Makulpufino aŭ Aŭdubona pufino, Puffinus lherminieri, estas komuna tropika marbirdo de la familio Procelariedoj. Foje nomata Malheldorsa pufino,[1] la scienca nomo de tiu specio rememoras la francan naturaliston Félix Louis L'Herminier.
Kelkaj populacioj estas ankaŭ konataj per aliaj nomoj kiaj Baijona pufino aŭ Tropika pufino, Banermana pufino, Maskarena pufino kaj Persa pufino; kelkaj el tiuj estas konsiderataj distingaj specioj fare de diversaj aŭtoroj.[1] Se ili estas ĉiuj lokitaj en P. lherminieri, ankaŭ la Nordatlantika malgranda pufino (ofte separata kiel P. baroli) estas ĝenerale inkludita tie. Tiele, tiuj malgrandaj pufinoj formas kriptan specikomplekson.
Makulpufino estas averaĝe 30 cm longa — ĉirkaŭ duono de la grando de la Granda pufino (Puffinus gravis) — kaj pezas 170 g. Estas ioma variado inter populacioj kaj la normala grando kaj pezo gamas el 27 al 33 cm kaj 150–230 g. La enverguro estas 64–72 cm, la vosto ĉirkaŭ 8.5 cm longa, la eksponita supra bekobordo estas 3 cm longa aŭ iome malpli, kaj la tarso estas ĉirkaŭ 4 cm longa.[2] Laŭ ĝenerala aspekto, ĝi estas malgranda pufino, nigra supre kaj blanka sube kaj malfacile distingebla el siaj parencoj je unua rigardo.[1]
La supraj partoj, flugoplumoj kaj subvostaj kovriloj estas nigrec-brunaj, kiel almenaŭ la foraj subaĵoj de flugoplumoj, sed foje ankaŭ la tutaj plumoj. La resto de subaj partoj estas blankaj, kiel la kapo sub la okulnivelo. La iriso estas malhela, la piedoj estas rozecaj kun nigrecaj nuancoj kaj nigraj ungoj,[2] kaj la beko estas griza, pli malhela al la pinto, kaj kun rozkoloreca nuanco.[1]
Maskloj kaj inoj similaspektas. Nematuruloj ne havas distingan plumaron, dum la idoj estas kovrataj de lanugo, griza supre kaj blankeca ĉe la ventro.[1]
Ĝi povas esti konfuzata kun la Nordmara pufino (P. puffinus), kiu havas blankajn subvostajn kovrilojn kaj en rekta komparo pli longan bekon. Aliaj similaspektaj specioj estas kutime komplete alopatriaj, kvankam la tre ĉeantarkta Malgranda pufino (P. assimilis) povus eventuale teritorii en akvoj kie troviĝas kutime P. lherminieri. Ĝi havas pli da blanko en vizaĝo kaj subflugiloj, pli malgrandan bekon kaj grizec-bluajn piedojn.[1]
Ties trilaj alvokoj kaj miaŭoj estas ofte aŭdataj nur nokte en la reproduktaj kolonioj.
Se ne estas disigita en kelkaj specioj, la Makulpufino havas teritoriojn tra la Hinda Oceano norde al la Araba Maro, tra nordokcidenta kaj centra Pacifiko, al Karibio, kaj partoj de orienta Atlantiko. Ĝi estas specio de tropikaj akvoj; nur kelkaj populacioj de Atlantiko kaj la Banermana pufino de Ogasavaroj loĝas pli norde. Malkiel la plej grandaj pufinoj, plenkreskuloj de Makulpufinoj ŝajne ne vagadas multe aŭ entreprenasa grandajn migradojn, kvankam ties junaj birdoj faras tion antaŭ reproduktado, kaj birdoj de okcidenta Hinda Oceano povas ariĝi en grandaj nombroj ĉe areoj de suprenfluo en la Araba Maro.[1]
Ĝi estas adaptebla rilate al preferata marhabitato; ĝi povas troviĝi en pelagaj, ĉebordaj aŭ internaj akvoj. Ili manĝas laŭ vario de metodoj, ĉefe per plukado el flugo, plonĝe subakve el naĝa sinteno, kaj plukante manĝeron el malpli ol la bekolongo subakve dum plaŭdirado kvazaŭ ili piediras sur la ondoj. Ili manĝas malgrandajn fiŝojn, kalmarojn kaj planktonajn krustulojn. Malkiel aliaj pufinoj, ĝi ne estas komune ŝiposekvanta, sed ĝi povas atenti malgrandajn fiŝkaptadajn boatojn; ili troviĝantas ankaŭ foje kiel parto de miksita kunmanĝantaro. [1]
La specio estas kolonia, kaj nestumas en malgrandaj nestotruoj kaj fendoj en rokoj kaj sur teraj deklivoj en atoloj kaj rokaj insuletoj. La reprodukta sezono varias laŭ la loko kaj laŭ la subspecio, sed kiel precize ne estis bone studita.[3] Ambaŭ gepatroj kunhavas respondecon por kovado de la ununura blanka ovo (52.5 por 36.2 mm kaj kun pezo de 37 g estis registrita por specimeno de averaĝa grando[2]), ĉiuj kovantaj dum periodoj de po 2 al 10 tagoj ĝis la eloviĝo post 49–51 tagoj de kovado. La eloviĝintaj idoj estas kovataj dum duonsemajno al unu semajno, post kiam la gepatroj lasos ĝin sola en la nestotruo kaj pasas plej tempon manĝe kaj nutrante sian voreman idon, kiu iĝas tre grasdika. La tempo antaŭ elnestiĝo estas 62–75 tagoj. La Makulpufino bezonas ĉirkaŭ 8 jarojn por atingi reproduktan aĝon. Tipe inter Procelarioformaj ili estas longvivaj laŭ sia grando: birdo ringita kiel plenkreskulo estis ankoraŭ viva post 11 jaroj; ĝi devus esti pli ol 15jaraĝa tiam.[1]
Dum kelkaj malgrandaj populacioj estas minacataj, la specio kiel tuto (t.e. nedisigita) ne estas konsiderata tutmonde minacata.[4]
La Makulpufino apartenas al la grupo Puffinus sensu stricto de mezgrandaj kaj malgrandaj pufinoj, kiu rilatas al la genro Calonectris. La taksonomio de tiu specio estas tre konfuza. Ĝi estis foje listita kiel subspecio de P. assimilis (nome Malgranda pufino), sed ili ne ŝajnas tiom proksime rilataj. Pli bone, P. lherminieri ŝajnas aparteni al false-solvita klado inkludanta ankaŭ speciojn kiaj la Malgranda pufino, la Nordmara pufino (P. puffinus) aŭ la Nigrapuga pufino (P. opisthomelas).[5]
La malmulte konata Heinrota pufino (P. heinrothi) estis foje konsiderata subspecio ĉu de la Makulpufino aŭ de la Malgranda pufino. Kvankam plej verŝajne ĝi estas alia membro de tiu fermita grupo, ties fakta rilataro restas necerta pro manko de specimenoj.
La Makulpufino mem havas ĉirkaŭ 10 subspeciojn. Kelkaj estis iam aŭ tiam sugestitaj por konstitui separatan specion. Ekzemple, la populacio de Galapagoj rezultis esti tre distinga specio, nome la Galapaga pufino (P. subalaris); ĝi estas ŝajne rilata al la Kristnaska pufino (P. nativitatis) kaj kune kun tiu ĝi konstituas antikvan stirpon sen aliaj proksimaj parencoj en la genro.[6] Aliaj taksonoj estis dekomence atribuitaj al la Malgranda pufino kaj poste movitaj al la Makulpufino. Analizo per DNA[7] – kio estas de iome limigita valoro ĉe la procelarioformaj birdoj tamen[8] – indikas, ke almenaŭ 3 ĉefaj kladoj povas esti distingataj:
La du unuaj havas pli da blanko en vizaĝo kaj bluecajn piedojn kiel la Malgranda pufino, kun kiu ili estis iam lokitaj.[9] Multaj taksonomiistoj konsideras kaj la Bojdan kaj la Barolan pufinojn distingaj specioj, depende el ĉu diferencoj laŭ biogeografio kaj morfologio aŭ la genetika simileco estas konsiderataj pli signifaj, kaj kiuj aliaj stirpoj estas konsiderataj distingaj el P. lherminieri laŭ partikulara traktado. La sudkaribaj birdoj estis separataj kiel P. l. loyemilleri, sed ne estas distingaj.[6]
Tiuj formas alian distingan kladon kiel indikis DNA, kaj estis dum iome da tempo proponitaj kiel distinga specio, nome Persa pufino (P. persicus). Nur el molekula informo, tio ŝajnas sufiĉe garantiita, sed la teritorioj de ambaŭ taksonoj estas tre for apartaj, separataj de formoj de la tria klado. Evidentiĝas sur la bazo de tiaj kontraŭdiraj informoj, ke oni ne faru decidon pri la taksonomia statuso de tiuj birdoj. Eble, ili formas distingan specion separate el la tria klado per diferenca jara ritmo, kiel okazas ĉe aliaj procelarioformaj birdoj. Ili estas laŭfenotipe distingaj, kun pli longa beko, malhela pugo, kaj pli etende malhela en subflugiloj, inklude ioman makulecon en normale blanka areo.
Se P. bailloni estas akceptata kiel distinga specio sed P. persicus ne, tiam tiu lasta grupo estu inkludita en P. bailloni.[6]
Tiu grupo estas la plej konfuza el ĉiuj. La subspecio dichrous loĝas en du areoj kiuj ŝajnas separataj de la tuta Indonezio kaj la ĉirkaŭaj maroj; la subpopulacio de Pacifiko inkludas la proponitan subspecion polynesiae (insulo Tau, Usona Samoo) kaj eble gunax (vidu sube), dum la geografie separata subpopulacio de la Hinda Oceano enhavas la birdojn iam separitajn nicolae (NOk Hinda Oceano, el Aldabro al Maldivoj) kaj colstoni (Aldabro, Araba Maro).
Ŝajne ne estas gravaj genetikaj aŭ morfologiaj diferencoj inter tiuj birdoj, kio estas tre kurioza ĉar la subpopulacioj de Pacifika kaj Hinda Oceanoj devis esti izolataj dum sufiĉe longa tempo, kaj ne pli ol tri certe distingaj subspecioj (bailloni, persicus kaj temptator) loĝas ene de la teritorio de la hindoceana dichrous. Aliflanke la supozita specio Maskarena pufino ("P. atrodorsalis") estas neseparebla morfologie kaj genetike el bailloni.
Klare dirite, funkcias ia mekanismo blokante la genfluon, sed pri kio temas precize restas nekonata – kvankam kiel jam oni menciis supre, separataj reproduktaj sezonoj ŝajnas logika akcepteblaĵo kaj estas provizore eltenita de la disponebla kampinformo.[1] Aldone, tute misteras kial tia mekanismo aplikiĝis en la limigita kaj ekologie homogena nordokcidenta teritorio de la Hinda Oceano, sed ne en la ekologie pli diversa kaj certe multe pli granda teritorio de la pacifika dichrous.
Krom tiuj nesolvitaj problemsoj, tiu klado – eble inklude la antaŭan – estis proponita por konstitui separatan specion, nome Tropika pufino aŭ Baijona pufino, Puffinus bailloni.[6]
Tiuj taksonoj povus esti neinkluditaj en plej ĵusaj studoj por manko de materialo. La kazo de gunax ŝajnas sufiĉe simpla – ĉar tiom certe kiom ĝi povas estis dirata atendante novan informon, ĝi apartenus al la klado bailloni aŭ al distinga subspecio, aŭ, plej verŝajne, kiel alia sinonimo de dichrous.
La kazo de la pli distinga bannermani, kies teritorio estas parapatria al tiu de la pacifika dichrous, estas pli komplika. Ĝi estis dum iome da tempo[11] proponita kiel distinga specio, nome Banermana pufino (P. bannermani). Atendante pli ĵusan informaron por priserĉadi tiun aserton, ties statuso plurestas nesolvita, kvankam eblo ke ĝi estas almenaŭ distinga subspecio en la klado bailloni ŝajnas bona.
Makulpufino aŭ Aŭdubona pufino, Puffinus lherminieri, estas komuna tropika marbirdo de la familio Procelariedoj. Foje nomata Malheldorsa pufino, la scienca nomo de tiu specio rememoras la francan naturaliston Félix Louis L'Herminier.
Kelkaj populacioj estas ankaŭ konataj per aliaj nomoj kiaj Baijona pufino aŭ Tropika pufino, Banermana pufino, Maskarena pufino kaj Persa pufino; kelkaj el tiuj estas konsiderataj distingaj specioj fare de diversaj aŭtoroj. Se ili estas ĉiuj lokitaj en P. lherminieri, ankaŭ la Nordatlantika malgranda pufino (ofte separata kiel P. baroli) estas ĝenerale inkludita tie. Tiele, tiuj malgrandaj pufinoj formas kriptan specikomplekson.