami. Zalążnie są jajowate, jasnozielone i niepełno dwu- do pięciokomorowe z łożyskami położonymi bazalnie lub osiowo. W każdej komorze powstaje pojedynczy zalążek, amfitropowy do kampylotropowego. Szyjka słupka wyrasta na 0,5 do 5 mm powyżej listków okwiatu. Znamię słupka jest całobrzegie lub dwu- do czterolistkowe, zwykle w okresie kwitnienia pokryte przezroczystym, kleistym płynem, wysychającym po przekwitnięciu. Nitki pręcików są wydłużone i często lekko rozszerzone, niemal spłaszczone i nagle zwężone przywierzchołkowo, tworząc łącznik pylników. Pylniki są równowąsko-eliptyczne i dużo dłuższe od łącznika, często żółte, zmieniające kolor na czerwono-brązowy. Otwierają się wierzchołkowo przez podłużną szczelinę. Jednobruzdowy pyłek o bezotworowej egzynie wyłania się w nitkach i sięga znamion słupków. Ziarna pyłku osiągają wielkość od 17,9×31,8 (D. amazonense) do 31,3×48 μm (D. changuango)[6].
Owoce
Owocami żmijowników są kuliste (D. spruceanum), kulisto-kanciaste (D. grayumianum i D. longipes) lub wydłużone (D. angustispathum) jagody, zawierające od jednego (D. angustispathum) do siedmiu (D. polyphyllum) nasion. Niedojrzałe owoce są przeważnie zielone. Dojrzałe mogą być pomarańczowe (D. angustispathum, D. changuango, D. croatii, D. gigas, D. drayumianum, D. peruvianum, D. pittieri i D. spruceanum), purpurowe (D. asperum), zielonkawo-purpurowe (D. bogneri, D. polyphyllum), czerwonawe lub purpurowo-czerwone (D. margaretae i D. purdieanum), albo purpurowo-brązowe (D. soconuscum i niekiedy D. gigas); są zwykle ciemniejsze przy wierzchołku. Jagody mogą być lekko wklęśnięte wokół pozostałości szyjki słupka (D. bogneri, D. changuango i D. soconuscum) lub zaokrąglone (D. angustispathum i D. spruceanum). Owocnie często pokryte są małymi, białawymi komórkami rafidów i niekiedy czerwonymi kropkami. Budowa nasion żmijowników jest bardzo zróżnicowana. Nasiona osiągają średnicę od 3 mm (D. bogneri) do 1 cm (D. croatii i D. peruvianum). Mogą być okrągłe (D. croatii, D. gigas i D. pittieri), wydłużone (D. spruceanum i D grayumianum), nerkowate (D. polyphyllum i D. plowmanii) lub trójkątne (D. asperum). Przeważnie są bocznie spłaszczone, wypukłe (D. polyphyllum) lub wklęsłe (D. asperum), gładkie (D. polyphyllum, D. asperum i D. bogneri), pokryte brodawkowatymi wypustkami (D. spruceanum), z trzema grzbietowymi grzebieniami (D. gigas, D. pittieri, D. peruvianum i D. spruceanum), pojedynczym grzebieniem (D. polyphyllum, D. asperum i D. plowmanii) lub pozbawione tego elementu (D. bogneri)[6].
Gatunki podobne
Przedstawiciele rodzaju Pycnospatha, od których różnią się przede wszystkim obecnością okwiatu i neotropikalnym zasięgiem geograficznym[7] oraz rodzaju dziwidło z podrodziny Aroideae, od których różnią się przede wszystkim biseksualnymi kwiatami[8]

Biologia

 src=
Dracontium asperum
Rozwój
Rośliny z rodzaju Dracontiumwieloletnimi geofitami[3], przechodzącymi okresowy spoczynek. Rośliny kwitną przez cały rok (np. D. spruceanum), jedynie w porze deszczowej (np. D. grayumianum i D. pittieri) lub jedynie w porze suchej (np. D. gigas). Kwiatostan pojawia się na okres od 4 do 6 tygodni. W przypadku udanego zapylenia owoce dojrzewają od kilku do kilkunastu miesięcy. Kwiaty żmijowników są protogyniczne, zalążnie dojrzewają na tydzień lub dwa tygodnie przed wypuszczeniem pyłku przez pręciki. Kwiaty dojrzewają bazypetalnie, tj. sukcesywnie od wierzchołka do nasady kolby. Proces kwitnienia zajmuje od 2 do 4 tygodni. Pyłek może więc zapłodnić położone niżej zalążnie, a jedynie kwiaty położone najwyżej na kolbie wymagają do zapłodnienia pyłku z innych roślin. W okresie kwitnienia pochwa kwiatostanu wydziela obrzydliwy odór przypominający gnijące mięso, zdechłą rybę lub rozkładające się warzywa. Niektóre gatunki emitują zapach od wczesnego poranka do późnego popołudnia (D. gigas, D. polyphyllum), inne od późnego ranka do wczesnego popołudnia (D. soconuscum) lub od popołudnia do późnego wieczora (D. croatii)[4]. Owady zapylające kwiaty żmijowników są nieznane. Uważa się, że są to rośliny owadopylne, zapylane przez muchówki[9]. Mechanizm dystrybucji nasion żmijowników nie został do końca poznany. Luźno położone w owocostanie jagody większości gatunków tych roślin są kolorowe i nie emitują zapachu, są więc przystosowane do zbierania przez ptaki. Jedynie w przypadku D. grayumianum owoce wydzielają słodki aromat i są słodkie, co jest typowe dla roślin, których nasiona dystrybuowane są przez ssaki. Istotnym sposobem reprodukcji żmijowników jest rozmnażanie wegetatywne, przez rozmnóżki oraz guzowate twory powstające na bulwie pędowej. Bulwki pozostają w stanie uśpienia przez kilka lat. Wykazano, że stymulowanie ich wzrostu przez zranienia, aplikowanie hormonów wzrostu oraz stosowanie różnych podłoży i temperatury nie ma wpływu na rozpoczęcie przez nie wegetacji. Niekiedy z bulwek powstają nowe rośliny dopiero po obumarciu głównej bulwy pędowej, a niekiedy jeszcze wtedy, gdy bulwka pozostaje przytwierdzona do bulwy matecznej. Wykazano, że rozmnóżki roślin regularnie kwitnących i owocujących pozostają uśpione, a czynnikiem stymulującym rozpoczęcie przez nie wegetacji jest uszkodzenie rośliny[4].
Cechy fitochemiczne
W tkankach żmijowników obecne są idioblasty zawierające wiązki rafidów[10]. Bulwy roślin z gatunku Dracontium spruceanum zawierają oksylipiny z grupy eikozanoidów, mające stymulujący wpływ na układ odpornościowy człowieka[11]. Działanie antyoksydacyjne wykazują zawarte w roślinach taniny, flawony, flawanony oraz antycyjanidyny. Poza tym występują w nich: antranole, steroidy, saponiny, ksantony, alkaloidy, gumy, śluzy, pektyny, żywice[12].
Genetyka
Wszystkie gatunki żmijownika posiadają tę samą liczbę chromosomów: 2n = 26[6].

Ekologia

Siedlisko
Żmijowniki występują przeważnie na wysokości od 0 do 500 m n.p.m., jedynie Dracontium croatii, ekwadorski endemit, występuje na wysokości od 800 do 1 200 m, a D. pittieri, D. grandispathum i D. spruceanum występują na wysokości do około 1 200 m. Rośliny te zasiedlają podgórskie i tropikalne wilgotne lasy równikowe, gdzie występują wzdłuż brzegów lasów, oraz okresowo podmokłe tereny bezludne lub opuszczone. Jedynie Dracontium margaretae występuje również na okresowych bagnach[4].
Interakcje z innymi gatunkami
Bulwy żmijowników stanowią składnik diety południowoamerykańskich gryzoni z rodzaju aguti oraz pekari. Zwierzęta te są odpowiedzialne za rozprzestrzenianie bulwek tych roślin[4].

Systematyka

 src=
Dracontium gigas
Historia badań taksonomicznych
Pierwszy gatunek Dracontium został opisany w pracy Paula Hermanna Paradisi batavi prodromus w roku 1689. W dziele tym opisano roślinę sprowadzoną w drugiej połowie XVII wieku do ogrodów holenderskich z Surinamu. Hermann nazwał tę roślinę Arum polyphyllum, dictum Dracontium lub Dracontium americanum. W roku 1737 Karol Linneusz opublikował pierwszy obszerny opis tej rośliny, a 16 lat później, w Species Plantarum, nadał jej nazwę Dracontium polyphyllum i razem z 4 innymi gatunkami roślin wyodrębnił do osobnego rodzaju Dracontium[4]. Do połowy XIX wieku gatunki inne niż D. polyphyllum zostały wyodrębione do innych rodzajów[3]:
Żmijownik pozostał rodzajem monotypowym do 1844 roku, kiedy Carl Sigismund Kunth opisał roślinę sprowadzoną z Gujany do Berlina jako Dracontium dubium. W 1857 Adolf Engler, na podstawie różnic w budowie zalążni, wyodrębnił ten gatunek do odrębnego rodzaju, jako Echidnium schomburgkii. W tym samym roku opisał inną roślinę, jako Ophione purdieana, a rok później następną jako Echidnium spruceanum. W 1889 Engler uznał rodzaj Echidnium za podrodzaj Dracontium, by wycofać się z tej decyzji w roku 1911, ponownie wyodrębniając go do rangi rodzaju. Dopiero w 1985 Joseph Bogner uznał argumenty Englera za niewystarczające i ponownie synonimizował Echidnium w rodzaj Dracontium, uznając za prawidłowe nazwy D. dubium i D. spruceanum. W 1859 Karl Koch opisał roślinę sprowadzoną do Berlina z Amsterdamu jako gatunek żmijownika, D. asperum. 6 lat później Heinrich Wilhelm Schott wyodrębnił tę roślinę do osobnego rodzaju Chersydrium, jako Ch. jararaca; gatunek ten został ponownie włączony do rodzaju Dracontium przez R. Govaertsa w 1999 roku, pod nazwą określoną przez Kocha. W 1869 Berthold Seemann opisał roślinę sprowadzoną z Nikaragui jako Godwinia gigas, którą 10 lat później Adolf Engler zaklasyfikował jako Dracontium gigas. W 1905 Engler opisał 2 kolejne gatunki żmijownika, D. longipes i D. pittieri, na podstawie materiału sprowadzonego z Brazylii i Kostaryki, a po 6 latach włączył Ophione purdieana do rodzaju Dracontium, jako D. purdieanum. W 1914 Kurt Krause opisał jako D. ulei roślinę sprowadzoną z Brazylii. Kolejne gatunki żmijownika zostały opisane w 1949 przez Matudę (jako D. soconuscum), w 1981 przez Bognera (D. margaretae) i w 1995 przez Zhu (D. croatii). Przełom w badaniach rodzaju nastąpił w roku 2004, kiedy Zhu i Croat opisali, w ramach rewizji rodzaju, 10 nowych gatunków żmijowników wraz ze szczegółowym, współczesnym opisem już poznanych gatunków[4]. W 2007 Morgan i Sperling odkryli ostatni ze znanych obecnie gatunków tych roślin (D. iquitense)[3].
Pozycja rodzaju według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)
Należy do podrodziny Lasioideae, rodziny obrazkowatych (Araceae), rzędu żabieńcowców (Alismatales) w kladzie jednoliściennych (ang. monocots)[1].
Gatunki[3]

Nazewnictwo

Toponimia nazwy naukowej
Nazwa rodzaju pochodzi od greckiego słowa δράκοντίων (drakontion – smok, wąż) i odnosi się do ubarwienia ogonków liściowych, przypominającego rysunek skóry gadów. Nazwa ta była używana już w czasach starożytnych (w pracach Teofrasta, Hipokratesa i Pliniusza) na określenie roślin występujących w Europie, zaliczanych obecnie do rodzaju Dracunculus i została przejęta wprost przez Linneusza[13].
Nazwy rodzajowe
Nazwa żmijownik dla określenia roślin z rodzaju Dracontium pojawiła się już w pracy Stanisława Wodzickiego z 1827 roku O chodowaniu, użytku, mnożeniu i poznawaniu drzew, krzewów i ziół[14]. W roku 1852 Ignacy Rafał Czerwiakowski w pracy Opisanie róślin jednolistniowych lekarskich i przemysłowych użył dla określenia rodzaju Dracontium nazwy „żmijownik”, podając jako nazwę oboczną „mięśliwonia”. Czerwiakowski podał też polską nazwę gatunku Dracontium polyphyllum („żmijownik wielolistny”)[15]. W roku 1894 Erazm Majewski w Słowniku nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich... podał polskie nazwy tego rodzaju: „mięśliwonia”, „smoczykorzeń”, „żmijowiec” i „żmijownik”[16]. W roku 1900 Józef Rostafiński w Słowniku polskich imion rodzajów oraz wyż̇szych skupień roślin, poprzedzony historyczną rozprawą o źródłach podał jako nazwy polskie rodzaju: „zmijownik”, „smoczy korzeń”, „mięśliwonia”, „żmijownik”, „źmijownik” i „żmijowiec”[17]. Współczesne słowniki botaniczne nie podają polskiej nazwy tego rodzaju[18].

Zagrożenie i ochrona

Dracontium croatii został w roku 2003 uwzględniony w Czerwonej księdze gatunków zagrożonych ze statusem „zagrożony” (EN – A4c, B1ab(iii) ver 3.1). Gatunek ten jest endemiczny dla Ekwadoru, gdzie znanych jest jego 12 subpopulacji na zachodnich stokach Andów, liczących niewiele osobników. Niektóre z siedlisk znajdują się na terenach ochrony obszarowej: rezerwacie Indian Awá oraz rezerwatach przyrody Cotacachi-Cayapas i Los Ilinizas. Roślinie tej zagraża niszczenie siedlisk[5].

Zastosowanie

Rośliny lecznicze
Indianie Ameryki Południowej stosują rośliny z rodzaju żmijownik (przede wszystkim Dracontium asperum, D. grayumianum, D. pittieri, D. polyphyllum i D. spruceanum) jako remedia na jad węży po ukąszeniu. Sposób użycia i gatunek rośliny różnią się w zależności od obszaru i plemienia indian. W Brazylii korzenie i ogonki liściowe są rozdrabniane z cukrem i alkoholem i sporządzana jest z nich nalewka, spożywana w razie ukąszenia. Zmacerowana pulpa stosowana jest miejscowo. Ludność Kostaryki stosuje na ugryzienia napar z liści żmijownika. Indianie Peru przykładają na ukąszenia tartą bulwę i surowe kwiatostany lub owocostany. W kraju tym na ukąszenia węży stosowana jest również pieczona pasta z bulw i liści kalatei[4]. W roku 2010 wykazano, że substancje zawarte w bulwach Dracontium croatii częściowo neutralizują jad żmij z rodzaju żararaka[19].
Miazga z bulw i ogonków liściowych Dracontium spruceanum stosowana jest w Peru bezpośrednio na zranienia[4] oraz bolące stawy[12]. Ludność Achuar używa miażdżonych bulw zmieszanych z dwoma gatunkami roślin z rodzaju psianka na oparzenia i guzy. W Peru bulwa tej rośliny jest spożywana po ugotowaniu w razie bóli w klatce piersiowej[4]. Indianie Kofan z Kolumbii i Ekwadoru używają naparu z Dracontium longipes do leczenia biegunki. Sproszkowana bulwa Dracontium asperum stosowana jest do leczenia astmy, anemii, uporczywego kaszlu oraz w razie braku menstruacji. Sok z bulw tych roślin oraz z liści D. pittieri stosowany jest przeciwrobaczo u zwierząt. D. grayumianum i D. polyphyllum znajdują zastosowanie do leczenia hemoroidów[4]. D. asperum w Surinamie stosowany jest do kąpieli leczniczych, a liście stosowane są przeciwdrgawkowo. W Gujanie D. dubium stosowane są jako antidotum na ukąszenia jadowitych pająków oraz rany zadane przez ogończe. Rozdrobniona bulwa żmijownika wielolistnego stosowane jest również u ludzi do usuwania spod skóry larw muchówki Dermatobia hominis[20].
Odwary z D. spruceanum wykazują działanie przeciwdrgawkowe, również przeciw drżeniu rąk, znacząco wzmagają odporność organizmu oraz mają właściwości przeciwhistaminowe, przeciwalergiczne oraz przeciwzapalne[12][21]. W Polsce preparaty z tej rośliny dostępne są jako suplement diety pod nazwą Jergon Sacha[21].
Rośliny jadalne
Bulwy Dracontium soconuscum i D. asperum są jadalne. Po ugotowaniu są spożywane jak ziemniaki lub ugniatane z wodą i pite[4]. Także owoce Dracontium spruceanum są jadalne po ugotowaniu[12].
Rośliny ozdobne
Niektóre gatunki żmijowników, przede wszystkim Dracontium asperum, D. croatii, D. gigas i D. polyphyllum są cenione przez ogrodników z uwagi na ubarwienie ogonków liściowych i parasolowate liście właściwe. Dracontium gigas jest uprawiana w ogrodach europejskich od czasu jej odkrycia w Nikaragui w 1869 roku. Inne gatunki, jak D. amazonense, D. prancei, D. soconuscum i D. spruceanum są uprawiane w ogrodach botanicznych w Niemczech, Holandii, Wielkiej Brytanii i Stanach Zjednoczonych[4].
Inne zastosowania
W Gujanie sok z D. dubium używany jest do zatruwania strzał[20]. W celu odstraszenia węży Indianie nacierają nogi liśćmi D. spruceanum[12].

Uprawa

Wymagania
Podłoże dla żmijowników powinno składać się z 3–5 części torfu, 2 części ziemi ogrodowej, 2 części kory lub innego materiału zwiększającego przepuszczalność i 1 części kompostu. Rośliny najlepiej rosną na częściowo zacienionym stanowisku, nasłonecznionym tylko w chłodniejszych porach dnia. Wymagają temperatury otoczenia nie niższej niż 15 °C[22].
Pielęgnacja
Żmijowniki wymagają umiarkowanego podlewania, około 0,5–0,75 litra od 2 do 4 razy w miesiącu. Podłoże powinno całkowicie przeschnąć na kilka dni między kolejnymi podlewaniami. Po podlaniu należy dopilnować, aby doniczka nie stała w wodzie, a jednocześnie bryła korzeniowa była całkowicie wilgotna. Co 15–20 dni roślinę należy zasilić nawozem bogatym w azot i potas[22].

Przypisy

  1. a b Peter F. Stevens: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2010-09-04].
  2. Index Nominum Genericorum (ang.). [dostęp 2010-09-04].
  3. a b c d e f g Rafael Govaerts, David G. Frodin: World Checklist and Bibliography of Araceae (and Acoraceae) (ang.). The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew, 2002. [dostęp 2010-09-04].
  4. a b c d e f g h i j k l m n o p q Guanghua Zhu, Thomas B. Croat. Revision of Dracontium (Araceae). „Annals of the Missouri Botanical Garden”. 91 (4), s. 593-667, 2004. St. Louis, MO: Missouri Botanical Garden. ISSN 0026-6493 (ang.).
  5. a b c G. Benavides i N. Pitman: Dracontium croatii (ang.). IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.3, 2003. [dostęp 2010-09-05].
  6. a b c d e f g h Guanghua Zhu: The Introduction to Dracontium (ang.). The International Aroid Society, 2004. [dostęp 2010-09-05].
  7. A. Haigh et al.: CATE Araceae: Dracontium L. (ang.). [dostęp 2010-09-05].
  8. Kirsten A. Llamas: Tropical flowering plants: a guide to identification and cultivation. Portland, Or.: Timber Press, 2003, s. 82. ISBN 0-88192-585-3.
  9. Marc Gibernau. Pollinators and Visitors of Aroid Inflorescences. „Aroideana”. 26, s. 66-83, 2003 (ang.).
  10. Richard C. Keating. Systematic Occurence of Raphide Crystals in Araceae. „Annals of the Missouri Botanical Garden”. 91, s. 495-504, 2004 (ang.).
  11. A. Benavides, A. Napolitano, C. Bassarello, V. Carbone i inni. Oxylipins from Dracontium loretense. „Journal of Natural Products”. 72 (5), s. 813-7, 2009. DOI: 10.1021/np8006205. PMID: 19341262.
  12. a b c d e Katarzyna Żurowska: Ziołolecznictwo amazońskie i andyjskie. Gdańsk: Tower Press, 2001, s. 97. ISBN 83-87342-41-6.
  13. Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. Basel: Birkhäuser Verlag, 1996, s. 216. ISBN 3-7643-2390-6. (niem.)
  14. Stanisław Wodzicki: O chodowaniu, użytku, mnożeniu i poznawaniu drzew, krzewów i ziół. Kraków: Uniwersytet Jagielloński, 1827, s. 154. (pol.)
  15. Ignacy Rafał Czerwiakowski: Botanika szczególna. T. 2: Opisanie róślin jednolistniowych lekarskich i przemysłowych. Kraków: Uniwersytet Jagielloński, 1852, s. 375. (pol.)
  16. Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich.... T. 2: T. 2. : Słownik Łacińsko - Polski.... Warszawa: Druk Noskowskiego, 1894, s. 289. (pol.)
  17. Józef Rostafiński: Słownik polskich imion ródzajow oraz wyższych skupień roślin, poprzedzony historyczną rozprawą o źródłach. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900, s. 255. (pol.)
  18. Np. Wiesław Gawryś: Słownik roślin zielnych łacińsko-polski. Kraków. 2008.
  19. Antony Gomes et al.. Herbs and herbal constituents active against snake bite. „Indian Journal of Experimental Biology”. 48, s. 865-878, 2010 (ang.).
  20. a b Robert A. DeFilipps et al.: Medicinal Plants of the Guianas (Guyana, Surinam, French Guiana). Department of Botany, Smithsonian Institution, s. 28. (ang.)
  21. a b Kuracje z zastosowaniem roślin peruwiańskich. „Zdrowie, Uroda i Życie”. 3/189, s. 8, 2005 (pol.).
  22. a b Dracontium (ang.). [dostęp 2010-09-05].

Linki zewnętrzne

lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Autorzy i redaktorzy Wikipedii
alkuperäinen
käy lähteessä
kumppanisivusto
wikipedia POL

Żmijownik: Brief Summary ( puola )

tarjonnut wikipedia POL

Żmijownik, mięśliwonia (Dracontium L.) – rodzaj roślin zielnych z rodziny obrazkowatych, obejmujący 24 gatunki, występujące w tropikalnej Ameryce, od Meksyku do Paragwaju. Rośliny z tego rodzaju osiągają wysokość 6 metrów i wyglądem przypominają drzewko o parasolowatej koronie. Ich bulwy stanowią składnik diety niektórych amerykańskich zwierząt roślinożernych, są także spożywane przez Indian. Wiele gatunków żmijowników w medycynie tradycyjnej stosowanych jest jako remedium na ukąszenia jadowitych węży i inne dolegliwości. Mimo swojej atrakcyjności są to rośliny bardzo rzadko spotykane w uprawie.

lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Autorzy i redaktorzy Wikipedii
alkuperäinen
käy lähteessä
kumppanisivusto
wikipedia POL

Dracontium ( portugali )

tarjonnut wikipedia PT

Dracontium é um género botânico pertencente à família Araceae.[1]

Na classificação taxonômica de Jussieu (1789), Dracontium é um gênero botânico, ordem Aroideae, classe Monocotyledones com estames hipogínicos.

Sinônimos

  • Echidnium
  • Ophione

Espécies

  • Dracontium asperum
  • Dracontium costaricense
  • Dracontium dressleri
  • Dracontium foetidus
  • Dracontium pentaphyllum
  • Dracontium pertusum
  • Dracontium polyphyllum

Classificação do gênero

Referências

Referências

  1. «pertencente à — World Flora Online». www.worldfloraonline.org. Consultado em 19 de agosto de 2020

 title=
lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Autores e editores de Wikipedia
alkuperäinen
käy lähteessä
kumppanisivusto
wikipedia PT

Dracontium: Brief Summary ( portugali )

tarjonnut wikipedia PT

Dracontium é um género botânico pertencente à família Araceae.

Na classificação taxonômica de Jussieu (1789), Dracontium é um gênero botânico, ordem Aroideae, classe Monocotyledones com estames hipogínicos.

lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Autores e editores de Wikipedia
alkuperäinen
käy lähteessä
kumppanisivusto
wikipedia PT

Dracontium ( vietnam )

tarjonnut wikipedia VI

Dracontium là một chi thực vật có hoa trong họ Ráy[2]

Loài

Chi này gồm các loài sau:

Hình ảnh

Chú thích

  1. ^ Kew World Checklist of Selected Plant Families
  2. ^ The Plant List (2010). Dracontium. Truy cập ngày 7 tháng 6 năm 2013.

Liên kết ngoài


Hình tượng sơ khai Bài viết liên quan đến Họ Ráy này vẫn còn sơ khai. Bạn có thể giúp Wikipedia bằng cách mở rộng nội dung để bài được hoàn chỉnh hơn.
lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Wikipedia tác giả và biên tập viên
alkuperäinen
käy lähteessä
kumppanisivusto
wikipedia VI

Dracontium: Brief Summary ( vietnam )

tarjonnut wikipedia VI

Dracontium là một chi thực vật có hoa trong họ Ráy

lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Wikipedia tác giả và biên tập viên
alkuperäinen
käy lähteessä
kumppanisivusto
wikipedia VI

Dracontium ( venäjä )

tarjonnut wikipedia русскую Википедию
Царство: Растения
Подцарство: Зелёные растения
Отдел: Цветковые
Надпорядок: Lilianae
Семейство: Ароидные
Подсемейство: Лазиевые
Род: Dracontium
Международное научное название

Dracontium L., 1753

Синонимы
Типовой вид
Dracontium polyphyllum L.[2]
Виды
См. текст
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS 42568NCBI 174208EOL 29340GRIN g:3965IPNI 2768-1

Dracontiumрод травянистых вечнозелёных растений семейства Ароидные (Araceae).

Ботаническое описание

Гигантские клубневые травянистые вечнозелёные растения с одним (редко двумя) листом и с одним (редко двумя) соцветиями, до 1,5 м высотой, с клубнем до 20 см в диаметре, с черешками листьев до 5 м длиной и цветоножкой до 2,5 м длиной.

Клубень находится на глубине 5—75 см, более-менее полусферический, 2—20 см в диаметре, 2—10 см толщиной, сверху плоский, с детками от нескольких до многих, расположенных среди многочисленных корней, снизу выпуклый, гладкий или глубоко-морщинистый, без деток и корней.

Листья

Катафиллы в числе 3—5, внутренний из них самый длинный, расположены на уровне 2—10 см над уровнем земли, частично закрывают основания черешка, беловатые с розовым отливом или бледно-коричневые (особенно у вершины), сухие, а перед листовой пластинкой коричневые, полностью расширенные и часто сгнивающие.

Черешки 2—8 см в диаметре у основания, 1—3,5 см — у вершины, 1—5 м длиной, от светло- до тёмно- или коричневато-зелёного, иногда у основания коричневый, с беловато-зелёными пятнами и полосками, создающими окраску, наподобие кожи рептилий, поверхность от гладкой до шероховатой с массивными выпуклостями, иногда в виде удлинённых горизонтальных гребней, разделяющих различно окрашенные участки, иногда с шипами до 2 мм длиной; в нижней половине черешков обычно больше выпуклостей, верхняя половина намного более гладкая.

Листовая пластинка с тремя главными сегментами, каждый 0,5—1,5 см длиной, тонко-кожистая, сверху зелёная, глянцевая или полуглянцевая, изредка матовая, иногда с фенестрацией вдоль центральной и первичных жилок. Средний листочек субдихотомично разделён на три сегмента; боковые — субдихотомично на 2 сегмента; каждый сегмент может состоять из одной части или быть разделённым на 2—3 меньшие части.

Центральная и первичные жилки выпуклые и светло-зелёные сверху, заметно выше и более бледные снизу. Вторичные жилки более-менее параллельные и изгибающиеся у краёв, формируя две общие краевые жилки.

Крайние листочки 8—20 см длиной, 3—7 см шириной, от ланцетовидных до нерегулярных, свободные или сросшиеся в основании, часто резко сужающиеся вдоль первичных жилок, на вершине заострённые или разделяющиеся на 2—3 вершины. Меньшие сегменты обратно-ланцетовидные или более-менее треугольные, 1—15 см длиной, 1—6,5 см шириной, острые или закруглённые на вершине, свободные в основании или нисходящие, частично оголяющие первичную жилку. Жилки покрыты пятнами наподобие черешков, но намного более бледными или равномерно светло-зелёными, иногда с коричневым оттенком, гладкие или с выпуклостями, как черешки. Длина от вершины черешка до первого крайнего листочка более, чем в два раза больше, чем длина бокового листочка.

Соцветия и цветки

Соцветие появляется раньше или после появления листа. Катафиллы в числе 3—5, беловатые с отливом от розового до тёмно-коричневого(особенно у вершины), заострённые на вершине, внутренний из них самый длинный, полностью закрывает подземную часть и основание цветоножки, иногда длиннее цветоножки и частично закрывает покрывало.

Цветоножка сгибается, почти доставая уровня земли, до 2,5 м длиной, часто короче черешка, редко его превышает, 0,5−6 см в диаметре, очень внешне похожа на черешок, если не прикрыта катафиллами, но более гладкая, по окраске, как черешок, иногда более розовая или коричневая.

Покрывало постоянное или опадающее, сгнивающее при созревании плодов, от узкоовального до лодкообразной формы, в основании свёрнутое, выше открытое, часто открывающееся при цветении, края не накладывающиеся или накладывающиеся, формирующие трубку, от широко перекрытых до немного открытых на верхушке; вершина более-менее заострённая, от немного выгнутой (менее 45°) до сильно выгнутой (от 45° до 90°); снаружи фиолетово-пурпурное, часто с зелёным или зеленоватым отливом, с заметными, часто выпуклыми жилками, пузырчатое, внутри от красновато-фиолетового до каштанового, глянцевое, полуглянцевое, иногда с тонкими сухими чешуйками, часто с беловатыми или коричневатыми, пёстрыми желёзистыми устьицами, часто с беловатой прозрачной областью 0,5—10 см высотой у основания початка, испускающее периодически во время цветения неприятный запах, похожий на запах гниющих овощей или мяса.

Початок во время цветения от зеленоватого до фиолетового, цилиндрический, иногда более тонкий на вершине, сидячий или на ножке до 1,5 см длиной. Цветки расцветают при открытии лепестков околоцветника. Лепестков 4—6(7), от зелёного до фиолетового цвета. Тычинок (4)5—17(19); пыльники жёлтые, открывающиеся апикально, цвет их меняется от красноватого до коричневого, иногда тёмно-фиолетового, особенно перед открытием. Завязь 2—5(7)-гнёздная, в каждом гнезде по одной семяпочке; столбик 2—5 мм длиной, тёмно-фиолетовый, постоянный или опадающий; рыльце 2—3(иногда 4)-лопастное, покрытое прозрачной липкой жидкостью в период цветения.

Плоды

Соплодие в 4—15 раз длиннее соцветия и в 4—8 раз шире соцветия в период цветения, 4—10 см в диаметре, 4—25 см длиной.

Ягоды незрелые зелёные, при созревании становятся красноватыми, багряными или оранжевыми, покрытые маленькими беловатыми рафидными клетками, на вершине более тёмные, иногда несколько сплюснутые около сохраняющегося столбика, содержат по 1—7 семян.

Семена почковидной или более-менее округлой формы, гладкие.

Число хромосом 2n=26.

Распространение

Встречаются в Центральной и тропической Америке: Мексика, Коста-Рика, Никарагуа, Панама, Доминиканская Республика, Пуэрто-Рико, Тринидад и Тобаго, Сент-Винсент, Французская Гвинея, Гайана, Венесуэла, Боливия, Колумбия, Эквадор, Перу, Бразилия, Парагвай[3].

Виды

Некоторые виды[3]:

Примечания

  1. Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».
  2. Dracontium// NCU-3e. Names in current use for extant plant genera Electronic version 1.0 (Проверено 15 октября 2010)
  3. 1 2 По информации Королевских ботанических садов Кью, Великобритания. См. раздел «Ссылки»
lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Авторы и редакторы Википедии

Dracontium: Brief Summary ( venäjä )

tarjonnut wikipedia русскую Википедию

Dracontium — род травянистых вечнозелёных растений семейства Ароидные (Araceae).

lisenssi
cc-by-sa-3.0
tekijänoikeus
Авторы и редакторы Википедии