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Caudovirales

Caudoviricetes ( German )

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Typische Morphologie der Myoviren (Morphotyp A), Podoviren (Typ C) und Siphoviren (Typ B);
von links nach rechts.

Caudoviricetes (von lateinisch cauda ‚Schwanz‘) ist eine Klasse von Viren, die Bakterien und Archaeen als Wirte nutzen und eine Kopf-Schwanz-Struktur besitzen, weshalb die Mitglieder der Caudoviricetes einerseits als Bakteriophagen klassifiziert, andererseits gelegentlich informell als Schwanzviren bezeichnet werden. Die Klasse umfasste bis zum März 2022 nur eine einzige vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Ordnung, Caudovirales. Diese Ordnung war 1998 von Hans-Wolfgang Ackermann aufgrund von EM-Aufnahmen der Virionen als Supergruppe aller geschwänzten Bakteriophagen vorgeschlagen worden, was in der Folge vom ICTV bestätigt wurde. Die klassische Unterteilung dieser Gruppe in Familien erfolgte ebenfalls hauptsächlich aufgrund der genauen Morphologie des am Kapsid sitzenden Schwanzstückes:

  • Myoviren (englisch myoviruses, ehemalige Familie Myoviridae): Morphotyp A: langes kontraktiles Schwanzstück
  • Siphoviren (en. siphoviruses, ehemalige Familie Siphoviridae): Morphotyp B: langes nicht-kontraktiles Schwanzstück
  • Podoviren (en. podoviruses, ehemalige Familie Podoviridae): Morphotyp C: kurzes nicht-kontraktiles Schwanzstück.

In zunehmendem Maße erlangen aber Gen- und Genom- bzw. Proteom-Vergleiche für die Taxonomie an Bedeutung. Es zeigte sich dabei, dass diese drei traditionellen morphologisch begründeten Familien nicht monophyletisch waren. Dies hatte zur Folge, dass Genomsequenzen (sog. Contigs) aus der Metagenomik im bestehenden System – mit fehlender Information über die Morphologie – nicht zugeordnet werden konnten.[5]

Um dieses Problem zu lösen, hatte das ICTV zunächst verschiedene Gruppen aus diesen herkömmlichen Familien – zunächst formell noch innerhalb der damaligen Ordnung Caudovirales – in neue geschaffene Familien verschoben, darunter die Ackermannviridae, Autographiviridae, Chaseviridae, Demerecviridae und Herelleviridae.

Im März 2021 resultierten diese Bestrebungen in dem Vorschlag einer kompletten Reorganisation der Klasse unter Abschaffung der bisherigen Ordnung Caudovirales; sowie der Auflösung der damaligen polphyletischen Familien (Myoviridae, Podoviridae und Siphoviridae), wobei diese durch neue monophyletische Familien ersetzt werden und nur noch informall als nicht-taxonomische Gruppen zur morphologischen Klassifizierung (Morphotypen) bestehen bleiben.[5]

Diesen Vorschlag hat das ICTV dann im März 2022 vollständig umgesetzt. Die Ordnung Caudovirales wurde aufgelöst. Der Klade der aus der Metagenomik identifizierten crAss-like phages wurde dabei gemäß Vorschlag der Rang einer Ordnung Crassvirales gegeben[5] und noch weitere Ordnungen eingerichtet. Neben den oben genannten bereits aus den herkömmlichen drei Familien (Morphotypen) ausgegliederten Familien wurden dabei weitere Familien definiert, etliche Unterfamilien verblieben aber zunächst noch ohne Familienzuordnung.

Merkmale

Das Genom der Caudoviricetes ist unsegmentiert (monopartit), d. h. es besteht aus einem einzigen Molekül einer (gewöhnlich) doppelsträngigen DNA mit einer Größe von 18 bis 500 kBp (Kilobasenpaare). Es bei den klassischen Myo-, Sipho- und Podoviren linear, kann aber (wie bei den Crassvirales, en. crAss-like phages) auch als eine ringförmig geschlossene (zirkuläre) DNA vorliegen.

Neben den üblichen Nukleotiden des genetischen Codes besitzen die Caudoviricetes auch modifizierte, z. B. glykosylierte Basen (d. h. mit angehängten zusätzlichen Zuckerresten) oder 5-Hydroxymethylcytosin an Stelle von Cytosin. Die DNA befindet sich in einem 45 bis 170 nm im Durchmesser großen ikosaedrischen Kapsid aus meist 72 Kapsomeren; das Schwanzstück kann bis zu 230 nm lang sein.

Das Genom kodiert für 27 bis über 600 Gene, deren Anordnung stark variiert. Das Genom kann von einzelsträngigen Lücken durchbrochen sein und im linearen Fall kovalent gebundene terminale Proteine besitzen. Im Bakterium können diese Caudoviricetes in das Nukleoid integrieren (Prophage) oder als lineares bzw. zirkuläres Plasmid in der Zelle verbleiben. Die Anzahl der isolierten Genome ist verhältnismäßig hoch, da die Caudoviricetes einem ständigen genetischen Austausch zwischen viralem und bakteriellem Genom wie auch dem horizontalen Austausch als Plasmid zwischen Bakterien unterliegen (siehe horizontaler Gentransfer). Es entsteht so eine Vielzahl von so genannten „Mosaiktypen“.

Verbreitung

Die Caudoviricetes sind stammesgeschichtlich sehr alte Viren mit großen Populationsvarianten und weltweiter Verbreitung. Man schätzt, dass sich etwa 1031 Virionen der Caudoviricetes in der Biosphäre befinden, die aneinandergelegt einer Strecke von 2×108 Lichtjahren entsprächen. Die Caudoviricetes machen den überwiegenden Anteil des Virioplanktons in den Meeren und Gewässern aus.

Systematik

Mit Stand Anfang April 2022 kennt das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) die folgende Familien und Unterfamilien (ergänzt um einige Vorschläge in doppelten Anführungszeichen), wobei etliche Gattungen, Unterfamilien und Familien noch ohne Zuordnung sind:[3]

Klasse Caudoviricetes

  • Ordnung CrassviralesKlade crAss-like phages mit zirkulärem Genom, ursprünglich als Mitglieder der ehemaligen Familie Podoviridae vorgeschlagen.[6][7][8][5][9][10]
    • Familie Crevaviridae
      • Unterfamilie Coarsevirinae
      • Unterfamilie Doltivirinae
    • Familie Intestiviridae
      • Unterfamilie Churivirinae
      • Unterfamilie Crudevirinae mit Gattung Carjivirus (Prototyp-Spezies Carjivirus communis, früher Carjivirus crAssphage mit Phage cr5_ERR589774[11][12][13] und Spezies C. hominis)
      • Unterfamilie Obtuvirinae
    • Familie Steigviridae
      • Unterfamilie Asinivirinae
    • Familie Suoliviridae
      • Unterfamilie Bearivirinae
      • Unterfamilie Boorivirinae
      • Unterfamilie Loutivirinae
      • Unterfamilie Oafivirinae
      • Unterfamilie Uncouvirinae
  • Ordnung Kirjokansivirales (Archaeen-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur)[14]
    • Familie Flexireviridae
    • Familie Haloferuviridae
    • Familie Pyrstoviridae
    • Familie Shortaselviridae
  • Ordnung Methanobavirales (Archaeen-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur)[14]
    • Familie Anaerodiviridae
    • Familie Leisingerviridae (früher zu Siphoviridae)
  • Ordnung Thumleimavirales (Archaeen-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur)[14]
    • Familie Hafunaviridae (früher zu Myoviridae)
    • Familie Halomagnusviridae
    • Familie Queuoviridae
    • Familie Soleiviridae
  • ohne Ordnungszuweisung:
  • ohne Zuordnung zu einer Ordnung oder einer der drei obigen Morphotypen:
    • Familie Helgolandviridae
    • Familie Madisaviridae
    • Familie Molycolviridae
    • KladeGubaphagen“: Camarillo-Guerrero, Almeida et al. beschreiben 2019/2020 die Ergebnisse ihrer Metagenomanalysen der menschlichen Darmflora hinsichtlich Bakteriophagen. Sie machen dabei eine neue Klade, genannt „Gubaphagen“ (englisch Gut Bacteroidales phage, „Gubaphage clade)“ (mit zwei Gattungen, G1 – infiziert Bacteroides und G2 – infiziert Parabacteroides) aus, die nach den crAssphagen die zweithäufigsten Viren (d. h. Bakteriophagen) in dieser Umgebung darstellen. Die Merkmale der Gubaphagen erinnern dabei an die von „p-crAssphage“.[29][18] Wegen der Ähnlichkeiten mit den crAssphagen sind dies wahrscheinlich ebenfalls Mitglieder der Caudoviricetes (oder gar Crassvirales?).
    • ohne Familien- oder Kladenzuordnung:

Galerie

Literatur

  • C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. San Diego / London 2004.
  • Bernard N. Fields, David M. Knipe, Peter Howley (Hrsg.): Fields Virology. 4. Auflage. Philadelphia 2001.

Einzelnachweise

  1. a b ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  2. a b ICTV: ICTV Master Species List 2021.v1, New MSL including all taxa updates since the 2020 release, March 2022 (MSL #37)
  3. a b ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
  4. NCBI: Bacillus phage Gamma (species)
  5. a b c d e Dann Turner, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens: A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy, in: MDPI Viruses Band 13, Nr. 3, Section Bacterial Viruses, 18. März 2021, 506, doi:10.3390/v13030506
  6. crAss-like phages/viruses (clade) NCBI
  7. crAss-like phages. SIB. Double Strand DNA Viruses. ViralZone
  8. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: The crAss-like Phage Group: How Metagenomics Reshaped the Human Virome. In: Trends in Microbiology, Band 28, Nr. 5, 28. Februar/1. Mai 2020, S. 349–359, doi:10.1016/j.tim.2020.01.010
  9. A. N. Shkoporov, S. R. Stockdale, E. M. Adriaenssens, N. Yutin, E. V. Koonin, B. E. Dutilh, M. Krupovic, R. A. Edwards, I. Tolstoy, C. Hill: 2020.039B.Ud.v1.Crassvirales.docx, 2020.039B.Ud.v1.Crassvirales.xlsx, Proposal: Create one new order (Crassvirales) including six new families, ten new subfamilies, 78 new genera and 279 new species. 6. Dezember 2020
  10. Andrey N. Shkoporov et al. (crAss-like phages Study Group): Proposal 2021.022B. Create one new order (Crassvirales) including four new families, ten new subfamilies, 42 new genera and 73 new species (Caudoviricetes). Stand: 13. Mai 2021.
  11. NCBI: uncultured crAssphage (species)
  12. Ajeng K. Pramono, Hirokazu Kuwahara, Takehiko Itoh, Atsushi Toyoda, Akinori Yamada, Yuichi Hongoh: Discovery and Complete Genome Sequence of a Bacteriophage from an Obligate Intracellular Symbiont of a Cellulolytic Protist in the Termite Gut. In: Microbes and Environments. 32, Nr. 2, 2017, , S. 112–117. doi:10.1264/jsme2.ME16175. PMID 28321010. PMC 5478533 (freier Volltext).
  13. CrAssphage: Previously Unknown Ancient Gut Virus Lives in Half World’s Population, auf: sci-news vom 11. August 2014 (englisch)
  14. a b c Y. Liu et al. (ICTV Archaeal Viruses Subcommittee): Proposal 2021.001A. Create three new orders and 14 new families in the class Caudoviricetes (Duplodnaviria, Uroviricota) for classification of archaeal tailed viruses. Oktober 2020.
  15. SIB: Ackermannviridae, auf: ViralZone
  16. a b Evelien M. Adriaenssens, Mart Krupovic et al.: Taxonomy of prokaryotic viruses: 2018–2019 update from the ICTV Bacterial and Archaeal Viruses Subcommittee. In: Archives of Virology, 165, 11. März 2020, S. 1253–1260, doi:10.1007/s00705-020-04577-8, PDF (PDF)
  17. B. Rihtman et al. (ICTV Bacterial Viruses Subcommittee): Proposal 2021.056B. Create one new family Naomiviridae including one new genus (Caudoviricetes)
  18. a b Luis Fernando Camarillo Guerrero: Integrative Analysis of the Human Gut Phageome Using a Metagenomics Approach. Doktorarbeit, Gonville & Caius College, University of Cambridge, August 2020, doi:10.17863/CAM.63973
  19. a b ICTV: Proposals ratification list 2021
  20. ICTV: Bacterial and archaeal virus proposals (zip): 2020.146B.R.Schitoviridae.xlsx
  21. a b c Sean Benler, Natalya Yutin, Dmitry Antipov, Mikhail Raykov, Sergey Shmakov, Ayal B. Gussow, Pavel Pevzner, Eugene V. Koonin: Thousands of previously unknown phages discovered in whole-community human gut metagenomes (PDF) auf: bioRxiv, Preprint vom 7. Oktober 2020, doi:10.1101/2020.10.07.330464
  22. ICTV: 2018.139B.Ud.v1.Saltoviridae.xlsx, ICTV Proposals: Saltoviridae, vom 27. August 2018
  23. ICTV: ICTV Taxonomy history: Chungbukvirus, ICTV Taxonomy History
  24. NCBI: Pseudomonas virus Ptobp6g (species)
  25. Pseudomonas phage phiPto-bp6g (no rank) NCBI
  26. Jean-Gerard Tiraby, E. Tiraby, M. S. Fox: Pneumococcal bacteriophages, in: Virology Band 68, Dezember 1975, S. 566–569, doi:10.1016/0042-6822(75)90300-1, PMID 844
  27. Rubens López López: Streptococcus pneumoniae and its bacteriophages: one long argument. In: Int. Microbiol.. 7, Nr. 3, 2004, S. 163–71. PMID 15492930. freier Volltext (PDF) via Web-Archiv, 9. August 2017
  28. Rubens López, Ernesto García: Recent trends on the molecular biology of pneumococcal capsules, lytic enzymes, and bacteriophage, Oxford Academic FEMS Microbiology Reviews. Band 28, Nr. 5, 1. November 2004, S. 554–580, doi:10.1016/j.femsre.2004.05.002 (Freier Volltext)
  29. Luis Fernando Camarillo-Guerrero, Alexandre Almeida, Guillermo Rangel-Pineros, Robert D. Finn, Trevor D. Lawley: Massive expansion of human gut bacteriophage diversity. In: Cell Res​ource, Band 184, Nr. 4, S. 1098–1109.e9, 18. Februar 2021, doi:10.1016/j.cell.2021.01.029. PrePrint vom 3. September 2020: bioRxiv, Europe PMC, doi:10.1101/2020.09.03.280214. Dazu:
  30. Renata Filipa Cruz de Matos: Enterococcus faecalis V583 prophages: Dynamic interactions and contribution to bacterial pathogenic traits (PDF; 10 MB) Dissertation, Universidade Nova de Lisboa (UNL), Juli 2013
  31. NCBI: Phage P4 satellite (no rank)
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Caudoviricetes: Brief Summary ( German )

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 src= Typische Morphologie der Myoviren (Morphotyp A), Podoviren (Typ C) und Siphoviren (Typ B);
von links nach rechts.  src= Bacillus-Phage Gamma (Gattung Wbetavirus, Siphoviren)

Caudoviricetes (von lateinisch cauda ‚Schwanz‘) ist eine Klasse von Viren, die Bakterien und Archaeen als Wirte nutzen und eine Kopf-Schwanz-Struktur besitzen, weshalb die Mitglieder der Caudoviricetes einerseits als Bakteriophagen klassifiziert, andererseits gelegentlich informell als Schwanzviren bezeichnet werden. Die Klasse umfasste bis zum März 2022 nur eine einzige vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Ordnung, Caudovirales. Diese Ordnung war 1998 von Hans-Wolfgang Ackermann aufgrund von EM-Aufnahmen der Virionen als Supergruppe aller geschwänzten Bakteriophagen vorgeschlagen worden, was in der Folge vom ICTV bestätigt wurde. Die klassische Unterteilung dieser Gruppe in Familien erfolgte ebenfalls hauptsächlich aufgrund der genauen Morphologie des am Kapsid sitzenden Schwanzstückes:

Myoviren (englisch myoviruses, ehemalige Familie Myoviridae): Morphotyp A: langes kontraktiles Schwanzstück Siphoviren (en. siphoviruses, ehemalige Familie Siphoviridae): Morphotyp B: langes nicht-kontraktiles Schwanzstück Podoviren (en. podoviruses, ehemalige Familie Podoviridae): Morphotyp C: kurzes nicht-kontraktiles Schwanzstück.

In zunehmendem Maße erlangen aber Gen- und Genom- bzw. Proteom-Vergleiche für die Taxonomie an Bedeutung. Es zeigte sich dabei, dass diese drei traditionellen morphologisch begründeten Familien nicht monophyletisch waren. Dies hatte zur Folge, dass Genomsequenzen (sog. Contigs) aus der Metagenomik im bestehenden System – mit fehlender Information über die Morphologie – nicht zugeordnet werden konnten.

Um dieses Problem zu lösen, hatte das ICTV zunächst verschiedene Gruppen aus diesen herkömmlichen Familien – zunächst formell noch innerhalb der damaligen Ordnung Caudovirales – in neue geschaffene Familien verschoben, darunter die Ackermannviridae, Autographiviridae, Chaseviridae, Demerecviridae und Herelleviridae.

Im März 2021 resultierten diese Bestrebungen in dem Vorschlag einer kompletten Reorganisation der Klasse unter Abschaffung der bisherigen Ordnung Caudovirales; sowie der Auflösung der damaligen polphyletischen Familien (Myoviridae, Podoviridae und Siphoviridae), wobei diese durch neue monophyletische Familien ersetzt werden und nur noch informall als nicht-taxonomische Gruppen zur morphologischen Klassifizierung (Morphotypen) bestehen bleiben.

Diesen Vorschlag hat das ICTV dann im März 2022 vollständig umgesetzt. Die Ordnung Caudovirales wurde aufgelöst. Der Klade der aus der Metagenomik identifizierten crAss-like phages wurde dabei gemäß Vorschlag der Rang einer Ordnung Crassvirales gegeben und noch weitere Ordnungen eingerichtet. Neben den oben genannten bereits aus den herkömmlichen drei Familien (Morphotypen) ausgegliederten Familien wurden dabei weitere Familien definiert, etliche Unterfamilien verblieben aber zunächst noch ohne Familienzuordnung.

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Caudovirales ( North Frisian )

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Taxonavigation

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Order: Caudovirales
Familiae: AckermannviridaeMyoviridaePodoviridaeSiphoviridae

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Caudovirales

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Caudovirales ( Interlingua (International Auxiliary Language Association) )

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Caudovirales es un ordine de Virus, Caudoviricetes.

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Caudovirales

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Tailed bacteriophage structure: (1) head, (2) tail, (3) DNA, (4) capsid, (5) collar, (6) sheath, (7) tail fibres, (8) spikes, (9) base plate
Illustrations of various Caudovirales. Not to scale.

Caudoviricetes is an class of viruses known as the tailed bacteriophages (cauda is Latin for "tail").[1] Under the Baltimore classification scheme, the Caudoviricetes are group I viruses as they have double stranded DNA (dsDNA) genomes, which can be anywhere from 18,000 base pairs to 500,000 base pairs in length.[2] The virus particles have a distinct shape; each virion has an icosahedral head that contains the viral genome, and is attached to a flexible tail by a connector protein.[2] The order encompasses a wide range of viruses, many containing genes of similar nucleotide sequence and function. However, some tailed bacteriophage genomes can vary quite significantly in nucleotide sequence, even among the same genus. Due to their characteristic structure and possession of potentially homologous genes, it is believed these bacteriophages possess a common origin.[2]

There are 4 orders, 47 families, 98 subfamilies, 1197 genera, 3601 species in the class. This makes Caudoviricetes the most populous class among viruses, accounting for approximately 30% of all recognized virus species and nearly half of all virus genera.[3]

Infection

Upon encountering a host bacterium, the tail section of the virion binds to receptors on the cell surface and delivers the DNA into the cell by use of an injectisome-like mechanism (an injectisome is a nanomachine that evolved for the delivery of proteins by type III secretion). The tail section of the virus punches a hole through the bacterial cell wall and plasma membrane and the genome passes down the tail into the cell. Once inside the genes are expressed from transcripts made by the host machinery, using host ribosomes. Typically, the genome is replicated by use of concatemers, in which overlapping segments of DNA are made, and then put together to form the whole genome.[2]

Assembly and maturation

Viral capsid proteins come together to form a precursor prohead, into which the genome enters. Once this has occurred, the prohead undergoes maturation by cleavage of capsid subunits to form an icosahedral phage head with 5-fold symmetry. After the head maturation, the tail is joined in one of two ways: Either the tail is constructed separately, and joined with the connector, or the tail is constructed directly onto the phage head. The tails consist of helix based proteins with 6-fold symmetry. After maturation of virus particles, the cell is lysed by lysins, holins, or a combination of the two.[2]

Basis for Taxonomy

For most of virological history, Caudoviricetes which was known as the order Caudovirales, had lower taxa defined via morphology and contractile ability of their "tails". The Myoviridae had long tails that were contractile; the Podoviridae had short noncontractile tails; and the Siphoviridae had long noncontractile tails.[4] Siphoviridae constitute the majority of the known tailed viruses.[2][5]

Bradley referred to what was known as the Myoviridae as type A, Siphoviridae as type B, and the Podoviridae as type C. He also divided his groups on the basis of head morphology: Within group A, A1 have small isometric heads; A2 have prolate heads; and A3 have elongated heads. Within groups B and C, numbers were similarly assigned: B1 and C1 have small isometric heads; B2 and C2 have prolate heads; and B3 and C3 have elongated heads.

Because the "families" Myoviridae, Podoviridae and Siphoviridae were abolished for being polyphyletic, there are now many free-floating families, subfamilies, and genera in the class without any preceding taxa before Caudoviricetes. There are currently 7 orders, 63 families, 109 subfamilies, 1360 genera, and 4079 species in the class. This article lists all official and proposed taxa of Caudoviricetes. (Note: Quotes means that the taxon is proposed and has not yet been ratified by the ICTV.)

Immediately Succeeding Orders

Etymology

Crassvirales infects bacteria and is named after the computer program crAss, which was used to identify the first member of the Crassvirales order.[6][7]

The rest (including the proposed orders) infect archaea. Kirjokansivirales, Thumleimavirales, and Nakonvirales are named after mythological objects or deities; Methanobavirales and Magrovirales are named after archaic synonyms of the archaea they infect.

Unassigned Families

Unassigned Subfamilies

Unassigned Genera

Bacteriophage evolution

Bacteriophages occur in over 1100 bacterial or archaeal genera.[3] Over 6300 bacteriophages have been examined in the electron microscope since 1959. Of these, more than 96 percent have tails. Of the tailed phages, about 57 percent have long, noncontractile tails ("Siphoviridae"). Tailed phages appear to be monophyletic and are the oldest known virus group.[5][8]

See also

References

  1. ^ Ackermann HW (1998). Tailed bacteriophages: the order caudovirales. Advances in Virus Research. Vol. 51. pp. 135–201. doi:10.1016/S0065-3527(08)60785-X. ISBN 9780120398515. PMC 7173057. PMID 9891587.
  2. ^ a b c d e f "Double-Stranded DNA Bacteriophages". Boundless. 2017-11-11. Archived from the original on 2013-06-28.
  3. ^ a b "Virus Taxonomy: 2021 Release". International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). March 2021. Retrieved 11 May 2021.
  4. ^ Maniloff J, Ackermann HW (1998). "Taxonomy of bacterial viruses: establishment of tailed virus genera and the order Caudovirales". Archives of Virology. 143 (10): 2051–63. doi:10.1007/s007050050442. PMID 9856093. S2CID 34921877.
  5. ^ a b Ackermann HW (May 2003). "Bacteriophage observations and evolution". Research in Microbiology. 154 (4): 245–51. doi:10.1016/S0923-2508(03)00067-6. PMID 12798228.
  6. ^ >Turner, Dann; et al. (2023). "Abolishment of morphology-based taxa and change to binomial species names: 2022 taxonomy update of the ICTV bacterial viruses subcommittee". Archives of Virology. 168 (2): 74. doi:10.1007/s00705-022-05694-2. PMC 9868039. PMID 36683075.
  7. ^ < https://ictv.global/files/proposals/2021.022B.R.Crassvirales.zip. {{cite web}}: Missing or empty |title= (help)
  8. ^ Ackermann HW, Prangishvili D (October 2012). "Prokaryote viruses studied by electron microscopy". Archives of Virology. 157 (10): 1843–9. doi:10.1007/s00705-012-1383-y. PMID 22752841. S2CID 16699662.
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Caudovirales: Brief Summary

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Tailed bacteriophage structure: (1) head, (2) tail, (3) DNA, (4) capsid, (5) collar, (6) sheath, (7) tail fibres, (8) spikes, (9) base plate Transmission electron micrograph of Gamma-Phage Illustrations of various Caudovirales. Not to scale.

Caudoviricetes is an class of viruses known as the tailed bacteriophages (cauda is Latin for "tail"). Under the Baltimore classification scheme, the Caudoviricetes are group I viruses as they have double stranded DNA (dsDNA) genomes, which can be anywhere from 18,000 base pairs to 500,000 base pairs in length. The virus particles have a distinct shape; each virion has an icosahedral head that contains the viral genome, and is attached to a flexible tail by a connector protein. The order encompasses a wide range of viruses, many containing genes of similar nucleotide sequence and function. However, some tailed bacteriophage genomes can vary quite significantly in nucleotide sequence, even among the same genus. Due to their characteristic structure and possession of potentially homologous genes, it is believed these bacteriophages possess a common origin.

There are 4 orders, 47 families, 98 subfamilies, 1197 genera, 3601 species in the class. This makes Caudoviricetes the most populous class among viruses, accounting for approximately 30% of all recognized virus species and nearly half of all virus genera.

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Caudoviricetes ( Spanish; Castilian )

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Caudoviricetes es una extensa clase de virus que infectan procariotas (bacterias y arqueas). Son llamados "caudovirus" o "bacteriófagos de cola".

Comprenden la mayor parte de los bacteriófagos. En el marco del esquema de la Clasificación de Baltimore se integran en el Grupo I, ya que tienen un genoma ADN bicatenario. El tamaño del genoma está comprendido entre 18 y 500 kbp. Las partículas virales tienen una forma distintiva con una cabeza icosaedral que contiene el genoma y conectada a una cola. El orden abarca una amplia gama de virus, muchos de los cuales tienen los mismos o similares genes, mientras que la secuencia de nucleótidos puede variar considerablemente, incluso entre el mismo género. Debido a su característica estructural, se cree que comparten un origen común y que fueron los ancestros de los herpesvirus según análisis filogenéticos y estructurales.

Los caudovirus infectan bacterias y arqueas de casi todos los filos según el gran incremento por metagenómica y la abundancia de elementos virales endógenos. Aunque la mayoría de los filos bacterianos y arqueanos permanecen sin cultivarse, se ha descrito como un elemento viral endógeno en los genomas de muchos de estos filos candidatos o los huéspedes se determinaron por técnicas de metagenómica. También infectaron al último antepasado común universal según investigaciones recientes.[1]​ Los caudovirus desde su origen aparentemente fueron los virus que le ganaron la competencia a los restantes tipos de virus procariotas y por ello son muy abundantes, se hallan con más frecuencia en los cultivos, muestras metagenómicas, endogenizados y su forma de virion es la popularmente concebida para todos los bacteriófagos a pesar de que los bacteriófagos pueden tener diferentes formas de virion al igual que los virus eucariotas.

Infección

Al encuentro con una bacteria o arquea huésped, la cola del virus se une a los receptores de la superficie celular procariota y el virus introduce su ADN en la célula mediante el uso de un mecanismo de inyección. La cola hace un agujero a través de la pared celular y de la membrana plasmática de la bacteria o arquea y el genoma pasa por la cola a la célula. Una vez dentro, los genes se expresan mediante la transcripción hecha por la maquinaria huésped, haciendo uso de los ribosomas. Típicamente, el genoma se replica haciendo uso de concatémeros.

Ensamblado y maduración

Las proteínas de la cápside se reúnen para formar una protocabeza, en el que se introduce el genoma. Una vez que esto ha ocurrido, la maduración de la protocabeza se realiza por la división de las unidades de la cápside para formar una cabeza icosaedral con simetría 5. Después de la maduración, la cola se añade por una de dos maneras: o bien la cola se construye por separado y se une con la cabeza, o bien se construye directamente sobre la cabeza del fago. La cola consiste en una hélice de proteínas con simetría 6. Después de la maduración de las partículas virales, la célula es lisada usando lisinas, holinas o una combinación de ambas.

Taxonomía

Los caudovirus son un grupo que está creciendo fuertemente en número de especies y géneros descubiertos por metagenómica, pero también en la identificación en cultivos de nuevos procariotas, por lo que se ha propuesto muchas familias adicionales. Se ha sugerido abolir las familias tradicionales Podoviridae, Siphoviridae y Myoviridae elevando sus subfamilias a rango de familia y abolir el orden Caudovirales para crear nuevos órdenes con nuevas familias descubiertas o elevadas de rango debido al gran incremento para acomodar taxones, la gran divergencia evolutiva y porque dichas familias no parecen ser monofiléticas.[2][3]

Los caudovirus se clasifican bajo los siguientes órdenes y familias según el ICTV:[4]

Relación con los organismos celulares

Los caudovirus junto con los virus gigantes son los únicos virus que codifican genes necesarios y tienen algunos elementos para los análisis filogenéticos del árbol de la vida, lo que les permite poderlos incluir en el árbol de la vida. En los análisis filogenéticos basados en genes de polimerasas y traducción los caudovirus aparecen como un linaje basal del árbol filogenético, mientras que los virus gigantes suelen aparecer dentro los eucariotas, por la transferencia horizontal de genes.[5]​ Por otra parte, en los análisis del proteoma incluido todos los virus emergen como un grupo parafilético, siendo los virus de ARN parafiléticos de los virus de ADN y los virus gigantes los más cercanos a los organismos celulares. También los análisis filogenéticos y estructurales han revelado que los herpesvirus que infectan animales son descendientes de los cuadovirus y ambos comparten una proteína única denominada HK97-MCP, por ello se clasifican en el dominio Duplodnaviria. Los análisis filogenéticos han dado la siguiente filogenia entre los caudovirus con respecto a los herpesvirus y los organismos celulares:[6]

Duplodnaviria

Podoviridae

     

Autographiviridae

         

Rountreeviridae

   

Salasmaviridae

         

Saltoviridae

     

Ackermannviridae

   

Guenlinviridae

         

Zobellviridae

     

Herelleviridae

   

Demerecviridae

             

Schitoviridae

     

Chaseviridae

     

Siphoviridae

     

Myoviridae

Herpesvirales

Alloherpesviridae

     

Malacoherpesviridae

   

Herpesviridae

                    Cytota

Bacteria

     

Archaea (P)

   

Eukaryota

       

Esto es consistente con que los caudovirus y otros virus se originaron antes que el último antepasado común universal (LUCA).

Véase también

Referencias

  1. Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin (2020). The LUCA and its complex virome. Nature.
  2. Bacterial and archaeal viruses proposals. ICTV.
  3. A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy - MDPI.
  4. «Virus Taxonomy: 2020 Release». talk.ictvonline.org. International Committee on Taxonomy of Viruses. Consultado el 25 de abril de 2020.
  5. A Mystery clade in the Tree of Life.
  6. Andrade-Martínez JS, Moreno-Gallego JL, Reyes A (August 2019). «Defining a Core Genome for the Herpesvirales and Exploring their Evolutionary Relationship with the Caudovirales». Sci Rep 9 (1): 11342. Bibcode:2019NatSR...911342A. PMC 6683198. PMID 31383901. doi:10.1038/s41598-019-47742-z. Consultado el 19 de mayo de 2020.
  • Maniloffi, J., and Ackermann, H.W., 1998, “Taxonomy of bacterial viruses: establishment of tailed virus genera and the order Caudovirales”, Achievements in Virology, 143, 10
  • Xu, J., et al, 2004, “Conserved Translational Frameshift in dsDNA Bacteriophage Tail Assembly Genes”, Molecular Cell, 16, 1
  • Casjens, S.R., 2005, “Comparative genomics and evolution of the tailed-bacteriophages”, Current Opinion in Microbiology, 8, 4, 451-458
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Caudoviricetes: Brief Summary ( Spanish; Castilian )

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Caudoviricetes es una extensa clase de virus que infectan procariotas (bacterias y arqueas). Son llamados "caudovirus" o "bacteriófagos de cola".

Comprenden la mayor parte de los bacteriófagos. En el marco del esquema de la Clasificación de Baltimore se integran en el Grupo I, ya que tienen un genoma ADN bicatenario. El tamaño del genoma está comprendido entre 18 y 500 kbp. Las partículas virales tienen una forma distintiva con una cabeza icosaedral que contiene el genoma y conectada a una cola. El orden abarca una amplia gama de virus, muchos de los cuales tienen los mismos o similares genes, mientras que la secuencia de nucleótidos puede variar considerablemente, incluso entre el mismo género. Debido a su característica estructural, se cree que comparten un origen común y que fueron los ancestros de los herpesvirus según análisis filogenéticos y estructurales.

Los caudovirus infectan bacterias y arqueas de casi todos los filos según el gran incremento por metagenómica y la abundancia de elementos virales endógenos. Aunque la mayoría de los filos bacterianos y arqueanos permanecen sin cultivarse, se ha descrito como un elemento viral endógeno en los genomas de muchos de estos filos candidatos o los huéspedes se determinaron por técnicas de metagenómica. También infectaron al último antepasado común universal según investigaciones recientes.​ Los caudovirus desde su origen aparentemente fueron los virus que le ganaron la competencia a los restantes tipos de virus procariotas y por ello son muy abundantes, se hallan con más frecuencia en los cultivos, muestras metagenómicas, endogenizados y su forma de virion es la popularmente concebida para todos los bacteriófagos a pesar de que los bacteriófagos pueden tener diferentes formas de virion al igual que los virus eucariotas.

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Caudovirales ( French )

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Structure du bactériophage à queue : (1) tête, (2) queue, (3) ADN, (4) capside, (5) collier, (6) gaine, (7) fibres constituant la queue, (8) spicules

Caudovirales est un ordre de virus connus sous le nom de bactériophages à queue (cauda signifie en latin « queue »)[1]. Selon la classification de Baltimore , Caudovirales est un ordre de virus du groupe I, leur génomes étant à ADN double brin (ADNds), qui peuvent avoir une longueur comprise entre 18 000 paires de bases et 500 000 paires de bases.[2] Les virions ont une forme distincte, chacun possédant une tête icosaédrique qui contient le génome viral et qui est attaché à une queue flexible à l'aide d'une protéine connectrice[2]. L'ordre englobe un large éventail de virus, dont la plupart contiennent des gènes de séquences nucléotidiques et de fonctions similaires. Cependant, certains génomes de bactériophages à queue peuvent varier de manière assez significative dans la séquence nucléotidique, et ce même au sein du même genre. En raison de leur structure caractéristique et de la possession de gènes potentiellement homologues, on pense que ces bactériophages possèdent une origine commune[2].

Cette ordre contient 14 familles, 73 sous-familles, 927 genres et 2 814 espèces. Cela fait des Caudovirales l'ordre le plus peuplé parmi les virus, représentant environ 30% de toutes les espèces de virus reconnues et près de la moitié de tous les genres de virus.[3]

Infection

En rencontrant une bactérie hôte, la queue du virion s'attache aux récepteurs présents à la surface cellulaire et délivre l'ADN dans la bactérie. La queue du virus perce un trou dans la paroi cellulaire bactérienne et la membrane plasmique, le génome passe par la queue et rentre dans la bactérie. Une fois à l'intérieur, les gènes sont exprimés à partir de la machinerie génomique de l'hôte, en utilisant les ribosomes de ce dernier[2].

Taxonomie

Un total de 14 familles ainsi qu'un genre incertae sedis ont été attribués à l'ordre[3] :

Voir également

  • Xu J, Hendrix RW, Duda RL, « Conserved translational frameshift in dsDNA bacteriophage tail assembly genes », Molecular Cell, vol. 16, no 1,‎ octobre 2004, p. 11–21 (PMID , DOI Accès libre)
  • Casjens SR, « Comparative genomics and evolution of the tailed-bacteriophages », Current Opinion in Microbiology, vol. 8, no 4,‎ août 2005, p. 451–8 (PMID , DOI )

Références

  • (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé .
  1. Tailed bacteriophages: the order caudovirales, vol. 51, 1998, 135–201 p. (ISBN 9780120398515, PMID , DOI )
  2. a b c et d « Double-Stranded DNA Bacteriophages » , Boundless, 11 novembre 2017
  3. a et b « Virus Taxonomy: 2020 Release », International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), mars 2021 (consulté le 11 mai 2021)
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Caudovirales: Brief Summary ( French )

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 src= Structure du bactériophage à queue : (1) tête, (2) queue, (3) ADN, (4) capside, (5) collier, (6) gaine, (7) fibres constituant la queue, (8) spicules  src= Micrographie électronique à transmission (MET) de Gamma-Phage

Caudovirales est un ordre de virus connus sous le nom de bactériophages à queue (cauda signifie en latin « queue »). Selon la classification de Baltimore , Caudovirales est un ordre de virus du groupe I, leur génomes étant à ADN double brin (ADNds), qui peuvent avoir une longueur comprise entre 18 000 paires de bases et 500 000 paires de bases. Les virions ont une forme distincte, chacun possédant une tête icosaédrique qui contient le génome viral et qui est attaché à une queue flexible à l'aide d'une protéine connectrice. L'ordre englobe un large éventail de virus, dont la plupart contiennent des gènes de séquences nucléotidiques et de fonctions similaires. Cependant, certains génomes de bactériophages à queue peuvent varier de manière assez significative dans la séquence nucléotidique, et ce même au sein du même genre. En raison de leur structure caractéristique et de la possession de gènes potentiellement homologues, on pense que ces bactériophages possèdent une origine commune.

Cette ordre contient 14 familles, 73 sous-familles, 927 genres et 2 814 espèces. Cela fait des Caudovirales l'ordre le plus peuplé parmi les virus, représentant environ 30% de toutes les espèces de virus reconnues et près de la moitié de tous les genres de virus.

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Caudovirales ( Italian )

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Struttura di un batteriofago: 1.Testa 2.Coda 3.Acido nucleico 4.Capside 5.Collare 6.Guaina 7.Fibre della coda 8.Punte 9.Base

I Caudovirales sono un ordine di virus noti anche come batteriofagi caudati. Sono dotati di genoma a DNA a doppio filamento, pertanto nella classificazione di Baltimore sono inseriti nel gruppo I (virus a dsDNA). Il genoma può avere dimensioni che variano da 18 a 500 kbp di lunghezza. La struttura dei virioni è composta da una "coda" tubolare e da una "testa" icosaedrica che contiene il DNA. L'ordine caudovirales comprende una grande varietà di virus molti dei quali possiedono diversi geni simili o identici, anche se le sequenze nucleotidiche possono variare notevolmente. Per via della loro struttura peculiare, si ritiene che questi virus abbiano un'origine comune.

Ciclo di replicazione

Ingresso nell'ospite

In seguito all'incontro con il batterio ospite, la coda del batteriofago si lega ai recettori posti sulla superficie cellulare. Il genoma virale viene inserito nella cellula attraverso la coda, la quale si inserisce attraverso la membrana plasmatica, bucandola. Il genoma entra nella cellula, mentre il capside rimane all'esterno.

Trascrizione e replicazione

Una volta all'interno della cellula il genoma virale deve essere trascritto dai meccanismi di trascrizione dell'ospite, e successivamente tradotto da ribosomi al fine di produrre le proteine virali. Anche la duplicazione del genoma dipende dai meccanismi dell'ospite, di conseguenza è necessario che la cellula sia in attiva replicazione affinché il ciclo infettivo vada a buon fine.

Assemblaggio, maturazione e lisi

Le proteine del capside sono assemblate sotto forma di precursori. Una volta assemblata la testa il nuovo genoma virale vi viene inserito e le proteine vanno incontro a maturazione tramite tagli proteolitici. La coda, a seconda della specie, può essere assemblata separatamente e successivamente connessa alla testa o assemblata direttamente sulla testa. Al termine dell'assemblaggio e della maturazione i virioni si accumulano all'interno del citoplasma. Una volta raggiunto un numero sufficiente, la cellula viene portata a lisi e i fagi diffondono nell'ambiente circostante.

Classificazione

L'ordine Caudovirales è suddiviso in nove famiglie più un genere incertae sedis:[1]

Note

Bibliografia

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Caudovirales: Brief Summary ( Italian )

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I Caudovirales sono un ordine di virus noti anche come batteriofagi caudati. Sono dotati di genoma a DNA a doppio filamento, pertanto nella classificazione di Baltimore sono inseriti nel gruppo I (virus a dsDNA). Il genoma può avere dimensioni che variano da 18 a 500 kbp di lunghezza. La struttura dei virioni è composta da una "coda" tubolare e da una "testa" icosaedrica che contiene il DNA. L'ordine caudovirales comprende una grande varietà di virus molti dei quali possiedono diversi geni simili o identici, anche se le sequenze nucleotidiche possono variare notevolmente. Per via della loro struttura peculiare, si ritiene che questi virus abbiano un'origine comune.

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Caudovirales ( Portuguese )

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Caudovirales (do latim: caudo, cauda + virus, veneno + ales, relativo a ordem) é uma ordem de vírus segundo a classificação taxonômica da ICTV.[1] Na classificação de Baltimore as famílias desta ordem pertencem a classe I: dsDNA virus. Os vírus desta ordem compreendem bacteriófagos com cauda, que infectam bactérias e arqueias.[2]

Referências

  1. International Committee on Taxonomy of Virus (2009). «Virus Taxonomy 2009». Consultado em 29 de janeiro de 2010
  2. Fauquet, C.M.; Mayo, M.A; Maniloff, J.; Desselberger, U.; Ball, L.A. (editores) (2005). Virus Taxonomy: Classification and Nomenclature of Viruses. [S.l.]: Elsevier Academic Press. pp. 35–42. ISBN 0-12-249951-4
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Caudovirales: Brief Summary ( Portuguese )

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Caudovirales (do latim: caudo, cauda + virus, veneno + ales, relativo a ordem) é uma ordem de vírus segundo a classificação taxonômica da ICTV. Na classificação de Baltimore as famílias desta ordem pertencem a classe I: dsDNA virus. Os vírus desta ordem compreendem bacteriófagos com cauda, que infectam bactérias e arqueias.

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Caudovirales ( Russian )

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Класс: incertae sedis
Порядок: Caudovirales
Международное научное название

Caudovirales

Группа по Балтимору

I: дцДНК-вирусы

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NCBI 28883EOL 8031

Caudovirales (лат., от caudaхвост) — порядок ДНК-содержащих вирусов-бактериофагов, вирионы которых имеют икосаэдрическую форму головки и спиральный хвост.

Геном представлен одной несегментированной линейной двухцепочечной молекулой ДНК. Линейная молекула иногда может приобретать кольцевую форму; также в двухцепочечной структуре могут встречаться одноцепочечные промежутки. Концы молекулы ковалентно связаны с терминальными белками. Геном может содержать от 18 до 500 тысяч пар нуклеотидов и кодирует как структурные, так и не структурные белки[2].

Порядок включает в себя большое количество вирусов[3], многие из которых имеют похожие гены, но их последовательность может существенно варьироваться даже среди одного рода. Об общем происхождении судят по характерной структуре вирусных частиц.

В 2016 году с подачи подкомитета по бактериальным и архейным вирусам Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV) были изменены научные названия представителей порядка и других бактериофагов:

  • в названиях родов удалили сочетания like и phi[4];
  • в названиях видов заменили слово phage на virus в знак признания того, что бактериофаги являются обычными вирусами; уточнили инфицируемые организмы до названия рода, убрали видовые названия прокариотов и дефисы; удалили сочетание phi там, где нет никаких исторических причин для его присутствия[5].

Классификация

На апрель 2018 года в порядок включают следующие семейства и подсемейства[3]:

Примечания

  1. Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV).
  2. ICTVdB Management (2006). 02. Caudovirales. In: ICTVdB — The Universal Virus Database, version 4. Büchen-Osmond, C. (Ed), Columbia University, New York, USA
  3. 1 2 Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV). (Проверено 10 мая 2018).
  4. Renaming of all phage genera : [англ.] // ICTVonline. — Code assigned: 2015.006aB. — 2015. — 5 p.
  5. To rename all (522) existing bacterial virus and 2 archaeal virus species : [англ.] // ICTVonline. — Code assigned: 2015.025aB. — 2015. — 18 p.


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Caudovirales: Brief Summary ( Russian )

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Caudovirales (лат., от cauda — хвост) — порядок ДНК-содержащих вирусов-бактериофагов, вирионы которых имеют икосаэдрическую форму головки и спиральный хвост.

Геном представлен одной несегментированной линейной двухцепочечной молекулой ДНК. Линейная молекула иногда может приобретать кольцевую форму; также в двухцепочечной структуре могут встречаться одноцепочечные промежутки. Концы молекулы ковалентно связаны с терминальными белками. Геном может содержать от 18 до 500 тысяч пар нуклеотидов и кодирует как структурные, так и не структурные белки.

Порядок включает в себя большое количество вирусов, многие из которых имеют похожие гены, но их последовательность может существенно варьироваться даже среди одного рода. Об общем происхождении судят по характерной структуре вирусных частиц.

В 2016 году с подачи подкомитета по бактериальным и архейным вирусам Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV) были изменены научные названия представителей порядка и других бактериофагов:

в названиях родов удалили сочетания like и phi; в названиях видов заменили слово phage на virus в знак признания того, что бактериофаги являются обычными вирусами; уточнили инфицируемые организмы до названия рода, убрали видовые названия прокариотов и дефисы; удалили сочетание phi там, где нет никаких исторических причин для его присутствия.
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有尾噬菌體目 ( Chinese )

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有尾噬菌體目学名Caudovirales),caudo由拉丁文的cauda而來,有“尾狀”的意思。本目的病毒主要的宿主為細菌古細菌,感染宿主時會利用尾狀的結構,將DNA注入宿主中。在生物技術方面,有些種類的尾狀噬菌體能作為病毒(例如:疱疹病毒科)的載體,用於基因複製和建立基因庫的功能上。

Marburg virus.jpg 這是與病毒相關的小作品。你可以通过编辑或修订扩充其内容。
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有尾噬菌體目: Brief Summary ( Chinese )

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有尾噬菌體目(学名:Caudovirales),caudo由拉丁文的cauda而來,有“尾狀”的意思。本目的病毒主要的宿主為細菌古細菌,感染宿主時會利用尾狀的結構,將DNA注入宿主中。在生物技術方面,有些種類的尾狀噬菌體能作為病毒(例如:疱疹病毒科)的載體,用於基因複製和建立基因庫的功能上。

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