Die Heteropterygidae sind eine in Südostasien beheimatete Familie aus der Ordnung der Gespenstschrecken, zu welcher mehr als 130 beschriebene Arten gezählt werden (Stand Ende 2020).[1][2] Der für die Heteropterygidae stellenweise verwendete Name Riesengespenstschrecken ist irreführend, da er auch für andere nicht zu dieser Familie gehörende Arten verwendet wird. Außerdem erreichen lediglich einige Vertreter der Unterfamilie Heteropteryginae eine Größe, die diesen Namen rechtfertigen würde.
Unter den Heteropterygidae finden sich sowohl sehr kleine, als auch sehr große und massige Arten. Dabei sind die Vertreter der Dataminae durchweg eher klein. So werden Planispectrum-Arten lediglich 1,9 bis 3,5 cm lang. Die größten Dataminae-Arten sind mit maximal 5,0 bis 6,0 cm Länge innerhalb der Gattungen Pylaemenes und Orestes zu finden. Während die Unterfamilie Obriminae mit knapp 3,0 cm bei Tisamenus hebardi und bis zu gut 13 cm Länge bei Trachyaretaon carmelae ein breites Spektrum an Größen zeigt, gelten die Heteropteryginae als eher groß. Zwar sind hier sehr große und massige Arten, wie die bis zu 17 Zentimeter lange Malaiische Riesengespenstschrecke (Heteropteryx dilatata) zu finden, aber auch kleine Arten wie die im männlichen Geschlecht nur 2,5 bis 3,7 cm lange Haaniella parva.[1][3][4]
Als gemeinsames autapomorphes Merkmal der Heteropterygidae gilt das Vorhandensein sensorischer Bereiche am Prosternum. Bei den Dataminae befindet sich sowohl ein Paar dieser sensorischen Felder auf dem Prosternum und mittig dahinter ein drittes auf dem sogenannten (Pro-)Furcasternit. Den Obriminae fehlt das hintere Feld, welches bei den Heteropteryginae vorhanden ist. Diesen wiederum fehlt das vordere Paar sensorischer Felder. Ein auffälliges morphologisches Merkmale ist der bei den Weibchen zur Mitte verbreiterte Hinterleib (Abdomen). Bei adulten Weibchen ist dieser Bereich nicht nur sehr breit, sondern durch die permanent und häufig in großer Zahl produzierten Eier auch deutlich erhöht. Bei den Weibchen der Unterfamilien Heteropteryginae und Obriminae endet das Abdomen in einem spitzen Legestachel, welcher den eigentlichen Ovipositor umgibt. Dieser wird ventral aus dem achten Sternit gebildet, welches hier als Subgenitalplatte,[5] oder auch Operculum bezeichnet wird. Dorsal wird der Legestachel bei den Heteropteryginae und den Obrimini aus dem als Supraanalplatte oder Epiproct bezeichneten elften Tergum gebildet. Bei den Hoplocloniini hingegen, wird dieser aus dem zehnten Tergum gebildet.[1][6] Die kleineren Männchen haben einen im Querschnitt rundlichen mittleren Abdomenbereich, welcher hier ganz im Gegensatz zu den Weibchen am dünnsten ist. Das verdickte Abdomenende wird bei ihnen ventral durch die Subgenitalplatte und dorsal vom achten, neunten und dem als Analsegment bezeichneten zehnten Tergum gebildet. Außer bei Miroceramia westwoodii und in reduzierter Form bei Pterobrimus depressus den jeweils einzigen Vertretern ihrer Gattungen finden sich bei den Vertretern der Obriminae und der Dataminae keine Flügel, während die Heteropteryginae Flügel haben.[7] Bei ihnen sind oft die Vorderflügel (Tegmina) und meist auch die Hinterflügel verkürzt, wie bei vielen Haaniella-Arten und den Weibchen der Malaiischen Riesengespenstschrecke (Heteropteryx dilatata). Bei einigen Haaniella-Männchen und denen von Heteropteryx dilatata bedecken die Tegmina fast das gesamte Abdomen. Die darunterliegenden, voll entwickelten Hinterflügel befähigen sie teilweise zu kurzen Flügen.
Der Körper kann mit zahlreichen spitzen Stacheln, mehr oder minder stumpfen Dornen oder Tuberkeln besetzt sein, die vor allem auf der Oberseite von Kopf und Thorax zu finden sind. Ihre Ausprägung ist sehr unterschiedlich und meist so artspezifisch, dass sie zur Bestimmung und Abgrenzung der Arten genutzt wird. Diese als Acanthotaxie bezeichnete Methode, wurde 1939 von James Abram Garfield Rehn & John W. H. Rehn für die Obriminae entwickelt,[8] 1998 und 2001 von Philip Edward Bragg für die Dataminae modifiziert und 2016 von Frank H. Hennemann et al. für die Heteropteryginae angepasst. Die jeweiligen Strukturen werden dabei nach ihrer Lage bezeichnet. Die Stacheln die sich auf dem Scheitel des schräg nach vorn unten gerichteten Kopfes befinden, wirken wie eine Krone und werden deshalb als Coronalen bezeichnet (Corona lat. für Kranz oder Krone). Die über der Basis der Antennen werden Supraantenalen, die auf dem Hinterhaupt Supraoccipitalen genannt (occiput lat. für Hinterhaupt, siehe: occipital). Stacheln auf dem Pro-, Meso- und Metanotum werden als Pronotalen, Mesonatalen beziehungsweise Metanotalen bezeichnet. Stacheln an den Meso- und Metapleuren werden allgemein als Lateralen bezeichnet und die Einzelstacheln über deren Coxen werden als Supracoxalen angesprochen.[1]
Das Zentrum des Verbreitungsgebietes der Heteropterygidae ist Borneo, wo Vertreter aller drei Unterfamilien vorkommen. Die Heteropteryginae haben das kleinste Verbreitungsgebiet. Es schließt neben Borneo nur den thailändischen Teil der malaiischen Halbinsel, Sumatra und Java ein. Auf dem kontinentalen Festland Asiens ist mit Haaniella gorochovi lediglich eine Hetropteryginae-Art im Süden Vietnams zu finden. Das Verbreitungsgebiet der Dataminae schließt die gesamte von den Heteropteryginae bewohnte Region ein. Darüber hinaus besiedeln sie auf dem asiatischen Festland das östliche Myanmar, Thailand, Laos, Kambodscha, Vietnam und Teile Südchinas. Östlich werden sowohl die Okinawa-Inseln, Taiwan, Palawan, die Molukkeninseln Buru und Seram, sowie sämtliche Kleinen Sundainseln und Sulawesi bewohnt. Das Verbreitungsgebiet der Obriminae erstreckt sich von Borneo aus nach Osten. Es schließt die Philippinen, Sulawesi, die meisten Molukkeninseln und Neuguinea ein. Noch weiter östlich befindet sich mit Viti Levu, der Hauptinsel der Fidschi-Gruppe das Verbreitungsgebiet von Pterobrimus depressus.[1][9]
Die adulten Weibchen der Heteropteryginae und der Obriminae legen ihre oft verhältnismäßig großen Eier mittels Legestachel fast immer einzeln, mehrere Zentimeter tief im Erdboden ab. Auch die Dataminae legen ihre Eier am oder im Boden ab. Bei Epidares und einigen Orestes-Arten wurde belegt, dass sie mit den Vorderbeinen eine Mulde im Boden vorbereiten, dann den Hinterleib schnell über den Vorderkörper klappen lassen, wobei sie ein Ei herauspressen. Dieses wird dabei nach vorn katapultiert, mit den Antennen gefangen und über diese in die Mulde abgerollt, wo es dann wiederum mittels der Vorderbeine mit Erde abgedeckt wird. Aus den Eiern schlüpfen nach zwei bis zwölf Monaten die Nymphen, welche selbst bei kleineren Arten mit mindestens zehn Millimeter Länge schon recht groß sind. Das Heranwachsen zur Imago dauert wiederum häufig bis zu einem Jahr. Neben Arten mit einer durchschnittlichen Lebenserwartung von mindestens sechs bis zwölf Monaten, gibt es viele die ein erstaunliches Alter erreichen. So konnte Oskar V. Conle bei einem Wildfangweibchen von Haaniella scabra ein Alter von mehr als fünf Jahren nachweisen. Auch von den Dataminae sind solche Lebensspannen belegt, etwa bei Dares verrucosus.[10]
Typisch für die kurzflügeligen Vertreter der Unterfamilie der Heteropteryginae, ist ein ausgeprägtes Abwehrverhalten, bei welchem der Gegner zunächst durch eine mit den Flügeln erzeugte Abwehrstridulation angedroht wird. Langflügeligen Vertretern fehlt die Fähigkeit zu stridulieren. Sie öffnen an die Flügel um größer zu erscheinen. Schließlich werden der Hinterleib und die bedornten Hinterbeine angehoben, deren Schienen bei taktilen Reizen klappmesserartig gegen die Schenkel geschlagen werden, was ein Einklemmen des Gegners zum Ziel hat. Im Gegensatz dazu sind die weniger bewehrten Arten deutlich besser getarnt. Obriminae setzten auf Tarnung und halten sich an Borke oder Ästen der Bäume fest auf denen sie meist tagsüber versteckt sind. Die Vertreter der Dataminae haben die Mimese von Borke und kurzen Ästen nahezu perfektioniert. Werden sie berührt, reagieren die meisten Arten mit einer Schreckstarre, bei der Beine und Fühler längs der Körperachse gelegt werden, um so den Eindruck eines kurzen Stöckchens zu erzeugen. Eine ausgeprägte Autotomie der Beine, wie sie bei vielen anderen Gespenstschrecken bekannt ist, findet sich bei den Heteropterygidae nicht.
Karl Brunner von Wattenwyl errichtete 1893 für die seinerzeit bereits beschriebenen Gattungen Obrimus, Hoploclonia, Tisamenus, Pylaemenes, Dares und Datames (heute Synonym zu Pylaemenes) die Obrimini (dort als Obrimi. abgekürzt) und stellte diese gemeinsam mit der Gattung Heteropteryx und den Cladomorphini (dort als Cladomorphi. abgekürzt) in die Familie Cladomorphidae (heute Synonym zu Cladomorphinae).[11] William Forsell Kirby errichtete 1896 für die Gattung Heteropteryx die Unterfamilie Heteropteryginae innerhalb der Familie Bacillidae, ohne auf die Obrimini aus Brunners Arbeit Bezug zu nehmen. Im Jahr 1904 schloss er alle damals bereits bekannten Gattungen der heutigen Heteropterygidae, sowie die Gattung Parectatosoma in diese Unterfamilie ein.[12] Josef Redtenbacher führte 1906 die Gattungen der heutigen Obriminae und Dataminae wie Brunner in der Tribus Obrimini, während er die Gattungen Heteropteryx, Leocrates (heute Synonym zu Heteropteryx) und wiederum Parectatosoma, sowie die neu errichtete Anisacantha in der Tribus Heteropterygini führt. Allerdings weist er nicht auf die bereits von Kirby und Brunner festgestellte Verwandtschaft beider Triben hin.[13] Lawrence Bruner erhob 1915 die Obrimini in den Rang einer Familie. Rehn & Rehn teilten 1939 die von ihnen nur noch als Unterfamilie angesprochenen Obriminae in die Triben Obrimini und Datamini auf.[8] Klaus Günther überführte 1953 diese beiden Triben in die Unterfamilie Heteropteryginae. Deren bisherige südostasiatische Gattungen stellte er in die Heteroperygini. Für die madagassischen Gattungen Parectatosoma und Anisacantha errichtete er die Anisacanthini.[14] Oliver Zompro erhob 2004 die Unterfamilie in den Rang der Familie Heteropterygidae. Von den vier enthaltenen Triben wurden drei in den Rang von Unterfamilien gestellt, während die madagassischen Arten in die neu errichtete Familie Anisacanthidae überführt wurden. Als Erstautor ist Kirby 1896 zu priorisieren.[1][15][16]
In einer umfangreichen Arbeit wurden 2016 von Hennemann et al. unter anderem die Triben innerhalb der Obriminae neu bearbeitet und die Tribus Eubulidini synonymisiert.[1] In der ersten Genanalyse zur Klärung der Phylogenie einer Phasmidenfamilie wurden von Sarah Bank et al. sieben mitochondriale Gene und Gene aus dem Zellkern untersucht um die Verwandtschaftsverhältnisse der äußeren und inneren Systematik zu klären. In deren Ergebnis wurde unter anderem auch die zweite von Zompro aufgestellte Tribus Miroceramiini und die 2016 von Hennemann et al. aufgestellte Tribus Tisamenini der Obriminae wieder eingezogen. Außerdem wurde die von der Morphologie des Legestachels her bekannte Sonderstellung der Gattung Hoploclonia auch phylogenetisch bestätigt und dem durch Errichtung einer entsprechenden Tribus Rechnung getragen. Die Datamini wurden als die ursprünglichere Klade identifiziert. In den drei übrigen Triben hat sich der sekundäre Ovipositor dreimal unabhängig voneinander entwickelt hat. Die Vertreter Heteropterigini bilden zwar eine gemeinsame Klade, aber die Gattung Heteropteryx ist phylogenetisch mitten in mehreren Linien von aktuell in Haaniella geführten Arten zu platzieren. Dem folgend müsste entweder Haaniella in mehrere Gattungen aufgespalten werden oder zugunsten der früher beschrieben Gattung Heteropteryx eingezogen werden. Letzteres erscheint aufgrund fehlender, größerer autapomorpher Unterschiede wahrscheinlicher. Die Verwandtschaftsverhältnisse der untersuchten Heteropterygidae-Gattungen sind in folgendem Kladogramm dargestellt:[9]
Haaniella (1) = Haaniella saussurei 
Haaniella (2) 
Haaniella (3) = Haaniella erringtoniae 
Haaniella (4) .jpg){kind=small}
Hoploclonia 
Obrimini sp. 'Negros' 
Die drei Unterfamilien und deren Triben sind hier bis zur Gattungsebene dargestellt:[1][2]
In der klassischen Taxonomie wurden die Heteropterygidae der umstrittenen Teilordnung der Areolatae zugeordnet. Bereits in dieser wurde sie mit den Familien Bacillidae und Anisacanthidae in der Überfamilie Bacilloidea geführt.[2] Wie genetische Untersuchungen zeigten handelt es sich bei den Vertretern der Bacilloidea nicht um eine einheitliche Klade. Lediglich die Verwandtschaft mit den Vertreter der madagassischen Anisacanthidae, die schon von Kirby 1904 bezüglich der Gattung Parectatosoma und 1906 von Redtenbacher ebenfalls an Parectatosoma und der neu errichteten Gattung Anisacantha gemutmaßt wurde, konnte bestätigt werden. Die Einordnung der Heteropterygidae in bisher genetisch untersuchte Vertreter verschiedener Taxa wird in folgendem Kladogramm dargestellt:[9]
Diapheromerinae inkl. Cladomorphus
Necrosciinae inkl. Korinninae
Pharnaciini inkl. Prosentoria
Cladomorphinae exkl. Cladomorphus
Dataminae
Heteropteryginae
Hoplocloniini
Obrimini
Die Heteropterygidae sind eine in Südostasien beheimatete Familie aus der Ordnung der Gespenstschrecken, zu welcher mehr als 130 beschriebene Arten gezählt werden (Stand Ende 2020). Der für die Heteropterygidae stellenweise verwendete Name Riesengespenstschrecken ist irreführend, da er auch für andere nicht zu dieser Familie gehörende Arten verwendet wird. Außerdem erreichen lediglich einige Vertreter der Unterfamilie Heteropteryginae eine Größe, die diesen Namen rechtfertigen würde.
The Heteropterygidae is a family of stick insects belonging to the suborder Euphasmatodea. Species can be found in Australasia, East and Southeast Asia. More than 130 valid species have been described (at the end of 2020).[2][3]
The Heteropterygidae include both very small and very large and massive species. The representatives of the Dataminae are consistently rather small. So Planispectrum species are only 1.9 to 3.5 centimetres (0.75 to 1.38 in) long. The largest Dataminae species, with a maximum length of 5.0 to 6.0 centimetres (2.0 to 2.4 in), are within the genera Pylaemenes and Orestes. While the subfamily Obriminae with almost 3.0 centimetres (1.2 in) in Tisamenus hebardi and up to 13.5 centimetres (5.3 in) in Trachyaretaon carmelae shows a wide range of sizes, the Heteropteryginae are considered rather large. Indeed, there are very large and massive species, such as the up to 17.0 centimetres (6.7 in) long Heteropteryx dilatata known as Malayan jungle nymph, but also small species such as those in the male sex only 2.5 to 3.7 centimetres (0.98 to 1.46 in) long Haaniella parva.[4][5][6]
A common autapomorphic characteristic of the Heteropterygidae is the presence of sensory areas on the prosternum. In the Dataminae is a pair of these sensory fields on the Prosternum and in the middle behind it a third on the so-called (Pro-) Furcasternit. The Obriminae lack the posterior field that is present in the Heteropteryginae. These in turn lack the front pair of sensory fields. A striking morphological feature is the females abdomen, which is widened towards the middle. In adult females this area is not only wide, but also significantly increased due to the eggs that are permanently and often produced in more or less large numbers. In the females of the subfamilies Heteropteryginae and Obriminae, the abdomen ends in a pointed secondary ovipositor that surrounds the actual ovipositor. This is ventral formed from the eighth abdominal sternite, which is here named subgenital plate,[7] or also called operculum. Dorsally it is formed in the Heteropteryginae and the Obrimini by the eleventh abdominal tergum called the supraanal plate or Epiproct. In case of the Hoplocloniini, is formed by the tenth abdominal tergum.[4][8] The smaller males have a cylindrical formed middle of abdomen, which is the thinnest area of abdomen in contrast to the females. The thickened end of the abdomen is formed ventrally by the subgenital plate and dorsally by the eighth, ninth and tenth tergum. The latter is known as the anal segment. Except in Miroceramia westwoodii and in a reduced form in Pterobrimus depressus the only representatives of their genera, the species of Obriminae and Dataminae have no wings, while the Heteropteryginae have wings.[9] Their forewings, here developed as Tegmina and mostly also the hindwings are shortened, as in many Haaniella species and the female of Heteropteryx dilatata. In some Haaniella males and those of Heteropteryx dilatata the tegmina cover almost the entire abdomen. The fully developed hind wings underneath enable them to make short flights.
The body can be covered with numerous pointed spines, more or less blunt thorns or tubercles, which can be found mainly on the upper side of the head and thorax. Their characteristics can be very different and often so species-specific that they are used to identify and delimit species. This method, known as acanthotaxy, was developed in 1939 by James Abram Garfield Rehn and his son John William Holman Rehn for the Obriminae,[10] and was modified in 1998 and 2001 by Philip Edward Bragg for the Dataminae and adapted in 2016 by Frank H. Hennemann et al. for the Heteropteryginae. The respective structures are named according to their location. The spines, which are located on the vertex of the head, which is inclined downwards, act like a crown and are therefore called coronals (Corona Latin for wreath or crown). The ones above the base of the antennae are called supraantenals, those on the occiput are called supraoccipital. Spines on the pro, meso- and metanotum are referred to as pronotals, mesonatals and metanotals, respectively. Spines on the meso- and meta pleura are generally referred to as laterals and the individual spines above the coxae are referred to as supracoxals.[4]
The center of the distribution area of the Heteropterygidae is Borneo, where representatives of all three subfamilies occur. The Heteropteryginae have the smallest distribution area. Besides Borneo, it only includes the Thailand part of Malay Peninsula, Sumatra and Java. On the continental mainland of Asia Haaniella gorochovi is the only Hetropteryginae species, which can be found in the south of Vietnam. The distribution area of Dataminae includes the entire region inhabited by the Heteropteryginae. In addition, they settle on the Asian mainland in eastern Myanmar, Thailand, Laos, Cambodia, Vietnam and parts of South China. To the east are the Okinawa Islands, Taiwan, Palawan, the Moluccas islands Buru and Seram, all of the Lesser Sunda Islands and Sulawesi inhabited. The distribution area of Obriminae extends from Borneo to the east. It includes the Philippines, Sulawesi, most of the Moluccas Islands, and New Guinea. Even further to the east is Viti Levu, the main island of the Fiji group, which is the distribution area of Pterobrimus depressus. [4][1]
The adult females of Heteropteryginae and Obriminae lay their often relatively large eggs almost always individually, several centimeters deep in the ground using the ovipositor. The Dataminae also lay their eggs on or in the ground. In Epidares and some Orestes species it has been proven that they prepare a hollow in the ground with their forelegs, then quickly fold the abdomen over the front body, squeezing out an egg. This is catapulted forward, caught with the antennae and rolled over them into the trough, where it will covered with earth by using the forelegs again. After two to twelve months, the nymphs hatch from the eggs, which are quite large even in smaller species with a length of at least 10 mm. Growing up to imago often takes up to a year. Except species with a medium life expectancy of at least six to twelve months, there are others that reach an amazing age. For example, Oskar V. Conle was able to prove that a female of Haaniella scabra wild caught was more than five years old. Such lifetimes are also documented by the Dataminae, for example in Dares verrucosus.[11]
Typical of the short-winged representatives of the subfamily Heteropteryginae is a pronounced defensive behavior in which the opponent is initially threatened by a defensive stridulation generated with the wings. Long-winged representatives lack the ability to stridulate. They open the wings to appear larger. Finally, the abdomen and the thorny hind legs are raised, whose tibiae are knocked against the femura like a ratchet knife during tactile stimuli, causing the opponent to become trapped. In contrast, the less armed species are much better camouflaged. Almost all Obriminae rely on camouflage and cling to the bark or branches of the trees on which they are usually hidden during the day. The representatives of the Dataminae have almost perfected the mimesis of bark and short branches. If they are touched, most species react with playing dead. Therefore, the legs and antennae are placed along the body axis to create the impression of a short stick. A pronounced autotomy of the legs, as it is known in many other phasmids, is not found in the Heteropterygidae.
Karl Brunner von Wattenwyl erected in 1893 the Obrimini (abbreviated there as Obrimi) for the already described genera Obrimus, Hoploclonia, Tisamenus, Pylaemenes, Dares and Datames (today synonym to Pylaemenes). He placed these together with the genus Heteropteryx and the Cladomorphini (abbreviated there as Cladomorphi.) in the family Cladomorphidae (now synonym to Cladomorphinae).[12] William Forsell Kirby established the subfamily Heteropteryginae within the family Bacillidae for the genus Heteropteryx in 1896, without referring to the Obrimini from Brunner's work. In 1904 he included all the genera of today's Heteropterygidae, as well as the genus Parectatosoma in this subfamily.[13] Josef Redtenbacher included the genera of today's Obriminae and Dataminae such as Brunner in the tribe Obrimini, while he included the genera Heteropteryx, Leocrates (today synonym to Heteropteryx) and again Parectatosoma, as well as the newly established Anisacantha in the tribe Heteropterygini leads. However, it does not indicate the relationship between the two tribes, which Kirby and Brunner had already established.[14] Lawrence Bruner raised the Obrimini to the rank of family in 1915. In 1939 Rehn and Rehn divided the Obriminae, which they only referred as a subfamily, into the tribes Obrimini and Datamini.[10] Klaus Günther transferred these two tribes to the subfamily Heteropteryginae in 1953. He placed their previous Southeast Asian genres in the Heteroperygini. For the Malagasy genera Parectatosoma and Anisacantha he established the Anisacanthini.[15] Oliver Zompro raised the subfamily to the rank of family Heteropterygidae in 2004. Of the four tribes contained, three were placed in the rank of subfamilies, while the Malagasy species were transferred to the newly established family Anisacanthidae.[16][17] Kirby 1896 is to be prioritized as first author for the subfamiliy of Heteropteryginae and even for the family. In 2016 Hennemann et al. reworked in an extensive work about the Heteropterygidae the tribes within the Obriminae and synonymized the tribe Eubulidini and established the Tisamenini.[4]
The three subfamilies and their tribes are shown here down to the genus level:[4][3]
In the first genetic analysis for clarification of the phylogeny of a phasmid family were described by Sarah Bank et al. in sum seven mitochondrial genes and gene from the cell nucleus examined to clarify relationship within this family as well as their phylogenetic classification in other phasmid groups. As a result, the second tribe Miroceramiini set up by Zompro and the 2016 by Hennemann et al. established tribe Tisamenini of the Obriminae withdrawn. In addition, the special position of the genus Hoploclonia, known from the morphology of the ovipsitor, was also phylogenetically confirmed and accounted for by setting up a corresponding tribe. The Datamini were identified as the more original clade. In the three remaining tribes, the secondary ovipositor developed three times independently of one another. The representatives Heteropterigini form a common clade, but the genus Heteropteryx is phylogenetically placed in the middle of several lines of species currently listed in Haaniella. Following this, either Haaniella would have to be split up into several genera or withdrawn in favor of the previously described genus Heteropteryx. The latter appears more likely due to the lack of major autapomorphic differences. The relationships between the investigated Heteropterygidae genera are shown in the following cladogram:[1]
Haaniella (1) = Haaniella saussurei 
Haaniella (2) 
Haaniella (3) = Haaniella erringtoniae 
Haaniella (4) .jpg){kind=small}
Hoploclonia 
Obrimini sp. 'Negros' 
In the classical taxonomy the Heteropterygidae were assigned to the disputed suborder of the Areolatae. Already in this it was led with the families Bacillidae and Anisacanthidae in the superfamily Bacilloidea.[3] As genetic studies have shown, the representatives of the Bacilloidea are not a uniform clade. Only the relationship with the representatives of the Madagascan Anisacanthidae, which Kirby had already assumed in 1904 with regard to the genus Parectatosoma and in 1906 by Redtenbacher also in Parectatosoma and the newly established genus Anisacantha, could be confirmed. The classification of the Heteropterygidae in so far genetically examined representatives of different taxa is shown in the following cladogram:[1]
NeophasmatodeaDiapheromerinae inkc. Cladomorphus
AnisacanthoideaNecrosciinae inkl. Korinninae
Pharnaciini incl. Prosentoria
Cladomorphinae exkl. Cladomorphus
HeteropterygidaeDataminae
Heteropteryginae
ObriminaeHoplocloniini
Obrimini
The Heteropterygidae is a family of stick insects belonging to the suborder Euphasmatodea. Species can be found in Australasia, East and Southeast Asia. More than 130 valid species have been described (at the end of 2020).
Les Heteropterygidae (hétéroptérygidés en français) forment une famille d'insectes phasmoptères du sous-ordre des Verophasmatodea, de l'infra-ordre des Areolatae, de la super-famille des Bacilloidea.
Les Heteropterygidae (hétéroptérygidés en français) forment une famille d'insectes phasmoptères du sous-ordre des Verophasmatodea, de l'infra-ordre des Areolatae, de la super-famille des Bacilloidea.
Heteropterygidae vormen een familie in de orde van Phasmatodea. De wetenschappelijke naam van deze familie is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1896 door Kirby.
De familie Heteropterygidae omvat de volgende geslachten:
Heteropterygidae vormen een familie in de orde van Phasmatodea. De wetenschappelijke naam van deze familie is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1896 door Kirby.
Heteropterygidae er en delgruppe av spøkelsesinsektene som igjen tilhører de «gresshoppelignende insekter». De er mestere i kamuflasje og ligner korte tynne pinner fra busker eller trær.
Forholdsvis store og kraftige spøkelsesinsekter, vanligvis brune på farge. De kan være vingeløse eller ha fullt utviklede vinger. Antennene er lange og trådformede. Kroppen er markert piggete, også beina, som er relativt kraftige. Som vanlig for spøkelsesinsekter er hunnen mye større og tyngre enn hannen.
Som andre spøkelsesinsekter er de planteetere som kryper langsomt rundt i vegetasjonen, godt vernet av sin utmnerkede kamuflasje.
Familien er utbredt i Sørøst-Asia (vestover til Sri Lanka) og Australia, med hovedtyngden av artene i Indonesia.
Heteropterygidae er en delgruppe av spøkelsesinsektene som igjen tilhører de «gresshoppelignende insekter». De er mestere i kamuflasje og ligner korte tynne pinner fra busker eller trær.
Heteropterygidae (лат.) — семейство палочников (Phasmatodea, Bacilloidea). Около 100 видов, включая одних из самых тяжёлых насекомых в мире и легко разводимых в домашних условиях (вес самок Heteropteryx dilatata достигает 60 г)[1][2].
Юго-Восточная Азия (в домашних условиях в Европе)[3].
Палочники крупных и средних размеров (до 16 см), включая одних из самых тяжёлых насекомых. Бескрылые наземные Dataminae имеют длину от 18 до 64,0 мм (усики 13—26 члениковые). В основном бескрылые Obriminae имеют длину от 30 до 115 мм (усики 24—28 члениковые), а крылатые и шиповатые Heteropteryginae имеют длину от 34 до 166 мм (усики 22—28 члениковые). Яйца Heteropteryginae очень крупные и достигают 10 мм. Крупнейшие среди всех палочников яйца у вида Haaniella echinata (Redtenbacher, 1906): длина до 12 мм и вес до 0,3 г. Местные племена людей использовали крупных палочников и их яйца в пищу[3][2][4][5]. Популярны у любителей разведения насекомых в домашних условиях (Heteropteryx dilatata)[3][6].
27 родов и более 100 видов[1][7][3].
Яйца шести видов Haaniella
Heteropterygidae (лат.) — семейство палочников (Phasmatodea, Bacilloidea). Около 100 видов, включая одних из самых тяжёлых насекомых в мире и легко разводимых в домашних условиях (вес самок Heteropteryx dilatata достигает 60 г).
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