Els pulmonats (Pulmonata) són un ordre (de vegades una subclasse) de cargols i llimacs que han desenvolupat pulmons.
Segons Winston Ponder i David R. Lindberg el clade es dividia en tres grans ordres:[1]
Ordre Pulmonata Cuvier a Blainville, 1814 (pulmonats)
Els pulmonats (Pulmonata) són un ordre (de vegades una subclasse) de cargols i llimacs que han desenvolupat pulmons.
Plicnatí (Pulmonata) je skupina (např. řád[1], podřád[2] či „informal group“[3]) plžů. Jsou to suchozemské, sladkovodní či vzácně i mořské druhy. Jsou to obojetníci s přímým vývojem (nemají larvy), jsou většinou hermafroditi. V plášťové dutině vznikají „plíce“ se stažitelným přístupovým otvorem, ktenidia nemají (možná vyjma rodu Siphonaria). Nervová soustava má silnou tendenci tvořit shluky.[2]
Plicnatí se běžně dělí na dvě hlavní skupiny:[1]
Novější studie však volí poměrně odlišné systémy:[3]
Plicnatí (Pulmonata) je skupina (např. řád, podřád či „informal group“) plžů. Jsou to suchozemské, sladkovodní či vzácně i mořské druhy. Jsou to obojetníci s přímým vývojem (nemají larvy), jsou většinou hermafroditi. V plášťové dutině vznikají „plíce“ se stažitelným přístupovým otvorem, ktenidia nemají (možná vyjma rodu Siphonaria). Nervová soustava má silnou tendenci tvořit shluky.
De longslakken (Pulmonata) vormden een orde van weekdieren (Mollusca) die behoren tot de slakken (Gastropoda). In de huidige taxonomie vormen de Pulmonata een infraklasse.
De schelpen van deze slakken kunnen aanzienlijke afmetingen bereiken maar kunnen ook gereduceerd zijn, zich binnenin het lichaam bevinden, of geheel ontbreken. Alle soorten zijn hermafrodiet en ze hebben (met uitzondering van de Amphiboloidea) geen operculum.
De meeste soorten komen voor op het land of in zoet water. Een aantal soorten, zoals Myosotella myosotis (Muizenoortje), leeft nabij de kust (op kwelders) en heeft een amfibische levenswijze.
De longslakken (Pulmonata) vormden een orde van weekdieren (Mollusca) die behoren tot de slakken (Gastropoda). In de huidige taxonomie vormen de Pulmonata een infraklasse.
Lungesnegler (Pulmonata) er bløtdyr med et spiralvridd skall. Noen arter har ikke et synlig skall og omtales som «nakensnegler».
Lungesnegler utgjør en gruppe snegler som har utviklet lunger. I klassisk biologi regnes lungesneglene som en orden innenfor snegler. Alle de landlevende sneglene tilhører lungesneglene, men det finnes også lungesnegler i ferskvann.
Snegler er viktige i næringskjede da de er mat for flere dyr, som insekter, gnagere spissmus, fisk og fugler.
Alle lungesnegler har skall eller et anlegg til skall. Flere arter omtales som «nakensnegler» fordi de ikke har skall, men disse har rudimentært (lite utviklet) skall som kan være helt overvokst av kappen.
Lungesneglene har en kappehule som er en del av åndedrettet til sneglen. Kappehulen har mange blodårer og fungerer som en lunge. Kappehulen mangler gjeller. På nakne arter kan man lett se åpningen til kappehulen som et hull, normalt på høyre siden av kappen.
Landlungesnegler har to par (fire) tentakler og på spissen av det bakerste paret finnes øynene. For at de skal kunne bevege seg fremover, utskiller de landlevende sneglene, et slim fra kjertler foran på foten. Ikke alle har skall.
Ferskvannslungesnegler har bar ett par (to) tentakler og øynene er plassert ved basis. Alle ferskvannssnegler har et synlig skall.
Snegler beveger seg sakte. Få av artene er rovdyr. Snegler stiller krav til sitt habitat (leveområde), både til maten de spiser, underlaget de lever på (sand, berg eller jord) og vannkvaliteten.
Ferskvannsnegler beiter på alger på planter og stein. Snegler i vann er føde for fisk og fugler. De legger egg i lange eggkapsler omgitt av gelé og festet til steiner og planter.
Landsneglene lever av planter, bær, sopp, moser og døde dyr (åtsler), som makk og snegler.
Fordi luftfuktigheten er større om natten, er de landlevende artene vanligvis nattaktive. Om dagen eller i varme perioder er de passive og søker til fuktige omgivelser. Snegler med skall trekker seg inn i skallet, eller huset og venter på fuktigere vær. Med foten tetter de åpningen. Om vinteren ligger de i dvale under røtter, stokker, steiner eller i kompost (blant råttnende planterester).
Snegler er viktige i næringskjede da de er mat for flere dyr, som insekter, gnagere spissmus og fugler.
Lungesnegler er tvekjønnet, hermafroditter. De har kompliserte kjønnsorgan. De utvikler ofte hannlige kjønnskarakterer før de hunnlige. De hannlige organene tilbakedannes samtidig med at de hunnlige utvikles. For å kunne legge egg kreves allikevel to snegler, som under parringen, befrukter hverandre gjensidig.
Vanligvis legger de egg, men noen føder «levende» unger. Sneglene kan legge opptil 700 egg. Snegler dør ofte like etter parring og egglegging. Når eggene klekkes er de små sneglene fullt utviklet og ser ut som miniatyrer av de voksne individene. Noen arter blir to år, men de fleste lever bare ett år. Voksne snegler har liten eller ingen vekst.
Denne inndelingen følger Bouchet, P. & Rocroi, J.-P. 2005., ned til familienivå. Antall arter for Europa er hentet fra Fauna Europaea Web Service
Lungesnegler deles ofte inn i bare to hovedgrupper, ferskvann lungesnegler og land lungesnegler, etter hvor de lever.
Inndelingen inkluderer familiegrupper som er utdødde, basert på funn av fossiler. De er merket med †.
Lungesnegler (Pulmonata)
Lungesnegler (Pulmonata) er bløtdyr med et spiralvridd skall. Noen arter har ikke et synlig skall og omtales som «nakensnegler».
Lungesnegler utgjør en gruppe snegler som har utviklet lunger. I klassisk biologi regnes lungesneglene som en orden innenfor snegler. Alle de landlevende sneglene tilhører lungesneglene, men det finnes også lungesnegler i ferskvann.
Snegler er viktige i næringskjede da de er mat for flere dyr, som insekter, gnagere spissmus, fisk og fugler.
Płucodyszne (Pulmonata) – podgromada ślimaków (Gastropoda) obejmująca około 36 tysięcy lądowych i wodnych, hermafrodytycznych gatunków tradycyjnie charakteryzowanych zdolnością do oddychania powietrzem atmosferycznym za pomocą narządu oddechowego nazywanego „płucem” – unaczynionej ścianki jamy płaszczowej pełniącej rolę płuca[1][2][3][4].
W zapisie kopalnym płucodyszne znane są z górnego karbonu. Występują niemal na całym świecie, w większości środowisk lądowych, rzadziej w stojących i bieżących wodach śródlądowych, a jeszcze rzadziej w morskich i słonawych.
Wśród płucodysznych znane są zarówno ślimaki mające muszlę, jak i półnagie, tzn. z muszlą częściowo zredukowaną, oraz nagie, z muszlą zredukowaną do wapiennej płytki pod płaszczem. W pełni rozwinięta muszla płucodysznych jest dobrze wykształcona, zwykle spiralnie zwinięta (od całkowicie płaskiej po wieżyczkowatą i wrzecionowatą), a u niektórych czapeczkowata. U większości osobników dorosłych nie występuje wieczko (wyjątek stanowi rodzina Amphibolidae). Najmniejsze gatunki osiągają długość około 1 mm, a największe dorastają do 20 cm[1][4].
Organ nazywany „płucem” występuje u większości płucodysznych. Niektóre gatunki są dodatkowo zaopatrzone w pojedyncze skrzele lub pseudoskrzele[4]. U wielu przedstawicieli Siphonarioidea i Hygrophila brak jest „płuc” trwale wypełnianych powietrzem[5].
Za cechy charakterystyczne dla płucodysznych uważana jest budowa tarki, położenie otworu odbytowego w pobliżu pneumostomu[1][4] oraz obecność procerebrum[5].
W tradycyjnej klasyfikacji biologicznej opartej na cechach morfologicznych w obrębie płucodysznych wyróżniano: nasadooczne (Basommatophora) i trzonkooczne (Stylommatophora)[2]. Niektórzy autorzy zaliczali jeszcze do tej gromady prapłucodyszne (Archaeopulmonata) i Systellommatophora[3].
Monofiletyzm tej grupy ślimaków, w tradycyjnym jej rozumieniu, został dobrze potwierdzony analizami morfologicznymi[6][7] oraz w badaniach molekularnych, jednak dalsze badania molekularne stawiają w wątpliwość przynależność do tego taksonu kilku grup (Pyramidelloidea, Glacidorboidea, Sacoglossa i Acochlidia)[5].
Na obszarze Polski występuje 209 gatunków[4] zaliczanych do następujących rodzin: Argnidae, beczułkowate, bezoczkowate, błotniarkowate, błyszczotkowate, boettgerillowate, brzuchozębne, Carychiidae, Helicodiscidae, Helicodontidae, Hygromiidae, krążałkowate, Oxychilidae, piramidkowate, poczwarkowate, poczwarówkowate, pomrowcowate, pomrowikowate, pomrowiowate, Pristilomatidae, przeźrotkowate, przyczepkowate, przytulikowate, Punctidae, rozdętkowate, stożeczkowate, subulinowate, ślimaczkowate, ślimakowate, ślinikowate, świdrzykowate, wałkówkowate, zatoczkowate i ziarnkowate.
Płucodyszne (Pulmonata) – podgromada ślimaków (Gastropoda) obejmująca około 36 tysięcy lądowych i wodnych, hermafrodytycznych gatunków tradycyjnie charakteryzowanych zdolnością do oddychania powietrzem atmosferycznym za pomocą narządu oddechowego nazywanego „płucem” – unaczynionej ścianki jamy płaszczowej pełniącej rolę płuca.
W zapisie kopalnym płucodyszne znane są z górnego karbonu. Występują niemal na całym świecie, w większości środowisk lądowych, rzadziej w stojących i bieżących wodach śródlądowych, a jeszcze rzadziej w morskich i słonawych.
Lungsnäckor (Pulmonata) var tidigare en ordning i djurklassen snäckor, men betraktas idag ofta som en polyfyletisk grupp.[1][2] [3]
Alla hithörande arter är hermafroditer som lägger upp till 70 ägg. Deras hål i manteln tjänstgör som en lunga. Dess tak är på insidan försett med ett nät av blodkärl och gälar saknas. Den öppning som leder in i hålet är inte, som hos andra snäckor, en bred springa, utan bara ett hål på vänstra sidan.
Det finns olika lungsnäckor, som antingen är skalbärande eller nakna eller något mittemellan. Lungsnäckor lever på land eller i sötvatten och livnär sig huvudsakligen av växtdelar.
Lungsnäckor (Pulmonata) var tidigare en ordning i djurklassen snäckor, men betraktas idag ofta som en polyfyletisk grupp.
Alla hithörande arter är hermafroditer som lägger upp till 70 ägg. Deras hål i manteln tjänstgör som en lunga. Dess tak är på insidan försett med ett nät av blodkärl och gälar saknas. Den öppning som leder in i hålet är inte, som hos andra snäckor, en bred springa, utan bara ett hål på vänstra sidan.
Det finns olika lungsnäckor, som antingen är skalbärande eller nakna eller något mittemellan. Lungsnäckor lever på land eller i sötvatten och livnär sig huvudsakligen av växtdelar.
Мушля цих равликів найчастіше спірально закручена й досить різноманітна за формою — від вежеподібної або вальковатої до дископодібної. У деяких форм мушля набула вигляду ковпачка, що прикриває зверху все тіло, як, наприклад, у деяких равликів, що пристосувалися до життя на швидкому плині річок; в інших цей ковпачок прикриває лише невелику частину тіла і являє собою скоріше рудимент справжньої мушлі, як це видно у багатьох наземних равликів; нарешті, у наземних равликів зустрічаються випадки повного обростання черепашки мантією, що іноді супроводжується й повним зникненням черепашки. Там, де мушля добре розвинена й являє собою спіральну закрученість, звичайно вона буває закручена праворуч; однак є деякі групи легеневих равликів, у яких мушлі закручені ліворуч. Гирло мушлі звичайно залишається відкритим, тому що кришечка збереглася в представників тільки однієї родини (Amphibolidae). У невеликої, але древньої групи наземних легеневих равликів — Clausiliidae гирло закривається особливим клапаном мушлі — клаузилієм, що спирається в гирлі на складну систему пластинок. Іншим захистом від несприятливих фізичних умов середовища, як наприклад від посухи або холоду, слугує затягування отвору черепашки плівкою слизу, яка містить вапно, що твердіє на повітрі — так званою епіфрагмою; між плівкою та глибоко втягнутим усередину тілом равлика залишається звичайно прошарок повітря. Наскільки надійний захист створюється таким чином, показують, з одного боку, досліди з дією низьких температур на садових слимаків. Під захистом епіфрагми вони виявилися здатними протягом декількох днів переносити температуру у 110 й 120° нижче нуля, за винятком тих екземплярів, у яких епіфрагма була із тріщинкою. З іншого боку, відомі приклади перенесення наземними равликами досить сильної спеки й посухи завдяки тому ж пристосуванню.
Затикання гирла при настанні несприятливих обставин застосовують іноді й водні легеневі равлики, які теж закривають отвір черепашки шаром слизу з повітряним прошарком між ним і своїм тілом; у такому стані вони навіть іноді вмерзаюти у лід і переживають зиму без шкоди для себе. Набагато гірше захищені щодо цього безрчерепашкові наземні равлики — так називані голі слизні. Сильна посуха, яскраве сонячне освітлення в літню спеку, як і різкі холоди, змушують їх шукати притулок під різним прикриттям, наприклад під шарами опалого листя, заповзати в щілині під корою на гниючих пнях або ховатися між грудками ґрунту, забираючись іноді досить глибоко під землю; там зберігається волога й температурні коливання менш різкі.
Для всіх легеневих равликів характерно плавне ковзання на підошві ноги, у передній частині якої є сильно розвинена залоза, що виділяє слиз. Остання змочує підошву й охороняє її шкірний покрив від ушкоджень, зменшуючи тертя об тверду поверхню субстрату. Саме переміщення равлика вперед відбувається завдяки хвилеподібним скороченням, що пробігають по підошві ззаду вперед, які обумовлені взаємодією поздовжньої й поперечної мускулатури. Пересуваючись уперед, равлик витягає звичайно свої щупальця, користуючись ними як органами дотику. У прісноводних форм голова несе пару таких щупалець, а в їхній основі розташована пара очей. У наземних равликів часто є дві пари щупалець, а в деяких форм — ще й третя пара щупальцевидних придатків, розташованих по краях рота. Очі у наземних равликів розташовані інакше, чим у прісноводних — на кінцях щупалець. З інших органів почуттів звичайно бувають розвинені органи рівноваги — статоцисти. У водних форм є також слаборозвинений осфрадій.
Характерна риса будови, що обумовила саму назву групи, складається у пристосуванні органів дихання, у перетворенні мантійної порожнини в легеню, причому більш-менш вузький отвір, через який порожнина останнього з'єднується із зовнішнім середовищем, може закриватися; на склепінні мантійної порожнини розвинене густе сплетення судин. Зябра у легеневих равликів зустрічається лише у вигляді виключення. Таким чином, і більшість прісноводних форм дихає атмосферним повітрям, у зв'язку із чим равлики повинні час від часу підніматися до поверхні води, набираючи запас повітря у свою легеневу порожнину. Серце легеневих равликів складається з одного шлуночка й одного передсердя. Нервові ганглії більш-менш виразно сконцентровані в навкологлоткове кільце.
Серед легеневих равликів ми зустрічаємо й рослиноїдні, і всеїдні, і хижі види. Хижі форми живляться іншими равликами, а деякі — хробаками. У легеневих равликів добре розвинена радула, а в рослиноїдних також і непарна підковоподібна щелепа. Добре розвинена глотка, а зубці на пластинках радули особливо довгі й загострені й нагадують за формою ікла хребетних. У глотку відкриваються протоки звичайно добре розвинених слинних залоз, а в мускулистий шлунок відкривається травна залоза — печінка. Кишка утворює петлю й відкривається звичайно біля дихального отвору на правій стороні тіла. Поруч із заднепрохідним отвором перебуває звичайно й вихідний отвір єдиної бруньки, що з'єднана з навколосердечною сумкою — перикардієм.
Особливої складності в легеневих равликів досягає статевий апарат. Статева залоза тут гермафродитна — виробляє й сперматозоїди і яйця. Загальна протока, що відходить від неї, роз'єднується на чоловічу й жіночу частини статевого апарату, причому та й інша мають ряд придаткових утворень. У жіночій частині утворяться білкова й шкаралупова залози, сім'яприймач, а іноді й ряд інших залозистих придатків. Сім'яприймач у найбільш високоорганізованих представників групи безпосередньо переходить у чоловічий копулятивний орган. Для деяких представників характерне утворення сперматофорів — особливих вмістищ для сім'я. При спарюванні обидва партнери взаємно запліднюють один одного, причому самому спарюванню звичайно передує так звана любовна гра. У деяких форм під час спарювання в тіло партнера проникають особливі вапняні тільця, так називані «любовні стріли», що призначені для статевого збудження. Яйця легеневих равликів відкладаються або в загальному студенистому коконі тієї, або іншої форми (у прісноводних форм), або поодинці, хоча й у загальну кладку (у наземних). Кожна яйцева клітина буває оточена значним запасом живильного матеріалу, причому в деяких відношення між масою яйця й масою навколишнього його білка дорівнює 1:8000 (Limax variegatus). Розвиток, як правило, проходить без утворення вільноплавающої личинки, і з яйця зазвичай виходить майже сформований равлик.
Класифікація згідно з дослідженнями Bouchet & Rocroi, 2005 року:
Поділяється на неформальну групу Basommatophora та кладу Eupulmonata
Включає кладу Hygrophila
Включає клади Systellommatophora та Stylommatophora
Включає підклади Elasmognatha, Orthurethra та неформальну групу Sigmurethra
У всех представителей лёгочных улиток, за исключением семейства Amphibolidae, крышечка, закрывающая устье раковины, в процессе эволюции исчезла, и только эпифрагма спасает их от неблагоприятных условий. Однако у представителей древнего семейства клаузилиид (Clausiliidae) устье закрывается ещё и специальным клапаном (т. н. клаузилий).[1]
Из органов чувств имеются органы осязания, представленные одной (у водных форм) или двумя (у обитателей суши) парами щупалец, а кроме того, у наземных представителей ещё и кожным покровом передней части головы.
Также у многих представителей отрядов Eupulmonata и безраковинных на концах задней пары щупалец расположены органы зрения, чаще всего способные лишь отличить день от ночи.
Из других органов чувств у некоторых форм имеются органы равновесия (т. н. статоцисты), а у обитателей водоёмов, кроме того, обнаруживается осфрадий, который, нужно отметить, слабо развит.[1]
Сердце лёгочных улиток состоит из одного желудочка и одного предсердия.[1]
Нервная система эутиневральная[2]. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы в окологлоточное кольцо[1].
Половой аппарат у лёгочных улиток достигает особенной сложности. Половая железа гермафродитна (вырабатывает и сперматозоиды, и яйца). Отходящий от неё общий проток разъединяется затем на мужскую и женскую части полового аппарата, причём та и другая имеют ряд придаточных образований. В женской части образуются белковая и скорлуповая железы, семеприёмник, а иногда и ряд других железистых придатков. Семеприёмник у наиболее высокоорганизованных представителей отряда непосредственно переходит в мужской копулятивный орган. Для некоторых характерно образование сперматофоров (особых вместилищ для семени).[1]
При спаривании оба партнёра взаимно оплодотворяют друг друга, причём самому спариванию обычно предшествует т. н. любовная игра. Некоторые формы во время спаривания запускают в тело партнёра особые известковые тельца, т. н. «любовные стрелы», служащие для полового возбуждения.[1]
Яйца лёгочных улиток откладываются или в общем студенистом коконе той или иной формы (у пресноводных форм), или разъединённо, хотя и в общую кладку (у наземных). Каждая яйцевая клетка бывает окружена значительным запасом питательного материала. Развитие, как правило, проходит без образования свободноплавающей личинки, и из яйца обычно выходит почти сформированная улитка.[1]
Для всех лёгочных улиток характерно плавное скольжение на подошве ноги, в передней части которой имеется сильно развитая железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет её кожный покров от повреждений, уменьшая трение о твёрдую поверхность субстрата.[1]
Перемещение улитки происходит благодаря пробегающим по подошве сзади наперёд волнообразным сокращением, обусловленным взаимодействием продольной и поперечной мускулатуры.[1]
Характерная черта строения, обусловившая само название отряда, состоит в устройстве органов дыхания, в превращении мантийной полости в лёгкое, причём более или менее узкое отверстие, через которое полость последнего сообщается с внешней средой, может закрываться; на своде мантийной полости развито густое сплетение сосудов. Жабра у лёгочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, большинство и пресноводных форм дышит атмосферным воздухом, в связи с чем улитки должны время от времени подниматься к поверхности воды, набирая запас воздуха в свою лёгочную полость.[1] Чтобы не погибнуть от обезвоживания, кожные покровы имеют рельефную поверхность, удерживающую воду (из этих складок, видимо, и образовалось лёгкое). Из-за необходимости в поддержании влажности кожи моллюски любят сырость, а мелкие сухопутные виды избегают пребывания на солнцепёке.
Среди лёгочных улиток встречаются и растительноядные, и всеядные, и хищные виды. Хищные формы питаются другими улитками (меньшего, чем они, размера), а некоторые — червями.[1]
У лёгочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также и непарная подковообразная челюсть. Хорошо развита глотка, а зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. В глотку открываются протоки обычно хорошо развитых слюнных желёз, а в мускулистый желудок открывается пищеварительная железа — гепатопанкреас («печень»). Кишка образует петлю и открывается обычно около дыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с заднепроходным отверстием находится обычно и выходное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой — перикардием.[1]
Известно около 35 тыс. видов, которые принято относить к отряду лёгочных улиток. Ниже приведён список семейств отряда.
(входит в подкладу Orthurethra Pilsbry (1900))
Ранее лёгочными улитками называли подкласс, относящийся к классу брюхоногих моллюсков (см.[1],[2]).
Позже по таксономии гастропод Пондера и Линдберга (1997) в отряд лёгочных улиток входили следующие надсемейства:
Многие представители отряда наносят значительный ущерб сельскому хозяйству. Некоторые виды применяются в пищевой промышленности. Многие используются человеком в качестве домашних животных.[87]
У всех представителей лёгочных улиток, за исключением семейства Amphibolidae, крышечка, закрывающая устье раковины, в процессе эволюции исчезла, и только эпифрагма спасает их от неблагоприятных условий. Однако у представителей древнего семейства клаузилиид (Clausiliidae) устье закрывается ещё и специальным клапаном (т. н. клаузилий).
Органы чувствИз органов чувств имеются органы осязания, представленные одной (у водных форм) или двумя (у обитателей суши) парами щупалец, а кроме того, у наземных представителей ещё и кожным покровом передней части головы.
Также у многих представителей отрядов Eupulmonata и безраковинных на концах задней пары щупалец расположены органы зрения, чаще всего способные лишь отличить день от ночи.
Из других органов чувств у некоторых форм имеются органы равновесия (т. н. статоцисты), а у обитателей водоёмов, кроме того, обнаруживается осфрадий, который, нужно отметить, слабо развит.
Сердце лёгочных улиток состоит из одного желудочка и одного предсердия.
Нервная системаНервная система эутиневральная. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы в окологлоточное кольцо.
Размножение Половая системаПоловой аппарат у лёгочных улиток достигает особенной сложности. Половая железа гермафродитна (вырабатывает и сперматозоиды, и яйца). Отходящий от неё общий проток разъединяется затем на мужскую и женскую части полового аппарата, причём та и другая имеют ряд придаточных образований. В женской части образуются белковая и скорлуповая железы, семеприёмник, а иногда и ряд других железистых придатков. Семеприёмник у наиболее высокоорганизованных представителей отряда непосредственно переходит в мужской копулятивный орган. Для некоторых характерно образование сперматофоров (особых вместилищ для семени).
Репродуктивный аппарат слизня Limax maximus СпариваниеПри спаривании оба партнёра взаимно оплодотворяют друг друга, причём самому спариванию обычно предшествует т. н. любовная игра. Некоторые формы во время спаривания запускают в тело партнёра особые известковые тельца, т. н. «любовные стрелы», служащие для полового возбуждения.
ЯйцаЯйца лёгочных улиток откладываются или в общем студенистом коконе той или иной формы (у пресноводных форм), или разъединённо, хотя и в общую кладку (у наземных). Каждая яйцевая клетка бывает окружена значительным запасом питательного материала. Развитие, как правило, проходит без образования свободноплавающей личинки, и из яйца обычно выходит почти сформированная улитка.
ПередвижениеДля всех лёгочных улиток характерно плавное скольжение на подошве ноги, в передней части которой имеется сильно развитая железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет её кожный покров от повреждений, уменьшая трение о твёрдую поверхность субстрата.
Виноградная улитка, движущаяся по стеклуПеремещение улитки происходит благодаря пробегающим по подошве сзади наперёд волнообразным сокращением, обусловленным взаимодействием продольной и поперечной мускулатуры.
ДыханиеХарактерная черта строения, обусловившая само название отряда, состоит в устройстве органов дыхания, в превращении мантийной полости в лёгкое, причём более или менее узкое отверстие, через которое полость последнего сообщается с внешней средой, может закрываться; на своде мантийной полости развито густое сплетение сосудов. Жабра у лёгочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, большинство и пресноводных форм дышит атмосферным воздухом, в связи с чем улитки должны время от времени подниматься к поверхности воды, набирая запас воздуха в свою лёгочную полость. Чтобы не погибнуть от обезвоживания, кожные покровы имеют рельефную поверхность, удерживающую воду (из этих складок, видимо, и образовалось лёгкое). Из-за необходимости в поддержании влажности кожи моллюски любят сырость, а мелкие сухопутные виды избегают пребывания на солнцепёке.
ПитаниеСреди лёгочных улиток встречаются и растительноядные, и всеядные, и хищные виды. Хищные формы питаются другими улитками (меньшего, чем они, размера), а некоторые — червями.
Пищеварительная системаУ лёгочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также и непарная подковообразная челюсть. Хорошо развита глотка, а зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. В глотку открываются протоки обычно хорошо развитых слюнных желёз, а в мускулистый желудок открывается пищеварительная железа — гепатопанкреас («печень»). Кишка образует петлю и открывается обычно около дыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с заднепроходным отверстием находится обычно и выходное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой — перикардием.
Моллюск Bielzia coerulans Bielz, 1851 — один из представителей отряда肺螺類(學名:Pulmonata),亦作有肺類,舊作有肺目、肺螺目或肺螺亚纲,是腹足綱異鰓類支序之下的一個非正式群組。這個群組包括有螺和蛞蝓,均可以透過其外套膜肺(pallial lung)而不是鰓來呼吸空氣。本群組除了包括有蝸牛和淡水螺,還包括多個海螺的科。
傳統上定義的肺螺類分類元物種在Jörger et al. (2010)被發現原來是個多系群[1]。肺螺類已知從石炭纪開始就已經開始出現,直到現在[2]。
肺螺類物種有一個心室和一個腎臟,還有一個相互連接、左右對稱的神經系統。外套膜腔位於身體的右側,而且沒有鰓,而是演變成一個佈滿血管的肺。大多數物種都有殼,但沒有口蓋,而且本分類元還包括有幾種沒有外殼的蛞蝓。肺類類物種都雌雄間性,部份群組還擁有用作交配的戀矢(love darts)[3]
在原來的《旁得和林德伯格的腹足類分類 (1997年)》,本支序是一個目級分類元,包括下列各個分類元:
根據《布歇特和洛克羅伊的腹足類分類 (2005年)》,Glacidorboidea被搬到異鰓類支序之下的下異鰓類群組,本分類餘下下列各個分類[4]:
基眼類(Basommatophora)非正式群組包括喜濕螺類(Hygrophila)支序和下列兩個總科:
喜濕螺類(Hygrophila)支序包括下列四個總科:
真有肺類(Eupulmonata)支序包括the clades Systellommatophora and Stylommatophora
收眼類支序(Systellommatophora = Gymnomorpha)之下有兩總科[5],分別為:
Contains the subclades Elasmognatha, Orthurethra and the informal group Sigmurethra
Two superfamilies belongs to clade Sigmurethra, but they are not in the limacoid clade.
Jörger et al. (2010)[1] analyzed major groups within the Heterobranchia using genetic data and found that Pulmonata as traditionally defined was polyphyletic, for instance some pulmonates were more closely related to Sacoglossa and Acochlidia. They proposed the more inclusive taxon Panpulmonata to unite the clades Siphonarioidea, Sacoglossa, Glacidorboidea, Pyramidelloidea, Amphiboloidea, Hygrophila, Acochlidia and Eupulmonata.[1]
引用错误:在标签中name属性为“Wade2001”的参考文献没有在文中使用
标签中name属性为“Holznagel2010”的参考文献没有在文中使用
肺螺類(學名:Pulmonata),亦作有肺類,舊作有肺目、肺螺目或肺螺亚纲,是腹足綱異鰓類支序之下的一個非正式群組。這個群組包括有螺和蛞蝓,均可以透過其外套膜肺(pallial lung)而不是鰓來呼吸空氣。本群組除了包括有蝸牛和淡水螺,還包括多個海螺的科。
傳統上定義的肺螺類分類元物種在Jörger et al. (2010)被發現原來是個多系群。肺螺類已知從石炭纪開始就已經開始出現,直到現在。
肺螺類物種有一個心室和一個腎臟,還有一個相互連接、左右對稱的神經系統。外套膜腔位於身體的右側,而且沒有鰓,而是演變成一個佈滿血管的肺。大多數物種都有殼,但沒有口蓋,而且本分類元還包括有幾種沒有外殼的蛞蝓。肺類類物種都雌雄間性,部份群組還擁有用作交配的戀矢(love darts)
有肺類(ゆうはいるい)は、軟体動物腹足綱の1グループである。有肺上目または有肺目とされることもある。
ほとんどが陸生で、陸生軟体動物グループのうち最も種数が多い。貝殻を持つカタツムリと貝殻を失ったナメクジが含まれる。
種数ではほとんどが陸生である。ただし、原始的なグループには海生(主に干潟や潮間帯など)・淡水生・あるいは汽水生のものが多く、完全に陸生化した系統は限られている。
伸縮する触角があり、目はその基部または先端にある(先端に目がある触角は眼柄とも呼ばれる)。
外套腔が呼吸のための肺嚢となっている。有肺類の学名はラテン語で「肺」を意味する pulmo に由来する。
他の陸生貝類と違い、殻口に蓋がない(ウミマイマイ科を除く)。水分を失うのを防ぐため、休眠時にはエピフラム epiphragm という粘膜で殻口を閉じる。
Bouchet & Rocroi (2005) を基本とし(ただし Informal Group は除く)、他の情報を補足する。
有肺類は古くは腹足類の3グループの1つ(他の2つは前鰓類と後鰓類)だったが、腹足類の分類体系の再編により、腹足類の中の異鰓類の3グループの1つ(他の2つは異旋類と後鰓類)になった。しかしそれらも新たな再編を迎えており、現在の分類は安定していない。
有肺類には4つの単系統が確認されている。
しかしこの4系統間の類縁関係は、これらを合わせた有肺類が単系統かどうかも含め不明である[1][2]。真正有肺類以外の3系統は基眼類 Basommatophora にまとめられるが、今では便宜的な措置にすぎない。基眼類は海生か淡水生が多く、古くは海生の原始有肺目 Archaeopulmonata と淡水生の肺鰓目 Branchiopulmonata に分けられていた。フタマイマイ上科とカラマツガイ上科を Thalassophila とすることもある。
真正有肺類はこれらのうち最大の系統で、さらに5つの系統に分かれる。ただしそのうちオカミミガイ上科は単系統性でない可能性がある[1][2]。互いの類縁関係はほとんどわかっていないが、柄眼類が最初に分岐した可能性が高い[2]。オティナ上科とオカミミガイ上科を合わせて海棲類 Actophila とする説もある。
収眼類はほとんどの種が殻を失い、ナメクジ状になっている。
柄眼類は有肺類の約95%を含む大きな単系統である。全てが陸生で、水の少ない環境に比較的適応している。大触角・小触角の2対の触角があり(柄眼類以外は1対)、大触角の先に目がある。伝統的には輸尿管の配置により板顎類・直輸尿管類・曲輸尿管類 Sigmurethra の3つに分けられてきたが、曲輸尿管類はおそらく単系統ではない(図には示していない)。
分類階級を割り当てる場合は、基眼目・収眼目・柄眼目を置くか、基眼目・真正有肺目を置くか、古い分類では有肺目のみを置く。分類によっては目に属さない上科が残る。