Many bacteria in the family Rhizobiaceae (a clade of proteobacteria) are able to infect and establish a nitrogen-fixing symbiosis on the roots of leguminous plants. This symbiosis is of economic importance to humans in a variety of ways and decreases the need for nitrogen fertilizer for some key agriculturally important plants (e.g. soybean and alfalfa). The establishment of the symbiosis involves complex interactions between the plant host and the bacteria, resulting in the formation of a novel organ, the nodule, which the bacteria colonize as intracellular symbionts. Stacey et al. (2006) reviewed recent discoveries relating to how this symbiosis is established.
Els Rhizobiaceae són una família de proteobacteris, que inclou molts (però no totes) les espècies de rhizobia i també paràsits de les plantes com Agrobacterium. Rhizobiaceae són, com tots els proteobacteris, gram-negatius. Són aerobis i les cèl·lules tenen generalment forma de bacil.[2] Moltes espècies dels Rhizobiaceae són diazòtrofs, són capaces de fer la fixació del nitrogen i són simbiòtics amb les arrels de les plantes.
Els Rhizobiaceae són una família de proteobacteris, que inclou molts (però no totes) les espècies de rhizobia i també paràsits de les plantes com Agrobacterium. Rhizobiaceae són, com tots els proteobacteris, gram-negatius. Són aerobis i les cèl·lules tenen generalment forma de bacil. Moltes espècies dels Rhizobiaceae són diazòtrofs, són capaces de fer la fixació del nitrogen i són simbiòtics amb les arrels de les plantes.
Als Knöllchenbakterien oder Rhizobien (altgriechisch ῥίζα rhiza = Wurzel und βίος bios = Leben) werden bestimmte Bakterien aus der Familie der Rhizobiaceae bezeichnet. Sie gehören zur Klasse der Alphaproteobacteria. Rhizobien sind gramnegativ, können sich mittels eines polaren oder subpolaren Flagellums oder 2 bis 6 peritrich angeordneter Flagellen aktiv bewegen, sind aerob und chemoorganotroph.
Rhizobien sind häufige und verbreitete Bodenbakterien. Ihre besondere Bedeutung liegt in ihrer Fähigkeit, mit Pflanzen aus der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae) eine mutualistische Symbiose einzugehen. Die Lebensgemeinschaft ist sehr eng und führt bei den Rhizobien zu umfassenden morphologischen und physiologischen Veränderungen, bei den Pflanzen zur Ausbildung spezieller Organe. Rhizobien besitzen die Fähigkeit, elementaren, molekularen Stickstoff (N2) zu binden, indem sie ihn zu Ammoniak (NH3) bzw. Ammonium (NH4+) reduzieren und damit biologisch verfügbar machen. Dies ist ihnen jedoch nur in der Symbiose mit Pflanzen möglich. Unter natürlichen Bedingungen können weder Leguminosen noch Rhizobien allein molekularen Stickstoff fixieren. Diese Symbiose ist von großer sowohl biologischer als auch wirtschaftlicher Bedeutung.
Der Zusammenhang zwischen Wurzelanschwellungen und dem Befall mit Bakterien wurde 1866 erstmals vom russischen Botaniker Michail Stepanowitsch Woronin am Beispiel der Lupine beschrieben, der auch den Begriff der Knöllchenbakterien prägte. Hermann Hellriegel und Hermann Wilfarth entdeckten 1886 die Symbiose der Leguminosen und Bakterien und deren Fähigkeit, elementaren Luftstickstoff in pflanzenverfügbare Stickstoffverbindungen zu überführen.
Pflanzenwurzeln geben verschiedene organische Verbindungen ab. Diese Exsudate dienen unter anderem der Herausbildung einer speziellen Mikroorganismengesellschaft aus Bakterien und Pilzen in der Rhizosphäre, also der unmittelbaren Umgebung der Wurzel. Die sich aktiv bewegenden Rhizobien werden durch Wurzelexsudate chemotaktisch angelockt. Sie sind unter bestimmten Voraussetzungen in der Lage, in die Wurzel einzudringen („Infektion“). Voraussetzung für eine erfolgreiche Infektion ist stets eine kompatible und hoch spezifische Erkennung zwischen Bakterien und Pflanzenzellen auf molekularer Ebene. Die Infektion beginnt immer an bestimmten Wurzelzellen, den so genannten Wurzelhaaren.
Die ersten Schritte, Erkennung und Anheftung an die Wurzelhaarzelle, erfolgen durch spezielle Proteine auf der Oberfläche der Bakterien- und Pflanzenzelle. Eines der durch Rhizobien gebildeten Proteine ist Rhicadhesin, das an Calciumverbindungen auf der Pflanzenzelle bindet. Auch pflanzliche Lektine spielen eine Rolle, wie zum Beispiel das durch Weißklee gebildete Trifolin, das an spezielle Kohlenhydrate der äußeren Zellmembran bestimmter Rhizobienstämme bindet.
Nach der Anheftung beginnen die Rhizobien, in die Wurzelhaarzelle einzudringen. Dies erfolgt immer an der Spitze des Wurzelhaares, das sich daraufhin auf charakteristische Weise einkrümmt und so die Bakterienzelle umschließt.
Phenolische Wurzelexsudate (zum Beispiel Luteolin) aktivieren eine Reihe bakterieller Gene, die in Anlehnung an ihre Funktion als nod-Gene bezeichnet werden. nod steht für Nodulation, das bedeutet Knötchen- oder Knöllchenbildung. Einige der gebildeten Nod-Proteine werden nach außen abgegeben, wirken auf die Pflanzenzellen und sind für die erfolgreiche Interaktion zwischen Pflanzen- und Bakterienzellen notwendig.
Die Bakterien veranlassen die Wurzelhaarzelle, Cellulose zu bilden und induzieren einen Infektionskanal in Richtung Wurzelmitte. Entlang dieses Kanales werden anschließend benachbarte Zellen der Wurzelrinde infiziert. Die verstärkte Ausschüttung der bakteriellen nod-Faktoren veranlasst die benachbarten Zellen, sich zu teilen und sich zu vergrößern, die hierbei entstehenden Wurzelzellen sind außerdem oft polyploid. Dies führt zur Bildung knötchenartiger Wurzelverdickungen, der „Wurzelknöllchen“, in denen sich die Rhizobien befinden.
Zunächst vermehren sich die schlanken, stäbchenförmigen Bakterien. Anschließend beginnen die meisten, sich in verdickte, unförmige und verzweigte Zellen, so genannte Bacteroide oder Bacterioide zu verwandeln. Diese werden von den infizierten Pflanzenzellen in Membranen eingehüllt und bilden Zellorganellen, die als Symbiosomen bezeichnet werden. Es gibt Hinweise darauf, dass jedes Wurzelknöllchen aus der Infektion durch ein einziges Bakterium hervorgeht. Die Bacteroide eines Knöllchens wären in diesem Falle Klone. Den Bacteroiden fehlt die für Proteobakterien typische äußere Zellmembran. Sie sind außerdem nicht mehr in der Lage, sich zu vermehren oder sich in die ursprünglichen, vermehrungsfähigen Zellen zurückzuverwandeln. Mit fortschreitendem Alter nimmt der Verzweigungsgrad der Bacteroide zu.
Die Enzyme für die N2-Fixierung besitzen nur die Rhizobien, nicht die Pflanzen. Das wichtigste Enzym, die molybdänhaltige Nitrogenase, ist jedoch in hohem Maße sauerstoffempfindlich. Bereits geringe Sauerstoffkonzentrationen inaktivieren das Enzym irreversibel. Die Bacteroide sind ihrerseits jedoch nicht in der Lage, völlig ohne Sauerstoff zu leben. Für die erfolgreiche Stickstoff-Fixierung muss die Sauerstoffkonzentration in den Wurzelknöllchen also genau ausbalanciert sein. Diese Funktion übernimmt die Pflanzenzelle, indem sie ein eisenhaltiges Protein in den Knöllchen bildet. Dieses Leghämoglobin bindet überschüssigen Sauerstoff, hält dessen Niveau konstant und erfüllt somit eine Sauerstoffpuffer-Funktion. Das Leghämoglobin ähnelt in seinem Aufbau stark dem gleichfalls sauerstoffbindenden Bluthämoglobin (Es bindet aber lediglich ein Molekül Sauerstoff und nicht vier) und färbt das Gewebe aktiver Wurzelknöllchen blassrosa bis blutrot.
Die Spaltung der Stickstoff-Dreifachbindung zur anschließenden Fixierung erfordert sehr viel Energie. Um ein Molekül Stickstoff zu spalten, werden 16 ATP und 4 NADH benötigt. Um 16 ATP zu generieren, müssen mindestens vier Moleküle Sauerstoff in der Atmungskette reduziert werden. Das heißt, eine optimale Fixierung bräuchte ein Gasgemisch aus vier Teilen Sauerstoff und einem Teil Stickstoff. Bekanntermaßen ist das Verhältnis dieser beiden Gase in der Atmosphäre aber umgekehrt. Sauerstoff ist in den Zellen also „Mangelware“. Tatsächlich erhöht das Leghämoglobin den Sauerstofffluss zu den Bacteroiden aufgrund der deutlich besseren Löslichkeit des Leghämoglobin-Sauerstoff-Komplexes gegenüber dem einfachen Sauerstoffmolekül und das trotz der herabgesetzten Diffusionsgeschwindigkeit aufgrund des enormen Zuwachses an Volumen und Masse.
Das sauerstoffempfindliche, stickstofffixierende Enzym, die Nitrogenase, wird von Bacteroiden selbst geschützt, da die Atmungskette, in der das ATP gebildet wird, in seiner Membran, also außen, lokalisiert ist. Dort wird der Sauerstoff verbraucht und kann so der Nitrogenase im Inneren der Bacteroiden nicht schaden, es sei denn, es kann aus irgendwelchen Gründen nicht ausreichend Sauerstoff an der Atmungskette verbraucht werden.
Bis vor Kurzem nahm man an, dass die Komponenten für die Bildung des funktionsfähigen Hämoglobins kooperativ hergestellt würden: Die Proteinkomponente, also das Globin, würde durch die Pflanzenzelle synthetisiert, während der Häm-Anteil mit dem Porphyrinring durch die Bacteroide gebildet und in die Pflanzenzelle exportiert würde. In der Pflanzenzelle erfolge dann unter Einbau des Eisen-Ions die Assemblierung des vollständigen Leghämoglobins. Neuere Erkenntnisse zeigen jedoch, dass sich der Bauplan für Leghämoglobin ausschließlich auf der DNA der Pflanze befindet und das Leghämoglobin auch nur dort synthetisiert wird.
Die Bacteroide sind ernährungsphysiologisch von der Pflanze abhängig. Die Pflanze stellt zur Deckung des Energiebedarfes für die Stickstoff-Fixierung organische Kohlenstoffverbindungen wie Succinat, Malat und Fumarat, also Zwischenprodukte des Citratzyklus zur Verfügung. Diese Stoffe stammen ursprünglich aus der Photosynthese der Pflanze. Durch den Abbau der Verbindungen gewinnen die Bacteroide Energie in Form von ATP und Reduktionsmittel, in diesem Falle Pyruvat, zur Spaltung und Reduktion des Stickstoffmoleküls. Diese Reaktion ist außerordentlich energieaufwändig. Zur Umwandlung eines einzigen N2-Moleküls sind mindestens 16 Moleküle ATP notwendig. Die Bacteroide liefern im Gegenzug an die Pflanzenzelle hauptsächlich Ammoniak (NH3) als erstes stabiles Produkt der Stickstoff-Fixierung, das im wässrigen Milieu zu Ammoniumionen (NH4+) umgesetzt wird. Ammoniak ist jedoch ein starkes Zellgift. Um eine Ammoniak-Anreicherung in den Pflanzenzellen zu vermeiden, wird dieses sofort zur Synthese von Glutamin und Glutaminsäure weiterverwendet (Ammoniak-Assimilation).
Die bakteriellen Gene für die Etablierung der Symbiose und auch für die Stickstoff-Fixierung befinden sich in der Regel nicht im bakteriellen Genom, sondern auf einem Plasmid, dem sym-Plasmid.
Die Gene, die für die Knöllchenbildung notwendig sind und vorrangig auf die Pflanzenzellen wirken, werden als nod-Gene bezeichnet (nod steht für Nodulation – Knötchenbildung). Die Gene für die Stickstoff-Fixierung werden nif-Gene genannt (nif steht für nitrogen fixation – Stickstoff-Fixierung).
Daneben sind Gene vorhanden, die für die hoch spezifische Erkennung zwischen Bakterien- und Pflanzenzelle notwendig sind: Rhizobien gehören immer einer speziellen Kompatibilitätsgruppe an. Ein bestimmter Bakterienstamm kann unter natürlichen Bedingungen meist nur mit einer bestimmten Pflanzenart eine Symbiose eingehen. Bakterien, die sich zum Beispiel auf Klee (Trifolium sp.) spezialisiert haben, können mit anderen Leguminosen keine erfolgreiche Symbiose etablieren. Man spricht in diesem Falle von „Biovaren“: Rhizobium leguminosarum biovar trifolii ist ein Stamm, den man nur an Klee findet. Um eine neue Leguminosenart an einem Standort erfolgreich zu etablieren ist es oft notwendig, den Boden bzw. das Saatgut mit den entsprechenden Rhizobien zu impfen. Überträgt man jedoch die Kompatibilitätsgene, können auch andere Pflanzen als Symbionten dienen.
Stickstoff ist für alle Organismen essentiell. Er ist ein wesentlicher Bestandteil von Aminosäuren und damit von Proteinen, aber auch von Nucleinsäuren, also DNA und RNA.
Tiere gewinnen ihren Stickstoff meist durch Aufnahme kompletter Aminosäuren, indem sie sich von anderen Organismen ernähren. Sie verfügen daher über ausreichende Stickstoffquellen.
Die meisten Pflanzen und viele Mikroorganismen können hingegen nur anorganischen Stickstoff assimilieren. Gebundener, also in Verbindungen vorliegender und damit biologisch verfügbarer Stickstoff kommt als Nitrat, Harnstoff oder Ammonium in Gewässern und Böden vor. Solche Stickstoffverbindungen sind unter natürlichen Bedingungen aber meist knapp und limitierend für das Wachstum dieser Organismen. Der größte Stickstoff-Vorrat befindet sich in elementarer, molekularer Form (N2) in der Luft (78 Volumenprozent) und gelöst im Wasser, ist in dieser Form für Tiere, Pflanzen, Pilze und die meisten Mikroorganismen aber nicht nutzbar. Nur einige Bakterien und Archaeen verfügen über die Enzyme, mit deren Hilfe N2 reduziert und in eine Form umgewandelt werden kann, die für andere Organismen nutzbar ist (Stickstoff-Fixierung). Die bakterielle Stickstoff-Fixierung ist damit von grundlegender Bedeutung für das Leben und den globalen Stickstoffkreislauf.
Durch die Symbiose mit Rhizobien wird für die Pflanzen indirekt N2 verfügbar. Leguminosen haben deshalb auf stickstoffarmen Böden einen klaren Selektionsvorteil. Viele Schmetterlingsblütler spielen außerdem eine wichtige Rolle als Pionierpflanzen auf Sand und Schutt, Halden und Kahlschlägen.
Man schätzt die Menge des jährlich fixierten Stickstoffs auf über 120 Millionen Tonnen. Pflanzen, die auf diese Weise auf weniger wertvollen Böden gedeihen, haben großen Anteil an der Landwirtschaft und unserer Nahrungsgrundlage. Leguminosen und deren Früchte sind häufig proteinreich, was sicher auf die gute Versorgung mit Stickstoff zurückzuführen ist. Daneben werden Leguminosen als Gründüngung zur natürlichen Anreicherung des Bodens mit Stickstoff kultiviert.
Beispiele für Pflanzengattungen, die eine Symbiose mit Rhizobien eingehen können:
und andere, auch viele tropisch verbreitete Gattungen.
Die bekanntesten Pflanzenarten, die mit Rhizobien in Symbiose leben, gehören zu den Schmetterlingsblütlern (Faboideae), aber auch innerhalb der mit diesen eng verwandten Johannisbrotgewächsen (Caesalpinioideae) und Mimosengewächsen (Mimosoideae) findet man Symbiosen mit Rhizobien. Wichtige Rhizobien-Arten sind Rhizobium leguminosarum, R. tropici, R. loti, R. trifolii, R. meliloti, R. fredii, Bradyrhizobium japonicum, B. elkanii, Azorhizobium caulinodans (tropisch, bildet Stängelknöllchen).
Die Symbiose zwischen Pflanzen und Stickstoff fixierenden Bakterien ist aber nicht auf Leguminosen und Rhizobien beschränkt. Enge Lebensgemeinschaften findet man zum Beispiel auch zwischen Erlen und Aktinomyzeten der Gattung Frankia, hier wird die Symbiose Aktinorrhiza genannt. Ein weiteres Beispiel ist die Symbiose vom tropischen Schwimmfarn Azolla mit Cyanobakterien der Gattung Anabaena.
Ansammlungen stickstoffbindender Bakterien konnten auch in der Rhizosphäre verschiedener Gräser nachgewiesen werden. Kohlenhydrate, die die Pflanzenwurzeln absondern, dienen hier als Energiequelle.
Es existieren auch frei lebende Bakterien, die – ohne eine Symbiose einzugehen – N2 nur für den Eigenbedarf assimilieren (zum Beispiel Azotobacter und einige Cyanobakterien). Diese Art der Stickstoff-Assimilation, die „Stickstoff-Fixierung“, ist aufgrund des hohen Energiebedarfes jedoch streng reguliert und findet nur statt, wenn keine andere Stickstoffquelle verfügbar ist.
Als Knöllchenbakterien oder Rhizobien (altgriechisch ῥίζα rhiza = Wurzel und βίος bios = Leben) werden bestimmte Bakterien aus der Familie der Rhizobiaceae bezeichnet. Sie gehören zur Klasse der Alphaproteobacteria. Rhizobien sind gramnegativ, können sich mittels eines polaren oder subpolaren Flagellums oder 2 bis 6 peritrich angeordneter Flagellen aktiv bewegen, sind aerob und chemoorganotroph.
Rhizobien sind häufige und verbreitete Bodenbakterien. Ihre besondere Bedeutung liegt in ihrer Fähigkeit, mit Pflanzen aus der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae) eine mutualistische Symbiose einzugehen. Die Lebensgemeinschaft ist sehr eng und führt bei den Rhizobien zu umfassenden morphologischen und physiologischen Veränderungen, bei den Pflanzen zur Ausbildung spezieller Organe. Rhizobien besitzen die Fähigkeit, elementaren, molekularen Stickstoff (N2) zu binden, indem sie ihn zu Ammoniak (NH3) bzw. Ammonium (NH4+) reduzieren und damit biologisch verfügbar machen. Dies ist ihnen jedoch nur in der Symbiose mit Pflanzen möglich. Unter natürlichen Bedingungen können weder Leguminosen noch Rhizobien allein molekularen Stickstoff fixieren. Diese Symbiose ist von großer sowohl biologischer als auch wirtschaftlicher Bedeutung.
Der Zusammenhang zwischen Wurzelanschwellungen und dem Befall mit Bakterien wurde 1866 erstmals vom russischen Botaniker Michail Stepanowitsch Woronin am Beispiel der Lupine beschrieben, der auch den Begriff der Knöllchenbakterien prägte. Hermann Hellriegel und Hermann Wilfarth entdeckten 1886 die Symbiose der Leguminosen und Bakterien und deren Fähigkeit, elementaren Luftstickstoff in pflanzenverfügbare Stickstoffverbindungen zu überführen.
The Rhizobiaceae is a family of Pseudomonadota comprising multiple subgroups that enhance and hinder plant development.[2] Some bacteria found in the family are used for plant nutrition and collectively make up the rhizobia. Other bacteria such as Agrobacterium tumefaciens and Rhizobium rhizogenes severely alter the development of plants in their ability to induce crown galls or hairy roots, respectively.[2] The family has been of an interest to scientists for centuries in their ability to associate with plants and modify plant development.[2] The Rhizobiaceae are, like all Pseudomonadota, Gram-negative. They are aerobic, and the cells are usually rod-shaped.[3] Many species of the Rhizobiaceae are diazotrophs which are able to fix nitrogen and are symbiotic with plant roots.
Rhizobiaceae comprises the following genera:[1]
The currently accepted taxonomy is based on the List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN).[1] The phylogeny is based on whole-genome analysis.[4]
Rhizobiaceae outgroupThe Rhizobiaceae is a family of Pseudomonadota comprising multiple subgroups that enhance and hinder plant development. Some bacteria found in the family are used for plant nutrition and collectively make up the rhizobia. Other bacteria such as Agrobacterium tumefaciens and Rhizobium rhizogenes severely alter the development of plants in their ability to induce crown galls or hairy roots, respectively. The family has been of an interest to scientists for centuries in their ability to associate with plants and modify plant development. The Rhizobiaceae are, like all Pseudomonadota, Gram-negative. They are aerobic, and the cells are usually rod-shaped. Many species of the Rhizobiaceae are diazotrophs which are able to fix nitrogen and are symbiotic with plant roots.
Las Rhizobiaceae son una familia de proteobacteria, incluyendo a muchas (pero no todas) las especies de rizobio, así como a parásitas de plantas, como Agrobacterium. Son bacterias aeróbicas, Gram-negativas.
Muchas especies son diazótrofos, capaces de fijar nitrógeno y son simbióticos con las raíces de las plantas.
Comprende los siguientes géneros:[1]
Datos: Q2462359
Multimedia:
Especies: Rhizobiaceae
Las Rhizobiaceae son una familia de proteobacteria, incluyendo a muchas (pero no todas) las especies de rizobio, así como a parásitas de plantas, como Agrobacterium. Son bacterias aeróbicas, Gram-negativas.
Muchas especies son diazótrofos, capaces de fijar nitrógeno y son simbióticos con las raíces de las plantas.
Les Rhizobiaceae sont une famille de protéobactéries gram-négative, incluant entre autres les genres Agrobacterium, Rhizobium[1].
Selon BioLib (11 novembre 2021)[2] :
Selon ITIS (11 novembre 2021)[3] :
Selon NCBI (11 novembre 2021)[4] :
Selon World Register of Marine Species (11 novembre 2021)[5] :
Les Rhizobiaceae sont une famille de protéobactéries gram-négative, incluant entre autres les genres Agrobacterium, Rhizobium.
As Rizobiáceas (Rhizobiaceae) son unha familia de proteobacterias, nas que se inclúen moitas (pero non todas) especies de rizobios, xunto con parasitos de plantas como Agrobacterium. As Rhizobiaceae son gramnegativas, aerobias e xeralmente con forma de bacilo.[3] Moitas especies de Rhizobiaceae son diazótrofas, xa que poden fixar o nitróxeno e son simbióticas das raíces de plantas, onde forman nódulos radiculares.
A taxonomía actualmente aceptada está baseada na LPSN (List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature) [2] e no NCBI (National Center for Biotechnology Information)[4] e a filoxenia foi elaborada con datos de ARNr 16S da LTP 106 do The All-Species Living Tree Project.[5]
Rhizobium lusitanum Valverde et al. 2006
Rhizobium rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 2001[9]
Agrobacterium rubi Hildebrand 1940
Rhizobium multihospitium Han et al. 2008
Rhizobium tropici Martínez-Romero et al. 1991
Rhizobium miluonense Gu et al. 2008
Rhizobium leguminosarum (Frank 1879) Frank 1889 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008[6]
Rhizobium endophyticum López-López et al. 2011
Rhizobium tibeticum Hou et al. 2009
Rhizobium etli Segovia et al. 1993
Rhizobium pisi Ramírez-Bahena et al. 2008
Rhizobium phaseoli Dangeard 1926 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008
Rhizobium fabae Tian et al. 2008
Rhizobium hainanense Chen et al. 1997
Arthrobacter viscosus Gasdorf et al. 1965[14]
Rhizobium alamii Berge et al. 2009
Rhizobium mesosinicum Lin et al. 2009
Rhizobium sullae Squartini et al. 2002
Rhizobium indigoferae Wei et al. 2002
Rhizobium gallicum Amarger et al. 1997
Rhizobium yanglingense Tan et al. 2001
Rhizobium mongolense Van Berkum et al. 1998
Rhizobium oryzae Peng et al. 2008
Rhizobium loessense Wei et al. 2003
Rhizobium tubonense Zhang et al. 2011
Rhizobium cellulosilyticum García-Fraile et al. 2007
Rhizobium soli Yoon et al. 2010
Neorhizobium galegae Lindström 1989
Neorhizobium vignae Ren et al. 2011
Neorhizobium huautlense Wang et al. 1998
Neorhizobium alkalisoli Lu et al. 2009
Aureimonas altamirensis (Jurado et al. 2006) Rathsack et al. 2011[6][7][8]
Aureimonas frigidaquae (Kim et al. 2008) Rathsack et al. 2011[7][8]
Aureimonas ureilytica (Weon et al. 2007) Rathsack et al. 2011[7][8]
Aurantimonas coralicida Denner et al. 2003 emend. Rathsack et al. 2011.[6][7]
Fulvimarina pelagi Cho e Giovannoni 2003 emend. Rathsack et al. 2011[6][7]
Martelella mediterranea Rivas et al. 2005[6][7]
Allorhizobium undicola (de Lajudie et al. 1998) Young et al. 2001[9]
Allorhizobium vitis (Ophel and Kerr 1990) Young et al. 2001[9]
Allorhizobium borbori Zhang et al. 2011
Beijerinckia fluminensis Döbereiner e Ruschel 1958[10]
Agrobacterium larrymoorei Bouzar e Jones 2001
Agrobacterium radiobacter Beijerinck e van Delden 1902[11]
Rhizobium selenitireducens corrig. Hunter et al. 2008
Rhizobium rosettiformans Kaur et al. 2011
Rhizobium daejeonense Quan et al. 2005
Rhizobium aggregatum (Hirsch e Müller 1986) Kaur et al. 2011
Pararhizobium capsulatum Hirsch e Müller 1986[12]
Pararhizobium giardinii Amarger et al. 1997
Ensifer mexicanus Lloret et al. 2011
Ensifer terangae (De Lajudie et al. 1994) Young 2003[13]
Ensifer saheli (De Lajudie et al. 1994) Young 2003[13]
Ensifer kostiensis (Nick et al. 1999) Young 2003[13]
Ensifer kummerowiae (Wei et al. 2002) Young 2003[13]
Ensifer fredii (Scholla and Elkan 1984) Young 2003[13]
Sinorhizobium americanum corrig. Toledo et al. 2004
Ensifer arboris (Nick et al. 1999) Young 2003[13]
Ensifer garamanticus Merabet et al. 2010
Ensifer meliloti (Dangeard 1926) Young 2003[13]
Ensifer numidicus Merabet et al. 2010
Ensifer adhaerens Casida 1982[6]
As Rizobiáceas (Rhizobiaceae) son unha familia de proteobacterias, nas que se inclúen moitas (pero non todas) especies de rizobios, xunto con parasitos de plantas como Agrobacterium. As Rhizobiaceae son gramnegativas, aerobias e xeralmente con forma de bacilo. Moitas especies de Rhizobiaceae son diazótrofas, xa que poden fixar o nitróxeno e son simbióticas das raíces de plantas, onde forman nódulos radiculares.
Le Rhizobiaceae sono une famiglia di proteobatteri.
Le Rhizobiaceae sono, come tutti i proteobatteri, Gram-negative. Esse sono inoltre microrganismi aerobici e sono a forma di bastoncello. Molte specie delle Rhizobiaceae sono diazotrofe, attuano l'azotofissazione e sono in simbiosi con le radici delle piante.[1]
In passato tutte le specie della famiglia Rhizobiaceae venivano classificate all'interno del genere Rhizobium.
Una recente classificazione suddivide la famiglia Rhizobiaceae in 12 generi e 92 specie secondo il seguente schema:[2]
Le Rhizobiaceae sono une famiglia di proteobatteri.
Le Rhizobiaceae sono, come tutti i proteobatteri, Gram-negative. Esse sono inoltre microrganismi aerobici e sono a forma di bastoncello. Molte specie delle Rhizobiaceae sono diazotrofe, attuano l'azotofissazione e sono in simbiosi con le radici delle piante.
A Rhizobiaceae é uma família de proteobactérias que compreende vários subgrupos que potencializam e dificultam o desenvolvimento das plantas.[4] Algumas bactérias encontradas na família são utilizadas na nutrição das plantas e, coletivamente, constituem os rhizobium. Outras bactérias, como Agrobacterium tumefaciens e A. rhizogenes, alteram severamente o desenvolvimento das plantas em sua capacidade de induzir galhas em coroa ou raízes cabeludas encontradas no caule. A família é do interesse dos cientistas há séculos por sua capacidade de se associar às plantas e modificar o desenvolvimento das plantas. As Rhizobiaceae são, como todas as Proteobactérias, Gram-negativas. Eles são aeróbicos e as células geralmente têm a forma de bastonetes.[5] Muitas espécies de Rhizobiaceae são diazotróficas que são capazes de fixar nitrogênio e são simbióticas com as raízes das plantas.
As Agrobacterium foi reconhecida como relacionada ao Rhizobium.[6] As evidências que apoiam a associação foram conduzidas por inferências filogênicas baseadas em análises de sequência 16S rDNA mostrando que os gêneros não puderam ser distinguidos como clado monofilético separado.
A questão das Agrobacterium e outros gêneros incluídos por Rhizobium ainda não foi resolvida, já que alguns dados filogenéticos mais recentes sugerem que subclados ainda podem ser criados.[7] [2]
A taxonomia atualmente aceita é baseada no banco de dados online de 1997 "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)" [1] e no Centro Nacional de Informações sobre Biotecnologia (NCBI),[8] e a filogenia é baseada em LTP 16S rRNA-base lançados 106 pelo "The All-Species Living Tree Project" (O Projeto Árvore Viva de Todas as Espécies)
|url-status= ignorado (ajuda) Erro de citação: Código A Rhizobiaceae é uma família de proteobactérias que compreende vários subgrupos que potencializam e dificultam o desenvolvimento das plantas. Algumas bactérias encontradas na família são utilizadas na nutrição das plantas e, coletivamente, constituem os rhizobium. Outras bactérias, como Agrobacterium tumefaciens e A. rhizogenes, alteram severamente o desenvolvimento das plantas em sua capacidade de induzir galhas em coroa ou raízes cabeludas encontradas no caule. A família é do interesse dos cientistas há séculos por sua capacidade de se associar às plantas e modificar o desenvolvimento das plantas. As Rhizobiaceae são, como todas as Proteobactérias, Gram-negativas. Eles são aeróbicos e as células geralmente têm a forma de bastonetes. Muitas espécies de Rhizobiaceae são diazotróficas que são capazes de fixar nitrogênio e são simbióticas com as raízes das plantas.
土壤杆菌属 Agrobacterium
嗜碳杆菌属 Carbophilus
螯合杆菌属 Chelatobacter
Kaistia
根瘤菌属 Rhizobium
剑菌属 Ensifer/中华根瘤菌属 Sinorhizobium
韧皮部杆菌属 Candidatus Liberibacter
根瘤菌科（学名：Rhizobiaceae）是屬於變形菌門中的一個科，包含許多種的根瘤菌（但不是全部）和植物的寄生生物，如：土壤桿菌屬。正如所有變形菌門中的生物，在根瘤菌科中也全屬於革蘭氏陰性菌。它們是好氧菌且細胞形狀通常為桿狀。其中有多種菌屬於固氮生物，它們有固氮的能力且與植物共生。[2]
