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Justicieae

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Justicieae ( Italian )

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Justicieae Dumort., 1829 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.[1][2]

Etimologia

Il nome della tribù fa riferimento al suo genere tipo, il cui nome a sua volta è stato dato in onore dell'archivista, botanico e orticoltore scozzese James Justice (1698-1763). Justice fu probabilmente la prima persona a portare con successo un ananas alla fase di fruttificazione in Scozia.[3][4]

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay. - 23. 1829" del 1829.[5][6]

Descrizione

  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[9]
X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
  • Il calice, gamosepalo, è profondamente da trilobato a pentalobato. I lobi (simili a lacinie) sono uguali o subuguali (calice attinomorfo). La forma dei lobi varia da lineare a triangolare.
  • La corolla, gamopetala, è tubolare-cilindrica o a forma di imbuto (a volte il tubo è molto lungo, altre è curvo) e termina con due labbra (corolla zigomorfa del tipo bilabiato) oppure con 5 lobi patenti a volte embricati (corolla attinomorfa e ipocrateriforme). In alcune specie la corolla è resupinata di 180° per torsione del tubo. Il labbro inferiore è formato da 3 lobi; il labbro superiore ha 2 profondi lobi. Internamente alla corolla è presente un solco. Le labbra possono essere minutamente lobate o cigliate. I colori sono bianco, viola, verdastro, crema, arancio, giallastro, blu e rosso.
  • L'androceo è formato da 2 - 4 stami didinami, adnati all'apice del tubo della corolla e sporgenti. In genere non sono presenti staminoidi (a parte il gruppo "Pseuderanthemum lineage"). Le antere sono biloculari (con due teche); alcuni gruppi hanno delle antere monoteche. La disposizione delle teche è da parallele a oblique; a volte sono inserite in modo disuguale. La base delle teche è speronata e priva di appendici basali. Il polline, a forma prolata o subprolata, normalmente è tricolpoporato con 6 aperture ed esina perforata. È presente un disco nettarifero a forma anulare oppure è cupulato.
  • I frutti sono delle capsule, anche tomentose oppure legnose, con un gambo basale sterile e una testa fertile più o meno clavata. Ogni capsula contiene 2 - 4 semi. Questi hanno delle forme da compresse (semi lenticolari) a sferiche con apice da arrotondato a acuto e base da troncata a cordata. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario). Il funicolo è persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma è scarso o assente.

Riproduzione

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[8][9]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è cosmopolita con habitat da tropicali a temperati.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Acanthaceae) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie[9] oppure 220 generi con 4.000 specie[2] o infine 221 generi con 3.510 specie[1]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie.[13]

Filogenesi

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Cladogramma della tribù

La tribù Justicieae è descritta all'interno della sottofamiglia Acanthoideae (il "core" della famiglia[14]) e alle analisi filogenetiche si presenta decisamente monofiletica (definito "clade retinacolo" in riferimento al particolare funicolo dei semi). Questa struttura deriva dal funicolo persistente dei semi e che, con la fruttificazione matura, diventa legnoso a forma di uncino per sostenere il seme. Risolta con certezza è anche la reazione di tipo "gruppo fratello" di questa tribù con il "clade cistoleo" (il resto dei generi della sottofamiglia). Questa tribù è inoltre "gruppo fratello" di un'altra grande tribù: Ruellieae; e insieme alla tribù Acantheae formano il "gruppo basale" della sottofamiglia.[15]

All'interno della tribù si individuano 6 gruppi. Tutti formano dei cladi monofiletici ben sostenuti a parte il gruppo Old World justicioids che risulta parafiletico.

  • New World justicioids: questo gruppo informale insieme alle Diclipterinae formano un "gruppo fratello" e rappresentano il "core" della tribù. All'interno del gruppo tutti i generi sono monofiletici ad eccezione del grande genere Justicia. Questo gruppo è caratterizzato dalla tendenza ad una maggiore complessità della morfologia e dell'ornamentazione in confronto alle altre sezioni della tribù. Caratteristico è il solco interno del labbro superiore della corolla.[16]
  • Diclipterinae: questa sottotribù è caratterizzata dalle teche inserite ad altezze diverse sui filamenti e non perfettamente parallele con appendici basali di vari forme, da una fessura (o cresta) rugosa sul labbro superiore della corolla e dalla resupinazione di 180° della stessa.[17]
  • Old World justicioids: questo gruppo informale non è monofiletico; le varie specie sono accomunate soprattutto geograficamente (al vecchio Mondo, areale australiano incluso). Sono necessari ulteriori studi per comprendere meglio la struttura filogenetica di questo gruppo.[18]
  • Tetramerium lineage: questo gruppo informale è "gruppo fratello" al "core" della tribù. All'interno del lignaggio i generi del Vecchio Mondo Chlamydacardia e Clinacanthus risultano "gruppo fratello" al resto dei membri e insieme ad alcuni cladi del Vecchio Mondo formano la parte più "basale" del "Tetramerium lineage". Il resto dei generi compongono il "New World Tetramerium Lineage" (lignaggio del Nuovo Mondo) formato a sua volta da diversi cladi la cui distribuzione è relativa al Nord America, America Centrale e Sud America. La parte più recente del "Tetramerium lineage", da un punto di vista evolutivo, è formata dal "Core Tetramerium Lineage".[19]
  • Pseuderanthemum lineage: questo gruppo è debolmente supportato da un punto di vista filogenetico; rappresenta comunque una serie di lignaggi basali per la tribù Justicieae. Le piante di questo gruppo sono contrassegnate da quattro elementi staminali (4 stami o due stami fertile e due staminoidi). Questo è un plesiomorfismo per tutta la famiglia delle Acanthaceae. Anche la struttura interna del gruppo da un punto di vista filogenetico non è ben risolta.[20] Alcuni lavori più recenti suggeriscono che potrebbero esserci due o più lignaggi basali di Justicieae che conservano il carattere staminale plesiomorfo.[21]

Una possibile sinapomorfia per la tribù è la morfologia del polline tricolpoporato/esapseudocolpato. Un'altra potrebbero essere le antere monoloculari. Nelle Justicieae inoltre sono presenti delle cistoliti sulle foglie ("cristalli vegetali"), strutture che si sono evolute anche nella maggior parte dei generi della famiglia.[22]

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[18] e semplificato (comprende solamente alcuni generi), mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce.

Composizione della tribù

La tribù si compone di 6 sottotribù e gruppi informali (con un nome provvisorio), 73 generi e circa 1.400 specie (da aggiungere 35 generi "incertae sedis", in maggioranza monospecifici, con circa 70 specie):[1][23]

Incertae sedis

Gli studi su questa tribù sono ancora incompleti e molti generi (35 con circa 70 specie), in maggioranza monospecifici, rimangono senza una posizione precisa nel gruppo pur presentando caratteri morfologici affini alle altre specie della tribù. L'elenco seguente è formato da questi generi "incertae sedis".[1][2][24]

Specie italiane

Nella flora spontanea italiana è presente solamente una specie di questa tribù:[8]

Alcune specie

Sottotribù Diclipterinae

Sottotribù Isoglossinae

Gruppo New World justicioids

Gruppo Old World justicioids

Gruppo Pseuderanthemum lineage

Gruppo Tetramerium lineage

Note

  1. ^ a b c d Olmstead 2012.
  2. ^ a b c Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 29 marzo 2018.
  3. ^ David Gledhill 2008, pag. 222.
  4. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 29 marzo 2018.
  5. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 29 marzo 2018.
  6. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 29 marzo 2018.
  7. ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 584.
  8. ^ a b c Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 618.
  9. ^ a b c d Judd et al 2007, pag. 499.
  10. ^ Daniel et al.
  11. ^ Darby et al. 2017.
  12. ^ Musmarra 1996.
  13. ^ Judd et al 2007, pag. 501.
  14. ^ Tree of Life, su tolweb.org, p. Acanthaceae. URL consultato il 22 gennaio 2018.
  15. ^ McDade et al. 2008, pag. 1141.
  16. ^ McDade et al. 2000, pag. 445.
  17. ^ McDade et al. 2000, pag. 451.
  18. ^ a b McDade et al. 2000, pag. 450.
  19. ^ Daniel et al. 2008.
  20. ^ McDade et al. 2000, pag. 446.
  21. ^ Tree of Lofe, su tolweb.org, p. Justicieae. URL consultato il 30 marzo 2018.
  22. ^ McDade et al. 2008, pag. 1143.
  23. ^ McDade et al. 2000, pag. 441.
  24. ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/ Titolo mancante per url url (aiuto). URL consultato il 30 marzo 2018.

Bibliografia

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Justicieae: Brief Summary ( Italian )

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Justicieae Dumort., 1829 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.

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