Tetanurae Kladistiese klassifikasie Koninkryk: Animalia
Tetanurae, of "stywesterte", is ’n klade dinosourusse wat die meeste teropodes, ook voëls, insluit. Hulle het in die Vroeë of Middel-Jura hul verskyning gemaak.
Die naam is in 1986 deur Jacques Gauthier aan ’n groot groep teropodes gegee. Tetanurae word gedefinieer as alle teropodes wat nader verwant aan moderne voëls is as aan Ceratosaurus.
Tetanurae, of "stywesterte", is ’n klade dinosourusse wat die meeste teropodes, ook voëls, insluit. Hulle het in die Vroeë of Middel-Jura hul verskyning gemaak.
Die naam is in 1986 deur Jacques Gauthier aan ’n groot groep teropodes gegee. Tetanurae word gedefinieer as alle teropodes wat nader verwant aan moderne voëls is as aan Ceratosaurus.
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An Tetanurae, pe "lostoù reut", zo ur gladenn dinosaored ennañ ar pep brasañ eus an Theropoda, evel an holl spesadoù evned. An Tetanurae a anadas da gentañ da vare deroù pe kreiz ar Juraseg.
Badezet e oa an Tetanurae gant Jacques Gauthier hervez reolennoù ar gladoniezh e 1986, anezhe ur strollad Theropoda bras. Pennad-skrid Gauthier a oa ar c'hentañ implij sirius eus skiant ar gladoniezh e paleontologiezh ar mellkeineged.
Tetanurae zo termenet evel hollad an Theropoda zo tostoc'h kar d'an evned a-vremañ evit d'ar Ceratosaurus (da skouer Padian et al., 1999). Gauthier a skrive e kaved er strollad-se : Carnosauria ha Coelurosauria, daoust ma veze sellet ouzh ar C'harnosauria evel izili eus ar C'hoelurosauria pe Tetanurae diazez gant klaskerien all da c'houde (sellet avat ouzh Rauhut, 2003). Paul Sereno (1999) a anvas Neotetanurae an hendad boutin da Garnosauria (e Allosauroidea) ha Coelurosauria, ar pezh a leze a-gostez Tetanurae all evel ar Megalosauroidea. Padian et al. (1999) a roas un termenadur heñvel evit Avetheropoda Gregory Paul (1988), met embannet e oa un tamm diwezhatoc'h.
Kalz Dinosaored zo Tetanurae, en o zouez Allosaurus, Oviraptor, Spinosaurus, Tyrannosaurus, Velociraptor, Archaeopteryx hag holl ar spesadoù evned a vremañ. The first Mesozoic dinosaur to be named was Megalosaurus bucklandii, a basal tetanuran.
An Tetanurae, pe "lostoù reut", zo ur gladenn dinosaored ennañ ar pep brasañ eus an Theropoda, evel an holl spesadoù evned. An Tetanurae a anadas da gentañ da vare deroù pe kreiz ar Juraseg.
Tetanurae („pevné ocasy“) je klad teropodních dinosaurů, zahrnující většinu jejich odvozených druhů a také všechny současné i vyhynulé ptáky. Poprvé se objevují během spodní nebo střední jury a přežívají až do současnosti. Jedna z definic tetanur (Kevin Padian, 1999) zní: „Všichni teropodi blíže příbuzní ptákům než rodu Ceratosaurus“. Jedním z prvních zástupců tohoto rozsáhlého kladu mohl být Cryolophosaurus ze spodní jury Antarktidy. Mezi tetanury patří obecně známé rody dravých dinosaurů jako Allosaurus, Spinosaurus, Giganotosaurus, Tyrannosaurus, Velociraptor nebo třeba vrabec domácí.
Do skupiny tetanur patří bazální rody jako Cryolophosaurus (nejisté) a Monolophosaurus. Pokročilejší tetanury patří do skupiny Orionides, a tu dělíme na Megalosauroidea (např. Megalosaurus, Spinosaurus), Carnosauria (např. Allosaurus, Giganotosaurus) a Coelurosauria (např. Tyrannosaurus, Velociraptor a pštros). Poslední dvě skupiny řadíme do podskupiny Avetheropoda.
Grafické znázornění klasifikace:
TetanuraeTetanurae („pevné ocasy“) je klad teropodních dinosaurů, zahrnující většinu jejich odvozených druhů a také všechny současné i vyhynulé ptáky. Poprvé se objevují během spodní nebo střední jury a přežívají až do současnosti. Jedna z definic tetanur (Kevin Padian, 1999) zní: „Všichni teropodi blíže příbuzní ptákům než rodu Ceratosaurus“. Jedním z prvních zástupců tohoto rozsáhlého kladu mohl být Cryolophosaurus ze spodní jury Antarktidy. Mezi tetanury patří obecně známé rody dravých dinosaurů jako Allosaurus, Spinosaurus, Giganotosaurus, Tyrannosaurus, Velociraptor nebo třeba vrabec domácí.
Die Tetanurae („starre Schwänze“) sind ein Taxon (eine natürliche Verwandtschaftsgruppe), der die meisten theropoden Dinosaurier angehören. Tetanuren treten erstmals im Unterjura fossil in Erscheinung, eine einzige ihrer Gruppen, die Vögel, hat bis in die Gegenwart überdauert.
Ein diagnostisches Merkmal ist die Verlängerung der Hand.
Die Spinosauroidea werden von den beiden Familien Megalosauridae und Spinosauridae gebildet. Insbesondere Merkmale an Schädel und Oberarmknochen heben diese Gruppe von anderen Gattungen der Tetanurae ab. Die zum größten Teil im Jura lebenden Megalosauriden waren massiv gebaut, während die häufig in Gesteinen der Kreide gefundenen Skelette der Spinosauriden Dornfortsätze an den Rückenwirbeln aufweisen.
Die Carnosauria setzen sich aus verschiedenen Arten und Gruppen von Dinosauriern zusammen. Beispielsweise enthalten sie die Allosauroidea, welche wiederum in Sinraptoridae, Allosauridae und Carcharodontosauridae unterteilt werden. Während der bekannte Allosaurus aus dem späten Jura zu den Allosauridae zählt, gehören einige der größten Theropoden wie der Giganotosaurus, Carcharodontosaurus oder Mapusaurus zu den Carcharodontosauridae.
Aus den beiden Familien Tyrannosauridae und Proceratosauridae sowie weiteren Gattungen wird die Überfamilie Tyrannosauroidea gebildet. Die Tyrannosauridae werden von mehreren, teilweise extrem großen Theropoden wie Tyrannosaurus, Tarbosaurus, Albertosaurus oder Daspletosaurus gebildet. Hingegen besteht das eher unbekannte Taxon Proceratosauridae aus den beiden Gattungen Proceratosaurus und Guanlong.
Die Tyrannosauroiden tauchten mit eher geringen Körperausmaßen vor 168 Millionen Jahren auf und verschwanden mit dem Rest der Dinosaurier (ausgenommen den Vögeln) zum Ende der Kreidezeit vor 66 Millionen Jahren.
Im Allgemeinen lassen sich die zu den Ornithomimosauria gehörenden Dinosaurier in ihrer Erscheinung mit Straußen vergleichen. Sie trugen auf ihrem relativ langen Hals einen eher kleinen Kopf, hatten kräftige Beine und waren leicht gebaut. Bis auf frühe Vertreter der Ornithomimosauria waren sie zahnlos. Bekannteste Angehörige dieser Gruppe sind die drei Ornithomimiden Ornithomimus, Gallimimus und Struthiomimus. Alle drei lebten in der späten Kreide bis vor 66 Millionen Jahren.
Gattungen, welche zu den Therizinosauroidea gezählt werden, wurden in Gesteinen Nordamerikas und Asiens geborgen und stammen aus rund 130 bis 66 Millionen Jahre alten Schichten. Ihr Körperbau ist für theropode Dinosaurier höchst ungewöhnlich. Typischstes Merkmal dieser Gruppe sind enorm ausgeprägte Krallen der vorderen Extremitäten. Zudem verfügten diese Dinosaurier über einen langen Hals, worauf ein kleiner Schädel saß. Wovon sie sich ernährten, ist unter den Paläontologen umstritten. Eine Vermutung geht davon aus, dass sie Herbivoren (Pflanzenfresser) waren.
Die Oviraptorosauria beinhalten mit dem Oviraptor einen der bekanntesten Dinosaurier Asiens. Fossilien anderer Oviraptorosaurier, die entsprechend mit dem Oviraptor verwandt sind, wurden nicht nur in Asien, sondern auch in Nordamerika entdeckt. Die Größe der verschiedenen zu dieser Gruppe gehörenden Gattungen variiert sehr stark. So waren die kleinsten wie Caudipteryx nicht länger als einen Meter, die größten konnten die achtfache Länge von Caudipteryx erreichen, diesbezüglich wäre Gigantoraptor zu nennen.
Die zu den Troodontidae gehörenden Gattungen sind nach Größe des Hirnvolumens die intelligentesten aller Dinosaurier (ausgenommen der Vogel-Dinosaurier). Ein weiteres Kennzeichen sind die sehr großen Augen, mit denen die Troodontiden räumlich sehen konnten, da sie nach vorne gerichtet waren. Der bekannteste Troodontidae ist Troodon. Wie alle anderen Troodontiden auch besaß er eine Sichelkralle an jedem Fuß. In Bezug auf die Nahrung wird davon ausgegangen, dass sich die kleinen Dinosaurier von Insekten oder anderen Kleintieren sowie Eiern ernährten.
Die Dromaeosauridae umfassen sehr vielen Gattungen, deren Fossilien in nahezu allen Teilen der Erde gefunden wurden. Allesamt besaßen sie zwei beachtliche Sichelkrallen an ihren Füßen. Bezüglich der Größe existierten kleine wie auch eher große Gattungen innerhalb der Dromaeosauridae. Zu den bekanntesten Vertretern zählen der Velociraptor sowie der Dromaeosaurus. Ebenfalls ist der etwa drei Meter lange Deinonychus als populär zu bezeichnen.
Die ersten Dromaeosauriden traten im mittleren Jura vor 168 Millionen Jahren auf und verschwanden vor 66 Millionen Jahren am Ende der Kreide.
Die Tetanurae („starre Schwänze“) sind ein Taxon (eine natürliche Verwandtschaftsgruppe), der die meisten theropoden Dinosaurier angehören. Tetanuren treten erstmals im Unterjura fossil in Erscheinung, eine einzige ihrer Gruppen, die Vögel, hat bis in die Gegenwart überdauert.
Ein diagnostisches Merkmal ist die Verlängerung der Hand.
Tetanurae (/ˌtɛtəˈnjuːriː/ or "stiff tails") is a clade that includes most theropod dinosaurs, including megalosauroids, allosauroids, tyrannosauroids, ornithomimosaurs, compsognathids and maniraptorans (including birds).[5] Tetanurans are defined as all theropods more closely related to modern birds than to Ceratosaurus and contain the majority of predatory dinosaur diversity.[6] Tetanurae likely diverged from its sister group, Ceratosauria, during the late Triassic.[7] Tetanurae first appeared in the fossil record by the Early Jurassic about 190 mya and by the Middle Jurassic had become globally distributed.[6]
The group was named by Jacques Gauthier in 1986 and originally had two main subgroups: Carnosauria and Coelurosauria, the clade containing birds and related dinosaurs such as compsognathids, tyrannosaurids, ornithomimosaurs, and maniraptorans.[8] The original Carnosauria was a polyphyletic group including any large carnivorous theropod.[9] Many of Gauthier's carnosaurs, such as tyrannosaurids, have since been re-classified as coelurosaurs or primitive tetanurans.[6] Carnosauria has been reclassified as a group containing allosaurids that split from the Coelurosauria at the Neotetanurae/Avetheropoda node.[6] Members of Megalosauroidea are believed to represent basal tetanurans, but recent discoveries have shown that they might be members of Carnosauria expanding Carnosauria back to its original meaning.[6] It is however agreed that Megalosauroids, Allosauroids and Coelurosaurians are all members of the Orionides, a subset within Tetanurae that contains dinosaur derived than animals such as Chuandongcoelurus and Kayentavenator.
Tetanuran evolution was characterized by parallel diversification of multiple lineages, repeatedly attaining large body size and similar locomotor morphology.[6] Cryolophosaurus has been claimed as the first true member of the group, but subsequent studies have disagreed on whether it is a dilophosaurid or tetanuran.[6][10] Arcucci and Coria (2003) classified Zupaysaurus as an early tetanuran,[11] but it was later placed as a sister taxon to the clade containing dilophosaurids, ceratosaurs, and tetanurans.[12]
Shared tetanuran features include a ribcage indicating a sophisticated air-sac-ventilated lung system similar to that in modern birds.[9][13] This character would have been accompanied by an advanced circulatory system.[9][13] Other tetanuran characterizing features include the absence of the fourth digit of the hand, placement of the maxillary teeth anterior to the orbit, a strap-like scapula, maxillary fenestrae, and stiffened tails.[7][9][13] During the Late Jurassic and Early Cretaceous, large spinosaurids and allosaurs flourished but possibly died out in the northern hemisphere before the end of the Cretaceous, and were replaced as apex predators by tyrannosauroid coelurosaurs.[14] At least in South America, carcharodontosaurid allosaurs persisted until the end of the Mesozoic Era,[15][16] and died out at the same time as the non-avian coelurosaurs.
Tetanurans have two basic skull morphologies.[6] The first skull type, typical in large theropods such as Allosaurus, is common within ceratosaurs and may be primitive for tetanurans. In this type, the skull is about three times longer than tall, with a blunter snout and frequent elaborations such as horns or spikes along the lacrimals, nasals, and frontals.[6] In the second skull type, the skull is lower and longer, with a less elaborated skull roof and a more elongated snout.[6] Shared tetanuran features include the maxillary fenestra (an opening in the antorbital fossa), a pneumatic excavation in the jugal, and the position of the maxillary teeth anterior to the orbit.[7] The posterior skull is little modified in tetanurans, except within Spinosauridae.
In the postcranial skeleton, tetanurans transition between the most primitive theropod morphologies in basal tetanurans towards more derived, bird-like states in coelurosaurs.[6] Most tetanurans possess specialized wrist bones, the absence or reduction of the fourth digit of the hand, a strap-like scapula, stiffened tails, and a laminar astragalar ascending process.[7][9][13] Advanced tetanurans would have possessed a sophisticated air-sac-ventilated lung system similar to birds, and an advanced circulatory system.[9][13] In megalosaurids and allosaurids, the orientation of the femoral head is anteromedial such as in ceratosaurs, but in avetheropods this orientation is fully medial.[6] Tetanuran locomotor morphology is relatively generalized, with few variations between taxa.[6]
The hands of tetanurans, unlike those of the closely related ceratosaurs, lack a fourth finger. Early tetanurans still possessed metacarpal IV, but it was vestigial and not part of a finger anymore. The tridactyl manus was preserved in birds. Evidence from the basal ceratosaur Saltriovenator indicates the tetanuran digits are I, II and III instead of II, III and IV.[17]
Basal tetanurans were the first theropods to achieve truly giant body sizes, with both megalosauroid and allosauroid taxa weighing over 1 ton.[6] Sequential temporal appearances of large body size in subsequent clades suggest a pattern of size-cycles, with the extinction of incumbent giant forms allowing for replacement with a new, more bird-like theropod group that then also evolved giant body size.[6] It is, however, possible that more than one giant tetanuran existed at a time in the same paleoenvironment, perhaps with feeding habit variations. Within most dinosaur clades, body size tended to increase over time along a lineage according to Cope's rule.[18] Coelurosaurian theropods are the notable exception to the pattern of body size increases.[6]
Tetanurae was recognized and named by Gauthier in 1986.[19] The earliest-discovered non-avian tetanuran is Megalosaurus.[6] For a century after the description of Megalosaurus, most large carnivorous dinosaurs were serially arrayed into the family Megalosauridae within the order Theropoda.[6] In 1914, Friedrich von Huene separated small, lightly built forms into the infraorder Coelurosauria and larger taxa into the infraorder Pachypodosauria.[6] Later, he transferred large, carnivorous taxa to the new infraorder Carnosauria, which came to include all known large-bodied carnivores other than Ceratosaurus.[6] The size-based arrangement persisted until Gauthier, who redefined Carnosauria and Coelurosauria based on new cladistic analyses but retained the terms.[19] Gauthier defined Coelurosauria as a taxon comprising birds and theropods closer to birds than to Carnosauria, and listed within Carnosauria several large-bodied theropod taxa but did not formally define the group.[19] Many of these original carnosaurs have since been reclassified as coelurosaurs or primitive tetanurans, and Carnosauria has now been defined as Allosaurus and all Avetheropods closer to Allosaurus than to birds.[20]
Initial cladistics studies supported the arrangement of primitive megalosaurs as serial outgroups to a clade of allosaurids, followed by the Coelurosauria. Subsequent studies have discovered that many of these basal tetanurans formed a true clade, termed Megalosauroidea or alternatively Spinosauroidea.[6]
Current phylogeny agrees on a monophyletic Tetanurae that includes a series of generally large-bodied basal taxa outside a monophyletic Coelurosauria.[6] Coelophysoids are basal to Tetanurae, with Ceratosauria forming a sister taxa that diverged during the late Triassic.[7]
After their initial appearance, Tetanurae radiated into two main clades, Spinosauroidea or Megalosauroidea and Avetheropoda or Neotetanurae.[20] Spinosauroidea are believed to represent basal Tetanurans. At the Neotetanurae/Avetheropoda node, allosaurids split from the Coelurosauria. Tyrannosauridae has been placed within Coelurosauria. The allosaurids and their closest relatives form a reconstituted Carnosauria.[6] Debate persists about whether the allosaurids form a clade with spinosauroids/megalosauroids, and whether Allosauroidea belongs in Avetheropoda with Coelurosauria or forms a sister taxa to Megalosauroidea, and whether Megalosauroidea forms a valid clade.[6]
The cladogram presented below follows a phylogenetic analysis published by Zanno and Makovicky in 2013.[14]
Tetanurae Orionides †Megalosauroidea †Megalosauria Avetheropoda †Allosauroidea †Allosauria †CarcharodontosauriaIn 2019, Rauhut and Pol described Asfaltovenator vialidadi, a basal allosauroid displaying a mosaic of primitive and derived features seen within Tetanurae. Their phylogenetic analysis found traditional Megalosauroidea to represent a basal grade of carnosaurs, paraphyletic with respect to Allosauroidea.[21]
Tetanurae Carnosauria AllosauroideaThe biogeographical history of non-avian Tetanurae spans over 110 million years and all continents.[6] The presence of major lineages prior to the breakup of Pangaea implies wide dispersal of these clades, with later absences indicating regional extinctions or dispersal failure.[6] The density of sampling is currently insufficient to provide a detailed analysis of biogeographical evolution for the Tetanurae.[6]
Tetanurae and Ceratosauria likely diverged during the late Triassic, more than 200 mya. By the Early Jurassic, Tetanurae fossils appear in the fossil record and reached global distribution by the Middle Jurassic.[6] In the Late Jurassic, the fossil record demonstrates widespread presence of multiple clades within both megalosauroids and avetheropods.[6] The Megalosauroidea contained high diversity with two Jurassic clades, Piatnitzkysauridae and Megalosauridae, as well as the Cretaceous Spinosauridae.[6] Tetanuran evolution appears to exhibit waves of diversification, although this may be due to uneven sampling.[6] During the Late Jurassic and Early Cretaceous, large spinosaurids and allosaurids flourished, but the latter possibly died out before the end of the Cretaceous due to the Cenomanian-Turonian boundary event, while spinosaurids are known from the Santonian. Soon afterwards the niche of terrestrial apex predator was filled by ceratosaurs and tyrannosaurids, which dominated terminal Cretaceous terrestrial ecosystems.[14] Coelurosaurs persisted through the end of the Mesozoic Era.[14] Modern birds are the only living representatives of the Tetanurae.[14]
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{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) Tetanurae (/ˌtɛtəˈnjuːriː/ or "stiff tails") is a clade that includes most theropod dinosaurs, including megalosauroids, allosauroids, tyrannosauroids, ornithomimosaurs, compsognathids and maniraptorans (including birds). Tetanurans are defined as all theropods more closely related to modern birds than to Ceratosaurus and contain the majority of predatory dinosaur diversity. Tetanurae likely diverged from its sister group, Ceratosauria, during the late Triassic. Tetanurae first appeared in the fossil record by the Early Jurassic about 190 mya and by the Middle Jurassic had become globally distributed.
The group was named by Jacques Gauthier in 1986 and originally had two main subgroups: Carnosauria and Coelurosauria, the clade containing birds and related dinosaurs such as compsognathids, tyrannosaurids, ornithomimosaurs, and maniraptorans. The original Carnosauria was a polyphyletic group including any large carnivorous theropod. Many of Gauthier's carnosaurs, such as tyrannosaurids, have since been re-classified as coelurosaurs or primitive tetanurans. Carnosauria has been reclassified as a group containing allosaurids that split from the Coelurosauria at the Neotetanurae/Avetheropoda node. Members of Megalosauroidea are believed to represent basal tetanurans, but recent discoveries have shown that they might be members of Carnosauria expanding Carnosauria back to its original meaning. It is however agreed that Megalosauroids, Allosauroids and Coelurosaurians are all members of the Orionides, a subset within Tetanurae that contains dinosaur derived than animals such as Chuandongcoelurus and Kayentavenator.
Tetanuran evolution was characterized by parallel diversification of multiple lineages, repeatedly attaining large body size and similar locomotor morphology. Cryolophosaurus has been claimed as the first true member of the group, but subsequent studies have disagreed on whether it is a dilophosaurid or tetanuran. Arcucci and Coria (2003) classified Zupaysaurus as an early tetanuran, but it was later placed as a sister taxon to the clade containing dilophosaurids, ceratosaurs, and tetanurans.
Shared tetanuran features include a ribcage indicating a sophisticated air-sac-ventilated lung system similar to that in modern birds. This character would have been accompanied by an advanced circulatory system. Other tetanuran characterizing features include the absence of the fourth digit of the hand, placement of the maxillary teeth anterior to the orbit, a strap-like scapula, maxillary fenestrae, and stiffened tails. During the Late Jurassic and Early Cretaceous, large spinosaurids and allosaurs flourished but possibly died out in the northern hemisphere before the end of the Cretaceous, and were replaced as apex predators by tyrannosauroid coelurosaurs. At least in South America, carcharodontosaurid allosaurs persisted until the end of the Mesozoic Era, and died out at the same time as the non-avian coelurosaurs.
Los tetanuros (Tetanurae, gr. "colas rígidas") son un clado de dinosaurios que incluye a varios grupos de terópodos, tales como los tiranosáuridos, megalosáuridos, ornitomímidos, alosáuridos, maniraptoriformes y las aves.[6] Los tetanuros son definidos como todos los terópodos más cercanamente relacionados con las aves modernas que con Ceratosaurus y abarca a la mayoría de la diversidad de dinosaurios depredadores no avianos.[7] Tetanurae y Ceratosauria, otros grupo de terópodos, probablemente divergieron durante el Triásico Superior.[8] Los Tetanurae aparecen por primera vez en el registro fósil en el Jurásico Inferior, hace unos 190 millones de años y para el jurásico Medio ya habían alcanzado una distribución global.[7]
El grupo fue nombrado por Jacques Gauthier en 1986 y originalmente tenía dos subgrupos: Carnosauria y Coelurosauria, este último siendo el clado que abarca a las aves y los dinosaurios más relacionados como los compsognátidos, tiranosáuridos, ornitominosaurios y maniraptoranos.[9] Originalmente Carnosauria era un grupo polifilético que incluía a cualquier terópodo carnívoro grande.[10] Muchos de los carnosaurios de Gauthier, como los tiranosáuridos, desde entonces han sido reclasificados como celurosaurios o tetanuros primitivos.[7] Carnosauria ha sido redefinido como el grupo que contiene a los alosáuridos que se separaron de Coelurosauria en el nodo Neotetanurae/Avetheropoda.[7] Se cree que los miembros de Megalosauroidea representan tetanuros basales.[7]
La evolución de los tetanuros se caracteriza por la diversificación paralela de múltiples linajes, que repetidamente alcanzan un gran tamaño corporal y una morfología locomotora similar.[7] Se ha afirmado que Cryolophosaurus es el primer miembro verdadero del grupo, pero los estudios posteriores no se han puesto de acuerdo en si es un dilofosáurido o un tetanuro[7][11] Arcucci y Coria (2003) clasificaron a Zupaysaurus como un tetanuro primitivo,[12] pero fue situado luego como el taxón hermano del clado que contiene a los dilofosáuridos, ceratosaurios y tetanuros.[13]
Las características compartidas de los tetanuros incluyen una caja torácica que indica un sofisticado sistema pulmonar ventilado con sacos aéreos parecido al de las aves modernas.[10][14] Este rasgo pudo haber estado acompañado por un sistema circulatorio avanzado.[10][14] Otros rasgos característicos de los tetanuros incluyen la ausencia del cuarto dígito en la mano, la localización de los dientes maxilares antes de la órbita ocular, una escápula en forma de manija, fenestras maxilares, y colas rígidas.[8][10][14] Durante el Jurásico Superior y el Cretácico Inferior, florecieron los grandes alosauroideos y espinosáuridos pero se extinguieron antes del final del Cretácico, quizás debido a la competencia con los ceratosaurios y tiranosauroideos.[15] Los celurosaurios persistieron hasta el final de la era Mesozoica, cuando todos se extinguieron, exceptuando a las aves.
Tetanurae fue un clado reconocido y nombrado por Gauthier en 1986.[16] El primer dinosaurio extinto nombrado es de hecho un tetanuro, Megalosaurus.[7] En el siglo que siguió a la descripción de Megalosaurus, muchos grandes dinosaurios carnívoros fueron agrupados serialmente en la familia Megalosauridae dentro del orden Theropoda.[7] En 1914, Friedrich von Huene separó a las especies pequeñas y de constitución ligera en el infraorden Coelurosauria y a los taxones mayores en el infraorden Pachypodosauria.[7] Más tarde, él transfirió a los taxones carnívoros grandes al nuevo infraorden Carnosauria, el cual llegó a incluir a todos los grandes carnívoros conocidos aparte de Ceratosaurus.[7] La clasificación basada en el tamaño perduró hasta Gauthier, quien redefinió a Carnosauria y Coelurosauria basándose en nuevos análisis cladísticos pero manteniendo estos términos.[16] Gauthier definió a Coelurosauria como el taxón que incluye a aves y a los terópodos más relacionados con estas que con Carnosauria, y colocó dentro de Carnosauria a varios terópodos grandes pero no definió formalmente al grupo.[16] Muchos de estos carnosaurios originales han sido reclasificados desde entonces como celurosaurios o tetanuros primitivos, y Carnosauria se ha definido como Allosaurus y todos los aveterópodos más cercanos a Allosaurus que a las aves.[17]
Los estudios cladísticos iniciales apoyaron la clasificación de los primitivos megalosarios como una serie de grupos externos al clado de los alosauroideos, seguidos por los Coelurosauria. Los estudios posteriores han descubierto que muchos de estos tetanuros basales forman un clado verdadero, conocido como Megalosauroidea (anteriormente, Spinosauroidea).[7]
Tetanurae se define como el clado más inclusivo que contiene al Passer domesticus (Linneo, 1758) pero no al Ceratosaurus nasicornis (Marsh 1884) y al Carnotaurus sastrei (Bonaparte, 1985). Tetanurae contiene al ancestro común de las aves, alosaurio y todos sus descendientes.
Carrano, Benson & Sampson (2012)[18]
Tetanurae Orionides Avetheropoda CoelurosauriaOtros celurosaurios
Megalosauroidea Piatnitzkysauridae Megalosauria Spinosauridae Megalosauridae Eustreptospondylinae Megalosaurinae AfrovenatorinaeLos tetanuros (Tetanurae, gr. "colas rígidas") son un clado de dinosaurios que incluye a varios grupos de terópodos, tales como los tiranosáuridos, megalosáuridos, ornitomímidos, alosáuridos, maniraptoriformes y las aves. Los tetanuros son definidos como todos los terópodos más cercanamente relacionados con las aves modernas que con Ceratosaurus y abarca a la mayoría de la diversidad de dinosaurios depredadores no avianos. Tetanurae y Ceratosauria, otros grupo de terópodos, probablemente divergieron durante el Triásico Superior. Los Tetanurae aparecen por primera vez en el registro fósil en el Jurásico Inferior, hace unos 190 millones de años y para el jurásico Medio ya habían alcanzado una distribución global.
El grupo fue nombrado por Jacques Gauthier en 1986 y originalmente tenía dos subgrupos: Carnosauria y Coelurosauria, este último siendo el clado que abarca a las aves y los dinosaurios más relacionados como los compsognátidos, tiranosáuridos, ornitominosaurios y maniraptoranos. Originalmente Carnosauria era un grupo polifilético que incluía a cualquier terópodo carnívoro grande. Muchos de los carnosaurios de Gauthier, como los tiranosáuridos, desde entonces han sido reclasificados como celurosaurios o tetanuros primitivos. Carnosauria ha sido redefinido como el grupo que contiene a los alosáuridos que se separaron de Coelurosauria en el nodo Neotetanurae/Avetheropoda. Se cree que los miembros de Megalosauroidea representan tetanuros basales.
La evolución de los tetanuros se caracteriza por la diversificación paralela de múltiples linajes, que repetidamente alcanzan un gran tamaño corporal y una morfología locomotora similar. Se ha afirmado que Cryolophosaurus es el primer miembro verdadero del grupo, pero los estudios posteriores no se han puesto de acuerdo en si es un dilofosáurido o un tetanuro Arcucci y Coria (2003) clasificaron a Zupaysaurus como un tetanuro primitivo, pero fue situado luego como el taxón hermano del clado que contiene a los dilofosáuridos, ceratosaurios y tetanuros.
Las características compartidas de los tetanuros incluyen una caja torácica que indica un sofisticado sistema pulmonar ventilado con sacos aéreos parecido al de las aves modernas. Este rasgo pudo haber estado acompañado por un sistema circulatorio avanzado. Otros rasgos característicos de los tetanuros incluyen la ausencia del cuarto dígito en la mano, la localización de los dientes maxilares antes de la órbita ocular, una escápula en forma de manija, fenestras maxilares, y colas rígidas. Durante el Jurásico Superior y el Cretácico Inferior, florecieron los grandes alosauroideos y espinosáuridos pero se extinguieron antes del final del Cretácico, quizás debido a la competencia con los ceratosaurios y tiranosauroideos. Los celurosaurios persistieron hasta el final de la era Mesozoica, cuando todos se extinguieron, exceptuando a las aves.
Tetanurae dinosaurio klado bat izan zen. Jurasiko berantiarrean eta Kretazeoan bizi izan ziren. Dinosauro haragijaleak ziren.
Tetanurae dinosaurio klado bat izan zen. Jurasiko berantiarrean eta Kretazeoan bizi izan ziren. Dinosauro haragijaleak ziren.
(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.log.warn("Gadget "ErrefAurrebista" was not loaded. Please migrate it to use ResourceLoader. See u003Chttps://eu.wikipedia.org/wiki/Berezi:Gadgetaku003E.");});Les Tetanurae, ou tétanurés, ou tétanoures (ce qui, en grec, signifie « queues raides ») constituent un clade qui inclut la majorité des dinosaures théropodes (y compris les oiseaux). Ils sont apparus au Jurassique inférieur ou moyen.
Les Tetanurae ont été nommés en 1986 par Jacques Gauthier sur des bases cladistiques pour créer un grand groupe de dinosaures théropodes. C'était la première application sérieuse de la cladistique aux vertébrés fossiles.
Les Tetanurae sont définis comme tous les théropodes plus étroitement liés aux oiseaux modernes qu'à Ceratosaurus (Padian, 1999). Gauthier considérait qu'il regroupait les Carnosauria et les Coelurosauria, bien que beaucoup de fossiles qu'il considérait comme des carnosaures ont été considérés comme des coelurosauriens ou des tétanurés primitifs par les chercheurs qui ont suivi. Paul Sereno (1999) a nommé Neotetanurae le nœud regroupant Carnosauria (son Allosauroidea) et Coelurosauria, à l'exclusion des Megalosauroidea, des tétanurés primitifs. Padian (1999) a donné une définition synonyme de celle de Gregory Paul (1988), les Avetheropoda, mais cette définition a été publiée un peu plus tard.
On ne connait pas clairement les origines des Tetanurae. Le genre (biologie) Cryolophosaurus a été considéré comme le premier membre du groupe (bien que cette identification ait été contestée et que Cryolophosaurus semble maintenant être plus proche des Dilophosauridae). Même si Cryolophosaurus était un tétanuré, cela ne laisse pas de fossiles de vrais tétanurés au Trias, alors que le groupe avait ses origines fondées sur la présence de coelophysoidés (si l'ancienne définition des Ceratosauria est utilisée). Cela donne plus de validité à l'hypothèse plus récente de que tétanurés et cératosaures partagent un ancêtre commun et forment ensemble un clade de théropodes avancés.
Grands prédateurs et spinosauridés et allosauridés ont prospéré au cours du Jurassique et du Crétacé inférieur, en particulier au Gondwana, mais semblent avoir disparu avant la fin du Crétacé, probablement par suite de la concurrence des abélisauridés et des tyrannosauridés. Les divers coelurosaures ont existé jusqu'à la fin de l'ère mésozoïque, lorsque tous sauf le clade couronne des oiseaux se sont éteints. Les oiseaux modernes sont les seuls représentants actuels du clade des Tetanurae.
Cladogramme des Tetanurae réalisé par Lindsay Zanno et Peter Makovicky en 2013[2] :
TetanuraeLes Tetanurae, ou tétanurés, ou tétanoures (ce qui, en grec, signifie « queues raides ») constituent un clade qui inclut la majorité des dinosaures théropodes (y compris les oiseaux). Ils sont apparus au Jurassique inférieur ou moyen.
Les Tetanurae ont été nommés en 1986 par Jacques Gauthier sur des bases cladistiques pour créer un grand groupe de dinosaures théropodes. C'était la première application sérieuse de la cladistique aux vertébrés fossiles.
Les Tetanurae sont définis comme tous les théropodes plus étroitement liés aux oiseaux modernes qu'à Ceratosaurus (Padian, 1999). Gauthier considérait qu'il regroupait les Carnosauria et les Coelurosauria, bien que beaucoup de fossiles qu'il considérait comme des carnosaures ont été considérés comme des coelurosauriens ou des tétanurés primitifs par les chercheurs qui ont suivi. Paul Sereno (1999) a nommé Neotetanurae le nœud regroupant Carnosauria (son Allosauroidea) et Coelurosauria, à l'exclusion des Megalosauroidea, des tétanurés primitifs. Padian (1999) a donné une définition synonyme de celle de Gregory Paul (1988), les Avetheropoda, mais cette définition a été publiée un peu plus tard.
On ne connait pas clairement les origines des Tetanurae. Le genre (biologie) Cryolophosaurus a été considéré comme le premier membre du groupe (bien que cette identification ait été contestée et que Cryolophosaurus semble maintenant être plus proche des Dilophosauridae). Même si Cryolophosaurus était un tétanuré, cela ne laisse pas de fossiles de vrais tétanurés au Trias, alors que le groupe avait ses origines fondées sur la présence de coelophysoidés (si l'ancienne définition des Ceratosauria est utilisée). Cela donne plus de validité à l'hypothèse plus récente de que tétanurés et cératosaures partagent un ancêtre commun et forment ensemble un clade de théropodes avancés.
Grands prédateurs et spinosauridés et allosauridés ont prospéré au cours du Jurassique et du Crétacé inférieur, en particulier au Gondwana, mais semblent avoir disparu avant la fin du Crétacé, probablement par suite de la concurrence des abélisauridés et des tyrannosauridés. Les divers coelurosaures ont existé jusqu'à la fin de l'ère mésozoïque, lorsque tous sauf le clade couronne des oiseaux se sont éteints. Les oiseaux modernes sont les seuls représentants actuels du clade des Tetanurae.
Tetanure (lat. Tetanurae, "kruti repovi") su kladus u koji spada većina dinosaura teropoda, zajedno s pticama. Tetanure (ili tetanurini) prvi put se javljaju tijekom razdoblja rane do srednje jure.
Jacques Gauthier je 1986. tetanurama dao njihov naziv iz kladističkih razloga i okarakterizirao ih kao veliku grupu dinosaura teropoda. Gauthierov članak bila je prva ozbiljna primjena kladistike u paleontologiji kičmenjaka.
Tetanure se definira kao sve teropode koji su u bližem srodstvu s današnjim pticama nego s rodom Ceratosaurus (npr. Padian et al., 1999.). Gauthier je smatrao da se ona sastoji od skupina Carnosauria i Coelurosauria, mada kasniji istraživači smatraju mnoge "karnosaure" celurosaurima ili primitivnim tetanurama (međutim, vidjeti Rauhut, 2003.). Paul Sereno (1999.) je stvorio naziv Neotetanurae za čvor koji spaja skupine Carnosauria (kod njega Allosauroidea) i Coelurosauria, a isključuje druge tetanure poput megalosauroida. Padian et al. (1999.) su dali sinonimnu definiciju za Avetheropoda Gregoryja Paula (1988.), ali je ta definicija objavljena malo kasnije.
Porijeklo tetanura još uvijek nije sigurno utvrđeno. Tvrdi se da je Cryolophosaurus bio prvi pravi pripadnik te grupe (mada su neki osporili takvu identifikaciju, te se čini da je Cryolophosaurus u bližem srodstvu s dilofosauridima). Čak i ako je Cryolophosaurus zaista pripadnik tetanura, prema tome ne bi postojali fosili tetanura iz trijasa, kada je ta grupa trebalo da je nastala, s obzirom na prisutnost celofisoida (ako se koristi stara definicija ceratosaura). To daje veću validnost novijem viđenju da tetanuri i ceratosauri dijele zajedničkog pretka i zajedno tvore kladus naprednih teropoda.
Veliki grabežljivi spinosauridi i alosauridi raširili su se tijekom kasne jure i rane krede, naročito u Gondvani, ali čini se da su izumrli prije kraja krede, moguće zbog kompeticije sa abelisauridima i tiranosauridima. Raznoliki celurosauri opstali su do kraja mezozoika, nakon kojeg su izumrli svi osim krunske grupe ptica. Današnje ptice jedini su živući predstavnici kladusa Tetanurae.
Tetanure (lat. Tetanurae, "kruti repovi") su kladus u koji spada većina dinosaura teropoda, zajedno s pticama. Tetanure (ili tetanurini) prvi put se javljaju tijekom razdoblja rane do srednje jure.
I tetanuri (Tetanurae) sono un clade che comprende la maggior parte dei dinosauri carnivori, inclusi gli uccelli.
I tetanuri appartengono ai dinosauri saurischi teropodi, e includono molti dinosauri famosi come Tyrannosaurus, Allosaurus, Spinosaurus, Struthiomimus, Archaeopteryx, Compsognathus, Oviraptor e Velociraptor, oltre che, naturalmente, gli uccelli. Il primo dinosauro non aviano descritto scientificamente, Megalosaurus, è un tetanuro basale ("primitivo"). Nei tetanuri si possono riconoscere tre grandi gruppi: gli spinosauroidi, i carnosauri e i celurosauri. I tetanuri sono stati definiti da Padian et al. nel 1999 come tutti i teropodi più strettamente imparentati agli uccelli moderni che a Ceratosaurus.[2] Gauthier considerò questo clade composto da due gruppi principali, i carnosauri e i celurosauri, ma classificazioni seguenti hanno identificato alcune forme considerate carnosauri da Gauthier come celurosauri o tetanuri basali.
Il nome tetanuri significa "code rigide" (per il fatto che l'alto numero di vertebre sacrali, insieme con eventuali tendini ossificati, rende la coda di questi animali più rigida rispetto a quella dei teropodi meno evoluti), ed è stato dato da Gauthier nel 1986.
Nel 1988 Gregory S. Paul creò il clade Avetheropoda per includere i tetanuri più evoluti (carnosauri e celurosauri).[3] Nel 1998 Paul Sereno istituì il clade Neotetanurae, che ora è sinonimo di Avetheropoda.
I primi tetanuri apparvero nel Giurassico inferiore, ma i gruppi degli spinosauroidei e dei carnosauri apparvero e si diffusero dal Giurassico medio in avanti. Generi primitivi come Megalosaurus e Torvosaurus si diffusero in Europa e Nordamerica nel corso del Giurassico, insieme a carnosauri come Allosaurus e Sinraptor, che raggiunsero anche l'Asia. Nel Cretaceo, gli spinosauri si insediarono in particolare nel Gondwana, insieme ad alcuni carnosauri giganti, ma si estinsero. I celurosauri, invece, si svilupparono e fiorirono proprio nel Cretaceo: si diversificarono in moltissime forme, evolvendosi negli uccelli, che sopravvissero all'estinzione di fine Mesozoico. Gli uccelli, a tutt'oggi, sono i soli tetanuri esistenti.
Il cladogramma seguente risale al 2012 ed è tratto dall'analisi di Carrano et al.[1]
Tetanurae†"Dilophosaurus" sinensis (Sinosaurus) 
Altri celurosauri 
I tetanuri (Tetanurae) sono un clade che comprende la maggior parte dei dinosauri carnivori, inclusi gli uccelli.
Tetanuranai (lot. Tetanurae) – plėšriųjų dinozaurų (Theropoda) grupė, gimininga paukščiams, bet priskiriama driežadubeniams dinozaurams (Saurischia). Gyveno juros ir kreidos periodais.
Tetanuranai viršutiniame žandikaulyje turėjo po plačią angą, todėl kaukolė buvo lengvesnė, nei gali atrodyti. Užpakalinė uodegos dalis buvo sutvirtinta ypatingų, sukibusių struktūrų ant stuburo slankstelių, todėl šis pavadinimas lietuviškai reikštų standžiauodegis.
Infrabūrį sudaro 5 mikrobūriai:
Tetanuranai (lot. Tetanurae) – plėšriųjų dinozaurų (Theropoda) grupė, gimininga paukščiams, bet priskiriama driežadubeniams dinozaurams (Saurischia). Gyveno juros ir kreidos periodais.
Tetanuranai viršutiniame žandikaulyje turėjo po plačią angą, todėl kaukolė buvo lengvesnė, nei gali atrodyti. Užpakalinė uodegos dalis buvo sutvirtinta ypatingų, sukibusių struktūrų ant stuburo slankstelių, todėl šis pavadinimas lietuviškai reikštų standžiauodegis.
Infrabūrį sudaro 5 mikrobūriai:
Karnozaurai (Carnosauria) Deinonychosauria Coelurosauria Ornithomimosauria OviraptorosauriaTetanury (Tetanurae) – grupa zaawansowanych teropodów; jej przedstawiciele charakteryzowali się zredukowanymi dwu- lub trójpalczastymi kończynami przednimi oraz usztywnionymi ogonami.
Do tetanurów należały m.in.: allozaur, welociraptor oraz tyranozaur. Znane w zapisie kopalnym od środkowej jury, jednak nie wyklucza się przynależności do tetanurów (najczęściej uznawanego za teropoda) późnotriasowego archozaura z rodzaju Smok[1] odkrytego w Lisowicach[2]. Tetanury zostały zdefiniowane przez Jacques'a Gauthiera jako klad obejmujący wszystkie teropody bliżej spokrewnione z ptakami niż z ceratozaurami[3]. Według zmodyfikowanej definicji Sereno z 2005 Tetanurae to najszerszy klad obejmujący Passer domesticus, ale nie Ceratosaurus nasicornis i Carnotaurus sastrei[4].
Era dinozaurów Dyscypliny powiązane Tetanury (Tetanurae) – grupa zaawansowanych teropodów; jej przedstawiciele charakteryzowali się zredukowanymi dwu- lub trójpalczastymi kończynami przednimi oraz usztywnionymi ogonami.
Do tetanurów należały m.in.: allozaur, welociraptor oraz tyranozaur. Znane w zapisie kopalnym od środkowej jury, jednak nie wyklucza się przynależności do tetanurów (najczęściej uznawanego za teropoda) późnotriasowego archozaura z rodzaju Smok odkrytego w Lisowicach. Tetanury zostały zdefiniowane przez Jacques'a Gauthiera jako klad obejmujący wszystkie teropody bliżej spokrewnione z ptakami niż z ceratozaurami. Według zmodyfikowanej definicji Sereno z 2005 Tetanurae to najszerszy klad obejmujący Passer domesticus, ale nie Ceratosaurus nasicornis i Carnotaurus sastrei.
Tetanurae ou tetanuranos é um clado de dinossauros terópodes bípedes. O grupo inclui alguns dos carnívoros bípedes mais conhecidos, como o tiranossauro ou o Velociraptor, e as aves.[1] Os tetanúreos caracterizam-se por ter três ou menos dedos nas patas, uma abertura no crânio situada atrás das narinas e cauda semirrígida.
O grupo foi nomeado por Jacques Gauthier em 1986 e originalmente tinha dois subgrupos principais: Carnosauria e Coelurosauria, o clado contendo pássaros e dinossauros relacionados, como compsognatídeos, tiranossaurídeos, ornitomimosauros e maniraptoranos.[2] O Carnosauria original era um grupo polifilético incluindo qualquer grande terópode carnívoro..[3] Muitos dos carnossauros de Gauthier, como os tiranossaurídeos, foram reclassificados como celurossauros ou tetanuranos primitivos.[4] Carnosauria foi reclassificado como um grupo contendo alossaurídeos que se separaram dos Coelurosauria no nó Neotetanurae / Avetheropoda.[4] Acredita-se que membros de Spinosauroidea representem tetanuranos basais.[4]
Tetanurae foi reconhecido e nomeado por Gauthier em 1986.[5] O primeiro tetanurano não aviano descoberto é o Megalosaurus.[4] Por um século após a descrição do Megalosaurus, a maioria dos grandes dinossauros carnívoros foram colocados em série na família Megalosauridae dentro da ordem Theropoda.[4] Em 1914, Friedrich von Huene separou formas pequenas e levemente construídas na infraordem Coelurosauria e táxons maiores na infraordem Pachypodosauria.[4] Mais tarde, ele transferiu táxons carnívoros grandes para a nova ordem Carnosauria, que passou a incluir todos os carnívoros de grande porte conhecidos, exceto Ceratosaurus.[4] O arranjo baseado em tamanho persistiu até Gauthier, que redefiniu Carnosauria e Coelurosauria com base em novas análises cladísticas, mas manteve os termos.[5] Gauthier definiu Coelurosauria como um táxon compreendendo pássaros e terópodes mais perto de pássaros do que de Carnosauria, e listou dentro de Carnosauria vários táxons de terópodes de grande corpo, mas não definiu formalmente o grupo.[5] Muitos desses carnossauros originais foram reclassificados como coelurossauros ou tetanuros primitivos, e Carnosauria agora foi definido como Allosaurus e todos os membros de Avetheropoda mais próximos de Allosaurus do que de pássaros.[6]
Os estudos iniciais de cladística apoiaram o arranjo de megalossauros primitivos como grupos externos em série a um clado de alossaurídeos, seguido pelos celurossauros. Estudos subsequentes descobriram que muitos desses tetanuranos basais formaram um clado verdadeiro, denominado Megalosauroidea ou, alternativamente, Spinosauroidea.[4]
A filogenia atual concorda com um Tetanurae monofilético que inclui uma série de taxóns basais geralmente de grande porte fora de um Coelurosauria monofilético.[4] Coelophysidae são basais para Tetanurae, com Ceratosauria formando uma taxón irmão que divergiu durante o final do Triássico.[7]
Após seu aparecimento inicial, os tetanuros se irradiaram em dois clados principais, Spinosauroidea ou Megalosauroidea e Avetheropoda ou Neotetanurae.[6] Acredita-se que Spinosauroidea represente os tetanuros basais. Nos ramos Neotetanurae / Avetheropoda, os alossaurídeos se separaram dos Coelurosauria. Tyrannosauridae foi colocado dentro de Coelurosauria. Os alossaurídeos e seus parentes mais próximos formam um Carnosauria reconstituído.[4] O debate persiste sobre se os alossaurídeos formam um clado com espinossauroides / megalosauroides e se Allosauroidea pertence a Avetheropoda com Coelurosauria ou forma um táxon irmão de Megalosauroidea, e se Megalosauroidea forma um clado válido.[4]
O cladograma apresentado a seguir segue uma análise filogenética publicada por Zanno e Makovicky em 2013.[8]
TetanuraeEm 2019, Rauhut e Pol descreveram o Asfaltovenator vialidadi, um alosauroide basal que exibe um mosaico de características primitivas e derivadas vistas dentro de Tetanurae. Sua análise filogenética descobriu que os Megalosauroidea tradicionais representam um grau basal de carnossauros, parafiléticos em relação a Allosauroidea.[9]
TetanuraeTetanurae ou tetanuranos é um clado de dinossauros terópodes bípedes. O grupo inclui alguns dos carnívoros bípedes mais conhecidos, como o tiranossauro ou o Velociraptor, e as aves. Os tetanúreos caracterizam-se por ter três ou menos dedos nas patas, uma abertura no crânio situada atrás das narinas e cauda semirrígida.
O grupo foi nomeado por Jacques Gauthier em 1986 e originalmente tinha dois subgrupos principais: Carnosauria e Coelurosauria, o clado contendo pássaros e dinossauros relacionados, como compsognatídeos, tiranossaurídeos, ornitomimosauros e maniraptoranos. O Carnosauria original era um grupo polifilético incluindo qualquer grande terópode carnívoro.. Muitos dos carnossauros de Gauthier, como os tiranossaurídeos, foram reclassificados como celurossauros ou tetanuranos primitivos. Carnosauria foi reclassificado como um grupo contendo alossaurídeos que se separaram dos Coelurosauria no nó Neotetanurae / Avetheropoda. Acredita-se que membros de Spinosauroidea representem tetanuranos basais.
Tetanurae je podskupina dravých dinosaurov, ktorá sa zjavila koncom triasu alebo začiatkom jury. Zahŕňa vyspelé teropody (Theropoda) vyznačujúce sa maximálne troma prstami predných končatín, jedným odľahčovacím otvorom v lebke navyše a zubami v čeľustiach iba pred úrovňou oka. Zmena upínania stehenného svalu spôsobila, že sa chvost tetanurov počas chôdze nekýval zboku na bok. Tieto teropody okrem toho mávali viac odľahčené lebky a u mnohých foriem sa vyskytovalo operenie.
Tetanurae tvorí spolu s Ceratosauria a Coelophysoidea podrad zväčša dravých dinosaurov Theropoda. Samotná Tetanurae pozostáva z hlavných podskupín: Coelurosauria, Carnosauria a Megalosauroidea, pričom prvé dve menované skupiny sú si navzájom bližšie a vytvárajú skupinu zvanú Avetheropoda.
Zjednodušená systematika tetanurov vyzerá takto:
Skupina Megalosauroidea (niekedy nazývaná Spinosauroidea) zahŕňa pomerne primitívne tetanury zo strednej jury až spodnej kriedy, ktoré dosahovali nezriedka veľkých rozmerov. Rozoznávame dve čeľade, Megalosauridae a Spinosauridae.
Megalosauridae boli stredne veľké až veľmi veľké dravce zo strednej jury až spodnej kriedy, ktoré priniesli základ typického výzoru veľkého dravého dinosaura – veľká hlava, pevne stavaný trup a krátke, no silné predné končatiny. Najväčšie úspechy dosahovali v koncom strednej jury, kedy bol v rámci tejto skupiny rozšírený aj rod Megalosaurus, prvý vedecky opísaný dinosaurus. Na druhej strane, aj počas vrchnej jury existovali dôležité formy tejto skupiny – menovite Torvosaurus.
Spodnokriedovú čeľaď Spinosauridae zastupovali štíhle teropody s veľkými pazúrmi na predných končatinách, ktoré mali hlavy podobné hlavám krokodílov – dlhé, úzke a nízke, čo dobre vidieť na lebke rodu Baryonyx. Nielen ich hlavy pripomínali krokodíly, ale aj ich zuby a zrejme aj spôsob života, keďže pravdepodobne išlo o rybožravce žijúce snáď podobne ako dnešný medveď grizzly.
Zástupcovia Carnosauria boli stredne veľké až obrovské teropody úspešné počas strednej jury až spodnej kriedy, vybavené veľkými úzkymi lebkami, ktoré boli značne odľahčené otvormi. Na lebkách mávali často výrazné nadočnicové rohy a kostené hrebene, tiahnúce sa od očníc k nozdrám. Tieto útvary zrejme slúžili najmä na predvádzanie sa samcov pred samicami, no zároveň boli aj nebezpečnou zbraňou.
Coelurosauria predstavovali vtákovitých dravých dinosaurov, ktoré už od primitívnych foriem dokázateľne disponovali tzv. protoperím, čo je primitívne perie podobné srsti.
Tetanurae je podskupina dravých dinosaurov, ktorá sa zjavila koncom triasu alebo začiatkom jury. Zahŕňa vyspelé teropody (Theropoda) vyznačujúce sa maximálne troma prstami predných končatín, jedným odľahčovacím otvorom v lebke navyše a zubami v čeľustiach iba pred úrovňou oka. Zmena upínania stehenného svalu spôsobila, že sa chvost tetanurov počas chôdze nekýval zboku na bok. Tieto teropody okrem toho mávali viac odľahčené lebky a u mnohých foriem sa vyskytovalo operenie.
Tetanurae, hay "đuôi cứng", là một nhánh trong đó bao gồm hầu hết các loài khủng long theropod, gồm cả các loài chim. Tetanurans (hoặc tetanurines) xuất hiện đầu tiên ở đầu hoặc giữa kỷ Jura.
Tetanurae nghĩa là "stiff tails", được đặt tên bởi Jacques Gauthier dựa trên các nhánh phân loại vào năm 1986 cho một nhóm lớn các khủng long theropod. Luận án của Gauthier là ứng dụng đầu tiên của khoa học phân loại sinh học trong cổ sinh vật học về các loài có xương sống.
Tetanurae đượơc định nghĩa là tất cả các theropods có họ hàng gần gũi với chim hơn là với Ceratosaurus (Padian và cộng sự, 1999). Gauthier cho rằng Tetanurae gồm có Carnosauria và Coelurosauria, mặc dù nhiều loài trong số những loài ông coi là carnosaurs thì đã được xem là coelurosaurs hoặc tổ tiên của các tetanurans sau này (xem Rauhut, 2003). Paul Sereno (1999) đặt tên Neotetanurae cho nút giữa Carnosauria (Allosauroidea) và Coelurosauria, trừ các tetanurans khác như megalosauroids. Padian (1999) đã đưa ra một định nghĩa tương tự định nghĩa của Gregory Paul (1988), Avetheropoda, nhưng định nghĩa này được công bố chậm hơn.
Cây phát sinh loài trình bày dưới đây dựa trên phân tích phát sinh loài được công bố bởi Zanno và Makovicky vào năm 2013.[5]
Tetanurae
Megalosauroidea
Nguồn gốc của Tetanurae vẫn chưa hoàn toàn rõ ràng. Cryolophosaurus đã được nhận định là thành viên thật sự đầu tiên của nhóm (mặc dù nhận định này còn gây tranh cãi và Cryolophosaurus có thể có họ hàng gần gũi hơn với các dilophosaurid). Thậm chí nếu Cryolophosaurus là một tetanuran thì điều này không có nghĩa là hóa thạch của tetanuran có từ kỷ Trias, khi đó nhóm cần có nguồn gốc dựa trên sự hiện diện của coelophysoids (nếu định nghĩa cũ của Ceratosauria được sử dụng). Điều này sẽ tạo độ tin cậy cao hơn cho quan điểm gần đây về việc tetanurans và ceratosaurs có cùng một tổ tiên chung và hình thành nên một nhánh của theropods.
Hai loài ăn thịt lớn, spinosaurid và allosaurid đã phát triển mạnh mẽ trong thời gian từ cuối kỷ Jura tới đầu kỷ Phấn trắng, đặc biệt là trên siêu lục địa Gondwana, nhưng có vẻ chúng đã tuyệt chủng trước khi kỷ Phấn trắng kết thúc, có thể là do sự cạnh tranh từ abelisaurid ceratosaurs và tyrannosaurid coelurosaurs. Sự đa dạng của coelurosaurs kéo dài tới cuốiĐại Trung Sinh, khi tất cả (ngoại trừ crown clade avian) đều tuyệt chủng. Chim hiện đại là đại diện duy nhất còn sống của nhánh Tetanurae.
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Tetanurae, hay "đuôi cứng", là một nhánh trong đó bao gồm hầu hết các loài khủng long theropod, gồm cả các loài chim. Tetanurans (hoặc tetanurines) xuất hiện đầu tiên ở đầu hoặc giữa kỷ Jura.
堅尾龍類（学名：Tetanurae）是個演化支，包含大部分的獸腳亞目恐龍（也包含恐龍的後代鳥類）。堅尾龍類首次出現於侏儸紀早期或中期。
許多著名的恐龍屬於堅尾龍類，包括：始祖鳥、異特龍、偷蛋龍、棘龍、暴龍、迅猛龍、以及所有現代鳥類。第一種被命名的中生代恐龍是斑龍，是一種基礎堅尾龍類恐龍。
堅尾龍類意為「堅挺的尾巴」，是由嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）在1986年根據親緣分支分類法來建立，包含了大群的獸腳亞目恐龍。高斯特的這份研究是首次將親緣分支分類法應用於古脊椎動物學上。
早期的獸腳類恐龍有肌肉連接股骨與尾巴中段，因此走路時尾巴會左右搖擺；堅尾龍類的股骨-尾巴肌肉經過演化縮短，尾巴後段較不靈活，但有助於奔跑時改變方向。相較於角鼻龍下目，堅尾龍類的頭顱骨較不堅實，骨頭有空腔，可以減輕頭部重量。下頜的牙齒只位於眼睛之前部分，手指數目不超過三指，小腿與踝部獨特[5]。
堅尾龍類的定義為：在獸腳亞目之中，親近於現代鳥類，而離角鼻龍較遠的所有物種（Kevin Padian等人, 1999年）。高斯特認為堅尾龍類是由肉食龍下目、虛骨龍類所構成；但在高斯特所界定的肉食龍下目之中，有許多屬後來被分類為虛骨龍類，或是基礎堅尾龍類恐龍（Oliver Rauhut, 2003年）。在1999年，保羅·塞里諾建立新堅尾龍類，包含有結狀關節的肉食龍下目、虛骨龍類，而不包含棘龍超科。也在同一年，Kevin Padian等人將堅尾龍類定義為鳥獸腳類的同義名詞（Gregory Paul, 1988年），但這個定義稍晚於保羅·塞里諾的定義。
目前仍不清楚堅尾龍類的確切起源。冰脊龍過去曾被普遍認定是堅尾龍類的第一個真正物種，但近年多認為冰脊龍較接近雙脊龍科。如果冰脊龍屬於堅尾龍類，三疊紀將沒有真正的堅尾龍類化石紀錄；堅尾龍類應該在三疊紀時期，起源於腔骨龍超科（根據舊式的角鼻龍下目定義）。近年的研究多認為，角鼻龍下目、堅尾龍類擁有最近共同祖先，兩者共組另一演化支。
棘龍科與異特龍科都是大型的掠食動物，繁盛於晚侏儸紀到早白堊紀，尤其是在岡瓦納大陸；但牠們似乎在白堊紀末之前就已滅絕，原因可能是來自於角鼻龍下目阿貝力龍科與虛骨龍類暴龍科恐龍的競爭。多樣化的虛骨龍類持續存活到中生代末期，除了鳥綱（冠群演化支）以外都滅絕了。現代鳥類是堅尾龍類演化支裡唯一存活的代表。
堅尾龍類（学名：Tetanurae）是個演化支，包含大部分的獸腳亞目恐龍（也包含恐龍的後代鳥類）。堅尾龍類首次出現於侏儸紀早期或中期。
許多著名的恐龍屬於堅尾龍類，包括：始祖鳥、異特龍、偷蛋龍、棘龍、暴龍、迅猛龍、以及所有現代鳥類。第一種被命名的中生代恐龍是斑龍，是一種基礎堅尾龍類恐龍。
テタヌラ類（学名：Tetanurae、英語名：Tetanurans）は、獣脚類恐竜の一分類群（タクソン）。中国語で「堅尾龍類」と表すように、学名（ラテン語）の語義は「硬い尾をもつ者の類い」であり、このグループの特徴の一つである互いに癒合してあまり曲がらなくなった丈夫な尾を指しての命名である。グループには、アロサウルス、ティラノサウルス、デイノニクスなどとともに、分岐分類学的意味で鳥類が含まれる。
1986年、古生物学者ジャック・ゴーティエに分岐分類学的手法により、鳥類との類似度によって獣脚類を分類し直した際に提唱されたグループである。獣脚類からエオラプトル、ヘルレラサウルスなどの原始的な種を除いたグループである新獣脚類 (Neotheropoda) からケラトサウルス類（ケラトサウルス、アベリサウルス科［en/cf.ja］、コエロフィシス類）を除いたものが含まれる。中生代三畳紀後期（もしくは、ジュラ紀前期）にケラトサウルス類とテタヌラ類に分岐したと考えられる。従来のフリードリヒ・フォン・ヒューネによる古典的な獣脚類の分類群であるカルノサウルス類とコエルロサウルス類はいずれも、現在ではテタヌラ類の下位分類群として位置づけられている。
† は「絶滅」の意。頭に † をつけた分類群の下位分類は全て絶滅種。
━━テタヌラ類 Tetanurae
┣†スピノサウルス類 Spinosauridae
┃┗ スピノサウルス Spinosaurus
┗アヴィテロポーダ類 Avetheropoda
┣†カルノサウルス類 Carnosauria
┃┗アロサウルス類 Allosauridae
┃ ┗アロサウルス Allosaurus
┃
┗コエルロサウルス類 Coelurosauria
┣†コンプソグナトゥス類 Compsognathidae
┃┗シノサウロプテリクス Sinosauropteryx - 白亜紀前期
┣†アルクトメタターサウルス類 Arctometatarsalia
┃┣オルニトミムス類 Ornithomimidae
┃┃┣オルニトミムス Ornithomimus
┃┃┣ストルティオミムス Struthiomimus
┃┃┗ガリミムス Gallimimums
┃┃
┃┣ティラノサウルス類 Tyrannosauridae
┃┃┣ティラノサウルス Tyrannosaurus
┃┃┗アルバートサウルス Albertosaurus
┃┗テリジノサウルス類 Thurizinosauridae
┃ ┣テリジノサウルス Thurizinosaurus
┃ ┗セグノサウルス Segnosaurus
┃
┗マニラプトル類 Maniraptora
┣†オヴィラプトル類 Oviraptoridae
┃┣オヴィラプトル Oviraptor
┃┗原始祖鳥 Protarchaeopteryx
┣† トロオドン類 Troodontidae
┃┣トロオドン Troodon
┃┗メイ Mei
┃
┗エウマニラプトル類 Eumaniraptora
┣†デイノニクス類 Deinonychosauria
┃┣デイノニクス Deinonychus
┃┣ヴェロキラプトル Velociraptor
┃┗中国鳥竜 Sinornithosaurus - 白亜紀前期
┃
┗鳥群 Avialae
┣†始祖鳥 Archaeopteryx - ジュラ紀後期
┣†孔子鳥 Confuciusornis - 白亜紀前期
┣†エナンティオルニス類 Enantiornithes - 白亜紀
┗真鳥類 Ornithurae
┣†ヘスペロルニス Hesperornis
┗新鳥類 Neornithes = 鳥類 Aves
この項目は、恐竜に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（PJ地球科学、PJ生物／P地球科学、P生物学）。 テタヌラ類（学名：Tetanurae、英語名：Tetanurans）は、獣脚類恐竜の一分類群（タクソン）。中国語で「堅尾龍類」と表すように、学名（ラテン語）の語義は「硬い尾をもつ者の類い」であり、このグループの特徴の一つである互いに癒合してあまり曲がらなくなった丈夫な尾を指しての命名である。グループには、アロサウルス、ティラノサウルス、デイノニクスなどとともに、分岐分類学的意味で鳥類が含まれる。
테타누라(Tetanurae)는 쥐라기 초기에 등장하였던 보다 진보된 수각류 집단이다. 상당수의 수각류가 이 집단에 속하며, 새도 이 집단에 속한다. 원시 테타누라는 앞발가락이 3개이다. 후기에 등장하는 티라노사우루스과는 앞발가락이 2개로 줄었다.
†추안동고코일루루스(Chuandongocoelurus)
Orionides †메갈로사우루스상과 †메갈로사우루스류(Megalosauria) Avetheropoda코일루사우루스류
†알로사우루스상과 †알로사우루스상과 †카르카로돈토사우루스류
