Die Actinobacteria bilden eine der artenreichsten Abteilungen (Divisio, bei den Prokaryoten auch als Phyla bezeichnet) innerhalb der Domäne der Bakterien. Als „eingedeutschte“ Schreibweise findet sich auch die Bezeichnungen Actinobakterien und Aktinobakterien. Zusammen mit den Firmicutes bilden sie die große Gruppe der grampositiven Bakterien. Dabei ist ein Unterscheidungsmerkmal, dass die Vertreter der Actinobacteria einen eher hohen Gehalt der DNA-Basen Guanin und Cytosin in ihrer DNA aufweisen. Allerdings ist diese Ergänzung zur Definition nicht immer anwendbar. Das Phylum der Actinobacteria enthält derzeit (Stand 2018) neben der gleichnamigen Klasse Actinobacteria noch fünf weitere Klassen. Die Systematik der Klasse Actinobacteria hat sich in den letzten Jahren durch Verwendung phylogenetischer Methoden, mit der die Stammesgeschichte und die verwandtschaftlichen Beziehungen der Bakterien untereinander geklärt werden, deutlich geändert. Aktuell (Stand 2018) enthält die Klasse Actinobacteria neun Ordnungen, darunter die Actinomycetales.
Die Actinobacteria sind grampositive Bakterien. Ihre Zellen können die Form von Stäbchen oder Kokken oder Coryneformen aufweisen. Einige Vertreter sind filamentös und mehrzellig, viele können Endosporen bilden. Sie bilden zusammen mit den Firmicutes die große Gruppe der grampositiven Bakterien. Auf geeigneten Nährmedien wachsen die Zellen zu sichtbaren Kolonien heran. Hierbei fallen viele Vertreter der Actinobacteria bereits auf, da ihre Kolonien nicht glatt, sondern runzlig aussehen.[1]
Die Actinobacteria sind Bakterien mit hohem GC-Gehalt, also einem hohen Anteil der Nukleinbasen (Guanin und Cytosin) in der Bakterien-DNA.[1] Konkret versteht man darunter einen GC-Gehalt von mehr als 55 Molprozent. Dies trifft auf die Mehrzahl der Vertreter zu, allerdings nicht auf alle, so dass diese Definition allein nicht ausreicht.[2]
Actinobacteria verfügen über vielfältige Stoffwechselwege, lediglich photosynthetisch aktive Vertreter sind nicht bekannt. Einige Stoffwechselwege sind auf die Actinobacteria beschränkt und kommen nicht bei anderen Prokaryoten vor. Der Stoffwechsel der meisten Vertreter der Actinobacteria ist als chemoorganotroph und heterotroph zu kennzeichnen, sie benutzen organische Verbindungen als Energiequelle und ebenso zum Aufbau zelleigener Stoffe. Dabei nutzen sie entweder die aerobe Atmung zum Abbau der Substrate oder führen eine Gärung durch. Dementsprechend kann ihr Verhalten zum in der Luft enthaltenen Sauerstoff variieren: Die Vertreter können strikt aerob, fakultativ anaerob, mikroaerophil oder strikt anaerob wachsen.[3]
Die Actinobacteria sind auch hinsichtlich bestimmter Stoffwechselprodukte außergewöhnlich. So findet sich unter anderem bei den Vertretern der Familie der Mycobacteriaceae (Mykobakterien) ein hoher Lipidanteil im Peptidoglycan der bakteriellen Zellwand. Die darin enthaltenen Mykolsäuren sind eine Besonderheit einiger Familien innerhalb der Klasse der Actinobacteria und führen dazu, dass die Zellwand hydrophob ist, was auch als säurefeste Zellwand bezeichnet wird.[1] Auch der Syntheseweg dieser Lipide ist ungewöhnlich, daran beteiligt sind Enzymkomplexe, die als Polyketid-Synthasen bezeichnet werden.[4]
Eine Besonderheit der Actinobacteria ist die Produktion von Mycothiol anstelle von Glutathion. Mycothiol unterliegt nicht in dem Maß der Autoxidation, wie dies bei Glutathion der Fall ist. Es wirkt als Oxidationsschutz (Antioxidans) der Aminosäure Cystein. Zwei Cysteinreste können miteinander eine Disulfidbrücke bilden, die in Proteinen an der Ausbildung der Tertiär- und Quartärstrukturbeteiligt ist. Weiterhin dient Mycothiol wegen der enthaltenen Thiolgruppe als Vorrat an Thiol, das dabei hilft, eine reduzierende Umgebung innerhalb der Zelle aufrechtzuerhalten und so gegen den oxidativen Stress zu schützen.[5][6]
Die Familie Streptomycetaceae mit der Gattung Streptomyces sind ein weiteres interessantes Beispiel aus dem Phylum Actinobacteria, da sie für ungewöhnliche Stoffwechselwege bekannt sind. Außerdem produzieren sie vielfältige Sekundärprodukte, wie beispielsweise Antibiotika und Geosmine, die den typischen Erdgeruch verursachen.[1]
Actinobacteria sind in der Umwelt weit verbreitet, Böden und Gewässer sind typische Habitate.[3] Unter den Actinobacteria findet man zahlreiche Vertreter, die in der Natur Schadstoffe und komplexe Verbindungen abbauen oder als Symbionten oder Krankheitserreger eine wichtige Rolle spielen. Beispiele hierfür sind Arten aus den Gattungen Mycobacterium und Actinomyces.
Actinobacteria, vor allem die Gruppe der Actinomycetales, sind die Quelle der meisten Antibiotika, die heute verwendet werden.[7]
Die Systematik der Actinobacteria bzw. der dazu gezählten Vertreter hat sich mehrfach geändert. Aus dem Gattungsnamen Actinomyces, der 1839 von Corda für die bei Rindern entdeckte Bakterienart Actinomyces bovis verwendet wurde, entwickelte sich die Bezeichnung Aktinomyzeten, einer nicht klar definierten Gruppe morphologisch ähnlicher Mikroorganismen. Auch die Gattungsnamen der Vertreter unterlagen zahlreichen Änderungen. Bei den früher als Strahlenpilze bezeichneten Aktinomyzeten liegt dies u. a. daran, dass sie, obwohl sie Bakterien sind, vom Erscheinungsbild her den Pilzen ähneln. Der Gattungsname Streptomyces (Waksman und Henrici 1943) vereinigt die für die Gruppe zuerst verwendeten Bezeichnungen Streptothrix und Actinomyces.[2]
Aus der zunächst nicht klar abgegrenzten Gruppe der Aktinomyzeten entwickelte sich die Ordnung der Actinomycetales, die von Buchanan 1917 beschrieben wurde. In den 1950er und 1960er Jahren wurden zahlreiche neue Arten entdeckt, die als Sporoaktinomyzeten und Coryneforme bezeichnet wurden und Ähnlichkeit mit den Aktinomyzeten aufwiesen. Allerdings zeigten die bekannten Vertreter eine breite phänotypische Heterogenität, so dass die nicht einheitlichen Systeme zur Klassifizierung eine taxonomische Einordnung erschwerten. Dies wurde in den 1980er Jahren durch die international abgestimmte Systematik der Bakterien verbessert. Außerdem wurden neben morphologischen und biochemischen auch zunehmend chemotaxonomische Merkmale für die Klassifizierung herangezogen. Dies erleichterte zwar die Zuordnung zu einer Gattung, führte aber dazu, dass höhere Taxa (wie die Ordnung oder Klasse) als eine uneinheitlich zusammengesetzte Gruppe erschienen.[2]
In den 1990er Jahren wurde neben der Ordnung Actinomycetales auch die Klasse Actinomycetes geführt, eine Zuordnung von weiteren grampositiven Bakterien mit hohem GC-Gehalt nur aufgrund morphologischer und chemotaxonomischer Merkmale wurde zunehmend schwieriger. Die Möglichkeit, genetische Untersuchungen (z. B. DNA-Sequenzierung) durchzuführen, brachte neue Erkenntnisse für die Systematik der Bakterien und half bei der Aufklärung der Stammesgeschichte und der verwandtschaftlichen Beziehungen der Mikroorganismen untereinander (phylogenetischer Baum). Insbesondere trifft dies bei Bakterien auf die Untersuchung der 16S rRNA, ein für Prokaryoten typischer Vertreter der ribosomalen RNA zu. Auf diesen Ergebnissen basierend schlugen Stackebrandt et al. 1997 ein neues Klassifikationssystem vor. Dabei wurde die Klasse Actinobacteria mit den Actinobacteridae als Unterklasse eingeführt.[8]
Für die molekular-phylogenetische Baumkonstruktion wurden von Zhi, Li und Stackebrand die Neighbor-Joining-, die Maximum-Parsimony- und die Maximum-Likelihood-Analyse-Methoden verwendet. Damit legten sie Muster von Signatur-Nukleotiden der 16S rRNA (englisch “patterns of 16S rRNA signature nucleotides”) fest, durch die die höheren Taxa (Familie bis Unterklasse) definiert werden. Angegeben ist die Position des Nukleotids in der rRNA und welches Nukleotid – abgekürzt über die enthaltenen Nukleobasen, nämlich Adenin (A), Guanin (G), Cytosin (C) und Uracil (U) – dort enthalten ist.[9] Durch die Entdeckung neuer Arten und deren Zuordnung zu neuen Gattungen wurde es erforderlich, die Muster von Signatur-Nukleotiden der 16S rRNA anzupassen. Dies führte 2009 zu einem „Update“ der Definition der höheren Taxa in der Klasse Actinobacteria durch Zhi et al. Auch hier wurden noch die Taxa Unterklasse und Unterordnung verwendet.[9]
Diese beiden Ansätze wurden 2012 in der 2. Auflage des Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology aufgenommen, dem Standardwerk für die Systematik der Bakterien. Darin wurden die Unterklassen zu Klassen und die Unterordnungen zu Ordnungen angehoben. Die neue Systematik beinhaltet auch, dass ähnliche Taxongruppen zu einer zusammengefasst wurden oder umgekehrt, dass eine Taxongruppe geteilt wurde, wenn ihre Mitglieder zu unterschiedlich waren, oder dass Gattungen in eine andere Familie gestellt wurden.[10]
“It is not the ‘truth’, but an attempt to bring rational order to a group of related organisms, at least for the time being.”
„Es ist nicht die ‚Wahrheit‘, aber ein Versuch, eine vernünftige Ordnung in eine Gruppe verwandter Organismen zu bringen, zumindest zur Zeit.“
In der aktuellen Systematik wird auf die Unterklassen verzichtet und die Anzahl der Unterordnungen wurde verringert.[11] Außerdem wurde von Cavalier-Smith 2002 noch das Phylum der Actinobacteria als übergeordnetes Taxon eingeführt.[12]
Aktuell (Stand 2018) entält die Klasse Actinobacteria neun Ordnungen, die Acidothermales, die Actinomycetales, die Bifidobacteriales, die Frankiales, die Geodermatophilales, die Kineosporiales, die Micrococcales, die Nakamurellales und die Nitriliruptorales.[12] Gemäß dem in der 2. Auflage des Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology 2012 festgelegten Konzept kämen zahlreiche weitere Ordnungen hinzu, die vorher Unterordnungen der Actinomycetales waren, wie beispielsweise die „Corynebacteriales“ (Corynebacterineae). Allerdings kennzeichnen die Autoren diese Fälle als eine vorläufige Einschätzung.[10] Somit bleibt die artenreiche Ordnung Actinomycetales (siehe dort) zunächst in mehrere Unterordnungen aufgeteilt. Zahlreiche bekannte Vertreter der Actinobacteria sind in dieser Ordnung enthalten, beispielsweise in der Unterordnung Actinomycineae die Familie Actinomycetaceae (mit der Typusgattung Actinomyces), die Streptomycetaceae in der Unterordnung Streptomycineae sowie die Corynebacteriaceae, die Mycobacteriaceae und die Nocardiaceae in der Unterordnung Corynebacterineae.[12]
Bei der Beschreibung der Klasse Actinobacteria Stackebrandt et al. 1997 wurde versäumt, einen nomenklaturischen Typus festzulegen, der die Grundlage zur Definition und Benennung eines übergeordneten Taxons bildet.[11] Nach den Regeln des International Code of Nomenclature of Bacteria ist das Taxon damit eigentlich unzulässig. In der 2. Auflage des Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology wird dieser Fauxpas erwähnt, aber trotzdem über die Klasse Actinobacteria (und nicht die Klasse „Actinobacteria“) berichtet und die Vermutung geäußert, die Judicial Commission (in etwa „richterliche oder unparteiische Kommission“) der Internationalen Kommission für die Systematik der Prokaryoten (International Committee on Systematics of Prokaryotes, ICSP) werde die Ordnung Actinomycetales als Typus festlegen.[10]
Das Phylum der Actinobacteria enthält derzeit (Stand 2018) neben der gleichnamigen Klasse noch fünf weitere Klassen: Acidimicrobiia, Coriobacteriia, Nitriliruptoria, Rubrobacteria und Thermoleophilia. Dabei handelt es sich meist um Taxa, die vorher als Unterklasse geführt wurden.[12]
Phylum „Actinobacteria“
Die bereits genomsequenzierten Mitglieder der Actinobacteria lassen sich durch Untersuchung orthologer Gene in ein Abstammungsverhältnis bringen. Der abgebildete phylogenetische Baum zeigt die Verwandtschaftsverhältnisse der Actinobacteria (Stand 2010).[13]
Die Familie Acidimicrobiaceae in der Ordnung Acidimicrobiales in der Klasse Acidimicrobiia enthält die Gattung Acidimicrobium, von der nur die Art Acidimicrobium ferrooxidans bekannt ist. Dabei handelt es sich um stäbchenförmige Bakterien, die eher thermophil wachsen (Temperaturoptimum 45–50 °C). Der GC-Gehalt in der Bakterien-DNA liegt bei 69 Molprozent. Dem Gattungsnamen entsprechend sind sie acidophil, bevorzugen also saure pH-Werte für das Wachstum, das Optimum liegt bei einem pH-Wert von 2,0. Aus dem Artnamen lässt sich ableiten, dass sie in der Lage sind, Eisen (Elementsymbol Fe, lateinisch ferrum) zu oxidieren, tatsächlich oxidieren sie unter Verwendung von Sauerstoff als Oxidationsmittel Fe2+-Ionen zu Fe3+-Ionen. A. ferrooxidans wurde u. a. aus dem eisenhaltigen Mineral Pyrit isoliert.[2][14] Es wurde nachgewiesen, dass eine Linie dieser Gattung in der Lage ist, die extrem stabilen Industriechemikalien PFOA und PFOS abzubauen.[15]
Die Klasse Coriobacteriia enthält in der Ordnung Coriobacteriales die Familie Coriobacteriaceae mit der Typusart Coriobacterium und die Familie Atopobiaceae mit der Typusart Atopobium. Die Art Coriobacterium glomerans wurde aus dem Magen-Darm-Trakt der Gemeinen Feuerwanze (Pyrrhocoris apterus) isoliert. Die Zellen haben eine birnenartige Form und sind zu langen Ketten aneinander gereiht. Sie wachsen unter obligat anaeroben Bedingungen, bilden keine Endosporen als Überdauerungsformen und sind nicht motil. Der GC-Gehalt in der Bakterien-DNA liegt bei 60 Molprozent.[16] Da Coriobacterium glomerans wie auch Atopobium Arten in einer Gärung Milchsäure und Essigsäure bilden, wurden sie zunächst fälschlicherweise den Gattungen Streptococcus bzw. Lactococcus zugerechnet. Diese sind zwar ebenfalls grampositiv, zählen jedoch zur Abteilung Firmicutes. Bei Atopobium Arten ist noch bemerkenswert, dass ihr GC-Gehalt in der Bakterien-DNA bei lediglich 35–46 Molprozent liegt, dies zeigt, dass die ursprüngliche Definition der Actinobacteria als grampositive Bakterien mit einem hohen GC-Gehalt nicht immer zutrifft.[2]
Die Familie Rubrobacteraceae in der Ordnung Rubrobacterales in der Klasse Rubrobacteria enthält nur eine Gattung namens Rubrobacter. Die Arten Rubrobacter radiotolerans (ehemals Arthrobacter radiotolerans) und R. xylanophilus sind thermophil, sie wachsen optimal bei Temperaturen von 48–60 °C. R. radiotolerans wurde aus einer heißen Quelle in Japan isoliert, wobei das Wasser zuvor Gammastrahlung ausgesetzt war. Erst eine Strahlendosis von 10.000 Gray inaktiviert das Bakterium, während für eine menschliche Zelle bereits eine Strahlendosis von 5 Gray ausreicht.[2]
Die Actinobacteria bilden eine der artenreichsten Abteilungen (Divisio, bei den Prokaryoten auch als Phyla bezeichnet) innerhalb der Domäne der Bakterien. Als „eingedeutschte“ Schreibweise findet sich auch die Bezeichnungen Actinobakterien und Aktinobakterien. Zusammen mit den Firmicutes bilden sie die große Gruppe der grampositiven Bakterien. Dabei ist ein Unterscheidungsmerkmal, dass die Vertreter der Actinobacteria einen eher hohen Gehalt der DNA-Basen Guanin und Cytosin in ihrer DNA aufweisen. Allerdings ist diese Ergänzung zur Definition nicht immer anwendbar. Das Phylum der Actinobacteria enthält derzeit (Stand 2018) neben der gleichnamigen Klasse Actinobacteria noch fünf weitere Klassen. Die Systematik der Klasse Actinobacteria hat sich in den letzten Jahren durch Verwendung phylogenetischer Methoden, mit der die Stammesgeschichte und die verwandtschaftlichen Beziehungen der Bakterien untereinander geklärt werden, deutlich geändert. Aktuell (Stand 2018) enthält die Klasse Actinobacteria neun Ordnungen, darunter die Actinomycetales.
The Actinomycetota (or Actinobacteria) are a phylum of all[4] gram-positive bacteria. They can be terrestrial or aquatic.[5] They are of great economic importance to humans because agriculture and forests depend on their contributions to soil systems. In soil they help to decompose the organic matter of dead organisms so the molecules can be taken up anew by plants. While this role is also played by fungi, Actinomycetota are much smaller and likely do not occupy the same ecological niche. In this role the colonies often grow extensive mycelia, like a fungus would, and the name of an important order of the phylum, Actinomycetales (the actinomycetes), reflects that they were long believed to be fungi. Some soil actinomycetota (such as Frankia) live symbiotically with the plants whose roots pervade the soil, fixing nitrogen for the plants in exchange for access to some of the plant's saccharides. Other species, such as many members of the genus Mycobacterium, are important pathogens.
Beyond the great interest in Actinomycetota for their soil role, much is yet to be learned about them. Although currently understood primarily as soil bacteria, they might be more abundant in fresh waters.[6] Actinomycetota is one of the dominant bacterial phyla and contains one of the largest of bacterial genera, Streptomyces.[7] Streptomyces and other actinomycetota are major contributors to biological buffering of soils.[8] They are also the source of many antibiotics.
The Actinomycetota genus Bifidobacterium is the most common bacteria in the microbiome of human infants.[9] Although adults have fewer bifidobacteria, intestinal bifidobacteria help maintain the mucosal barrier and reduce lipopolysaccharide in the intestine.[10]
Although some of the largest and most complex bacterial cells belong to the Actinomycetota, the group of marine Actinomarinales has been described as possessing the smallest free-living prokaryotic cells.[11]
Some Siberian or Antarctic Actinomycetota is said to be the oldest living organism on Earth, frozen in permafrost at around half a million years ago.[12][13] The symptoms of life were detected by CO2 release from permafrost samples 640 kya or younger. [14]
Most Actinomycetota of medical or economic significance are in class Actinomycetia, and belong to the order Actinomycetales. While many of these cause disease in humans, Streptomyces is notable as a source of antibiotics.
Of those Actinomycetota not in the Actinomycetales, Gardnerella is one of the most researched. Classification of Gardnerella is controversial, and MeSH catalogues it as both a Gram-positive and Gram-negative organism.[15]
Actinomycetota, especially Streptomyces spp., are recognized as the producers of many bioactive metabolites that are useful to humans in medicine, such as antibacterials,[16] antifungals,[17] antivirals, antithrombotics, immunomodifiers, antitumor drugs, and enzyme inhibitors; and in agriculture, including insecticides, herbicides, fungicides, and growth-promoting substances for plants and animals.[18][19] Actinomycetota-derived antibiotics that are important in medicine include aminoglycosides, anthracyclines, chloramphenicol, macrolide, tetracyclines, etc. Actinomycetota have high guanine and cytosine content in their DNA.[20] The G+C content of Actinomycetota can be as high as 70%, though some may have a low G+C content.[21]
Analysis of glutamine synthetase sequence has been suggested for phylogenetic analysis of the Actinomycetota.[22]
The currently accepted taxonomy is based on the List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)[2] and National Center for Biotechnology Information (NCBI).[30]
The Actinomycetota (or Actinobacteria) are a phylum of all gram-positive bacteria. They can be terrestrial or aquatic. They are of great economic importance to humans because agriculture and forests depend on their contributions to soil systems. In soil they help to decompose the organic matter of dead organisms so the molecules can be taken up anew by plants. While this role is also played by fungi, Actinomycetota are much smaller and likely do not occupy the same ecological niche. In this role the colonies often grow extensive mycelia, like a fungus would, and the name of an important order of the phylum, Actinomycetales (the actinomycetes), reflects that they were long believed to be fungi. Some soil actinomycetota (such as Frankia) live symbiotically with the plants whose roots pervade the soil, fixing nitrogen for the plants in exchange for access to some of the plant's saccharides. Other species, such as many members of the genus Mycobacterium, are important pathogens.
Beyond the great interest in Actinomycetota for their soil role, much is yet to be learned about them. Although currently understood primarily as soil bacteria, they might be more abundant in fresh waters. Actinomycetota is one of the dominant bacterial phyla and contains one of the largest of bacterial genera, Streptomyces. Streptomyces and other actinomycetota are major contributors to biological buffering of soils. They are also the source of many antibiotics.
The Actinomycetota genus Bifidobacterium is the most common bacteria in the microbiome of human infants. Although adults have fewer bifidobacteria, intestinal bifidobacteria help maintain the mucosal barrier and reduce lipopolysaccharide in the intestine.
Although some of the largest and most complex bacterial cells belong to the Actinomycetota, the group of marine Actinomarinales has been described as possessing the smallest free-living prokaryotic cells.
Some Siberian or Antarctic Actinomycetota is said to be the oldest living organism on Earth, frozen in permafrost at around half a million years ago. The symptoms of life were detected by CO2 release from permafrost samples 640 kya or younger.
Las actinobacterias o actinomicetos son un filo y clase de bacterias Gram positivas. La mayoría de ellas se encuentran en el suelo, e incluyen algunas de las más típicas formas de vida terrestre, jugando un importante rol en la descomposición de materia orgánica, como la celulosa y quitina. Estas bacterias renuevan las reservas de nutrientes en la tierra y son fundamentales en la formación de humus. La adaptación al hábitat terrestre es muy antigua, en el suelo son los seres más abundantes, promediando un 64% de la biomasa bacteriana.[1]
Otras Actinobacterias habitan en las plantas y animales, incluyendo algunos patógenos, tales como las Mycobacterium.
Algunas actinobacterias forman filamentos ramificados que se asemejan en cierta forma a los micelios de los no relacionados fungi, entre los cuales fueron clasificados originalmente con el antiguo nombre de Actinomycetes. La mayoría son aerobias, pero algunas, tales como Actinomyces israelii, pueden crecer bajo condiciones anaerobias. Al contrario que los Firmicutes (el otro grupo principal de bacterias Gram positivas) tienen GC alto y las especies de algunos Actinomycetes producen esporas externas.
Muchas actinobacterias se destacan por su capacidad para producir compuestos que tienen características útiles en farmacología. En 1940 Selman Waksman descubrió en el suelo las bacterias que producen actinomicina, un descubrimiento que le valió el premio Nobel. Se han descubierto desde entonces centenares de antibióticos naturales en estos microorganismos terrestres, especialmente en el género Streptomyces.
Representantes de este grupo:
Actinobacteria podría estar relacionado con otros filos monodérmicos como Firmicutes y Chloroflexi, además parece haber cercanía con Cyanobacteria y Deinococcus-Thermus. Sin embargo, los árboles filogenéticos no son concluyentes.
Según el análisis filogenético de genes codificadores de proteínas,[2] los subgrupos se relacionan del siguiente modo:
Actinobacteria ActinobacteridaePor otro lado, el análisis filogenético del ARNr 16S presenta similares resultados, pero mostrando a Rubrobacteridae y Actinomycetales como grupos parafiléticos.[3]
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de Nombres Procariotas con pie en la nomenclatura (LPSN)[4] y el Centro Nacional para la Información Biotecnológica (NCBI).[5]
Las actinobacterias o actinomicetos son un filo y clase de bacterias Gram positivas. La mayoría de ellas se encuentran en el suelo, e incluyen algunas de las más típicas formas de vida terrestre, jugando un importante rol en la descomposición de materia orgánica, como la celulosa y quitina. Estas bacterias renuevan las reservas de nutrientes en la tierra y son fundamentales en la formación de humus. La adaptación al hábitat terrestre es muy antigua, en el suelo son los seres más abundantes, promediando un 64% de la biomasa bacteriana.
Otras Actinobacterias habitan en las plantas y animales, incluyendo algunos patógenos, tales como las Mycobacterium.
Algunas actinobacterias forman filamentos ramificados que se asemejan en cierta forma a los micelios de los no relacionados fungi, entre los cuales fueron clasificados originalmente con el antiguo nombre de Actinomycetes. La mayoría son aerobias, pero algunas, tales como Actinomyces israelii, pueden crecer bajo condiciones anaerobias. Al contrario que los Firmicutes (el otro grupo principal de bacterias Gram positivas) tienen GC alto y las especies de algunos Actinomycetes producen esporas externas.
Muchas actinobacterias se destacan por su capacidad para producir compuestos que tienen características útiles en farmacología. En 1940 Selman Waksman descubrió en el suelo las bacterias que producen actinomicina, un descubrimiento que le valió el premio Nobel. Se han descubierto desde entonces centenares de antibióticos naturales en estos microorganismos terrestres, especialmente en el género Streptomyces.
Representantes de este grupo:
Actinomyces Arthrobacter Corynebacterium Frankia Micrococcus Micromonospora Mycobacterium Nocardia Propionibacterium StreptomycesLes Actinobacteria, en français Actinobactéries, sont un groupe de bactéries filamenteuses, Gram-positives. La majorité de ces espèces plutôt que vivre en liberté ont évolué pour devenir commensales et/ou symbiotes de plantes, champignons, insectes, éponges et d'autres organismes... ou elles sont saprophytes et principalement telluriques ; quelques-unes (ex Mycobacterium) peuvent être pathogènes chez des individus à résistance affaiblie. Certaines vivent à l'intérieur de plantes pour lesquelles elles fixent l'azote de l'air et produisent des antibiotiques naturels[1].
Elles étaient auparavant appelées actinomycètes, le suffixe mycète renvoyant aux caractéristiques qu'elles ont en commun avec les champignons, mais pour éviter une confusion avec les champignons, on les appelle désormais actinobactéries[2].
Ces bactéries sont réputées anaérobies tandis que les nocardia (à l'instar des streptomycètes qui leur ressemblent) sont aérobies. Quelques cas d'actinomycètes aquatiques (eau douce) semblant aérobies ont été signalés en 1975 au Canada par deux microbiologistes[3].
Avec les cyanobactéries, elles secrètent, lorsqu'elles produisent des spores, la géosmine qui donne au sol l'odeur de terre fraîchement retournée ou mouillée après une période sèche.
Ces bactéries occupent deux types très différents d'habitats :
La plupart des actinobactéries sont aérobies, mais quelques-unes, comme Actinomyces israelii supportent l'anaérobiose.
Le groupe des actinomycètes et Nocardia a souvent été présenté comme à cheval entre bactéries et champignons. Il fut décrit par certains parmi les mycoses, par d'autres parmi les infections bactériennes.
Il ne se rapproche en fait des champignons que par l'existence de filaments ramifiés évoquant un mycélium. La ressemblance n'est que morphologique, la phylogénie moléculaire a montré sans appel l'appartenance du groupe aux bactéries ; cette phylogénie est soutenue morphologiquement par la finesse de ces filaments (maximum 1 micron, les filaments mycéliens allant de 2 à 5 microns) et par le fait que, en culture surtout, ces filaments se fragmentent au point de ressembler beaucoup à des bacilles (aspect similaire à celui des Corynebacterium). Par ailleurs, la composition de leur paroi et corrélativement leur sensibilité aux antibiotiques les rapprochent des bactéries.
Beaucoup d'actinobactéries ont des formes filamenteuses évoquant les mycéliums des champignons, où elles étaient initialement classées sous l'ancienne appellation Actinomycètes.
À l'inverse des Firmicutes, autres grands groupes des bactéries gram positive, ils ont un fort pourcentage CG et quelques espèces produisent des exospores.
Cette famille de bactérie est diversifiée et produit de nombreuses molécules intéressantes pour l'agriculture, les biotechnologies et la médecine, dont la majorité des antibiotiques aujourd'hui utilisés en clinique. Certaines Actinobactéries peuvent cependant être pathogènes, ce qui devrait les faire utiliser prudemment si elles devait l'être vivantes et chez l'homme ou l'animal ; mais ce genre présente aussi une capacité inégalée à produire de nombreux composés organiques complexes présentant souvent un intérêt pharmaceutique.
En particulier,
À l'occasion d'une analyse métagénomique d'échantillons de salive humaine a été récemment découverte (publication 2016 [7]) une minuscule bactérie parasite de la bactérie Actinomyces odontolyticus. L’ARN de cette bactérie avait déjà été signalé, mais nul ne savait de quel organisme il pouvait provenir[7]. Ce micro-parasite bactérien est dotée d’un patrimoine génétique très petit (700 gènes environ, à comparer aux 2200 gènes d’A. odontolyticus). Il semble fortement dépendant de son hôte (couple A. odontolyticus+ être humain en l’occurrence) [7]. Sa présence est en fait observées depuis plusieurs années, et était déjà associé à certaines formes de gingivites, de fibrose kystique et à des mécanismes de résistance aux antimicrobiens, mais sans que la bactérie ait été identifiée comme organisme parasite et sans que sa biologie ne soit comprise[7]. Comme dans le cas de la seule autre bactérie parasite d’archées connue (Bdellovibrio, découverte un peu plus tôt et classée parmi les « Delta Proteobacteria », une cellule libre très motile et rapide, qui traque des archées pour les parasiter. Elle est en outre dotée d’un patrimoine génétique au contraire plus important que la moyenne pour des bactéries de cette taille[8]. La « nouvelle bactérie salivaire », bien plus petite que la plupart des autres bactéries, peut aussi vivre à la surface de ses bactéries-hôtes ; elle a un patrimoine génétique anormalement restreint qui la rend aussi très dépendante de son hôte. Elle est utile à son hôte mais finalement pathogène pour lui, et indirectement aussi pour l’homme. De telles caractéristiques n’avaient jamais été trouvées chez une bactérie.
Il semble que dans un premier temps, les hôtes (Actinomyces) tolèrent ces micro-parasites qui s’attachent eux-mêmes à sa membrane externe de leur hôte en prélevant des nutriments via la membrane, puis dans un second temps le parasite attaque et tue l’hôte en perçant cette membrane[7]. C’est pourquoi cette espèce n’avait pas été découverte (car elle ne peut être cultivée en boite de Petri indépendamment de son hôte Actinomyces ; ce qui laisse penser que de nombreuses autres bactéries parasites pourraient exister sans avoir été découvertes, pour la même raison, car de nombreux indices (génétiques notamment) plaident pour des interactions durables entre microbes, parasitaires notamment)[7].
Pathogénicité : ce micro-parasite pourrait être directement ou indirectement lié à certaines maladies car des taux plus élevés de son ADN ont été retrouvés chez des patients victimes de maladies des gencives ou de fibrose kystique. Les Actinomyces sont connues pour être potentiellement pathogènes pour les gencives, mais sont normalement contrôlées par les globules blancs (macrophagie), or il semble que les bactéries infectées par le parasite puissent échapper aux macrophages (par un mécanisme encore à éclaircir), ce qui leur permettraient d’impunément de se développer dans les gencives[7].
Antibiorésistance : Curieusement, les deux seules bactéries parasites (d'autres bactéries) connues ont en commun la capacité de rendre leurs hôtes résistants à la streptomycine, point qui pourrait éclairer les phénomènes croissants d’antibiorésistance [7]. Un traitement antibiotique par la streptomycine favorise donc indirectement la bactérie hôte, connue pour être pathogène pour l’Homme.
Les Actinobacteria, en français Actinobactéries, sont un groupe de bactéries filamenteuses, Gram-positives. La majorité de ces espèces plutôt que vivre en liberté ont évolué pour devenir commensales et/ou symbiotes de plantes, champignons, insectes, éponges et d'autres organismes... ou elles sont saprophytes et principalement telluriques ; quelques-unes (ex Mycobacterium) peuvent être pathogènes chez des individus à résistance affaiblie. Certaines vivent à l'intérieur de plantes pour lesquelles elles fixent l'azote de l'air et produisent des antibiotiques naturels.
Elles étaient auparavant appelées actinomycètes, le suffixe mycète renvoyant aux caractéristiques qu'elles ont en commun avec les champignons, mais pour éviter une confusion avec les champignons, on les appelle désormais actinobactéries.
Ces bactéries sont réputées anaérobies tandis que les nocardia (à l'instar des streptomycètes qui leur ressemblent) sont aérobies. Quelques cas d'actinomycètes aquatiques (eau douce) semblant aérobies ont été signalés en 1975 au Canada par deux microbiologistes.
Avec les cyanobactéries, elles secrètent, lorsqu'elles produisent des spores, la géosmine qui donne au sol l'odeur de terre fraîchement retournée ou mouillée après une période sèche.
Gli attinomiceti (Actinobacteria Stackebrandt, Rainey & Ward-Rainey, 1997) sono un raggruppamento di batteri Gram positivi. Sono filamentosi e hanno una crescita di tipo miceliare.
Il loro ciclo vitale si compone di 2 parti:
In genere gli attinomiceti sono infissi nel terreno e, per tanto, non possiedono motilità. Alcuni tipi possono avere flagelli e muoversi.
La parete cellulare è molto diversa a seconda dei tipi di attinomiceti. Oggi se ne conoscono circa 60 tipi diversi in base alla costituzione diversa della mureina della parete cellulare batterica.
Hanno la capacità di attaccare composti organici di bassa biodegradabilità, come idrocarburi, lignina, humus e diversi fitofarmaci.
Gli Attinomiceti filamentosi sono in grado di sprigionare nel terreno un composto chiamato geosmina, una sostanza dall'odore molto caratteristico e responsabile, assieme ad altri elementi del tipico odore della pioggia su un terreno asciutto, chiamato petricore[1].
Le sottoclassi di questo gruppo sono:
Generi rappresentativi del phylum sono:
Gli attinomiceti (Actinobacteria Stackebrandt, Rainey & Ward-Rainey, 1997) sono un raggruppamento di batteri Gram positivi. Sono filamentosi e hanno una crescita di tipo miceliare.
Actinobacteria, do grego “aktis” (traço) e “mykes” (fungo), é um filo de bactérias gram-positivas, conhecidas também como actinomicetos ou actinobactérias. Estas bactérias são constituídas por micélios, com organização filamentosa, muitas vezes ramificada.[1] Dada sua semelhança com fungos e por produzirem, como estes, cadeias de esporos semelhantes a conídios, os Actinomicetos são com frequência erroneamente classificados como tais. Nesse sentido, a organização filamentosa ramificada é semelhante à hifa fúngica, porém mais estreita,[2] com diâmetro de 0,5 a 1,0 µm e, fisiologicamente, se assemelha às bactérias.[3] Além disso, ao contrário dos fungos, as actinobacterias são organismos procarióticos e, em sua grande maioria, aeróbios.[4]
Além disso, esses tipos de bactérias compartilham duas características: todas são gram-positivas e apresentam alta razão de G+C (guanina/citosina) em seu DNA, podendo exceder 70% do total de bases nucleotídeas, variando de 51% em Corynebacterias a mais de 70% em Streptomyces e Frankias.[5]
As actinobactérias podem ser autótrofas, heterótrofas, fototróficas ou quimiotróficas. A maior parte dos organismos que compõem esse grupo é aeróbia, mas existem organismos que podem ser anaeróbios ou anaeróbios facultativos.[6][7]
Essas bactérias podem se reproduzir por esporos, esporangiósporos ou conidiósporos. Os esporos, produzidos em grande número, são a principal forma de multiplicação, sendo que cada esporo tem capacidade de germinação e crescimento, de forma que proporciona o surgimento de um novo organismo. Os esporangiósporos e os conidiósporos auxiliam na sobrevivência das espécies durante a estiagem. Outras espécies, como Nocardia, reproduzem-se por fragmentação das hifas em células baciliformes e cocoides, cada uma capaz de gerar um novo micélio.[8]
Em relação ao requerimento de oxigênio, as actinobactérias são principalmente aeróbias. No entanto, a grande parte já descrita desses organismos é quimioheterotrófica e neutrófila. Devido à produção de uma variedade de enzimas extracelulares, possuem uma grande versatilidade metabólica. Este fato permite o consumo de múltiplas fontes de carbono e de nitrogênio e sobrevivência sob um vasto número de substratos.[9][10][11] Essas proteínas favorecem ainda o crescimento primário, facilitação de interações estreitas com outros organismos e geração de metabólitos secundários.[12]
A formação de estruturas filamentosas (hifas) e de esporos acarretou na classificação inicial como fungos. Logo, desde a sua primeira descrição no final do século XIX e por um longo período, as actinobacterias foram consideradas exóticas por apresentarem características típicas de fungos filamentosos e de bactérias.[13][14] Porém, estudos realizados a partir da década de 1950 possibilitaram um melhor conhecimento das suas estruturas genéticas e das composições químicas celulares. Estes estudos confirmaram sua natureza procariótica retirando-os completamente do Reino Fungi.[15][16]
Apesar de partilharem uma parte do seu ciclo de vida com esses eucariotos, a verificação de sua suscetibilidade a agentes antibacterianos e a ausência de membrana nuclear, evidenciaram que os actinomicetos estavam mais próximos dos procariotos, o que incitou investigações mais apuradas. Foram encontradas várias características que esses microorganismos compartilhavam com as bactérias, como a presença de peptideoglicano na parede celular, que explica a vulnerabilidade aos antibióticos efetivos frente a gram-positivos; a síntese de lisina via ácido diaminopimélico (DAP); a inexistência de esteróis; quando presente, flagelo tipicamente bacteriano; o diâmetro pequeno da hifa e a sensibilidade a fagos.[17][18][19]
A confusão inicial de identidade desse filo de bacteria refletiu intensamente na sua posição taxonômica. Desde os primeiros relatos como patógenos de animais até o começo da ampla exploração como produtores de substâncias antibióticas, uma vasta quantidade de denominações e de descrições com sobreposições foi gerada, tornando insatisfatória a sua classificação. A grande variedade morfológica desses procariotos e a falta de um consenso quanto aos critérios taxonômicos que deveriam ser aplicados são utilizados para justificar essa desordem inicial na sistemática desses microorganismos, que eram essencialmente agrupados considerando-se os aspectos morfológicos e certas propriedades fisiológicas.[20][21][22]
Um fator importante comum encontrado nesse grupo é a variabilidade de características genéticas, por exemplo, a formação de micélio aéreo, a pigmentação, a esporulação, a resistência à antibióticos e os agentes genotóxicos, como a irradiação ultra vermelha assim como a produção de antibióticos.[23] Por isso, agrupar taxonomicamente este grupo é uma atividade complexa, exigindo a utilização de métodos que levem em conta diversas características fisiológicas e morfológicas. A aplicação do conhecimento dos componentes químicos celulares e o emprego dessas características em classificação e identificação de organismos, a quimiotaxonomia, contribuiu significativamente para a sistemática das actinobactérias. A associação dessa abordagem com a taxonomia numérica, isto é, a ordenação dos microorganismos descritos em grupos homogêneos utilizando um enorme conjunto de dados fenotípicos, evidenciou a heterogeneidade dos gêneros já conhecidos.[24][25][26] Entretanto, ainda não era simples aprofundar a classificação a níveis menores, como espécie e subespécie, bem como esclarecer a filogenia desses procariotos. Dessa forma, a sistemática molecular, a utilização de métodos de análises de ácidos nucleicos na ciência da classificação biológica, possibilitou a reconstrução das relações evolutivas entre os organismos nos mais diferentes graus na hierarquia taxonômica e em validar e/ou complementar o que já havia sido estruturado pelas outras estratégias.[27][28]
Nas últimas décadas, o uso integrado dos caracteres genotípicos e fenotípicos derivados por essas abordagens, a taxonomia polifásica, é adotada difusamente na classificação de organismos procarióticos, fornecendo, por meio da escolha de critérios que auxiliem na ampliação da qualidade dos dados gerados, o estabelecimento de nomenclatura estável e identificação mais segura. A melhora no caso de táxons completos, baseada em forma e função, é claramente evidente para as actinobactérias, em que as avaliações quimiotaxonômicas, estudos de filogenia gerados pela determinação das sequências da menor subunidade (16S) do rRNA (ácido ribonucleico) e em hibridizações de ácidos nucleicos revolucionaram a forma como novos isolados são classificados a nível de gênero e espécie.[29][30]
Com base nas árvores filogenéticas geradas a partir das análises dos segmentos gênicos do 16S rRNA, esses procariotos pertencem ao filo Actinobacteria, uma das principais e mais antigas linhagens dentro do Domínio Bacteria. [31] De acordo com a mais recente atualização, o filo engloba 6 classes (Actinobacteria, Acidimicrobiia, Coriobacteriia, Nitriliruptorales, Rubrobacteria e Thermoleophilia), mais de 67 famílias, 29 ordens, 391 gêneros e milhares de espécies.[32]
A morfologia dos microorganismos desse imenso filo é variável. Podem-se notar formas como a cocoide (Micrococcus), cocobacilar (Arthrobacter), aquelas em que ocorre fragmentação da hifa (Nocardia spp.), e outras que podem ser altamente diferenciadas em um micélio ramificado (Streptomyces), contudo que podem não formar uma porção aérea (Actinoplanes).[33]
De modo abrangente, as actinobactérias apresentam organização celular procariótica típica, constituindo-se de uma região nuclear fibrilar e um citoplasma granuloso com ribossomos de até 12 nm de diâmetro, podendo ainda comportar uma multiplicidade de inclusões, dependendo do organismo, do tempo de crescimento e do meio de cultivo utilizado. A parede celular (10 a 20 nm de espessura) é geralmente composta por uma rígida matriz de peptideoglicano com um ou mais polímeros associados. Além disso, a membrana plasmática (7 a 10 nm de espessura) possui a bicamada fosfolipídica com proteínas intercaladas.[34][35]
As actinobactérias constituem um grupo bem-sucedido de organismos quanto ao habitat, ocorrendo em uma multiplicidade de ambientes, tanto naturais quanto nos modificados pela ação humana. Estão extensivamente distribuídas no solo e em outros ambientes terrestres. A maioria das espécies é saprofítica, contudo existem aquelas que formam associações mutualísticas e parasíticas com outros organismos.[36][37] Assim, diferentes estilos de vida podem ser encontrados, incluindo habitantes do solo (Streptomyces spp.), comensais de plantas (Leifsonia spp.), simbiontes fixadores de nitrogênio (Frankia), residentes do trato gastrintestinal (Bifidobacterium spp.) e patógenos (Mycobacterium spp., Nocardia spp., Tropheryma spp., Corynebacterium spp., Propionibacterium spp.).[38]
Mycobacterium tuberculosis
Mycobacterium leprae
Actinomyces israelii
Actinobacteria, do grego “aktis” (traço) e “mykes” (fungo), é um filo de bactérias gram-positivas, conhecidas também como actinomicetos ou actinobactérias. Estas bactérias são constituídas por micélios, com organização filamentosa, muitas vezes ramificada. Dada sua semelhança com fungos e por produzirem, como estes, cadeias de esporos semelhantes a conídios, os Actinomicetos são com frequência erroneamente classificados como tais. Nesse sentido, a organização filamentosa ramificada é semelhante à hifa fúngica, porém mais estreita, com diâmetro de 0,5 a 1,0 µm e, fisiologicamente, se assemelha às bactérias. Além disso, ao contrário dos fungos, as actinobacterias são organismos procarióticos e, em sua grande maioria, aeróbios.
Além disso, esses tipos de bactérias compartilham duas características: todas são gram-positivas e apresentam alta razão de G+C (guanina/citosina) em seu DNA, podendo exceder 70% do total de bases nucleotídeas, variando de 51% em Corynebacterias a mais de 70% em Streptomyces e Frankias.
As actinobactérias podem ser autótrofas, heterótrofas, fototróficas ou quimiotróficas. A maior parte dos organismos que compõem esse grupo é aeróbia, mas existem organismos que podem ser anaeróbios ou anaeróbios facultativos.
Essas bactérias podem se reproduzir por esporos, esporangiósporos ou conidiósporos. Os esporos, produzidos em grande número, são a principal forma de multiplicação, sendo que cada esporo tem capacidade de germinação e crescimento, de forma que proporciona o surgimento de um novo organismo. Os esporangiósporos e os conidiósporos auxiliam na sobrevivência das espécies durante a estiagem. Outras espécies, como Nocardia, reproduzem-se por fragmentação das hifas em células baciliformes e cocoides, cada uma capaz de gerar um novo micélio.
Em relação ao requerimento de oxigênio, as actinobactérias são principalmente aeróbias. No entanto, a grande parte já descrita desses organismos é quimioheterotrófica e neutrófila. Devido à produção de uma variedade de enzimas extracelulares, possuem uma grande versatilidade metabólica. Este fato permite o consumo de múltiplas fontes de carbono e de nitrogênio e sobrevivência sob um vasto número de substratos. Essas proteínas favorecem ainda o crescimento primário, facilitação de interações estreitas com outros organismos e geração de metabólitos secundários.
방선균(放線菌) 또는 방선균류(放線菌類)는 방선균문(Actinobacteria)에 속하는 세균의 총칭이다. 몸은 실 모양이고 가지를 내기도 하며, 다른 세균류와 달리 외생 포자를 만들기 때문에 곰팡이와 비슷하나, 세포가 원핵성이고 그람 염색에 양성으로 반응한다. 방사선균,방사균등으로 언급되기도한다.
다음은 2006년 토머스 캐빌리어스미스가 제안한 생명의 나무 계통 분류이다.[1]
LUA 스핑고박테리아 네오무라
