Justicieae

Justicieae es una tribu de la familia Acanthaceae, subfamilia Acanthoideae, que tiene los siguientes géneros:^[1]​

Géneros

Afrofittonia - Ambongia - Ancistranthus - Angkalanthus - Anisacanthus - Anisotes - Anthacanthus - Aphanosperma - Ascotheca - Asystasia - Ballochia - Brachystephanus - Calycacanthus - Carlowrightia - Celerina - Centrilla - Cephalacanthus - Chalarothyrsus - Chamaeranthemum - Chileranthemum - Chlamydocardia - Chlamydostachya - Chorisochora - Clinacanthus - Clistax - Codonacanthus - Conocalyx - Cosmianthemum - Cyclacanthus - Cylindrosolenium - Danguya - Dasytropis - Dichazothece - Dicladanthera - Dicliptera - Ecbolium - Filetia - Fittonia - Forcipella - Glossocheilus - Graptophyllum - Gypsacanthus - Harpochilus - Henrya - Herpetacanthus - Hoverdenia - Hypoestes - Ichtyostoma - Isoglossa - Jadunia - Juruasia - Justicia - Kalbreyeriella - Linariantha - Mackaya - Marcania - Megalochlamys - Megalostoma - Megaskepasma - Melittacanthus - Metarungia - Mexacanthus - Mirandea - Monechma - Monothecium - Odontonema - Oplonia - Oreacanthus - Pachystachys - Pelecostemon - Peristrophe - Phialacanthus - Podorungia - Poikilacanthus - Populina - Pranceacanthus - Pseuderanthemum - Pseudodicliptera - Pseuderanthemum - Psilanthele - Ptyssiglottis - Pulchranthus - Razisea - Rhinacanthus - Ritonia - Rungia - Ruspolia - Ruttya - Samuelssonia - Sapphoa - Schaueria - Sebastiano-Schaueria - Spathacanthus - Sphinctacanthus - Stenostephanus - Streblacanthus - Tessmanniacanthus - Tetramerium - Thysanostigma - Trichaulax - Trichocalyx - Xerothamnella - Yeatesia

Referencias

Justicieae Dumort., 1829 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.^[1][2]

Etimologia

Il nome della tribù fa riferimento al suo genere tipo, il cui nome a sua volta è stato dato in onore dell'archivista, botanico e orticoltore scozzese James Justice (1698-1763). Justice fu probabilmente la prima persona a portare con successo un ananas alla fase di fruttificazione in Scozia.^[3][4]

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay. - 23. 1829" del 1829.^[5][6]

Descrizione

• Il portamento delle specie di questa tribù di piante è erbaceo perenne (a volte decombenti), arbustivo (suffruticoso) o piccoli alberi flessuosi. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi; sono presenti inoltre cistoliti. Alcuni fusti hanno una sezione subquadrangolare (o anche esagonale) a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici; altrimenti sono più o meno cilindrici.^{[7][8][9][10][11]}
• Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto. La lamina, sessile o picciolata, ha delle forme intere da lanceolate o ellittiche a ovate o largamente ovali con margini sinuosi, interi o leggermente seghettati o crenati. Il fogliame può essere deciduo o sempreverde.
• Le infiorescenze sono terminali del tipo a dicasio con pochi fiori posizionati alle ascelle delle foglie superiori. Se i fiori sono molti si formano delle infiorescenze a racemo o tirso; a volte se sono ramificati le infiorescenze diventano delle pannocchie. In genere i fiori sono disposti in modo opposto. A volte i fiori sono raggruppati in verticilli sovrapposti e distanziati. Nelle infiorescenze sono presenti sia delle vistose brattee (fogliacee o petaloidi) colorate (con forme da lineari a oblanceolate) che bratteole simili alle brattee o più piccole. I fiori possono essere sessili o peduncolati.
• I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:^[9]

X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula

• Il calice, gamosepalo, è profondamente da trilobato a pentalobato. I lobi (simili a lacinie) sono uguali o subuguali (calice attinomorfo). La forma dei lobi varia da lineare a triangolare.

• La corolla, gamopetala, è tubolare-cilindrica o a forma di imbuto (a volte il tubo è molto lungo, altre è curvo) e termina con due labbra (corolla zigomorfa del tipo bilabiato) oppure con 5 lobi patenti a volte embricati (corolla attinomorfa e ipocrateriforme). In alcune specie la corolla è resupinata di 180° per torsione del tubo. Il labbro inferiore è formato da 3 lobi; il labbro superiore ha 2 profondi lobi. Internamente alla corolla è presente un solco. Le labbra possono essere minutamente lobate o cigliate. I colori sono bianco, viola, verdastro, crema, arancio, giallastro, blu e rosso.

• L'androceo è formato da 2 - 4 stami didinami, adnati all'apice del tubo della corolla e sporgenti. In genere non sono presenti staminoidi (a parte il gruppo "Pseuderanthemum lineage"). Le antere sono biloculari (con due teche); alcuni gruppi hanno delle antere monoteche. La disposizione delle teche è da parallele a oblique; a volte sono inserite in modo disuguale. La base delle teche è speronata e priva di appendici basali. Il polline, a forma prolata o subprolata, normalmente è tricolpoporato con 6 aperture ed esina perforata. È presente un disco nettarifero a forma anulare oppure è cupulato.

• Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere 1 - 2 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[12] Lo stilo è uno con un solo stigma leggermente bilobo.

• I frutti sono delle capsule, anche tomentose oppure legnose, con un gambo basale sterile e una testa fertile più o meno clavata. Ogni capsula contiene 2 - 4 semi. Questi hanno delle forme da compresse (semi lenticolari) a sferiche con apice da arrotondato a acuto e base da troncata a cordata. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario). Il funicolo è persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma è scarso o assente.

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).^[8][9]
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è cosmopolita con habitat da tropicali a temperati.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Acanthaceae) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie^[9] oppure 220 generi con 4.000 specie^[2] o infine 221 generi con 3.510 specie^[1]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie.^[13]

Filogenesi

La tribù Justicieae è descritta all'interno della sottofamiglia Acanthoideae (il "core" della famiglia^[14]) e alle analisi filogenetiche si presenta decisamente monofiletica (definito "clade retinacolo" in riferimento al particolare funicolo dei semi). Questa struttura deriva dal funicolo persistente dei semi e che, con la fruttificazione matura, diventa legnoso a forma di uncino per sostenere il seme. Risolta con certezza è anche la reazione di tipo "gruppo fratello" di questa tribù con il "clade cistoleo" (il resto dei generi della sottofamiglia). Questa tribù è inoltre "gruppo fratello" di un'altra grande tribù: Ruellieae; e insieme alla tribù Acantheae formano il "gruppo basale" della sottofamiglia.^[15]

All'interno della tribù si individuano 6 gruppi. Tutti formano dei cladi monofiletici ben sostenuti a parte il gruppo Old World justicioids che risulta parafiletico.

• New World justicioids: questo gruppo informale insieme alle Diclipterinae formano un "gruppo fratello" e rappresentano il "core" della tribù. All'interno del gruppo tutti i generi sono monofiletici ad eccezione del grande genere Justicia. Questo gruppo è caratterizzato dalla tendenza ad una maggiore complessità della morfologia e dell'ornamentazione in confronto alle altre sezioni della tribù. Caratteristico è il solco interno del labbro superiore della corolla.^[16]
• Diclipterinae: questa sottotribù è caratterizzata dalle teche inserite ad altezze diverse sui filamenti e non perfettamente parallele con appendici basali di vari forme, da una fessura (o cresta) rugosa sul labbro superiore della corolla e dalla resupinazione di 180° della stessa.^[17]
• Old World justicioids: questo gruppo informale non è monofiletico; le varie specie sono accomunate soprattutto geograficamente (al vecchio Mondo, areale australiano incluso). Sono necessari ulteriori studi per comprendere meglio la struttura filogenetica di questo gruppo.^[18]
• Tetramerium lineage: questo gruppo informale è "gruppo fratello" al "core" della tribù. All'interno del lignaggio i generi del Vecchio Mondo Chlamydacardia e Clinacanthus risultano "gruppo fratello" al resto dei membri e insieme ad alcuni cladi del Vecchio Mondo formano la parte più "basale" del "Tetramerium lineage". Il resto dei generi compongono il "New World Tetramerium Lineage" (lignaggio del Nuovo Mondo) formato a sua volta da diversi cladi la cui distribuzione è relativa al Nord America, America Centrale e Sud America. La parte più recente del "Tetramerium lineage", da un punto di vista evolutivo, è formata dal "Core Tetramerium Lineage".^[19]
• Pseuderanthemum lineage: questo gruppo è debolmente supportato da un punto di vista filogenetico; rappresenta comunque una serie di lignaggi basali per la tribù Justicieae. Le piante di questo gruppo sono contrassegnate da quattro elementi staminali (4 stami o due stami fertile e due staminoidi). Questo è un plesiomorfismo per tutta la famiglia delle Acanthaceae. Anche la struttura interna del gruppo da un punto di vista filogenetico non è ben risolta.^[20] Alcuni lavori più recenti suggeriscono che potrebbero esserci due o più lignaggi basali di Justicieae che conservano il carattere staminale plesiomorfo.^[21]

Una possibile sinapomorfia per la tribù è la morfologia del polline tricolpoporato/esapseudocolpato. Un'altra potrebbero essere le antere monoloculari. Nelle Justicieae inoltre sono presenti delle cistoliti sulle foglie ("cristalli vegetali"), strutture che si sono evolute anche nella maggior parte dei generi della famiglia.^[22]

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato^[18] e semplificato (comprende solamente alcuni generi), mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce.

Composizione della tribù

La tribù si compone di 6 sottotribù e gruppi informali (con un nome provvisorio), 73 generi e circa 1.400 specie (da aggiungere 35 generi "incertae sedis", in maggioranza monospecifici, con circa 70 specie):^[1][23]

Incertae sedis

Gli studi su questa tribù sono ancora incompleti e molti generi (35 con circa 70 specie), in maggioranza monospecifici, rimangono senza una posizione precisa nel gruppo pur presentando caratteri morfologici affini alle altre specie della tribù. L'elenco seguente è formato da questi generi "incertae sedis".^[1][2][24]

Specie italiane

Nella flora spontanea italiana è presente solamente una specie di questa tribù:^[8]

• Justicia adhantoda L. (Carmantina arborea): è una pianta originaria dell'Asia tropicale coltivata per ornamento e naturalizzata in Sicilia.

Alcune specie

Sottotribù Diclipterinae

• Dicliptera foetida

• Dicliptera squarrosa

• Dicliptera trifurca

• Hypoestes phyllostachys

• Hypoestes triflora

• Peristrophe hyssopifolia

• Peristrophe japonica

• Rhinacanthus gracilis

Sottotribù Isoglossinae

• Isoglossa cooperi

• Isoglossa woodii

• Razisea spicata

Gruppo New World justicioids

• Justicia spicigera

• Justicia aurea

• Poikilacanthus macranthus

• Sebastiano-Schaueria hirsuta

• Justicia carnea

Gruppo Old World justicioids

• Justicia adhatoda

• Rungia klossii

• Metarungia pubinervia

Gruppo Pseuderanthemum lineage

• Asystasia dalzelliana

• Asystasia mysorensis

• Asystasia scandens

• Graptophyllum excelsum

• Graptophyllum ilicifolium

• Odontonema callistachyum

• Odontonema rubrum

• Odontonema tubaeforme

• Pseuderanthemum alatum

• Pseuderanthemum andersonii

• Pseuderanthemum laxiflorum

• Ruspolia hypocrateriformis

• Ruspolia seticalyx

Gruppo Tetramerium lineage

• Carlowrightia sulcata

• Clinacanthus siamensis

• Ecbolium linneanum

• Ecbolium viride

• Fittonia albivenis

• Pachystachys coccinea

• Pachystachys lutea

• Pachystachys spicata

• Schaueria calycotricha

• Schaueria hirsuta

• Yeatesia viridiflora

Note

Bibliografia

Justiciinae é uma subtribo da família Acanthaceae, subfamília Acanthoideae, tribo Ruellieae.

Apresenta os seguintes gêneros:

Gêneros

Afrofittonia - Ambongia - Ancistranthus - Angkalanthus - Anisacanthus - Anisotes - Anthacanthus - Aphanosperma - Ascotheca - Asystasia - Ballochia - Brachystephanus - Calycacanthus - Carlowrightia - Celerina - Centrilla - Cephalacanthus - Chalarothyrsus - Chamaeranthemum - Chileranthemum - Chlamydocardia - Chlamydostachya - Chorisochora - Clinacanthus - Clistax - Codonacanthus - Conocalyx - Cosmianthemum - Cyclacanthus - Cylindrosolenium - Danguya - Dasytropis - Dichazothece - Dicladanthera - Dicliptera - Ecbolium - Filetia - Fittonia - Forcipella - Glossocheilus - Graptophyllum - Gypsacanthus - Harpochilus - Henrya - Herpetacanthus - Hoverdenia - Hypoestes - Ichtyostoma - Isoglossa - Jadunia - Juruasia - Justicia - Kalbreyeriella - Linariantha - Mackaya - Marcania - Megalochlamys - Megalostoma - Megaskepasma - Melittacanthus - Metarungia - Mexacanthus - Mirandea - Monechma - Monothecium - Odontonema - Oplonia - Oreacanthus - Pachystachys - Pelecostemon - Peristrophe - Phialacanthus - Podorungia - Poikilacanthus - Populina - Pranceacanthus - Pseuderanthemum - Pseudodicliptera - Pseuderanthemum - Psilanthele - Ptyssiglottis - Pulchranthus - Razisea - Rhinacanthus - Ritonia - Rungia - Ruspolia - Ruttya - Samuelssonia - Sapphoa - Schaueria - Sebastiano-Schaueria - Spathacanthus - Sphinctacanthus - Stenostephanus - Streblacanthus - Tessmanniacanthus - Tetramerium - Thysanostigma - Trichaulax - Trichocalyx - Xerothamnella - Yeatesia