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Lindsaeaceae ( Portuguese )

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Lindsaeaceae é uma família de samambaias pertencentes à classe Polypodiopsida, da qual são membros a maioria das samambaias mais conhecidas (Raven, 2014) e à ordem Polypodiales. É uma família Pantropical, uma vez que é amplamente distribuída nos trópicos, se estendendo aos subtropicos das América do Sul, Ásia Oriental e Nova Zelândia(Lehtonen et al., 2010). Essa família é composta por seis gêneros e 220 espécies (Christenhusz & Byng, 2016).

Histórico de classificação e filogenia da Família

Quando foram descritas incialmente por Presl (1836), as samambaias dessa família foram inclusas na família Davalliaceae e lá foram mantidas por mais de um século, sendo que na metade do século XX elas foram colocadas na família Dennstaedtiaceae por Holttum (1947). O nome atual foi proposto somente em 1970, por Pichi-Sermolli, sendo que estudos moleculares suportam Lindsaeaceae como uma família separada, uma vez que eles mostraram que essa última é irmã do clado composto por Dennstaedtiaceae e Pteridaceae (Hasebe et al., 1994; Wolf, Soltis & Soltis, 1994).

Os gêneros que tradicionalmente compõem essa família são Lindsaea Dryand. ex Sm. (c. 165 spp.), Odontosoria Fée (c. 12 spp.), Ormoloma Maxon (1 or 2 spp.), Sphenomeris Maxon (c. 11 spp.), Tapeinidium (C.Presl) C.Chr. (c. 18 spp.) e Xyropteris K.U.Kramer (1 sp.) (Lehtonen et al., 2010).

Estudos moleculares também sugeriram que outros dois gêneros fossem inclusos na família, são eles Lonchitis L., que anteriormente era descrito em Dennstaedtiaceae, e Cystodium J. Sm, que fora considerado como pertencente à família Dicksoniaceae. No entanto, a família Lonchitidaceae também foi proposta para o gênero Lonchitis, com base nas diferenças morfológicas entre as samambaias desse gênero e as linsdsaeóides (Christenhusz, 2009).

Estudos recentes reconheceram Saccolomataceae como uma linhagem irmã de Lindsaeaceae (Schuettpelz & Pryer, 2008) e Lonchitis como grupo irmão de todas as outras Polypodiales (Schneider et al., 2004). E mesmo que existam diferentes hipóteses filogenéticas a partir de diferentes estudos, há um consenso de que Lindsaeaceae pertence há um nó basal da filogenia de Polypodiales (Lehtonen et al., 2010).

A sistemática dos gêneros lindseóides foram estudadas, em sua maioria, por K. U. Kramer, no entendo, esse mesmo pesquisador claramente definiu esses gêneros como entidades parafiléticas (Kramer, 1972a).

Estudos recentes evidenciaram que os limites que geralmente separaram os gêneros de Lindsaeaceae são artificiais e que três deles foram evidenciados como para ou polifiléticos. Esses gêneros são Sphenomeris, Odontosoria e Lindsaea, sendo que os gêneros Tapeinidium e Ormoloma foram evidenciados como sendo monofiléticos. No entanto, manter Ormoloma e Lindsaea como gêneros separados não tem justificativa, uma vez que esse primeiro é profundamente enraizado dentro do segundo. Esses estudos descreveram dois novos gêneros, Osmolindsaea e Nesolindsaea, e fizeram uma revisão nos outros já existentes. Essas análises foram feitas com base em amostragens moleculares de todos os gêneros que compõem essa família de samambaias (Lehtonen et al., 2010).

Baseado nessas análises, o grupo irmão das demais Lindsaeaceae é Sphenomeris clavata, a qual possui um longo ramo localizado perto da raiz, o que pode causar problemas, como uma baixa estabilidade da topologia (Giribet, 2003). No entanto, seriam necessárias mais amostragens para entender a posição filogenética desse gênero dentro da família. As espécies que pertencem ao gênero Odontosoria constituem um grupo irmão das demais Lindsaeaceae, sendo que esse gênero é um grupo pantropiacal, mas que contém espécies neotropicais formando um grupo monofilético. Todas essas espécies neotropicais são trepadeiras e compartilham diversas características sinapomorficas.Segundo este estudo, Tapeinidium forma um clado com diversas espécies curiosas que tradicionalmente foram colocadas dentro de Lindsaea, mas que neste estudo foram colocadas em Osmolindsaea e Nesolindsaea. É um clado Paleotropical e com centro de diversidade na Malanésia e que foi separado de Lindsaea devido a um ramo longo, bem suportado e altamente estável. O clado Lindsaea também inclui Ormoloma, um enigmático grupo Neotropical que fora reconhecido anteriormente como um gênero separado.

Morfologia

De maneira geral, são plantas terrestres, epífitas ou rupícolas. Seu caule pode ser curto ou longo-reptante. As folhas, chamadas de frondes, podem ser eretas ou escandentes, com lâmina 1-4-pinada ou até mais dividida, geralmente glabra. As nervuras das frondes são livres, furcadas e sem vênulas inclusas. Possuem soros marginais ou submarginais, com indúsio que se abre em direção à margem, sendo que pode estar aderido à ela ou até coberto pela margem dos segmentos. Possui esporos tetraédricos, triletes, monoletes e raro bilaterais (Arantes et al., 2008).

As descrições abaixo seguem a classificação tradicional de Lindsaeaceae, com a inclusão dos outros dois gêneros Lonchitis e Cytodium.

Em termos gerais, Lindsaea é caracterizada por possuir soros que se abrem para a margem e por possuir indúsio ligado ao disco. Ormoloma é caracterizado por sua lâmina simples e pinada e pelos seus soros estritamente universais, Odontosoria e Sphenomeris por suas lâminas cuneadas, as quais são divididas dicotomicamente e com soros apicais, e por seus grandes esporos. Tapeinidium possui apenas uma ligeira sulcação adaxial dos eixos e arquitetura pinada das folhas, com soros nos lóbulos laterais, Xyropteris difere por ter soros contínuos e o segmento primário de sua lâmina basalmente auriculado. Lonchitis possui claramente uma morfologia diferente das demais, sendo que ela possui rizomas cabeludos, suculentos e dorsiventrais, enquanto que Cystodium se assemelha em vários aspectos a uma pequena samambaia arbórea.

Referências

Arantes, A. A., Prado, J., Ranal, M. A. 2008. Monilófitas da Estação Ecológica do Panga, Uberlândia, Estado Minas Gerais, Brasil: Dennstaedtiaceae, Dryopteridaceae, Gleicheniaceae, Hymenophyllaceae e Lindsaeaceae. Hoehnea 35(3): 367-378.

Christenhusz MJM. 2009. Index Pteridophytorum Guadalupensium or a revised checklist to the ferns and club mosses of Guadeloupe (). Botanical Journal of the Linnean Society 161: 213–277.

Christenhusz, M. J. M. & Byng, J. W. (2016). "The number of known plants species in the world and its annual increase". Phytotaxa. Magnolia Press. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1.

Giribet G. 2003. Stability in phylogenetic formulations and its relationship to nodal support. Systematic Biology 52: 554–564.

Hasebe M, Omori T, Nakazawa M, Sano T, Kato M, Iwatsuki K. 1994. rbcL gene sequences provide evidence for the evolutionary lineages of leptosporangiate ferns. Proceedings of the of Sciences of the 91: 5730–5734

Holttum RE. revised classification of leptosporangiate ferns. Journal of the Linnean Society (Botany) 53: 123–159.

Kramer KU. 1972a. The lindsaeoid ferns of the – IX Africa and its islands. Bulletin du Jardin Botanique National de Belgique 42: 305–345.

Lehtonen et al.: Phylogenetics and classification of the pantropical fern family Lindsaeaceae in the Botanical Journal of the Linnaen Society 2010

Pichi-Sermolli REG. provisional catalogue of the family names of pteridophytes. Webbia 25: 219–297.

Presl CB. 1836. Tentamen pteridographiae, seu, genera filicacearum praesetim juxta venarum decursum et distributionem exposita. : A. Haase

Raven, P.H.; Evert, R.F; Eichhorn, S.E. Biologia Vegetal. 8. ed. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

Schneider H, Schuettpelz E, Pryer KM, Cranfill R, Magallón S, Lupia R. 2004. Ferns diversified in the shadow of angiosperms. Nature 428: 553–557.

Schuettpelz E, Pryer KM. 2008. Fern phylogeny. In:Ranker TA, Haufler CH, eds. The biology and evolution of ferns and lycophytes. : Press, 395–416.

Wolf PG, Soltis PS, Soltis DE. 1994. Phylogenetic relationships of dennstaedtioid ferns, evidence from rbcL sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 3: 383–392.

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