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Vascular Plants

Tracheophyta

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Pteridophytes are the division of plants that include the ferns and so-called fern allies. This is an extremely diverse group of approximately 12,000 species of plants, so divergent that in some classifications, they have been placed in four divisions (e.g., Cronquist et al. 1966). However, three common features unite the group: 1) They are not flowering plants, but instead produce and are dispersed by spores, rather than seeds; 2) They feature a complicated life cycle that includes an alternative of generations, with germination of spores into a gametophyte generation, which is haploid (containing half the normal chromosome number, n) and usually short-lived and inconspicuous and cannot themselves produce spores, but are essential to the reproductive cycle and that exists in a separate stage from the spore-producing plants, sporophytes, which are usually perennial and conspicuous, and have roots, stems (often rhizomatous), and leaves, and are diploid, with 2n chromosomes. 3) They require free (standing) water in order to reproduce, because their flagellate sperm swim to fertilize the eggs; for this reason, many of the species live in moist habitats. In addition to sexual reproduction through the alternation of generations, many pteridophytes reproduce extensively through vegetative (clonal) propagation, typically from rhizomatous stems, but also from leaves and roots. Because of this, sterile hybrid forms that arise may persist and become common in local regions. In all but a couple of genera, modern pteridophytes lack secondary growth, including cambium tissue (which produces cork cells and bark on trees). Their characteristics remain similar those found in many of the earliest land plants. However, in contrast to mosses (Bryophyta), they are vascular plants, containing vessels (xylem and phloem) to transport water and nutrients through the stem tissues. Although no single fern species is of widespread economic importance, over 700 species from 124 genera are grown as ornamentals, either indoors or outdoors for landscaping, and some species are increasingly used in North Amerian gardens where browsing by white-tailed deer (Odocoileus virginiana) is a problem. (Ferns in general are less likely to be browsed by deer than grasses and flowering species, but cultivars of fern species including Athyrium, Dryopteris, and Osmunda are particularly promoted as deer resistant.) Ferns are also sometimes used as a food plant--the emerging stems of some species are gathered in the wild and eaten as a vegetable (fiddlehead ferns, actually the unfurling leaves of various fern species, including Pteridium aquilinum (bracken fern), Matteuccia struthiopteris (ostrich fern), Osmunda cinnamomea (cinnamon fern or buckhorn fern), Osmunda regalis (royal fern), and Athyrium esculentum (vegetable fern), although some of these species are reported to contain potential carcinogens. Many fern species also have traditional medicinal uses. (Cronquist et al. 1966, Hoshizaki and Moran 2001, Moran 2004, Wagner and Smith 1993, Wikipedia 2012.)
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The vascular plants (or tracheophytes) are characterized by the presence of vascular tissue (xylem and phloem) for structural support and for long-distance movement of water and nutrients throughout the plant body.

The relationships among the major groups of vascular plants have become clearer in recent years. Investigations into the origin and evolution of the major groups of vascular plants indicate that there is a deep division of the vascular plants into two lineages. One of these lineages includes only the lycophytes (clubmosses, spikemosses, and quillworts), accounting for less than 1% of vascular plant species. The other lineage (known as Euphyllophyta) includes two major clades: the spermatophytes or seed plants (including more than 250,000 species of angiosperms [flowering plants], conifers, cycads, gnetophytes, and the Gingko) and the monilophytes or ferns (sensu lato, including the horsetails, whisk ferns, and eusporangiate and leptosporangiate ferns, with most of the roughly 12,000 monilophyte species being leptosporangiate ferns).

(Pryer et al. 2001; Pryer et al. 2004; Smith et al. 2006; Lehtonen 2011 and references therein)

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The horsetails or scouring rushes (Equisetophyta, Sphenophyta, Arthrophyta, and Equisetaceae are among the names that have been used for this group) are now believed to form a monophyletic group with the ferns that is known as the "monilophytes" (although the position of the horsetails within the monilophytes is not yet fully resolved, they may be nested among other ferns);this clade, in turn, is the sister group to the seed plants (Pryer et al. 2001; Schneider et al. 2009 and references therein; Rai and Graham 2010 and references therein). There is just one extant genus, Equisetum, which includes around 15 extant species. Equisetum is nearly cosmopolitan (not native to Australia and New Zealand, but they are exotic weeds there). Many Equisetum have a high silica content and can be used to scour pots (explaining the name "scouring rush"). Horsetails have an extensive and diverse fossil record and several hundred million years ago widespread tree-sized relatives reached 30 m in height (even today, some Equisetum species can reach an impressive size--although nothing approaching 30 m!).

(Mabberley 2008)

For more information on the biology of horsetails, see Husby (2013) and Chad Husby's website.

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Brief Summary

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The relationship of "pteridophytes" to other vascular plants (= tracheophytes) has become clearer in recent years. Investigations into the origin and evolution of the major groups of vascular plants indicate that there is a deep division of the vascular plants into two lineages. One of these lineages includes only the lycophytes (clubmosses, spikemosses, and quillworts). The other lineage includes two major clades: the spermatophytes or seed plants (including more than 250,000 species of angiosperms [flowering plants], conifers, cycads, gnetophytes, and the Gingko) and the monilophytes or ferns (sensu lato, including the horsetails, whisk ferns, and eusporangiate and leptosporangiate ferns, with most of the roughly 12,000 monilophyte species being leptosporangiate ferns). The spermatophytes and monilophytes together comprise a clade known as Euphyllophyta.

Plants in the lycophyte and monilophyte clades are apparently not each other's closest relatives (since the monilophytes are believed to be sister to the seed plants), but because they both produce spores and not seeds, the lycophytes and ferns have traditionally been grouped together in what is now generally recognized to be a paraphyletic group referred to as "pteridophytes" or "ferns and fern allies".

(Pryer et al. 2001; Pryer et al. 2004; Smith et al. 2006; Lehtonen 2011 and references therein)

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Vaatplant ( Afrikaans )

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Die vaatplante, tracheofiete of hoër plante is plante in die koninkryk Plantae wat gespesialiseerde weefsels vir die vervoer van water, minerale, en gefotosinteerde produkte deur die plant. Vaatplante sluit in die varings, kolfmosse, perdesterte, bedeksadiges (blomdraende plante), keëldraende plante en ander naaksadiges. Die wetenskaplike name vir vaatplante is Tracheophyta en Tracheobionta, maar dit word nie gereeld gebruik nie. Nievaatplante sluit vroeër ontwikkelde stamme in Plantae soos mosse, horingblad, en lewermosse in en lede van ander ryke soos verskeie alge.

Die vaatplante word op twee maniere onderskei:

  1. Vaatplante het vaatweefsel wat stowwe deur die plant kan vervoer. Dié eienskap maak dit vir vaatplante moontlik om groter te ontwikkel as nievaatplante wat nie dié gespesialisseerde geleidende weefsels besit nie en daarom beperk is tot betreklik klein groottes.
  2. In vaatplante is die hoofgenerasiefase die sporofiet, wat 'n diploïed is met twee stelle chromosome per sel. In nievaatplant is die hoofgenerasiefase meestal die gametofiet, wat haploïed is met een stel chromosome per sel.

Watervervoer vind in die xileem of floëem plaas: xileem dra water en anorganiese oplossings opwaarts uit die wortels na die blare, terwyl floëem organiese oplossings deur die hele plant vervoer.

Groepe plante wat lignified geleidende weefsel het (xileemvate of tracheïede):

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Vaatplant: Brief Summary ( Afrikaans )

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Die vaatplante, tracheofiete of hoër plante is plante in die koninkryk Plantae wat gespesialiseerde weefsels vir die vervoer van water, minerale, en gefotosinteerde produkte deur die plant. Vaatplante sluit in die varings, kolfmosse, perdesterte, bedeksadiges (blomdraende plante), keëldraende plante en ander naaksadiges. Die wetenskaplike name vir vaatplante is Tracheophyta en Tracheobionta, maar dit word nie gereeld gebruik nie. Nievaatplante sluit vroeër ontwikkelde stamme in Plantae soos mosse, horingblad, en lewermosse in en lede van ander ryke soos verskeie alge.

Die vaatplante word op twee maniere onderskei:

Vaatplante het vaatweefsel wat stowwe deur die plant kan vervoer. Dié eienskap maak dit vir vaatplante moontlik om groter te ontwikkel as nievaatplante wat nie dié gespesialisseerde geleidende weefsels besit nie en daarom beperk is tot betreklik klein groottes. In vaatplante is die hoofgenerasiefase die sporofiet, wat 'n diploïed is met twee stelle chromosome per sel. In nievaatplant is die hoofgenerasiefase meestal die gametofiet, wat haploïed is met een stel chromosome per sel.

Watervervoer vind in die xileem of floëem plaas: xileem dra water en anorganiese oplossings opwaarts uit die wortels na die blare, terwyl floëem organiese oplossings deur die hele plant vervoer.

Groepe plante wat lignified geleidende weefsel het (xileemvate of tracheïede):

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Tracheophyta ( Asturian )

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Tracheophyta o Tracheobionta ye'l nome del taxón que toma a les plantes vasculares o traqueofitas. Son organismos formaos por célules vexetales, que tienen un ciclu de vida nel que s'alternen les xeneraciones gametofítica y esporofítica, siendo esta postrera la fase dominante (sobre quien actúa más presión de seleición natural); que la so fase esporofítica ye fotosintética ya independiente, y tien texíos y sistemes d'órganos; ta entamada nun «cormo» (sistema que tien renuevu aereu, raigañu soterrañu y un sistema de conducción vascular que los venceya) que ye a lo que comúnmente se refier la xente cuando diz «planta»; que la so fase gametofítica ye amenorgada y puede ser dende un «balto» (cuerpu ensin entamar en texíos nin órganos) en felechos y allegaos, hasta unes poques célules protexíes y nutríes pol esporófito, en gimnospermas y anxospermes. La seleición natural dirixó fuertemente la evolución de les traqueófitas escontra una menor dependencia de les condiciones ambientales sobre la tierra pa la reproducción y la dispersión, carauterística qu'entra n'evidencia al comparar les traqueofitas más antigües (Lycophyta) coles más modernes (plantes con flores).

La evidencia de los analises moleculares d'ADN anguaño demostró que les traqueófitas son un grupu monofilético (qu'entiende a tolos descendientes d'un ancestru común) dientro de les embriófitas, ente que les briofitas son parafiléticas con al respective de les traqueofitas. Esto quier dicir que probablemente les traqueófitas sían descendientes de plantes bien paecíes a los briófitos, col gametofito siendo la fase dominante, y el esporofito ensin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametofito.

Dientro de les traqueófitas hai dos llinaxes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, estremaes principalmente pola forma de construcción de les sos fueyes (nes licofitas son lycofilos y nes eufilofitas son eufilos, los eufilos correspuéndense aprosimao colos megafilos, anque en dellos grupos pueden tar amenorgaos en forma secundaria a la so alquisición). Les eufilofitas de la mesma entienden dos grandes llinaxes, Monilophyta (felechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que s'estremen ente sigo porque'l primeru tien gametofitos de vida llibre y el segundu tener zarraos na grana y el granu de polen. De la mesma les espermatofitas tán formaes por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta, que s'estremen ente sigo porque'l primer llinaxe tien les granes a la vista sobre la fueya fértil, ente que'l segundu tien les granes zarraes dientro de les parés de la fueya fértil o carpelo.

Entá se siguen estudiando a les Lycophyta y Monilophyta como arrexuntaes nel grupu parafilético de los felechos y allegaos» o Pteridophyta.

Les traqueofitas son un grupu importante tantu por apoderar la mayor parte de los ecosistemes terrestres como por ser bien utilizaes pol home.

Sinonimia

La denominación Tracheophyta foi usada por Sinnott (1935), Barkley (1949), Whittaker (1969), Kubitzki et al. (1990), Cavalier-Smith (1998), Ruggiero et al. (2015) y ta considerada como un clado y un taxón con nivel de phylum o superphylum. Tamién se-y consideró como subreinu Tracheata (Margulis & Chapman 2009) o Tracheobionta y usáronse otros términos como Cormophyta (Haeckel 1866) o Cormobionta, anque estos postreros tamién pueden significar Embryophyta. Tracheophyta provien de tracheo (en referencia a les traqueides, especializaes pal tresporte de líquidos dientro de la planta) y phyta, raigañu d'orixe griegu que significa «planta». Se lo acastellana como traqueofitas o traqueófitas.

El esporofito de les plantes vasculares

El cuerpu vexetativu

El cuerpu vexetativu del esporófito ye un «cormo» (vástago + raíz + sistema de conducción vascular, fechu gracies al engrosamiento de les parés celulares de célules allargaes), qu'amás de los texíos vasculares tien texíos de proteición y texíos de sosten, y que crez gracies a l'acción de les sos meristemas anatomy/11.html anatomy/14.html anatomy/13.html.

El «cormo» ta especializáu pa la vida terrestre. Consta de renuevu, raigañu y un sistema de conducción vascular que los venceya. El renuevu ye la rexón del cormo que s'especializa na fotosíntesis, y qu'utiliza pa ello l'agua y los sales minerales que-y lleguen del raigañu. La raigañu ye la rexón del cormo que s'especializa na absorción d'agua y sales, y qu'utiliza pa ello los azucres proporcionaos pol renuevu. Esta especialización ye posible gracies a qu'el cormo tien un sistema de conducción vascular formáu gracies a que les parés de la célula vexetal pueden volvese riques en lignina, compuestu que-yos da durez.

Meristemas

El cormo crez gracies a l'actividá de les sos meristemas (del griegu pixinos: 'estremar') que son un grupu de célules n'estáu embrionariu permanente, capaces d'estremase indefinidamente, formando texíos que na so mocedá son indiferenciados anatomy/11.html anatomy/14.html anatomy/13.html .

Los principales tipos de meristemas son dos:

  • en tolos cormos vamos atopar nos ápices de los tarmos y los raigaños, meristemas primarios responsables del crecedera primaria del esporofito.
  • nos cormos con crecedera secundaria del tarmu, vamos atopar meristemas secundarios a lo llargo del tarmu, encargaos de la so crecedera en grosez.

Sistemes de texíos

El botánicu J. Sachs nel sieglu XIX, estremó tres sistemes principales de texíos nel cormo del esporofito de les cormófitas, clasificaos según la so función na planta: texíos de proteición, texíos fundamentales, y texíos vasculares.

Texíos de proteición

Los texíos que cumplen la función de proteición formen la capa más esterna del cormo.

  • Si'l cormo namái tien crecedera primaria, vamos atopar una epidermis, cubierta por una capa de cutina (lípidu complexu qu'evita la perda d'agua na vida terrestre pero tamién evita l'intercambiu gaseosu col mediu ambiente), y con estomas Allies/Psilophyta/Psilotum nudum/Stem xs/Epidermis stomata.html y lenticelas (dambos aseguren l'intercambiu gaseosu col ambiente).
  • Nos taxones con crecedera secundaria del tarmu, la epidermis con cutina ye reemplazada mientres la crecedera secundaria, por una peridermis parcialmente impermiabilizada con suberina (lípidu bien paecíu a la cutina, responsable de la formación del súber o corchu).
Texíos fundamentales

Los texíos fundamentales formen un sistema continuu y tán conformaos principalmente polos diversu tipos de parénquimas (del griegu: «carne de les coraes»), a los que s'acomuñar los texíos de sosten (como colénquima y esclerénquima).

Los texíos de sosten, como'l so nome indicar, cumplen la función de caltener la estructura de la planta, función que cumplen gracies a la lignina presente na paré celular. Los texíos de sosten más comunes son:

  • Colénquima (del griegu: goma, cola, nome dáu pola facilidá con que les parés celulares encher al hidratarse) formáu por célules vives.
  • Esclerénquima (del griegu escleros: duru, nome dáu poles sos grueses parés bien dures y resistentes) formáu por célules casi siempres muertes al so maduror.
Texíos vasculares

Son los responsables del tresporte de líquidos y sustances per tol cuerpu del vexetal, nel que s'estremen el floema (del griegu floeos: 'yema de la corteza', 'propiu de la corteza', especializáu en tresporte d'azucres) y el xilema (del griegu xylos: 'lignificarse', formáu por célules muertes tubulares, abiertes o zarraes nos sos estremos, de parés bien lignificadas, que formen un fai vascular especializáu en tresporte d'agua y sales) [1] [2] [3] [4] [5]. Estos texíos son complexos, y de cutiu, tán acomuñaos a otros (parenquimáticos y de sosten). Los texíos vasculares allúguense dientro de los texíos fundamentales de manera diversa según los distintos órganos de la planta (raigañu, tarmu, etcétera), que nuna corte tresversal formen patrones (llamaos cercu), que tienen importancia sistemática. Asina'l tarmu de la mayor parte de les monocotiledónees presenta un patrón o cercu llamáu atactostela, el tarmu (primariu) de les dicotiledónees y de les coníferes sicasí, presenta una eustela, y el de los felechos y allegaos presenta una gran diversidá que dexa estremar a les families ente sigo.

La reproducción nes plantes vasculares

"
Diagrama esquemáticu del ciclu de vida de les plantes vasculares (Tracheobionta).
Referencies:
n : xeneración haploide,
2n : xeneración diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación

El esporofito adultu desenvuelve los llamaos esporangios (estructures multicelulares del esporofito dientro de les cualos fórmense les espores), onde se va producir la meiosis que va dar espores haploides. Les espores al estremase por mitosis convertir en «gametofitos» (que van ser un balto o namái unes poques célules) que van dar por meiosis les gametas masculina y femenina, la gameta femenina siempres va ser inmóvil y protexía siquier pol gametofito femenín dando en xunto l'óvulu, la gameta masculina va ser móvil o va ser tresportada por axentes esternos hasta l'óvulu onde asocede la fecundación, que va dar un cigotu diploide. El nuevu esporofito va estremase nutríu de primeres siquier pol gametofito femenín, hasta dar l'embrión formáu por plúmula (onde ta'l meristema apical) y radícula (onde ta'l meristema radical), que al crecer forma'l nuevu esporofito adultu recomenzando el ciclu. Nos taxones ensin fueyes (Psilotum) los esporangios allúguense direutamente sobre'l tarmu, nos taxones con fueyes, los esporangios allugar nes fueyes (convirtiéndose éstes en «esporofilos»).

Dientro de los esporangios produzse la meiosis que forma les espores haploides, que depués van ser lliberaes o non, y al estremase por mitosis van dar gametofitos haploides. Nes cormófitas más antigües (como los felechos y allegaos) la fase gametofítica inda ye de vida llibre, pero nes más recién volvióse totalmente dependiente del cuerpu vexetativu del esporofito pa la so nutrición y proteición. Les pteridofitas (felechos y allegaos) pueden ser isospóricas (toles espores iguales, van dar gametofitos hermafrodites) o heterospóricas (con dos morfos d'espores, megasporas que van dar gametofito femenín y microesporas que van dar gametofito masculín); sicasí les espermatofitas (gimnospermas y anxospermes) son toes heterospóricas. Cuando'l esporofito ye heterospórico, el gametofito desenvolver por completu dientro de la espora, ensin ser de vida llibre. Los gametofitos van producir les gametas femenines y masculines (del griegu gametes: home). La gameta femenina inmóvil espera ser fecundada dientro d'una estructura onde ta protexida y va ser nutrida (fenómenu de oogamia), esa estructura provien del gametofito (en pteridofitas) o del gametofito y del esporofito (en espermatofitas). Al recibir a la gameta masculina produzse la fecundación que va dar el cigotu diploide d'un nuevu esporofito (del griegu zigos: pareya, xugu). El cigotu va empezar a estremar pasando por una fase de embrión antes de convertise n'adultu, l'embrión nutrir de les sos cubiertes protectores. Namái nes espermatofitas l'embrión puede caltenese n'estáu de llatencia (en forma de «grana») hasta que les condiciones sían fayadices (y prodúzase lo que se conoz como «guañada»), les pteridofitas, más primitives, desenvuélvense direutamente hasta adultes ensin llatencia. Nel embrión yá s'estremen los meristemas primarios: el meristema apical que da orixe al renuevu que tamién da orixe a les fueyes si hai anatomy/15.html, y un meristema radical que da orixe al raigañu primariu anatomy/19.html. El raigañu primariu o raigañu embrionariu puede desenvolvese o morrer, una y bones el renuevu tamién puede emitir raigaños que nesti casu llamaránse raigaños adventicias.

Sistemática y filoxenia

Sistemática tradicional

Les plantes vasculares estremar en dos grandes grupos según los sistemes tradicionales d'Eichler, Engler o Wettstein:

  • Pteridophyta: Grupu parafilético consideráu una subdivisión o phylum. La hipótesis más aceptada hasta va unos años sostenía que les pteridofitas son un grupu monofilético deriváu de dalgún antecesor de l'alga verde. Anguaño sábese compuesta por dos llinies filoxenétiques, son les más antigües de les cormófitas actuales, entiende a los felechos y allegaos. Caracterizar por tener una alternanza de xeneraciones bien manifiesta. Les pteridofitas actuales tán concentraes nos trópicos y árees montanas húmedes. Ta compuesta por trés clases monofiléticas, dos de les cualos (equisetos y felechos) formen el clado Monilophyta:
  • Spermatophytaː Nos sistemes tradicionales considerábase xeneralmente una división denominada Phanerogamae, Siphonogamae o Anthophyta. Pueden definise como plantes vasculares onde l'alternanza de xeneraciones dar en forma amazcarada, una y bones el gametofito desenvuélvese dientro de les estructures del esporofito (inclusive nos grupos más primitivos inda pueden reparase anteridios y arquegonios). Entiende a les gimnospermas y anxospermes, nes siguientes llinies monofiléticas:

Filoxenia

Los últimos analises xenéticos determinaron que la filoxenia de les traqueófitas vivientes ye la siguiente:

Trachaeophyta


Lycopsida


Euphyllophyta

Monilophyta


Equisetum



Filicopsida



Spermatophyta


Gymnospermae



Angiospermae





En particular ye de destacar qu'una evidencia molecular bien fuerte de la división basal ente licofitas y eufilofitas ye la presencia nes eufilofitas d'una inversión d'unes 30 kilobases nel ADN del cloroplastu (Raubeson y Jansen 1992), lo notable ye qu'inversiones de tantes kilobases son bien rares, y ye raru que dean productos vidables, polo que se convierte n'evidencia bien fuerte de monofilia.

Si tomamos en cuentu los grupos estinguíos, les rellaciones son aprosimao les siguientesː[1][2]

Tracheophyta


Riniofitas basales o paratraqueofitas (P) †


Eutracheophyta



Riniofitas prelicofitas (P) †


Lycophyta


Zosterophyllopsida (P) †



Lycopsida






Riniofitas preeufilofitas (P) †


Euphyllophyta


Trimerophyta (P) †




Monilophyta


Lignophyta


Progymnospermae (P) †



Spermatophyta








Evolución de traqueófitas

"
Reconstrucción del esporofito de Rhynia. Aspeutu xeneral, corte llonxitudinal del esporangio, tétrada d'espores y detalle d'espora con marca trilete. Nótense la ramificación dicotómica del tarmu, la falta de fueyes y raigaños, y los esporangios terminales.

Enforma de lo que sabemos alrodiu de les primeres plantes vasculares y la so transición a la vida terrestre atopar nel rexistru fósil, una y bones esos pervalibles llinaxes tán toos estinguíos.

Les traqueófitas ancestrales derivaron de les primeres embriófitas, les primeres plantes que colonizaron la superficie terrestre. Tou indica que les primeres embriófitas yeren pequeñes y bien simples na so estructura. Nel casu del llinaxe que derivó nes plantes vasculares, el esporofito yera básicamente un tarmu de ramificación dicotómica, de primeres del altor d'un fósforu, col esporangio (onde asocede la meiosis que da espores haploides) producíu nes puntes de les cañes. Estes plantes nun teníen nin fueyes nin raigaños, en dellos casos (como Rhynia del «Rhynia Chert» n'Escocia) la preservación d'estes plantes ye espectacular, y ye posible discernir munchos detalles anatómicos, incluyendo estomas, espores, y el texíu vascular dientro del tarmu.

Nos analises basaos en dichos fósiles, foi apocayá descubiertu que los primeres polysporangiofitos (plantes con esporofitos ramificaos) en realidá nun producíen verdaderes célules conductores d'agua (traqueides) nel xilema, y polo tanto tienen de depender por completu de la presión de turgencia pa caltenese argutos. Les célules verdaderamente conductores d'agua evolucionaron más tarde y caractericen al clado de les traqueófitas o «verdaderes plantes vasculares» (Kenrick y Crane 1997a,[3] 1997b[4]).

Les traqueides son célules elongadas con parés engrosaes, muertes al maduror. Onde una traqueida conectar cola siguiente reparar unes abertures carauterístiques na paré secundaria (pits n'inglés) pero la paré celular primaria de les célules que formaron les traqueides caltiense intacta, dando la pit membrane. L'agua polo tanto tien de travesar les parés primaries de les célules pa poder avanzar. Nes primeres traqueófitas (representaes por Rhynia)les traqueides yera d'un tipu distintivu, con cierta resistencia al desmoronamiento» (decay resistance), conferida pola lignificación de les fibres de celulosa, que taba presente namái como una capa bien delgada. Les parés celulares más resistentes son les que caractericen al clado de les eutracheofitas, que include a toles plantes vasculares vivientes (Kenrick y Crane 1997a[3]). Nestes especies, les traqueides fuertemente lignificadas dexen una conducción d'agua más eficiente, y aproven resistencia interna, dexando a les plantes crecer muncho más altes.

Pa lleer un discutiniu alrodiu de la evolución de la predominancia del esporofito en desterciu del gametofito, ver Evolución de embriófitas.

Les rellaciones filoxenétiques ente les llinies de plantes vasculares vivientes, amosaes na figura de la seición sistemática, amuesen una división basal, qu'asocedió nel Devónicu ceo a mediu (fai unos 400 millones d'años), que dixebra al llinaxe de les lycophytas actuales del llinaxe de les eufilofitas actuales. Esta división ta marcada por una considerable variedá de carauterístiques morfolóxiques. Una bastante vultable ye la presencia d'espelma multiflagelado nes eufilofitas n'oposición a la espelma biflagelado de les lycophytas y de los llinaxes desprendíos de grupos más antiguos (los briófitos sensu llato). Los dos úniques esceiciones son Isoetes y Phylloglossum, onde la espelma multiflagelado anicióse independientemente.

Les primeres plantes con grana apaecieron nel Devónicu tardíu, y eso llevó a la típica flora del Mesozoicu apoderada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de anxospermes atopaos hasta la fecha daten aprosimao de fai 140 millones d'años (principios del Cretácicu), y el númberu d'especies atopáu aumenta de forma llamativa col tiempu xeolóxicu, en comparanza a otres plantes non anxospermes (el llamáu «abominable misteriu» de Darwin). Pa un discutiniu sobre la radiación de les anxospermes ver Evolución de anxospermes.

"
Rexistru fósil d'apaición de los distintos clados de plantes vasculares. Nótese la intensa radiación de les anxospermes en comparanza colos felechos y gimnospermas. Dibuxáu y traducíu a partir de Willis y McElwain (2002).[5]

Importancia económica

Les traqueofitas son un grupu importante pal home, amás d'apoderar la mayor parte de los ecosistemes terrestres: apróvenos de medicines, plantes ornamentales, fibres pa papel y ropa, y la mayor parte de los nuesos alimentos. Históricamente, la información sobre éstos y otros atributos de les traqueofitas foi esencial pal desenvolvimientu de la civilización humana. La supervivencia dependía de conocer cuálos yeren les plantes que yeren bones pa comer, cuálos yeren venenoses pa la xente o pa los animales que yeren potencial alimentu, cuálos yeren bones p'armes y ferramientes, cuálos podíen curar, y cuálos podíen ser útiles en munchos otros sentíos.

Ver tamién

Enllaces esternos

Bibliografía

  • Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, Y. A.; Stevens, P. F.; Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
  • Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resume n'inglés equí).

Ver tamién:

  • H.C. Bold, C.J. Alexopoulos y Th. Delevoryas (1989) Morfoloxía de les Plantes y los Fungos. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2
  • Juan J. Valla, BOTÁNICA, Morfoloxía de les Plantes Cimeres, editorial Hemisferiu Sur, Buenos Aires, Arxentina, 1979.
  • 2000. The PLANTS Database, database (version 5.1.1). National Plant Data Center, NRCS, USDA. Baton Rouge, LA 70874-4490 USA. http://plants.usda.gov

Referencies citaes

  1. Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997), The Origin and Early Diversification of Land Plants: a Cladistic Study, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
  2. Paul Gonez & P. Gerrienne 2010, A New Definition and a Lectotypification of the Genus Cooksonia Lang 1937. International Journal of Plant Sciences (Impact Factor: 1.53). 02/2010; 171(2):199-215. DOI: 10.1086/648988
  3. 3,0 3,1 Kenrick, P y PR Crane. 1997a. The origin and early diversification of land plants: A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
  4. Kenrick, P y PR Crane. 1997b. The origin and early evolution of plants on land. Nature 389: 33-39.
  5. Willis y McElwain. 2002. «Flowering Plant Origins» en: The Evolution of Plants, capítulu 6.


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Tracheophyta: Brief Summary ( Asturian )

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Tracheophyta o Tracheobionta ye'l nome del taxón que toma a les plantes vasculares o traqueofitas. Son organismos formaos por célules vexetales, que tienen un ciclu de vida nel que s'alternen les xeneraciones gametofítica y esporofítica, siendo esta postrera la fase dominante (sobre quien actúa más presión de seleición natural); que la so fase esporofítica ye fotosintética ya independiente, y tien texíos y sistemes d'órganos; ta entamada nun «cormo» (sistema que tien renuevu aereu, raigañu soterrañu y un sistema de conducción vascular que los venceya) que ye a lo que comúnmente se refier la xente cuando diz «planta»; que la so fase gametofítica ye amenorgada y puede ser dende un «balto» (cuerpu ensin entamar en texíos nin órganos) en felechos y allegaos, hasta unes poques célules protexíes y nutríes pol esporófito, en gimnospermas y anxospermes. La seleición natural dirixó fuertemente la evolución de les traqueófitas escontra una menor dependencia de les condiciones ambientales sobre la tierra pa la reproducción y la dispersión, carauterística qu'entra n'evidencia al comparar les traqueofitas más antigües (Lycophyta) coles más modernes (plantes con flores).

La evidencia de los analises moleculares d'ADN anguaño demostró que les traqueófitas son un grupu monofilético (qu'entiende a tolos descendientes d'un ancestru común) dientro de les embriófitas, ente que les briofitas son parafiléticas con al respective de les traqueofitas. Esto quier dicir que probablemente les traqueófitas sían descendientes de plantes bien paecíes a los briófitos, col gametofito siendo la fase dominante, y el esporofito ensin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametofito.

Dientro de les traqueófitas hai dos llinaxes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, estremaes principalmente pola forma de construcción de les sos fueyes (nes licofitas son lycofilos y nes eufilofitas son eufilos, los eufilos correspuéndense aprosimao colos megafilos, anque en dellos grupos pueden tar amenorgaos en forma secundaria a la so alquisición). Les eufilofitas de la mesma entienden dos grandes llinaxes, Monilophyta (felechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que s'estremen ente sigo porque'l primeru tien gametofitos de vida llibre y el segundu tener zarraos na grana y el granu de polen. De la mesma les espermatofitas tán formaes por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta, que s'estremen ente sigo porque'l primer llinaxe tien les granes a la vista sobre la fueya fértil, ente que'l segundu tien les granes zarraes dientro de les parés de la fueya fértil o carpelo.

Entá se siguen estudiando a les Lycophyta y Monilophyta como arrexuntaes nel grupu parafilético de los felechos y allegaos» o Pteridophyta.

Les traqueofitas son un grupu importante tantu por apoderar la mayor parte de los ecosistemes terrestres como por ser bien utilizaes pol home.

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Traqueobiont ( Catalan; Valencian )

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Les plantes vasculars, cormòfits o traqueobionts (Tracheobionta) són un subregne de les plantes que tenen teixits especialitzats per a conduir l'aigua. Aquest fet els permet créixer molt més que els briofitins, que, com que no tenen teixits conductors, han de transmetre els nutrients per difusió, cèl·lula a cèl·lula, i això els impedeix de créixer més d'uns pocs centímetres. Els noms científics correctes per al grup inclouen Tracheophyta[1] i Traqueobiont,[2] però aquests dos noms són poc utilitzats en la literatura científica.

Dins dels cormòfits hi trobem dos grans grups: els pteridòfits i els espermatòfits. Cal, doncs, no confondre els avantatges que aporta l'aparició de llavors als espermatòfits amb els quals aporta l'aparició de teixits vegetals als cormòfits; els teixits permeten una diversificació de les activitats cel·lulars, però no independitzen les plantes del medi aquós (els pteridòfits encara necessiten l'aigua per a poder produir la fecundació dels gàmetes).

En aquest grup, el cicle biològic principal és el de l'esporòfit que té una estructura de corm diferenciant-se clarament una tija amb una organització interna de vasos conductors de saba que rep el nòm genèric d'estela. El transport de l'aigua és a través del xilema i del floema que forma part de l'anomenat sistema conductor.

Evolució

Les darreres dades, indiquen que els cormòfits poden provenir de cloròfits marins amb dels ordres Charales o Coleochaetales. El registre fòssil ens indica que els primers cormòfits coneguts són del període Devonià de fa uns 500 milions d'anys.

Els cormòfits van tenir la capacitat d'adaptar-se a la vida en medi terrestre, gràcies a l'adquisició de determinades capacitats i amb el desenvolupament, sobretot, de teixits i òrgans que els permeten de controlar la seva economia hídrica (balanç d'entrades i sortides d'aigua) i, en conseqüència, de mantenir força estable el grau d'hidratació del citoplasma cel·lular, independentment de la humitat exterior. Aquesta capacitat s'expressa qualificant els cormòfits d'organismes homeohidres. El grau d'hidratació del seu citoplasma es mou a l'entorn del 98-99% (en casos extrems entre un 70-75% en alguns xeròfits), però si el grau d'hidratació baixa més enllà d'un límit, les plantes vasculars es marceixen irremeiablement (punt de marciment permanent) i moren. Només les llavors i algunes plantes com l'orella d'ós (Ramonda myconi), poden entrar en estat de latència. Els homeohidres s'oposen als vegetals terrestres poiquilohidres (briofitins, fongs i algunes algues), atès que el grau d'humitat citoplasmàtic dels quals oscil·la fortament en consonància amb les condicions ambientals. Aquests vegetals, que no tenen corm (i les cèl·lules dels quals són petites, amb el vacuoma (conjunt de vacúols d'una cèl·lula) poc important i sovint amb tanins), poden, per contra, resistir llargs períodes de forta dessecació en estat de vida latent. Algunes plantes vasculars, com l'orella d'ós, capaces de resistir també dessecacions intenses sense morir han esdevingut evolutivament com secundàriament poiquilohidres.

Principals línies evolutives

De les plantes superiors que coneixem (actuals i fòssils), i des del punt de vista filogenètic, es creu que els cormòfits comprenen sis grans línies principals, reunides, a la vegada en dos grups més genèrics.

  • Rhynia i afins. Tots extints i apareguts durant el Devonià. Eren vegetals simples estructuralment, sense fulles i isosporis.
  • Psilotum i afins. Actuals però estructuralment molt simples.
  • Licopodis i afins. Des del Carbonífer fins a l'actualitat i força diversos pel que fa al cicle biològic.
  • Equisets i similars. Des del Carbonífer fins a l'actualitat, amb aparell vegetatiu força particular.
  • Falgueres i afins. Des del Carbonífer fins ara.
  • Plantes amb llavor. Des del Carbonífer, gran expansió a partir del Triàsic; molt diversos estructuralment, però tots amb primordi seminal i, conseqüentment, llavor.

Èxit evolutiu

La condició d'homeohidre (homeohídria) deriva sobretot de l'organització i el funcionament de cèl·lules, teixits i òrgans. Cal citar com a trets principals:

  • Cèl·lules amb grans vacúols, que impliquen una mena de “medi intern aquós” i que actua d'amortidor entre l'aigua externa i la del citoplasma. L'aigua és responsable de la turgència cel·lular i, en últim terme, dóna forma i consistència als òrgans tendres de les plantes i fa possible un metabolisme actiu.
  • El teixit absorbent de l'arrel permet absorbir aigua del sòl.
  • Els vasos conductors condueixen l'aigua a tota la planta.
  • Els teixits aïllants impermeabilitzen externament la planta per a evitar pèrdues d'aigua, sense impedir els intercanvis de gasos.
  • Els teixits mecànics donen consistència al corm per tal que pugui sostenir-se adequadament, per bé que són innecessaris en medi aquàtic.

Diversitat

Els cormòfits estan molt estesos per tots els continents (fins i tot dins el mar). A terra creixen tant en ambients plujosos com en indrets àrids, en sòls profunds, en escletxes de roca i des de vora l'aigua, fins a les altes muntanyes no cobertes de glaç. En consonància amb això, tija, rel i fulles modifiquen les seves formes (metamorfosis) i adquireixen funcions particulars (adaptacions convergents). Tot plegat fa que els cormòfits presentin una gran diversitat morfològica, paral·lela a una diversitat ecològica notable i, de vegades, a adaptacions fisiològiques molt especials.

Origen dels cormòfits

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Tall tranversal del fòssil Rhynia

Les últimes evidències porten a postular que algues verdes, briofitins i plantes vasculars formen una gran línia filogenètica, ja que mostren força coincidències bàsiques: pigments fotosintètics, polisacàrid de reserva (midó) i existència de cel·lulosa a la paret cel·lular. Probablement, els cormòfits es van originar a partir d'una alga verda del tipus de les Charales, en una època climàticament favorable (clima càlid i humit i baixa radiació ultraviolada). Els primers cormòfits documentats són Rhynia i Cooksonia d'uns 410 milions d'anys d'antiguitat (final del Silurià). Se sospita, doncs, que els cormòfits es van originar fa uns 450 o 500 milions d'anys.

Sistemàtica

Malgrat que des del punt de vista sistemàtic no hi ha un total consens, el cert és que la majoria de botànics fanerogamistes experts en sistemàtica vegetal segueixen mantenint-se dins la taxonomia clàssica (vegeu els projectes mundials Catalogue of life: Species 2000 and the Integrated Taxonomic Information System (ITIS)i Global Biodiversity Information (GBIF)) enfront dels més moderns, però canviants i incomplets del projecte Tree of Life. La sistemàtica següent és la més consensuada en l'actualitat:

El cicle biològic

En les plantes vasculars, el cicle biològic és bàsicament el mateix per a tots els grups i sempre hi ha una alternança de generacions, amb predomini de l'esporòfit, el qual té estructura cormofítica, mentre que el gametòfit és d'estructura tal·lofítica. A la vegada, també hi ha alternança de fases nuclears (diploide/haploide) i de tipus de reproducció (sexual/asexual).

Des del punt de vista evolutiu, l'alternança de dos individus diferents comporta la possibilitat de dues estratègies biològiques ben diferenciades: per un costat un esporòfit amb gran capacitat de supervivència, colonització, disseminació i, per l'altra, un gametòfit que optimitza al màxim la reproducció sexual. El fet que l'organisme adaptat al medi terrestre sigui precisament el de fase diploide, ha implicat una major plasticitat i més possibilitats en el procés de l'evolució adaptativa.

Generalment, són descrits cinc nivells de cicles biològics que, de manera incremental quant a complexitat, estan progressivament més adaptats al medi terrestre. Aquest són:

  1. Els pteridòfits tipus isosporis, amb gran producció d'espores. Aquest cicle té una fecundació encara lligada a l'aigua. El tenen pteridòfits de diversos grups (algunes falgueres, i els gèneres Lycopodium i Equisetum, entre altres).
  2. Els pteridòfits tipus heterosporis, amb diferenciació sexual dels esporangis (megasporangis i microsporangis), les espores (megàspores, grosses i poc nombroses, i micròspores, petites i molt nombroses) i els gametòfits (megaprotal·lus i microprotal·lus). La fecundació depèn, també, de la presència d'aigua. Es presenta en les falgueres i el gènere Selaginella, entre d'altres.

Pel que fa als espermatòfits, tots són heterosporis. El gametòfit femení o sac embrionari (i amb ell el megasporangi i la megàspora) depèn de l'esporòfit i es troba tancat dins d'uns teguments formats per aquest. Els teguments i el megasporangi, amb una sola megàspora, formen l'anomenat primordi seminal, que ve a ser la unitat funcional de les plantes superiors. Del primordi seminal se'n deriva finalment la llavor que esdevé l'òrgan de disseminació, de manera que substitueix les espores de les criptògames i la megàspora dels pteridòfits heterosporis.

  1. Les gimnospermes primitives, tenen una micròspora (o gra de pol·len) que formarà un tub pol·línic fixador i produeix espermatozoides. Un d'aquests espermatozoides s'uneix amb una ovocèl·lula per formar el zigot, que es transformarà en un embrió (fecundació simple). Després de la fecundació, el primordi seminal és dispersat, però en aquest cas l'embrió no entra en dormició motiu pel qual se la considera una llavor "primitiva". Apareixen unes flors rudimentàries amb una mena de carpels i estams. Formen aquest tipus gimnospermes primitives com els Ginkgo i les Cycas.
  2. Les gimnospermes avançades, amb fecundació mitjançant cèl·lules (o nuclis) espermàtiques, conduïdes fins als arquegonis del megaprotal·lus per un tub pol·línic transportador (amb sifonogàmia). Després de la fecundació (també simple), el primordi seminal madura i l'embrió entra en dormició (llavor "veritable"). Apareix un endosperma primari. Tenen aquesta mena de cicle la major part de les gimnospermes actuals.
  3. Les angiospermes, disposen d'un carpel tancat o pistil com a òrgan de protecció dels primordis seminals. El pistil comprèn típicament un estigma, preparat per a rebre, filtrar i facilitar el creixement dels tubs pol·línics. Apareixen l'anomenada doble fecundació (els dos nuclis espermàtics són funcionals) i l'endosperma secundari que és un teixit 3n de reserva format de nou a partir de la unió d'un nucli espermàtic amb el nucli secundari del sac embrionari. A partir del pistil es forma un fruit que pot ser transportat per animals a llargues distàncies, o bé obrir-se per lliurar les llavors que conté.

Per norma general, al llarg d'aquests cinc nivells evolutius, els gametòfits perden autonomia i es fan progressivament petits (es redueixen a poques cèl·lules, i a la pràctica deixen d'existir com a individus) i es concentren en la reproducció sexual; les espores perden la missió de disseminació i de resistència. És especialment significativa l'aparició del primordi seminal i de la llavor, que representa l'encavalcament de dues generacions, 2n i n. Tot plegat fa que, al final, es dissemina un embrió en fase latent i amb reserves noves.

A més, aquests cinc nivells corresponen a tres modificacions adaptatives. Dos d'aquests passos (heterospòria i desaparició dels espermatozoides) s'han donat més d'un cop en l'evolució, paral·lelament en organismes no emparentats, i per això no delimiten grups filogenètics, sinó només nivells adaptatius (pteridòfits isosporis en contrast amb els heterosporis; gimnospermes primitives en contrast amb les derivades). El darrer pas evolutiu, l'aparició del primordi seminal, de la llavor, del pistil i el fruit, s'han donat un sol cop en l'evolució i, per això, delimiten grups amb sentit sistemàtic, suposadament monofilètics: els espermatòfits i magnoliofitins.

Referències

 src= A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Traqueobiont Modifica l'enllaç a Wikidata
  1. Abercrombie, Hickman & Johnson. 1966. A Dictionary of Biology. (Penguin Books)
  2. ITIS Standard Report Page: Tracheobionta
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Traqueobiont: Brief Summary ( Catalan; Valencian )

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Les plantes vasculars, cormòfits o traqueobionts (Tracheobionta) són un subregne de les plantes que tenen teixits especialitzats per a conduir l'aigua. Aquest fet els permet créixer molt més que els briofitins, que, com que no tenen teixits conductors, han de transmetre els nutrients per difusió, cèl·lula a cèl·lula, i això els impedeix de créixer més d'uns pocs centímetres. Els noms científics correctes per al grup inclouen Tracheophyta i Traqueobiont, però aquests dos noms són poc utilitzats en la literatura científica.

Dins dels cormòfits hi trobem dos grans grups: els pteridòfits i els espermatòfits. Cal, doncs, no confondre els avantatges que aporta l'aparició de llavors als espermatòfits amb els quals aporta l'aparició de teixits vegetals als cormòfits; els teixits permeten una diversificació de les activitats cel·lulars, però no independitzen les plantes del medi aquós (els pteridòfits encara necessiten l'aigua per a poder produir la fecundació dels gàmetes).

En aquest grup, el cicle biològic principal és el de l'esporòfit que té una estructura de corm diferenciant-se clarament una tija amb una organització interna de vasos conductors de saba que rep el nòm genèric d'estela. El transport de l'aigua és a través del xilema i del floema que forma part de l'anomenat sistema conductor.

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Cévnaté rostliny ( Czech )

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Cévnaté rostliny (Tracheophyta) jsou mnohobuněčné zelené rostliny, přizpůsobené životu na souši. Některé druhy jsou (druhotně) vodní. V jejich životním cyklu je výrazná rodozměna, kdy se střídá pohlavně rozmnožující se generace (gametofyt) s generací, která se rozmnožuje nepohlavně (sporofyt). U pokročilejších skupin je gametofyt zcela potlačen a je naprosto závislý na sporofytu.

V thylakoidech chloroplastů cévnatých rostlin je obsažen chlorofyl a a b. Na rozdíl od mechorostů a nižších rostlin mají cévnaté rostliny vyvinuté cévní svazky.

Systém vyšších rostlin

Taxonomická organizace vyšších rostlin prochází velkými změnami a systém není ustálený. Proto se můžeme setkat s různými podobami systému.

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Cévnaté rostliny: Brief Summary ( Czech )

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Cévnaté rostliny (Tracheophyta) jsou mnohobuněčné zelené rostliny, přizpůsobené životu na souši. Některé druhy jsou (druhotně) vodní. V jejich životním cyklu je výrazná rodozměna, kdy se střídá pohlavně rozmnožující se generace (gametofyt) s generací, která se rozmnožuje nepohlavně (sporofyt). U pokročilejších skupin je gametofyt zcela potlačen a je naprosto závislý na sporofytu.

V thylakoidech chloroplastů cévnatých rostlin je obsažen chlorofyl a a b. Na rozdíl od mechorostů a nižších rostlin mají cévnaté rostliny vyvinuté cévní svazky.

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Karplanter ( Danish )

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Karplanter (Tracheobionta) er en stor gruppe af planter. Denne gruppe bliver ikke brugt ofte taksonomisk, da den er i konflikt med det nuværende system.

Divisioner

I tidligere klassifikationer var bregner, padderokplanter og ulvefodsplanter grupperet sammen som Karsporeplanter. Blandt de Karplanter der ikke er frøplanter, anses ulvefodsplanterne som de mest primitive.

Rige: Grønne planter Underrige: Stængelplanter Karplanter Overdivision: Frøplanter Division:


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Gefäßpflanzen ( German )

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Wissenschaftlicher Name Tracheophyta Sinnott

Als Gefäßpflanzen (Tracheophyta, auch: vaskuläre Pflanzen) werden Pflanzen bezeichnet, die spezialisierte Leitbündel besitzen, in denen sie im Pflanzeninneren Wasser und Nährstoffe transportieren. Zu ihnen gehören die Bärlapppflanzen, die Farne und die Samenpflanzen. Zwar besitzen auch manche Moose Leitbündel, die funktionelle und strukturelle Übereinstimmungen mit den Leitbündeln der Gefäßpflanzen zeigen, jedoch sind die Leitbündel der Moose viel einfacher gebaut.

Merkmale

Gefäßpflanzen sind Pflanzen mit der Organisationsform des Kormus. Sie sind somit aus den drei Organen Wurzel, Sprossachse und Blatt aufgebaut.

Das entscheidende Merkmal ist das Vorhandensein echter Tracheiden. Diese wasserleitenden Zellen besitzen zumindest ring- oder schraubenförmige Verdickungen, die bei den rezenten Vertretern an der Innenseite mit Lignin versehen sind.

Der Generationswechsel ist wie bei allen Pflanzen heterophasisch. Somit folgt auf einen diploiden Sporophyten, der sich vegetativ über haploide Sporen vermehrt, ein aus diesen Sporen keimender, haploider Gametophyt. Dieser haploide Gametophyt vermehrt sich wiederum sexuell über haploide Gameten, die zu einer diploiden Zygote (einem neuen Sporophyten) verschmelzen. Die Sporen des Sporophyten werden hierbei durch Meiose gebildet, während die Gameten des Gametophyten durch Mitose entstehen. Des Weiteren ist der Generationswechsel der Gefäßpflanzen heteromorph; Sporophyt und Gametophyt sind also verschieden gestaltet. Bei den (rezenten) Vertretern der Bärlapppflanzen, Farne und Samenpflanzen überwiegen die Sporophyten als maßgebliches Florenelement, während bei den Moosen der Gametophyt die dominante Vegetationsform darstellt und der Sporophyt von diesem abhängig ist.

Systematik

Äußere Systematik

Unter den rezenten Pflanzen sind wahrscheinlich die Hornmoose die nächsten Verwandten der Gefäßpflanzen (vgl. auch Landpflanzen).[1] Inkludiert man auch fossile Vertreter in die Analyse, so ist Aglaophyton major die Schwestergruppe aller Gefäßpflanzen.[2]

Innere Systematik

Die Gefäßpflanzen werden in der klassischen Taxonomie in zwei Gruppen unterteilt, die Samenpflanzen und die Gefäßsporenpflanzen. Letztere sind jedoch paraphyletisch, wie nachstehendes Kladogramm zeigt:[3]

Gefäßpflanzen (Tracheophyta) Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida)

Bärlappartige (Lycopodiales)



Brachsenkrautartige (Isoetales)


Moosfarnartige (Selaginellales)




„Euphyllophyta“

Samenpflanzen (Spermatophyta) – zählen nicht zu den Gefäßsporenpflanzen


Farne („Monilophyta“)

Schachtelhalme (Equisetopsida)


Marattiopsida


Echte Farne (Polypodiopsida)



Psilotopsida





Da die heute vielfach verwendeten Begriffe Euphyllophyta und Monilophyta keine ordnungsgemäß beschriebenen Taxa sind,[3] wird hier weiterhin die klassische Gliederung verwendet:

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geschlossenes, kollaterales Leitbündel aus der Sprossachse von Zea mays

Systematik unter Einbeziehung fossiler Vertreter

Werden fossile Vertreter in kladistische Analysen mit einbezogen, ergibt sich ein etwas komplizierteres Bild, da besonders an der Basis der Gefäßpflanzen eine größere Vielfalt als unter den rezenten Vertretern herrscht. Kenrick und Crane haben für die basalen Gefäßpflanzen folgendes Kladogramm erstellt († bezeichnet ausgestorbene Taxa):[2]

  1. Euphyllophyten
  2. Lycophyten
  3. Eutracheophyten

Eutracheophyten Euphyllophyten

Eophyllophyton



Psilophyton dawsonii


Psilophyton crenulatum




Lignophyten


Pertica




Ibyka


Farne

Rhacophyton


Pseudosporochnus







Lycophyten

Zosterophyllopsida



Lycopodiopsida


Nothia




Cooksonia cambrensis


Renalia


Uskiella


Yunia


Sartilmania



Cooksonia pertonii


Cooksonia caledonica



Rhyniopsida



Die basalste Gruppe sind die Rhyniopsida, denen die Eutracheophyten gegenüberstehen.

Eutracheophyten

Die Klade der Eutracheophyten (3) innerhalb der Gefäßpflanzen ist gekennzeichnet durch dicke, verholzte (Ligninhaltige) Wandschichten in ihren Tracheiden. Ein weiteres Merkmal sind die kleinen Tüpfelchen zwischen den Wandverdickungen oder zwischen den Tüpfeln. Die Dicke der verholzten, verrottungsresistenten Wandschicht ist den Eutracheophyten eigentümlich. Andere Pflanzen verfügen über keine solche Wandschicht oder – wie die Rhyniophyta – nur über eine dünne. Als weiteres charakteristisches Merkmal der Eutracheophyten wird das Sterom angeführt: dickwandige, abbauresistente Zellwände in der peripheren Schicht der Sprossachse. Dieses Merkmal fehlt den Rhyniopsida. Der Öffnungsmechanismus des Sporangiums ist auf einen einzelnen, gut ausgeprägten Schlitz reduziert.[5]

Diese Gruppe enthält alle rezenten Vertreter der Gefäßpflanzen und auch die meisten fossilen Vertreter. Sie enthält zwei größere Kladen: die Lycophyten und die Euphyllophyten.

Lycophyten

Die Lycophyten (Klade 2) stellen fossil eine umfangreiche und gestaltreiche Gruppe dar, stellen aber nur rund ein Prozent der rezenten Pflanzenarten. Sie sind durch seitlich stehende, häufig nierenförmige Sporangien gekennzeichnet. Bei den basalen Vertretern öffnet sich das Sporangium in zwei gleiche Hälften, indem die distale Sporenwand aufreißt. Entlang dieser Linie befinden sich Zellen mit besonderen Zellwandverdickungen. Die Xylem-Differenzierung erfolgt exarch (von außen nach innen), der Xylemstrang ist im Querschnitt häufig elliptisch. Die Stammgruppe außerhalb der Lycophytina bilden einige Gattungen, die früher eher zu den Rhyniophyta gezählt wurden: Cooksonia cambrensis, Renalia, Uskiella, Yunia und Sartilmania. Innerhalb der Lycophyten gibt es zwei große Gruppen: die Zosterophyllopsida und Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida). Letztere beinhalten auch die einzigen rezenten Taxa.[6]

Einige Gattungen, die keiner dieser beiden Gruppen zugeordnet werden können, sind: Hicklingia, Huia, Gumuia, Zosterophyllum myrtonianum und Adoketophyton. Den Bärlapppflanzen nahestehen Nothia und Zosterophyllum deciduum.[7] Für ein detailliertes Kladogramm der Lycophytina, siehe Zosterophyllophyta.

Euphyllophyten

Die Euphyllophyten stellen mit den Farnen und Samenpflanzen den überwiegenden Teil der Gefäßpflanzen. Sie sind durch pseudomonopidiale oder monopodiale Verzweigung gekennzeichnet. Die Seitenzweige sitzen im Wesentlichen spiralig an der Hauptachse. Sie besitzen kleine, fiederblättchen-ähnliche vegetative Zweige, die bei den basalen Taxa nicht in einer Ebene stehen. Die Sprossspitzen sind eingerollt. Die Zellen des Metaxylems sind zumindest Leitertracheiden. Die Sporangien sind paarig und stehen meist in endständigen Bündeln. Die Sporangien öffnen sich an der Seite mit einem Schlitz. Das Xylem in den größeren Achsen ist häufig radial angeordnet. Diese Merkmale sind bei den rezenten Vertretern vielfach stark abgeleitet. Bei den rezenten Vertretern sind die Spermatozoiden ursprünglich vielgeißelig, und sie besitzen im Chloroplasten-Genom eine größere Inversion.[8] Die rezenten Vertreter bilden eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, sind also monophyletisch.[1]

Die Stammgruppe der Euphyllophyten bilden die beiden fossilen Gattungen Psilophyton und Eophyllophyton. Die übrigen Vertreter teilen sich auf zwei große Kladen auf: die Farne, sowie die Klade zu den Lignophyten führt. Deren Schwestergruppe ist die Gattung Pertica.

Lignophyten

Die Lignophyten zeichnen sich durch sekundäres Dickenwachstum aus: sie besitzen ein bifaciales Kambium, das sekundäres Xylem, Phloem sowie Holzstrahlen bildet. Manche Aspekte des Dickenwachstums ähneln denen der Isoetales, der Sphenopsida und mancher Cladoxylopsida. Mit der Gattung Pertica teilen sie die vierzeilige Stellung der Seitenzweige und die spezielle Ontogenie des Protoxylems. Die Lignophyten umfassen die ausgestorbenen Progymnospermen und die Samenpflanzen. Die Lignophyten sind nicht allgemein anerkannt, da ihre Merkmale in Ansätzen auch bei anderen Euphyllophyten vorkommen.[8]

Siehe auch

Literatur

Einzelnachweise

  1. a b Yin-Long Qiu et al.: The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 103, Nr. 42, S. 15511–15516, DOI: 10.1073/pnas.0603335103.
  2. a b Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. 1997, Abb. 4.31.
  3. a b c Smith et al.: A classification for extant ferns 2006.
  4. a b Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald: Lehrbuch der Botanik. Begründet von Eduard Strasburger. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.
  5. Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. 1997, S. 134f.
  6. Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. 1997, S. 135f., 175f.
  7. Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. 1997, S. 172.
  8. a b Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. 1997, S. 240–242.
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Gefäßpflanzen: Brief Summary ( German )

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Als Gefäßpflanzen (Tracheophyta, auch: vaskuläre Pflanzen) werden Pflanzen bezeichnet, die spezialisierte Leitbündel besitzen, in denen sie im Pflanzeninneren Wasser und Nährstoffe transportieren. Zu ihnen gehören die Bärlapppflanzen, die Farne und die Samenpflanzen. Zwar besitzen auch manche Moose Leitbündel, die funktionelle und strukturelle Übereinstimmungen mit den Leitbündeln der Gefäßpflanzen zeigen, jedoch sind die Leitbündel der Moose viel einfacher gebaut.

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Bimët vaskulare ( Albanian )

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Bimët vaskulare (nga gjuha latine vasculum: kanal), të njohura edhe si tracheophytes (trakeofite) (nga ekuivalentja e fjalës greke trachea-trakea), gjithashtu dhe si bimë të larta, ato formojnë një grup të madh bimësh (rreth 308,312 lloje të njohura dhe pranuara) që janë përcaktuar si bimë të tokës që kanë inde përçuese ( ksilemën) për përçimin e ujit dhe mineraleve në të gjithë trupin e bimës. Njëkohësisht këto bimë kanë edhe inde të specializuara jopërçuese ( floemën) për të kryer procesin e fotosintezës.

Bimët vaskulare përfshijnë myshqet, fieret, gjimnospermet (duke përfshirë koniferet) dhe angjiospermet (bimët me lule).

Emrat shkencor për këtë grup janë Tracheophyta (Trakeofite)[3] dhe Tracheobionta (Trakeobionta).[4]

Karakteristikat

Bimët vaskulare dallohen nga dy karakteristika kryesore:

I. Bimët vaskulare kanë indet vaskulare ose enëzore të cilat përçojnë lëndët e nevojshme në trupin e bimës. Ky tipar i lejon këto bimë të evoluojnë në një madhësi që bimët e tjera jo vaskulare nuk mund ta arrijnë, duke qenë se i’u mungojnë këto indeve të specializuara dhe prandaj janë të kufizuara në madhësi relativisht të vogla.

II. Te bimët vaskulare, faza kryesore e gjenerimit është sporofiti, i cili zakonisht është diploid me dy grupe kromozomesh për qelizë. Vetëm qelizat amë dhe gametofitet janë haploide. Në të kundërt, faza kryesore e gjenerimit në bimë jo-vaskulare është gametofiti, i cili është haploid me një grup kromozomesh për qelizë. Te këto bimë, vetëm kërcelli i spores dhe kapsula janë diploid.

Një mekanizëm i mundshëm që i lejoi kalimin nga gjenerata haploide në atë diploide, e cila ka një efikasitet më të madh në shpërndarjen e spores me strukturat më komplekse diploide. Ky zhvillimi i kërcellit mundësoi prodhimin e më shumë sporeve dhe mundësoi zhvillimin e aftësisë për t'i hedhur ato më lart dhe më larg. Zhvillime të tilla i’u mundësuan më shumë zona fotosintetike për strukturën që mban spore, aftësinë për të rritur rrënjët e pavarura, strukturën drurore për mbështetje dhe më shumë degëzime.

Referimet

  1. ^ D. Edwards; Feehan, J. (1980). "Records of Cooksonia-type sporangia from late Wenlock strata in Ireland". Nature. 287 (5777): 41–42. doi:10.1038/287041a0.
  2. ^ Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (16 gusht 2011). "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (33): 13624–13629. doi:10.1073/pnas.1110633108. 3158185. 21810989.
  3. ^ Abercrombie, Hickman & Johnson. 1966. A Dictionary of Biology. (Penguin Books
  4. ^ "ITIS Standard Report Page: Tracheobionta". Marrë më shtator 20, 2013.

Bibliografia

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Bimët vaskulare: Brief Summary ( Albanian )

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Bimët vaskulare (nga gjuha latine vasculum: kanal), të njohura edhe si tracheophytes (trakeofite) (nga ekuivalentja e fjalës greke trachea-trakea), gjithashtu dhe si bimë të larta, ato formojnë një grup të madh bimësh (rreth 308,312 lloje të njohura dhe pranuara) që janë përcaktuar si bimë të tokës që kanë inde përçuese ( ksilemën) për përçimin e ujit dhe mineraleve në të gjithë trupin e bimës. Njëkohësisht këto bimë kanë edhe inde të specializuara jopërçuese ( floemën) për të kryer procesin e fotosintezës.

Bimët vaskulare përfshijnë myshqet, fieret, gjimnospermet (duke përfshirë koniferet) dhe angjiospermet (bimët me lule).

Emrat shkencor për këtë grup janë Tracheophyta (Trakeofite) dhe Tracheobionta (Trakeobionta).

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Gefässplanzen ( Luxembourgish; Letzeburgesch )

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Gefäässplanzen (Tracheobionta) sinn en Ënnerräich vum Planzeräich.

Systematik

Bibliographie

  • Colling, Guy, 2005. Red List of the Vascular Plants of Luxembourg. Ferrantia 42. 72p., Luxembourg. [Déi aktuellst Lëscht vun de Gefäässplanzen vu Lëtzebuerg].
  • Lambinon, J., L. Delvosalle & J. Duvigneaud, 2004. Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines (Ptéridophytes et Spermatophytes). Cinquième édition. Avec la collaboration de D. Geerinck, J. Lebeau, R. Schumacker et H. Vannerom. Préface de J. Rammeloo. - Éditions du Patrimoine du Jardin botanique national de Belgique, B-1860 Meise. ISBN 90-72619-58-7. CXXX + 1167 pp.
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Gefässplanzen: Brief Summary ( Luxembourgish; Letzeburgesch )

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Gefäässplanzen (Tracheobionta) sinn en Ënnerräich vum Planzeräich.

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Gefäßpflanzen ( Q131339 )

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Gfäßbflanze (Tracheophyta, au: vaskuläri Bflanze) nännt mer Bflänze, wu spezialisierti Laitbindel hän, wu si im Bflanzeninnere Wasser un Nährstoff din transportiere. Zue ihne ghere d Bärlappbflanze, d Faarn un d Soomebflanze. E Dail Miesch hän au Laitbindel, wu funktionälli un strukturälli Iberyystimmige mit dr Laitbindel vu dr Gfäßbflanze zaige, d Laitbindel vu dr Miesch sin aber vyl aifacher böue.

Merkmol

Gfäßbflanze sin ufböue us dr drei Organ Wurzle, Sprossags un Blatt.

S relevant Merkmol isch, ass es ächti Tracheide het: d Zälle, wu s Wasser laite hän zmindescht ring- oder schruubefermigi Verdickige, wu bi dr rezänte Verdrätter an dr Innesyte mit Lignin versääne sin.

Dr Generationewächsel isch wie bi allne Bflanze heterophasisch. Uf e diploide Sporophyt, wu si vegetativ iber haploidi Spore vermehrt, chunnt e haploide Gametophyt, wu us däne Spore chyymt. Dää haploid Gametophyt vermehrt si wider sexuäll iber haploidi Gamete, wu zuen ere diploide Zygote (eme neie Sporophyt) verschmilze. D Spore vum Sporophyt wäre doderby dur Meiose bildet, derwylscht d Gamete vum Gametophyt dur Mitose entstehn. Derzue isch dr Generationswächsel vu dr Gfäßbflanze heteromorph, des haißt, ass dr Sporophyt un dr Gametophyt verschide gstaltet sin. Bi dr (rezänte) Verdrätter vu dr Bärlappbflanze, Faarn un Soomebflanze iberwige d Sporophyte as maßgebli Florenelemänt, derwylscht bi dr Miesch dr Gametophyt di dominant Vegetationsform darstellt un dr Sporophyt vu däm abhangt.

Sischtematik

Usseri Sischtematik

Unter dr rezänte Bflanze sin wahrschyns d Hornmiesch di negschte Verwandte vu dr Gfäßbflanze.[1] Nimmt mer au fossili Verdrätter in d Analys, no isch Aglaophyton major d Schweschtergruppe vu allne Gfäßbflanze.[2]

Inneri Sischtematik

D Gfäßbflanze wären in dr klassische Taxonomy in zwoo Gruppen unterdailt, d Soomebflanzen un d Gfäßsporebflanze. Di letschtere sin aber paraphyletisch, wie des Kladogramm zaigt:[3]

Gfäßbflanze (Tracheophyta) Bärlappbflanze (Lycopodiopsida)

Bärlapp (Lycopodiales)



Brachsechryter (Isoetales)


Mieschfaarn (Selaginellales)




„Euphyllophyta“

Soomebflanze (Spermatophyta)


Faarn („Monilophyta“)

Chatzewadel (Equisetopsida)


Marattiopsida


Ächti Faarn (Polypodiopsida)



Psilotopsida





Wel di hit vylmol bruuchte Uusdruck Euphyllophyta un Monilophyta kaini ornigsgmäß bschribene Taxa sin,[3] wird do wyter di klassisch Gliderig bruucht:

"
zuenig, kollateral Laitbindel us dr Sprossags vu Zea mays

Sischtematik mit fossile Verdrätter

Nimmt mer fossili Verdrätter in di kladistisch Analys mit derzue, no git s e komplizierter Bild, wel s bundersch an dr Basis vu dr Gfäßbflanze ne greßeri Vylfalt het wie unter dr rezänte Verdrätter. Kenrick un Crane hän fir di basale Gfäßbflanze des Kladogramm gmacht († maint uusgstorbeni Taxa):[2]

  1. Euphyllophyta
  2. Lycophyta
  3. Eutracheophyta

Eutracheophyta Euphyllophyta

Eophyllophyton



Psilophyton dawsonii


Psilophyton crenulatum




Lignophyta


Pertica




Ibyka


Faarn

Rhacophyton


Pseudosporochnus







Lycophyta

Zosterophyllopsida †



Lycopodiopsida


Nothia




Cooksonia cambrensis


Renalia


Uskiella


Yunia


Sartilmania



Cooksonia pertonii


Cooksonia caledonica



Rhyniopsida †



Di basalscht Gruppe sin d Rhyniopsida, wu d Eutracheophytae vis-à-vis stehn.

Literatur

  • Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, ISBN 3-8274-1010-X. Fehler in Vorlage:Literatur – *** Parameterkonflikt: Unbekannte Parameter: ISBNistFormalFalsch
  • Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. Band 55, Nr. 3, 2006, ISSN 0040-0262, S. 705–731, Abstract, PDF-Datei.
  • Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. Smithsonian Institution Press, Washington/London, ISBN 1-56098-729-4. Fehler in Vorlage:Literatur – *** Parameterkonflikt: Unbekannte Parameter: ISBNistFormalFalsch

Fueßnote

  1. Yin-Long Qiu et al.:The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 103, Nr. 42, S. 15511–15516, DOI: 10.1073/pnas.0603335103.
  2. 2,0 2,1 Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. 1997, Abb. 4.31.
  3. 3,0 3,1 3,2 Smith et al.: A classification for extant ferns 2006.
  4. 4,0 4,1 Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald: Lehrbuch der Botanik. Begründet von Eduard Strasburger. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, ISBN 978-3-8274-1455-7. Fehler in Vorlage:Literatur – *** Parameterkonflikt: Unbekannte Parameter: ISBNistFormalFalsch
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Gefäßpflanzen: Brief Summary ( Q131339 )

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Gfäßbflanze (Tracheophyta, au: vaskuläri Bflanze) nännt mer Bflänze, wu spezialisierti Laitbindel hän, wu si im Bflanzeninnere Wasser un Nährstoff din transportiere. Zue ihne ghere d Bärlappbflanze, d Faarn un d Soomebflanze. E Dail Miesch hän au Laitbindel, wu funktionälli un strukturälli Iberyystimmige mit dr Laitbindel vu dr Gfäßbflanze zaige, d Laitbindel vu dr Miesch sin aber vyl aifacher böue.

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Huuger plaanten ( Q28224 )

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"Amrum.png"Tekst üüb Öömrang

Huuger plaanten (Tracheophytes of Tracheophyta) san plaanten, diar weeder an mineraalien troch spesialisiaret selen skebe. Sodenang as diar en ferskeel tu möösk.

Beskriiwang

Huuger plaanten bestun ütj en rut, aaksen an bleeden.

Süstemaatik

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Huuger plaanten: Brief Summary ( Q28224 )

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Huuger plaanten (Tracheophytes of Tracheophyta) san plaanten, diar weeder an mineraalien troch spesialisiaret selen skebe. Sodenang as diar en ferskeel tu möösk.

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Lossreeyn feddanagh ( Manx )

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She possan dy lossreeyn as cuishlinyn ligninagh ny lossreeyn feddanagh (lossreeyn cuishlagh, lossreeyn ooashley, tracheophyta ny tracheobionta[1]). Ta ny cuishlinyn shoh (sylem as phloem) gymmyrkey ushtey, stoo meainagh as troar co-haaghey sollysh fud y lus.

Imraaghyn


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Lossreeyn feddanagh: Brief Summary ( Manx )

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She possan dy lossreeyn as cuishlinyn ligninagh ny lossreeyn feddanagh (lossreeyn cuishlagh, lossreeyn ooashley, tracheophyta ny tracheobionta). Ta ny cuishlinyn shoh (sylem as phloem) gymmyrkey ushtey, stoo meainagh as troar co-haaghey sollysh fud y lus.

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Plant vaskilè ( Haitian; Haitian Creole )

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Plant vaskilè

Plant vaskilè se yon plant tè ki gen pwopriyete pou deplase dlo atravè tij yo pye yo.a [1]

Referans

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Plant vaskilè: Brief Summary ( Haitian; Haitian Creole )

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" Plant vaskilè

Plant vaskilè se yon plant tè ki gen pwopriyete pou deplase dlo atravè tij yo pye yo.a

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Tracheobionta ( Occitan )

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Lo sosrègne dels tracheobionta compren los ancians embrancaments dels pteridofites (plantas de reproduccion aqüatica coma las falguièras) e dels espermafites (plantas de granas) el meteis devesit en gimnospèrmes e angiospèrmes (plantas de flors). Los caractèrs principals son l'existéncia de raices exceptat pels Psilofites e la preséncia de vaissèls (xilèma e floèma) assegurant la circulacion de la saba.

Classificacion

Los traqueobiontes se compausan uèi, en classificacion classica, de 9 divisions (o embrancaments) :

Cicles reproductius

"Briofite.png" "Embriofite.png"

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Tracheobionta: Brief Summary ( Occitan )

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Lo sosrègne dels tracheobionta compren los ancians embrancaments dels pteridofites (plantas de reproduccion aqüatica coma las falguièras) e dels espermafites (plantas de granas) el meteis devesit en gimnospèrmes e angiospèrmes (plantas de flors). Los caractèrs principals son l'existéncia de raices exceptat pels Psilofites e la preséncia de vaissèls (xilèma e floèma) assegurant la circulacion de la saba.

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Tracheophyta ( Interlingua )

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Tracheophyta es un division de Embryophyta, planta.

"Nota"
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Vascular plant ( Q14549 )

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Vascular plants (frae Laitin vasculum: duct), an aa kent as tracheophytes (frae the equivalent Greek term trachea) an an aa heicher plants, furm a lairge group o plants that are defined as those land plants that hae lignified tishies (the xylem) for conductin watter an minerals throughoot the plant. Thay an aa hae a specialised non-lignified tishie (the phloem) tae conduct products o photosynthesis. Vascular plants include the clubmosses, horsetails, ferns, gymnosperms (includin conifers) an angiosperms (flouerin plants). Scienteefic names for the group include Tracheophyta[5] an Tracheobionta.[6]

References

  1. Sinnott, E. W. 1935. Botany. Principles and Problems, 3d edition. McGraw-Hill, New York.
  2. Cavalier-Smith, T. (1998), "A revised six-kingdom system of life" (PDF), Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 73 (3): 203–266, doi:10.1017/S0006323198005167
  3. D. Edwards; Feehan, J. (1980). "Records of Cooksonia-type sporangia from late Wenlock strata in Ireland". Nature. 287 (5777): 41–42. doi:10.1038/287041a0.
  4. Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (August 16, 2011). "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (33): 13624–13629. doi:10.1073/pnas.1110633108. PMC 3158185. PMID 21810989.
  5. Abercrombie, Hickman & Johnson. 1966. A Dictionary of Biology. (Penguin Books
  6. "ITIS Standard Report Page: Tracheobionta". Retrieved September 20, 2013.
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Vascular plant: Brief Summary ( Q14549 )

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Vascular plants (frae Laitin vasculum: duct), an aa kent as tracheophytes (frae the equivalent Greek term trachea) an an aa heicher plants, furm a lairge group o plants that are defined as those land plants that hae lignified tishies (the xylem) for conductin watter an minerals throughoot the plant. Thay an aa hae a specialised non-lignified tishie (the phloem) tae conduct products o photosynthesis. Vascular plants include the clubmosses, horsetails, ferns, gymnosperms (includin conifers) an angiosperms (flouerin plants). Scienteefic names for the group include Tracheophyta an Tracheobionta.

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Ανώτερα φυτά ( Greek, Modern (1453-) )

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Στη Βοτανική με τον όρο αγγειακά φυτά (αγγλ. vascular plants) ή ανώτερα φυτά (αγγλ. higher plants), επίσης γνωστά ως Τραχειόφυτα (Tracheophyta), χαρακτηρίζονται όλα εκείνα τα φυτά που ο πολλαπλασιασμός τους γίνεται με σπέρματα και τα οποία καλούνται σήμερα σπερματόφυτα.

Τα φυτά αυτά, ο Σουηδός βοτανολόγος Κάρολος Λινναίος (1707 - 1778), στη προσπάθειά του στη ταξινόμηση των φυτών, τα ονόμασε "φανερόγαμα" σε αντιδιαστολή προς τα βακτήρια, τα φύκη, τους μύκητες, τα βρυόφυτα και τα πτεριδόφυτα τα οποία ονόμασε "κρυπτόγαμα" επειδή ακόμα στην εποχή του ήταν άγνωστος ο τρόπος της αναπαραγωγής τους. Σημειώνεται ότι τα κρυπτόγαμα προηγήθηκαν στη βιολογική εξέλιξη των φανερογάμων κατά πολλά εκατομμύρια χρόνια, δηλαδή ενώ τα πρώτα άρχισαν να εμφανίζονται στην πρωτεροζωική εποχή (προ 600 εκατ. ετών), τα δεύτερα άρχισαν να εμφανίζονται μόλις στη μεσοζωική εποχή (προ 150 εκατ. χρόνια).
Τα Σπερματόφυτα τα οποία και ονομάζονται ανθόφυτα διαιρούνται σε δύο μεγάλες βασικές κατηγορίες: τα γυμνόσπερμα και τα αγγειόσπερμα.

Σήμερα το φυτικό βασίλειο περιλαμβάνει περίπου 170.000 διαφορετικά είδη ανωτέρων φυτών.

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संवहनी पादप ( Hindi )

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संवहनी पादप (Vascular plants या tracheophytes) स्थलीय पादपों का एक विशाल समूह है (जिसमें लगभग 308,312 प्रजातियाँ ज्ञात हैं) जिनमें जल एवं अन्य खनिजों को भूमि से पादप के विभिन्न अंगों तक ले जाने के लिए लिगिनत ऊतक (lignified tissues ; जाइलम) पाए जाते हैं।

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ਨਾੜੀਦਾਰ ਬੂਟਾ ( Punjabi )

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ਨਾੜੀਦਾਰ ਬੂਟੇ, ਜਿਹਨਾਂ ਨੂੰ ਟਰੈਕੀਓਫ਼ਾਈਟ ਅਤੇ ਉਚੇਰੇ ਬੂਟੇ ਵੀ ਆਖਿਆ ਜਾਂਦਾ ਹੈ, ਜ਼ਮੀਨੀ ਬੂਟਿਆਂ ਦੀ ਇੱਕ ਵੱਡੀ ਟੋਲੀ ਹੈ ਜਿਹਨਾਂ ਵਿੱਚ ਬੂਟੇ ਦੇ ਸਾਰੇ ਪਾਸੇ ਪਾਣੀ ਅਤੇ ਖਣਿਜ ਢੋਣ ਵਾਸਤੇ ਲਿਗਨਿਨਦਾਰ ਟਿਸ਼ੂ (ਜ਼ਾਈਲਮ) ਮੌਜੂਦ ਹੁੰਦੇ ਹਨ। ਇਹਨਾਂ ਵਿੱਚ ਫ਼ੋਟੋਸਿੰਥਸਿਸ ਦੀਆਂ ਉਪਜਾਂ ਢੋਣ ਵਾਸਤੇ ਇੱਕ ਖ਼ਾਸ ਕਿਸਮ ਦੇ ਗ਼ੈਰ-ਲਿਗਨਿਨਦਾਰ ਟਿਸ਼ੂ (ਫ਼ਲੋਅਮ) ਵੀ ਹੁੰਦੇ ਹਨ। ਨਾੜੀਦਾਰ ਬੂਟਿਆਂ ਵਿੱਚ ਕਲੱਬਮੌਸ, ਹੌਰਸਟੇਲ, ਫ਼ਰਨ, ਫੁੱਲਦਾਰ ਬੂਟੇ ਅਤੇ ਨੰਗਬੀਜੀ ਬੂਟੇ ਸ਼ਾਮਲ ਹੁੰਦੇ ਹਨ। ਏਸ ਟੋਲੀ ਦਾ ਵਿਗਿਆਨਕ ਨਾਂ ਟਰੈਕੀਓਫ਼ਾਈਟਾ[3] ਅਤੇ ਟਰੈਕੀਓਬਾਇਔਂਟਾ ਹਨ।[4]

ਹਵਾਲੇ

  1. D. Edwards; Feehan, J. (1980). "Records of Cooksonia-type sporangia from late Wenlock strata in Ireland". Nature. 287 (5777): 41–42. doi:10.1038/287041a0.
  2. Sinnott, E. W. 1935. Botany. Principles and Problems, 3d edition. McGraw-Hill, New York.
  3. Abercrombie, Hickman & Johnson. 1966. A Dictionary of Biology. (Penguin Books
  4. "ITIS Standard Report Page: Tracheobionta". Retrieved September 20, 2013.
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Vascular plant

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Vascular plants (from Latin vasculum: duct), also known as tracheophytes (from the equivalent Greek term trachea), form a large group of plants (c. 308,312 accepted known species[5]) that are defined as land plants that have lignified tissues (the xylem) for conducting water and minerals throughout the plant. They also have a specialized non-lignified tissue (the phloem) to conduct products of photosynthesis. Vascular plants include the clubmosses, horsetails, ferns, gymnosperms (including conifers) and angiosperms (flowering plants). Scientific names for the group include Tracheophyta,[6][2]:251 Tracheobionta[7] and Equisetopsida sensu lato. Some early land plants (the rhyniophytes) had less developed vascular tissue; the term eutracheophyte has been used for all other vascular plants.

Characteristics

Botanists define vascular plants by three primary characteristics:

  1. Vascular plants have vascular tissues which distribute resources through the plant. Two kinds of vascular tissue occur in plants: xylem and phloem. Phloem and xylem are closely associated with one another and are typically located immediately adjacent to each other in the plant. The combination of one xylem and one phloem strand adjacent to each other is known as a vascular bundle.[8] The evolution of vascular tissue in plants allowed them to evolve to larger sizes than non-vascular plants, which lack these specialized conducting tissues and are thereby restricted to relatively small sizes.
  2. In vascular plants, the principal generation phase is the sporophyte, which produces spores and is diploid (having two sets of chromosomes per cell). (By contrast, the principal generation phase in non-vascular plants is the gametophyte, which produces gametes and is haploid - with one set of chromosomes per cell.)
  3. Vascular plants have true roots, leaves, and stems, even if some groups have secondarily lost one or more of these traits.

Cavalier-Smith (1998) treated the Tracheophyta as a phylum or botanical division encompassing two of these characteristics defined by the Latin phrase "facies diploida xylem et phloem instructa" (diploid phase with xylem and phloem).[2]:251

One possible mechanism for the presumed evolution from emphasis on haploid generation to emphasis on diploid generation is the greater efficiency in spore dispersal with more complex diploid structures. Elaboration of the spore stalk enabled the production of more spores and the development of the ability to release them higher and to broadcast them farther. Such developments may include more photosynthetic area for the spore-bearing structure, the ability to grow independent roots, woody structure for support, and more branching.

Phylogeny

A proposed phylogeny of the vascular plants after Kenrick and Crane 1997[9] is as follows, with modification to the gymnosperms from Christenhusz et al. (2011a),[10] Pteridophyta from Smith et al.[11] and lycophytes and ferns by Christenhusz et al. (2011b) [12] The cladogram distinguishes the rhyniophytes from the "true" tracheophytes, the eutracheophytes.[9]

PolysporangiatesTracheophytes Eutracheophytes Euphyllophytina Lignophytes Spermatophytes

Pteridospermatophyta † (seed ferns)

   

Cycadophyta (cycads)

   

Pinophyta (conifers)

   

Ginkgophyta (ginkgo)

   

Gnetophyta

   

Magnoliophyta (flowering plants)

     

Progymnospermophyta

    Pteridophyta    

Pteridopsida (true ferns)

   

Marattiopsida

   

Equisetopsida (horsetails)

   

Psilotopsida (whisk ferns & adders'-tongues)

   

Cladoxylopsida

        Lycophytina  

Lycopodiophyta

   

Zosterophyllophyta

       

Rhyniophyta

       

Aglaophyton

   

Horneophytopsida

   

This phylogeny is supported by several molecular studies.[11][13][14] Other researchers state that taking fossils into account leads to different conclusions, for example that the ferns (Pteridophyta) are not monophyletic.[15]

Nutrient distribution

"
Photographs showing xylem elements in the shoot of a fig tree (Ficus alba): crushed in hydrochloric acid, between slides and cover slips.

Water and nutrients in the form of inorganic solutes are drawn up from the soil by the roots and transported throughout the plant by the xylem. Organic compounds such as sucrose produced by photosynthesis in leaves are distributed by the phloem sieve tube elements.

The xylem consists of vessels in flowering plants and tracheids in other vascular plants, which are dead hard-walled hollow cells arranged to form files of tubes that function in water transport. A tracheid cell wall usually contains the polymer lignin. The phloem however consists of living cells called sieve-tube members. Between the sieve-tube members are sieve plates, which have pores to allow molecules to pass through. Sieve-tube members lack such organs as nuclei or ribosomes, but cells next to them, the companion cells, function to keep the sieve-tube members alive.

Transpiration

The most abundant compound in all plants, as in all cellular organisms, is water which serves an important structural role and a vital role in plant metabolism. Transpiration is the main process of water movement within plant tissues. Water is constantly transpired from the plant through its stomata to the atmosphere and replaced by soil water taken up by the roots. The movement of water out of the leaf stomata creates a transpiration pull or tension in the water column in the xylem vessels or tracheids. The pull is the result of water surface tension within the cell walls of the mesophyll cells, from the surfaces of which evaporation takes place when the stomata are open. Hydrogen bonds exist between water molecules, causing them to line up; as the molecules at the top of the plant evaporate, each pulls the next one up to replace it, which in turn pulls on the next one in line. The draw of water upwards may be entirely passive and can be assisted by the movement of water into the roots via osmosis. Consequently, transpiration requires very little energy to be used by the plant. Transpiration assists the plant in absorbing nutrients from the soil as soluble salts.

Absorption

Living root cells passively absorb water in the absence of transpiration pull via osmosis creating root pressure. It is possible for there to be no evapotranspiration and therefore no pull of water towards the shoots and leaves. This is usually due to high temperatures, high humidity, darkness or drought.

Conduction

Xylem and phloem tissues are involved in the conduction processes within plants. Sugars are conducted throughout the plant in the phloem, water and other nutrients through the xylem. Conduction occurs from a source to a sink for each separate nutrient. Sugars are produced in the leaves (a source) by photosynthesis and transported to the growing shoots and roots (sinks) for use in growth, cellular respiration or storage. Minerals are absorbed in the roots (a source) and transported to the shoots to allow cell division and growth.[16]

See also

References

  1. ^ Sinnott, E. W. 1935. Botany. Principles and Problems, 3d edition. McGraw-Hill, New York.
  2. ^ a b c Cavalier-Smith, T. (1998), "A revised six-kingdom system of life" (PDF), Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 73 (3): 203–266, doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x
  3. ^ D. Edwards; Feehan, J. (1980). "Records of Cooksonia-type sporangia from late Wenlock strata in Ireland". Nature. 287 (5777): 41–42. doi:10.1038/287041a0.
  4. ^ Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (August 16, 2011). "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (33): 13624–13629. doi:10.1073/pnas.1110633108. PMC 3158185. PMID 21810989.
  5. ^ Christenhusz, M. J. M. & Byng, J. W. (2016). "The number of known plants species in the world and its annual increase". Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1.
  6. ^ Abercrombie, Hickman & Johnson. 1966. A Dictionary of Biology. (Penguin Books)
  7. ^ "ITIS Standard Report Page: Tracheobionta". Retrieved September 20, 2013.
  8. ^ https://basicbiology.net/plants/physiology/xylem-phloem
  9. ^ a b Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997). The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. ISBN 1-56098-730-8.
  10. ^ Christenhusz, Maarten J. M.; Reveal, James L.; Farjon, Aljos; Gardner, Martin F.; Mill, R.R.; Chase, Mark W. (2011). "A new classification and linear sequence of extant gymnosperms" (PDF). Phytotaxa. 19: 55–70. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.3.
  11. ^ a b Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, E.; Korall, P.; Schneider, H.; Wolf, Paul G. (2006). "A classification for extant ferns" (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. doi:10.2307/25065646. JSTOR 25065646.
  12. ^ Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (2011). "A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns" (PDF). Phytotaxa. 19: 7–54. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2.
  13. ^ Pryer, K. M.; Schneider, H.; Smith, AR; Cranfill, R; Wolf, PG; Hunt, JS; Sipes, SD (2001). "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature. 409 (6820): 618–22. doi:10.1038/35054555. PMID 11214320.
  14. ^ Pryer, K. M.; Schuettpelz, E.; Wolf, P. G.; Schneider, H.; Smith, A. R.; Cranfill, R. (2004). "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany. 91 (10): 1582–1598. doi:10.3732/ajb.91.10.1582. PMID 21652310.
  15. ^ Rothwell, G.W. & Nixon, K.C. (2006). "How Does the Inclusion of Fossil Data Change Our Conclusions about the Phylogenetic History of Euphyllophytes?". International Journal of Plant Sciences. 167 (3): 737–749. doi:10.1086/503298.
  16. ^ Chapters 5, 6 and 10 Taiz and Zeiger Plant Physiology 3rd Edition SINAUER 2002
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Vascular plant: Brief Summary

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Vascular plants (from Latin vasculum: duct), also known as tracheophytes (from the equivalent Greek term trachea), form a large group of plants (c. 308,312 accepted known species) that are defined as land plants that have lignified tissues (the xylem) for conducting water and minerals throughout the plant. They also have a specialized non-lignified tissue (the phloem) to conduct products of photosynthesis. Vascular plants include the clubmosses, horsetails, ferns, gymnosperms (including conifers) and angiosperms (flowering plants). Scientific names for the group include Tracheophyta,:251 Tracheobionta and Equisetopsida sensu lato. Some early land plants (the rhyniophytes) had less developed vascular tissue; the term eutracheophyte has been used for all other vascular plants.

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Vaskula planto ( Esperanto )

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La vaskulaj plantoj, science Tracheophyta, estas tiuj plantoj, kiuj havas specialajn ĉelojn por konduki akvon kaj sukon en la histoj, i.a la angiospermoj, koniferoj kaj aliaj gimnospermoj, sed ne apartenas al tiu la muskoj, algoj, kaj aliaj (nevaskulaj plantoj). Ili estas dividitaj dumetode:

  1. Vaskulaj plantoj havas akvo-kondukantajn histojn – nome traĥeidojn, kiuj ebligas por la planto elformi pli grandajn kaj komplikajn strukturojn ol la nevaskulaj plantoj.
  2. En la vaskulaj plantoj, la principa generacia fazo estas la sporofito, kiu estas diploido kun du garnituroj da kromosomoj je ĉelo. En la ne-vaskulaj plantoj, la principa generacia fazo estas ofte la gametofito, kiu estas haploido kun unu garnituro da kromosomo je ĉelo. Vidu generacioŝanĝo.

Vaskulaj plantoj estas malofte grupigitaj kiel sola divizio (Tracheophyta) aŭ subregno (Tracheobionta), sed tiuj estas ne akceptitaj kaj ambaŭ kaŭzas konflikton kun la aliaj akceptitaj sistemoj.

Kapilara laboro kaj transspirado helpas la sukofluon supren en la ksilemo el la radikoj.

Divizioj

"
Rhynia
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Vaskula planto: Brief Summary ( Esperanto )

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La vaskulaj plantoj, science Tracheophyta, estas tiuj plantoj, kiuj havas specialajn ĉelojn por konduki akvon kaj sukon en la histoj, i.a la angiospermoj, koniferoj kaj aliaj gimnospermoj, sed ne apartenas al tiu la muskoj, algoj, kaj aliaj (nevaskulaj plantoj). Ili estas dividitaj dumetode:

Vaskulaj plantoj havas akvo-kondukantajn histojn – nome traĥeidojn, kiuj ebligas por la planto elformi pli grandajn kaj komplikajn strukturojn ol la nevaskulaj plantoj. En la vaskulaj plantoj, la principa generacia fazo estas la sporofito, kiu estas diploido kun du garnituroj da kromosomoj je ĉelo. En la ne-vaskulaj plantoj, la principa generacia fazo estas ofte la gametofito, kiu estas haploido kun unu garnituro da kromosomo je ĉelo. Vidu generacioŝanĝo.

Vaskulaj plantoj estas malofte grupigitaj kiel sola divizio (Tracheophyta) aŭ subregno (Tracheobionta), sed tiuj estas ne akceptitaj kaj ambaŭ kaŭzas konflikton kun la aliaj akceptitaj sistemoj.

Kapilara laboro kaj transspirado helpas la sukofluon supren en la ksilemo el la radikoj.

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Tracheophyta ( Spanish; Castilian )

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Tracheophyta o Tracheobionta es un taxón que abarca a las plantas vasculares o traqueofitas. Son organismos formados por células vegetales, que poseen un ciclo de vida en el que se alternan las generaciones gametofítica y esporofítica, siendo esta última la fase dominante (sobre quien actúa más presión de selección natural); cuya fase esporofítica es fotosintética e independiente, y tiene tejidos y sistemas de órganos; está organizada en un «cormo» (sistema que posee vástago aéreo, raíz subterránea y un sistema de conducción vascular que los vincula) que es a lo que comúnmente se refiere la gente cuando dice «planta»; cuya fase gametofítica es reducida y puede ser desde un «talo» (cuerpo no organizado en tejidos ni órganos) en helechos y afines, hasta unas pocas células protegidas y nutridas por el esporófito, en gimnospermas y angiospermas. La selección natural dirigió fuertemente la evolución de las traqueófitas hacia una menor dependencia de las condiciones ambientales sobre la tierra para la reproducción y la dispersión, característica que entra en evidencia al comparar las traqueofitas más antiguas (Lycophyta) con las más modernas (plantas con flores).

La evidencia de los análisis moleculares de ADN hoy en día demostró que las traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas, mientras que las briofitas son parafiléticas con respecto a las traqueofitas. Esto quiere decir que probablemente las traqueófitas sean descendientes de plantas muy parecidas a los briófitos, con el gametófito siendo la fase dominante, y el esporófito sin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametófito.

Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construcción de sus hojas (en las licofitas son lycofilos y en las eufilofitas son eufilos, los eufilos se corresponden aproximadamente con los megafilos, aunque en algunos grupos pueden estar reducidos en forma secundaria a su adquisición). Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el primero tiene gametófitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en la semilla y el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las semillas a la vista sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.

Aún se siguen estudiando a las Lycophyta y Monilophyta como agrupadas en el grupo parafilético de los «helechos y afines» o Pteridophyta.

Las traqueofitas son un grupo importante tanto por dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres como por ser muy utilizadas por el hombre.

Sinonimia

La denominación Tracheophyta ha sido usada por Sinnott (1935), Barkley (1949), Whittaker (1969), Kubitzki et al. (1990), Cavalier-Smith (1998), Ruggiero et al. (2015) y está considerada como un clado y un taxón con nivel de phylum o superphylum. También se le ha considerado como subreino Tracheata (Margulis & Chapman 2009) o Tracheobionta y se han usado otros términos como Cormophyta (Haeckel 1866) o Cormobionta, aunque estos últimos también pueden significar Embryophyta. Tracheophyta proviene de tracheo (en referencia a las traqueidas, especializadas para el transporte de líquidos dentro de la planta) y phyta, raíz de origen griego que significa «planta». Se lo castellaniza como traqueofitas o traqueófitas.

El esporofito de las plantas vasculares

El cuerpo vegetativo

El cuerpo vegetativo del esporófito es un «cormo» (vástago + raíz + sistema de conducción vascular, hecho gracias al engrosamiento de las paredes celulares de células alargadas), que además de los tejidos vasculares posee tejidos de protección y tejidos de sostén, y que crece gracias a la acción de sus meristemas anatomy/11.html anatomy/14.html anatomy/13.html .

El «cormo» está especializado para la vida terrestre. Consta de vástago, raíz y un sistema de conducción vascular que los vincula. El vástago es la región del cormo que se especializa en la fotosíntesis, y que utiliza para ello el agua y las sales minerales que le llegan de la raíz. La raíz es la región del cormo que se especializa en la absorción de agua y sales, y que utiliza para ello los azúcares proporcionados por el vástago. Esta especialización es posible gracias a que el cormo posee un sistema de conducción vascular formado gracias a que las paredes de la célula vegetal pueden volverse ricas en lignina, compuesto que les otorga dureza.

Meristemas

El cormo crece gracias a la actividad de sus meristemas (del griego meros: ‘dividir’) que son un grupo de células en estado embrionario permanente, capaces de dividirse indefinidamente, formando tejidos que en su juventud son indiferenciados anatomy/11.html anatomy/14.html anatomy/13.html .

Los principales tipos de meristemas son dos:

  • en todos los cormos encontraremos en los ápices de los tallos y las raíces, meristemas primarios responsables del crecimiento primario del esporófito .
  • en los cormos con crecimiento secundario del tallo, encontraremos meristemas secundarios a lo largo del tallo, encargados de su crecimiento en grosor.

Sistemas de tejidos

El botánico J. Sachs en el siglo XIX, distinguió tres sistemas principales de tejidos en el cormo del esporófito de las cormófitas, clasificados según su función en la planta: tejidos de protección, tejidos fundamentales, y tejidos vasculares.

Tejidos de protección

Los tejidos que cumplen la función de protección forman la capa más externa del cormo.

  • Si el cormo sólo posee crecimiento primario, encontraremos una epidermis, cubierta por una capa de cutina (lípido complejo que evita la pérdida de agua en la vida terrestre pero también evita el intercambio gaseoso con el medio ambiente), y con estomas Allies/Psilophyta/Psilotum nudum/Stem xs/Epidermis stomata.html y lenticelas (ambos aseguran el intercambio gaseoso con el ambiente).
  • En los taxones con crecimiento secundario del tallo, la epidermis con cutina es reemplazada durante el crecimiento secundario, por una peridermis parcialmente impermeabilizada con suberina (lípido muy parecido a la cutina, responsable de la formación del súber o corcho).
Tejidos fundamentales

Los tejidos fundamentales forman un sistema continuo y están conformados principalmente por los diversos tipos de parénquimas (del griego: «carne de las vísceras»), a los que se asocian los tejidos de sostén (como colénquima y esclerénquima).

Los tejidos de sostén, como su nombre lo indica, cumplen la función de mantener la estructura de la planta, función que cumplen gracias a la lignina presente en la pared celular. Los tejidos de sostén más comunes son:

  • Colénquima (del griego: goma, cola, nombre dado por la facilidad con que las paredes celulares se hinchan al hidratarse) formado por células vivas.
  • Esclerénquima (del griego escleros: duro, nombre dado por sus gruesas paredes muy duras y resistentes) formado por células casi siempre muertas a su madurez.
Tejidos vasculares

Son los responsables del transporte de líquidos y sustancias por todo el cuerpo del vegetal, en el que se distinguen el floema (del griego floeos: ‘yema de la corteza’, ‘propio de la corteza’, especializado en transporte de azúcares) y el xilema (del griego xylos: ‘lignificarse’, formado por células muertas tubulares, abiertas o cerradas en sus extremos, de paredes muy lignificadas, que forman un haz vascular especializado en transporte de agua y sales) [1] [2] [3] [4] [5]. Estos tejidos son complejos, y a menudo, están asociados a otros (parenquimáticos y de sostén). Los tejidos vasculares se ubican dentro de los tejidos fundamentales de manera diversa según los distintos órganos de la planta (raíz, tallo, etcétera), que en un corte transversal forman patrones (llamados estela), que tienen importancia sistemática. Así el tallo de la mayor parte de las monocotiledóneas presenta un patrón o estela llamado atactostela, el tallo (primario) de las dicotiledóneas y de las coníferas en cambio, presenta una eustela, y el de los helechos y afines presenta una gran diversidad que permite diferenciar a las familias entre sí.

La reproducción en las plantas vasculares

"
Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares (Tracheobionta).
Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación

El esporófito adulto desarrolla los llamados esporangios (estructuras multicelulares del esporófito dentro de las cuales se forman las esporas), donde se producirá la meiosis que dará esporas haploides. Las esporas al dividirse por mitosis se convierten en «gametofitos» (que serán un talo o sólo unas pocas células) que darán por meiosis las gametas masculina y femenina, la gameta femenina siempre será inmóvil y protegida al menos por el gametófito femenino dando en conjunto el óvulo, la gameta masculina será móvil o será transportada por agentes externos hasta el óvulo donde ocurre la fecundación, que dará un cigoto diploide. El nuevo esporófito se dividirá nutrido al principio al menos por el gametófito femenino, hasta dar el embrión formado por plúmula (donde está el meristema apical) y radícula (donde está el meristema radical), que al crecer forma el nuevo esporófito adulto recomenzando el ciclo. En los taxones sin hojas (Psilotum) los esporangios se ubican directamente sobre el tallo, en los taxones con hojas, los esporangios se ubican en las hojas (convirtiéndose éstas en «esporofilos»).

Dentro de los esporangios se produce la meiosis que forma las esporas haploides, que luego serán liberadas o no, y al dividirse por mitosis darán gametofitos haploides. En las cormófitas más antiguas (como los helechos y afines) la fase gametofítica todavía es de vida libre, pero en las más recientes se ha vuelto totalmente dependiente del cuerpo vegetativo del esporófito para su nutrición y protección. Las pteridofitas (helechos y afines) pueden ser isospóricas (todas las esporas iguales, darán gametófitos hermafroditas) o heterospóricas (con dos morfos de esporas, megasporas que darán gametófito femenino y microesporas que darán gametófito masculino); en cambio las espermatofitas (gimnospermas y angiospermas) son todas heterospóricas. Cuando el esporófito es heterospórico, el gametófito se desarrolla por completo dentro de la espora, sin ser de vida libre. Los gametófitos producirán las gametas femeninas y masculinas (del griego gametes: marido). La gameta femenina inmóvil espera ser fecundada dentro de una estructura donde está protegida y será nutrida (fenómeno de oogamia), esa estructura proviene del gametófito (en pteridofitas) o del gametófito y del esporófito (en espermatofitas). Al recibir a la gameta masculina se produce la fecundación que dará el cigoto diploide de un nuevo esporófito (del griego zigos: pareja, yugo). El cigoto se empezará a dividir pasando por una fase de embrión antes de convertirse en adulto, el embrión se nutre de sus cubiertas protectoras. Solo en las espermatofitas el embrión puede mantenerse en estado de latencia (en forma de «semilla») hasta que las condiciones sean adecuadas (y se produzca lo que se conoce como «germinación»), las pteridofitas, más primitivas, se desarrollan directamente hasta adultas sin latencia. En el embrión ya se distinguen los meristemas primarios: el meristema apical que da origen al vástago que también da origen a las hojas si las hay anatomy/15.html , y un meristema radical que da origen a la raíz primaria anatomy/19.html . La raíz primaria o raíz embrionaria puede desarrollarse o morir, ya que el vástago también puede emitir raíces que en este caso se llamarán raíces adventicias.

Sistemática y filogenia

Sistemática original

Las plantas vasculares se dividen en dos grandes grupos según los sistemas tradicionales de Eichler, Engler o Wettstein:

  • Pteridophyta: Grupo parafilético considerado una subdivisión o phylum. La hipótesis más aceptada hasta hace unos años sostenía que las pteridofitas son un grupo monofilético derivado de algún antecesor del alga verde. Hoy en día se sabe compuesta por dos líneas filogenéticas, son las más antiguas de las cormófitas actuales, comprende a los helechos y afines. Se caracterizan por poseer una alternancia de generaciones bien manifiesta. Las pteridofitas actuales están concentradas en los trópicos y áreas montanas húmedas. Está compuesta por tres clases monofiléticas, dos de las cuales (equisetos y helechos) forman el clado Monilophyta:
  • Spermatophytaː En los sistemas tradicionales se consideraba generalmente una división denominada Phanerogamae, Siphonogamae o Anthophyta. Pueden definirse como plantas vasculares donde la alternancia de generaciones se da en forma enmascarada, ya que el gametófito se desarrolla dentro de las estructuras del esporófito (incluso en los grupos más primitivos todavía pueden observarse anteridios y arquegonios). Comprende a las gimnospermas y angiospermas, en las siguientes líneas monofiléticas:

Filogenia

Los últimos análisis genéticos determinaron que la filogenia de las traqueófitas vivientes es la siguiente:

Trachaeophyta

Lycopsida


Euphyllophyta Monilophyta

Equisetum



Filicopsida



Spermatophyta

Gymnospermae



Angiospermae





En particular es de destacar que una evidencia molecular muy fuerte de la división basal entre licofitas y eufilofitas es la presencia en las eufilofitas de una inversión de unas 30 kilobases en el ADN del cloroplasto (Raubeson y Jansen 1992), lo notable es que inversiones de tantas kilobases son muy raras, y es raro que den productos viables, por lo que se convierte en evidencia muy fuerte de monofilia.

Si tomamos en cuento los grupos extintos, las relaciones son aproximadamente las siguientesː[1][2]

Tracheophyta

Riniofitas basales o paratraqueofitas (P) †


Eutracheophyta

Riniofitas prelicofitas (P) †


Lycophyta

Zosterophyllopsida (P) †



Lycopsida






Riniofitas preeufilofitas (P) †


Euphyllophyta

Trimerophyta (P) †




Monilophyta


Lignophyta

Progymnospermae (P) †



Spermatophyta








Evolución de traqueófitas

"
Reconstrucción del esporófito de Rhynia. Aspecto general, corte longitudinal del esporangio, tétrada de esporas y detalle de espora con marca trilete. Nótense la ramificación dicotómica del tallo, la falta de hojas y raíces, y los esporangios terminales.

Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas vasculares y su transición a la vida terrestre se encuentra en el registro fósil, ya que esos valiosos linajes están todos extintos.

Las traqueófitas ancestrales derivaron de las primeras embriófitas, las primeras plantas que colonizaron la superficie terrestre. Todo indica que las primeras embriófitas eran pequeñas y muy simples en su estructura. En el caso del linaje que derivó en las plantas vasculares, el esporófito era básicamente un tallo de ramificación dicotómica, al principio de la altura de un fósforo, con el esporangio (donde ocurre la meiosis que da esporas haploides) producido en las puntas de las ramas. Estas plantas no tenían ni hojas ni raíces, en algunos casos (como Rhynia del «Rhynia Chert» en Escocia) la preservación de estas plantas es espectacular, y es posible discernir muchos detalles anatómicos, incluyendo estomas, esporas, y el tejido vascular dentro del tallo.

En los análisis basados en dichos fósiles, fue recientemente descubierto que los primeros polysporangiofitos (plantas con esporófito ramificados) en realidad no producían verdaderas células conductoras de agua (traqueidas) en el xilema, y por lo tanto deben haber dependido por completo de la presión de turgencia para mantenerse erguidos. Las células verdaderamente conductoras de agua evolucionaron más tarde y caracterizan al clado de las traqueófitas o «verdaderas plantas vasculares» (Kenrick y Crane 1997a,[3]​ 1997b[4]​).

Las traqueidas son células elongadas con paredes engrosadas, muertas a la madurez. Donde una traqueida se conecta con la siguiente se observan unas aberturas características en la pared secundaria (pits en inglés) pero la pared celular primaria de las células que formaron las traqueidas se mantiene intacta, dando la pit membrane. El agua por lo tanto debe atravesar las paredes primarias de las células para poder avanzar. En las primeras traqueófitas (representadas por Rhynia)las traqueidas era de un tipo distintivo, con cierta «resistencia al desmoronamiento» (decay resistance), conferida por la lignificación de las fibras de celulosa, que estaba presente sólo como una capa muy delgada. Las paredes celulares más resistentes son las que caracterizan al clado de las eutracheofitas, que include a todas las plantas vasculares vivientes (Kenrick y Crane 1997a[3]​). En estas especies, las traqueidas fuertemente lignificadas permiten una conducción de agua más eficiente, y proveen resistencia interna, permitiendo a las plantas crecer mucho más altas.

Para leer una discusión acerca de la evolución de la predominancia del esporófito en detrimento del gametófito, ver Evolución de embriófitas.

Las relaciones filogenéticas entre las líneas de plantas vasculares vivientes, mostradas en la figura de la sección sistemática, muestran una división basal, que ocurrió en el Devónico temprano a medio (hace unos 400 millones de años), que separa al linaje de las lycophytas actuales del linaje de las eufilofitas actuales. Esta división está marcada por una considerable variedad de características morfológicas. Una bastante notoria es la presencia de esperma multiflagelado en las eufilofitas en oposición al esperma biflagelado de las lycophytas y de los linajes desprendidos de grupos más antiguos (los briófitos sensu lato). Las dos únicas excepciones son Isoetes y Phylloglossum, donde el esperma multiflagelado se originó independientemente.

Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de años (principios del Cretácico), y el número de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación a otras plantas no angiospermas (el llamado «abominable misterio» de Darwin). Para una discusión sobre la radiación de las angiospermas ver Evolución de angiospermas.

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Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares. Nótese la intensa radiación de las angiospermas en comparación con los helechos y gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).[5]

Importancia económica

Las traqueofitas son un grupo importante para el hombre, además de dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres: nos provee de medicinas, plantas ornamentales, fibras para papel y ropa, y la mayor parte de nuestros alimentos. Históricamente, la información sobre éstos y otros atributos de las traqueofitas fue esencial para el desarrollo de la civilización humana. La supervivencia dependía de conocer cuáles eran las plantas que eran buenas para comer, cuáles eran venenosas para la gente o para los animales que eran potencial alimento, cuáles eran buenas para armas y herramientas, cuáles podían curar, y cuáles podían ser útiles en muchos otros sentidos.

Véase también

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Tracheophyta: Brief Summary ( Spanish; Castilian )

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Tracheophyta o Tracheobionta es un taxón que abarca a las plantas vasculares o traqueofitas. Son organismos formados por células vegetales, que poseen un ciclo de vida en el que se alternan las generaciones gametofítica y esporofítica, siendo esta última la fase dominante (sobre quien actúa más presión de selección natural); cuya fase esporofítica es fotosintética e independiente, y tiene tejidos y sistemas de órganos; está organizada en un «cormo» (sistema que posee vástago aéreo, raíz subterránea y un sistema de conducción vascular que los vincula) que es a lo que comúnmente se refiere la gente cuando dice «planta»; cuya fase gametofítica es reducida y puede ser desde un «talo» (cuerpo no organizado en tejidos ni órganos) en helechos y afines, hasta unas pocas células protegidas y nutridas por el esporófito, en gimnospermas y angiospermas. La selección natural dirigió fuertemente la evolución de las traqueófitas hacia una menor dependencia de las condiciones ambientales sobre la tierra para la reproducción y la dispersión, característica que entra en evidencia al comparar las traqueofitas más antiguas (Lycophyta) con las más modernas (plantas con flores).

La evidencia de los análisis moleculares de ADN hoy en día demostró que las traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas, mientras que las briofitas son parafiléticas con respecto a las traqueofitas. Esto quiere decir que probablemente las traqueófitas sean descendientes de plantas muy parecidas a los briófitos, con el gametófito siendo la fase dominante, y el esporófito sin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametófito.

Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construcción de sus hojas (en las licofitas son lycofilos y en las eufilofitas son eufilos, los eufilos se corresponden aproximadamente con los megafilos, aunque en algunos grupos pueden estar reducidos en forma secundaria a su adquisición). Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el primero tiene gametófitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en la semilla y el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las semillas a la vista sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.

Aún se siguen estudiando a las Lycophyta y Monilophyta como agrupadas en el grupo parafilético de los «helechos y afines» o Pteridophyta.

Las traqueofitas son un grupo importante tanto por dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres como por ser muy utilizadas por el hombre.

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Soontaimed ( Estonian )

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Soontaimed (ka vaskulaartaimed, trahheofüüdid, kõrgemad taimed; Tracheophyta ehk Tracheobionta) on taimede suurtakson, millesse kuuluvad tänapäevastest taimerühmadest koldtaimed, sõnajalgtaimed ja seemnetaimed.

Soontaimede nimetus tuleneb juhtkudede ehk soonte olemasolust neil taimedel. Teistel, soonteta taimedel juhtkimbud puuduvad.

Juhtsooned on puidukiude (ksüleemi) ja niinekiude (floeemi) sisaldavad taimekoed, mille kaudu liiguvad taime sisemuses vesi, mineraalid ja fotosünteesi saadused. Juhtsooned võimaldavad taime organitel spetsialiseeruda ja suuremaks kasvada. Kõik soonteta taimed on üsna pisikesed.

Soontaimede elutsükli peamise osa moodustab sporofüüdifaas, mis on diploidne, igas rakus on kaks komplekti kromosoome. Ainult lühike gametofüüdifaas on haploidne. Seevastu soonteta taimede elutsükli peamise osa moodustab gametofüüdifaas, kus igas rakus on ainult üks komplekt kromosoome. Näiteks sammaltaimedel on ainult eoskupar ja selle jalg diploidsed.

Seega on soontaimedel toimunud rõhuasetuse muutus: enamik elust ei toimu haploidses, vaid diploidses faasis. See võib olla põhjustatud asjaolust, et keerukamad diploidsed struktuurid suudavad tõhusamalt eoseid levitada. Teiste sõnadega: kui sammaltaimesarnane taim kasvatas endale suurema, keerulisema ja vastupidavama eoskuprajala, siis suutis ta kasvatada ka rohkem eoseid ning neid kaugemale levitada. Pikkamööda arenesid diploidsele struktuurile oma juured ja tekkis puitunud tugistruktuur, mis omakorda võimaldas haruneda ja rohkem eoseid kasvatada, lõpuks suurenes järjest selle osa pindala, milles toimus fotosüntees.

Vee ja toitainete liikumine

Vesi liigub soontaimedes nii ksüleemi kui floeemi kaudu. Ksüleem kannab anorgaaniliste ühendite lahust ja selles olevaid toitaineid juurtest ülespoole, lehtede suunas, aga floeem kannab taimes kõikjale muid aineid, näiteks fotosünteesi käigus tekkinud sahharoosi, mis on taime kasvamiseks ja seemnete moodustamiseks vajalik materjal ja energiaallikas.

Ksüleem koosneb trahheedest ja trahheiididest. Need koosnevad tavaliselt kõva rakuseinaga surnud õõnsatest rakkudest, mis moodustavad vedeliku transpordiks vajalikud peened torukesed. Trahheiidide rakuseinad sisaldavad tavaliselt ligniini.

Floeem seevastu koosneb elusatest rakkudest. Need on erilised rakud, sest neis puuduvad rakutuum ja mitokonder ning seetõttu pole nad muul moel eluvõimelised kui nende naaberrakkude abil, mis floeemi hulka ei kuulu. Floeemi rakkude vahelistes vaheseintes on poorid, mis lubavad tsütoplasmal ühest rakust teise minna.

Toitainete, suhkru ja vee liikumist mõjutavad oluliselt vee imamine, liikumine taime kudedes ja aurumine.

Vesi siseneb taime kudedesse juurte kaudu ja juurtesse satub vesi omakorda juurekarvade kaudu. Vesi imendub juurte elusatesse rakkudesse osmoosi mõjul, mida soodustab vee aurumisest taime maapealses osas tekkiv tõmbejõud. See jõud on väiksem siis, kui aurumine on väiksem, näiteks suure õhuniiskuse, pimeduse või põua ajal.

Vesi aurub taime lehtedest õhulõhede kaudu. Lehtedesse jõuab see algul taime kambiumis asuvate soonte ja siis leheroodude kaudu. Koos veega jõuavad juurtest lehtedesse ka vees lahustunud soolad ja muus toitained. Mõningase üllatusena nõuab vee tõstmine mööda sooni ülespoole, lehtedesse taimelt väga vähe ressursse. Vee aurumine põhjustab lehtedes ja kogu taimes tõmbejõu, mille täpsemalt tekitab taimerakkudes oleva vee pindpinevus. Vee molekuli vahel eksisteerivad vesiniksidemed, mistõttu nad on kindlas järjekorras ja kui äärmine molekul õhulõhe kaudu aurustub, siis tõmbab ta enda kohale järgmise molekuli ja see omakorda tõmbab järgmise enese kohale.

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Soontaimed: Brief Summary ( Estonian )

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Soontaimed (ka vaskulaartaimed, trahheofüüdid, kõrgemad taimed; Tracheophyta ehk Tracheobionta) on taimede suurtakson, millesse kuuluvad tänapäevastest taimerühmadest koldtaimed, sõnajalgtaimed ja seemnetaimed.

Soontaimede nimetus tuleneb juhtkudede ehk soonte olemasolust neil taimedel. Teistel, soonteta taimedel juhtkimbud puuduvad.

Juhtsooned on puidukiude (ksüleemi) ja niinekiude (floeemi) sisaldavad taimekoed, mille kaudu liiguvad taime sisemuses vesi, mineraalid ja fotosünteesi saadused. Juhtsooned võimaldavad taime organitel spetsialiseeruda ja suuremaks kasvada. Kõik soonteta taimed on üsna pisikesed.

Soontaimede elutsükli peamise osa moodustab sporofüüdifaas, mis on diploidne, igas rakus on kaks komplekti kromosoome. Ainult lühike gametofüüdifaas on haploidne. Seevastu soonteta taimede elutsükli peamise osa moodustab gametofüüdifaas, kus igas rakus on ainult üks komplekt kromosoome. Näiteks sammaltaimedel on ainult eoskupar ja selle jalg diploidsed.

Seega on soontaimedel toimunud rõhuasetuse muutus: enamik elust ei toimu haploidses, vaid diploidses faasis. See võib olla põhjustatud asjaolust, et keerukamad diploidsed struktuurid suudavad tõhusamalt eoseid levitada. Teiste sõnadega: kui sammaltaimesarnane taim kasvatas endale suurema, keerulisema ja vastupidavama eoskuprajala, siis suutis ta kasvatada ka rohkem eoseid ning neid kaugemale levitada. Pikkamööda arenesid diploidsele struktuurile oma juured ja tekkis puitunud tugistruktuur, mis omakorda võimaldas haruneda ja rohkem eoseid kasvatada, lõpuks suurenes järjest selle osa pindala, milles toimus fotosüntees.

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Landare baskular ( Basque )

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Trakeofito, Tracheophyta,[1] Tracheobionta[2] edo landare baskularrak landareen azpi-erreinu edo klado bat da. Espezializatutako ehunak dituzte, uraren garraioa bideratzen dutenak. Talde honen bizi-zikloan esporofitoa nagusi da. Zurtoina dute guztiek. Landare hauetan uraren garraioa xilema eta floemaren bidez egiten da.

Erreferentziak

  1. Abercrombie, Hickman & Johnson. 1966. A Dictionary of Biology. (Penguin Books)
  2. ITIS Standard Report Page: Tracheobionta

Bibliografia

  • Gray, J.; Chaloner, W.G. & Westoll, T.S. (1985), "The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970-1984 [and Discussion]", Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 309 (1138): 167, Bibcode:1985RSPTB.309..167G, doi:10.1098/rstb.1985.0077
  • .Jump up ^ Rubinstein, C.V.; Gerrienne, P.; De La Puente, G.S.; Astini, R.A. & Steemans, P. (2010), "Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana)", New Phytologist 188 (2): 365–9, doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x, PMID 20731783
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Landare baskular: Brief Summary ( Basque )

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Trakeofito, Tracheophyta, Tracheobionta edo landare baskularrak landareen azpi-erreinu edo klado bat da. Espezializatutako ehunak dituzte, uraren garraioa bideratzen dutenak. Talde honen bizi-zikloan esporofitoa nagusi da. Zurtoina dute guztiek. Landare hauetan uraren garraioa xilema eta floemaren bidez egiten da.

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Putkilokasvit ( Finnish )

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Putkilokasvit (Tracheobionta tai Cormobionta) ovat kasveja, joiden solukot muodostavat erilaistuneita johtosolukoita eli putkiloita veden ja ravinteiden kuljettamiseen. Putkilokasvit on perinteisesti luettu sammalten (Bryobionta) ohella toiseksi kasvikunnan alakunnista.[1]

Luokittelu

Putkilokasvit on perinteisesti jaettu kahteen kaareen, jotka ovat siemenkasvit (Magnoliophyta) ja sanikkaiset (Pteridophyta). Liekomaiset on perinteisesti sisällytetty sanikkaisiin, mutta polveutumishistoriasta johtuen ne on nyttemmin esitetty myös omana erillisenä kaarenaan. Tarkempi luokittelu on alla olevassa luettelossa.

Lähteet

  1. Tirri, Rauno ym.: Biologian sanakirja. Otava, 2001. ISBN 951-1-17618-8.

Aiheesta muualla

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Putkilokasvit: Brief Summary ( Finnish )

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Putkilokasvit (Tracheobionta tai Cormobionta) ovat kasveja, joiden solukot muodostavat erilaistuneita johtosolukoita eli putkiloita veden ja ravinteiden kuljettamiseen. Putkilokasvit on perinteisesti luettu sammalten (Bryobionta) ohella toiseksi kasvikunnan alakunnista.

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Tracheophyta ( French )

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TracheobiontaTrachéophytes, Trachéobiontes, Plantes vasculaires

Les Trachéophytes (du grec Trakheia, conduit raboteux) ou Trachéobiontes (Tracheobionta), appelées aussi plantes vasculaires associent différentes divisions :

  1. les Lycophytes (Lycopodes et Sélaginelles) ;
  2. les Monilophytes (Fougères et Prêles) ;
  3. les Gymnospermes (Conifères, Cycas, Gingko, etc.) ;
  4. les Angiospermes (plantes à fleurs).

Les caractères principaux sont l'existence de racines et la présence de vaisseaux conducteurs (phloème et xylème contenant des trachéides, d'où le nom de Tracheophyta) assurant la circulation de la sève.

Les Polysporangiophytes sont des plantes apparues à l'Ordovicien et qui sont les premières plantes vasculaires connues[1].

Nombre d'espèces

Le groupe des Tracheophyta comprend 391 000 (383 671 espèces selon Ulloa Ulloa et al. publiés dans la revue Science fin 2017[2]) connues en 2015 (dont 369 000 espèces de plantes à fleurs), sachant que près de 2 000 nouvelles espèces sont découvertes par an[3] (dont 744/an [moyenne sur 25 ans, donnée en 2017] rien que pour les Amériques où à la fin de 2017 étaient répertoriées 124 993 plantes vasculaires, classées en 6 227 genres et 355 familles, soit 33 % du total mondial connu[2]).

Biologie

Adaptations au milieu terrestre

Le milieu aérien impose des contraintes hydriques par rapport au milieu aquatique pour les plantes qui ont conquis les terres. Les trachéophytes présentent plusieurs traits évolutifs très adaptés à la vie terrestre, notamment l'homéohydrie (en) (leur teneur en eau est maintenue relativement constante pendant toute leur existence[4], quelles que soient les variations de l'état hygrométrique de l'air et de la teneur en eau du sol : cuticule cireuse et spores entourées d’une paroi imprégnée de sporopollénine qui préviennent de la déshydratation par la transpiration ; présence de racines et de vaisseaux conducteurs qui permettent la circulation de l'eau et des nutriments das toutes les parties de la plante ; développement d'un appareil végétatif très ramifié qui permet d'échanger au maximum le dioxyde de carbone et le dioxygène avec l'air[5].

Cycles reproductifs

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Cycle reproductif des embryophytes héterosporées.
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Cycle reproductif des embryophytes isosporées.

Classification

"
Arbre phylogénétique des végétaux.

Classes actuelles

Les classes des nouvelles classifications correspondent à des rangs traditionnellement considérés comme des divisions avec une terminaison en -phyta.
Liste des classes selon ITIS[6] et World Register of Marine Species[7] :

Groupes fossiles

Liste des groupes fossiles selon Novikov & Barabasz-Krasny (2015)[8] :

Ces divisions peuvent, dans les nouvelles classifications, avoir le rang de classe et une terminaison en -opsida au lieu de -phyta.

Phylogénie basale

Phylogénie des ordres actuels de Ptéridophytes d'après le Pteridophytes Phylogeny Group (2016)[9] :

Classification phylogénétique : voir article Archaeplastida (classification phylogénétique).

Outils taxonomiques

Depuis plusieurs siècles les flores permettent aux botanistes d'identifier les espèces de trachéophytes qu'ils observent. Les progrès de l'histologie[10], de la phylogénétique [11] la génétique puis l'apparition de l'informatique et de la bioinformatique ou encore la découverte de nouveaux biomarqueurs (cyanogènes par exemple[12]) ont ensuite contribué à l'apparition de nouveaux moyens d'étude et d'identification[13].

Par exemple, en France, au début de 2015[14], la base de données BDTFX, contient un référentiel des trachéophytes de France métropolitaine et des pays voisins, et un index synonymique et nomenclatural de 95 005 noms pour 21 812 taxons. Il est issu de la BDNFF, et a été mis au point par Tela Botanica. Depuis mars 2015, il propose aussi des liens vers la diagnose du nom et renvoie vers le numéro de page correspondante de Flora Gallica.

Pour la France, une nouvelle version (12 octobre 2011) du référentiel des trachéophytes de métropole a été mise en ligne sur le site de l’INPN[15].

Données de répartition

En France, la Fédération des conservatoires botaniques nationaux met à disposition du grand public, sur Internet, des données de répartition sur les trachéophytes à travers un atlas national de la flore de France[16].

Notes et références

  1. Guillaume Lecointre, Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, Belin, 2001, p. 170
  2. a et b Carmen Ulloa Ulloa et al., An integrated assessment of the vascular plant species of the Americas , Science, 22 décembre 2017, vol. 358, no 6370, p. 1614-1617, DOI: 10.1126/science.aao0398, résumé.
  3. (en) Steven Bachman, State of the World's Plants Report. 2016, Jardins botaniques royaux de Kew, p. 7/84, 2016, (ISBN 978-1-84246-628-5).
  4. Si cette teneur descend au-dessous de 50 % de leur poids frais, des troubles graves surviennent.
  5. David Garon, Jean-Christophe Guéguen, Biodiversité et évolution du monde végétal, EDP Sciences, 2014, p. 99-100
  6. ITIS, consulté le 26 avril 2019
  7. World Register of Marine Species, consulté le 26 avril 2019
  8. (ru) Novikoff A., Barabasz-Krasny B. 2015. Modern plant systematics. General issues. Liga-Press, Lviv.
  9. (en) PPG I (2016), A community‐derived classification for extant lycophytes and ferns. Jnl of Sytematics Evolution, 54: 563-603. doi:10.1111/jse.12229 (lire en ligne)
  10. Kaiser, H. E. (1984). Functional comparative histology. 2. Communication: organismic taxonomy (plant and animal taxonomy). Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch, 131(5), 643-699.
  11. Cantino, P. D., Doyle, J. A., Graham, S. W., Judd, W. S., Olmstead, R. G., Soltis, D. E., ... & Donoghue, M. J. (2007). Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta. Taxon, 56(3), 1E-44E.
  12. Hegnauer, R. (1977). Cyanogenic compounds as systematic markers in Tracheophyta. In Flowering Plants (pp. 191-210). Springer Vienna (résumé).
  13. Parascan, D., Danciu, M., & Ignea, G. (2006). New accomplishments in the taxonomy of Tracheophyta. In Lucrările sesiuni ştiinţifice Pădurea şi dezvoltarea durabilă, Braşov, Romania, 2005. (pp. 193-198). Transilvania University of Braşov (résumé).
  14. version 3.00 de janvier 2015 de la base de données BDTFX
  15. Louise Boulangeat, Les référentiels taxonomiques, nouvelle version pour les trachéophytes de métropole, Téla Botanica, Brèves, 19 octobre 2011.
  16. Fédération des conservatoires botaniques nationaux, Atlas national de la flore de France.

Voir aussi

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Tracheophyta: Brief Summary ( French )

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Tracheobionta • Trachéophytes, Trachéobiontes, Plantes vasculaires

Les Trachéophytes (du grec Trakheia, conduit raboteux) ou Trachéobiontes (Tracheobionta), appelées aussi plantes vasculaires associent différentes divisions :

les Lycophytes (Lycopodes et Sélaginelles) ; les Monilophytes (Fougères et Prêles) ; les Gymnospermes (Conifères, Cycas, Gingko, etc.) ; les Angiospermes (plantes à fleurs).

Les caractères principaux sont l'existence de racines et la présence de vaisseaux conducteurs (phloème et xylème contenant des trachéides, d'où le nom de Tracheophyta) assurant la circulation de la sève.

Les Polysporangiophytes sont des plantes apparues à l'Ordovicien et qui sont les premières plantes vasculaires connues.

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Planda feadánach ( Irish )

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Planda feadánach

Aon phlanda go bhfuil xiléim is flóéim aige mar fhíocháin dhifriúla iompartha a chomhdhéanann an córas feadánach ann. I measc na bplandaí seo tá na plandaí bláfara, na gimnispeirmeacha, na raithní, na garbhóga is na heireabaill capaill. Difríochtaí breise idir a leithéid is na plandaí neamhfheadánacha is ea stómaí, agus an spóraifít mar ghlúin cheannasach. Níor aimsíodh aon cheangal iontaise idir na plandaí feadánacha is na plandaí neamhfheadánacha cosúil le caonaigh is algaí, agus luaitear é seo mar fhianaise go ndearna an dá shaghas seo éabhlóidí scoite ar leith.

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Tá an t-alt seo bunaithe ar ábhar as Fréamh an Eolais, ciclipéid eolaíochta agus teicneolaíochta leis an Ollamh Matthew Hussey, foilsithe ag Coiscéim sa bhliain 2011. Tá comhluadar na Vicipéide go mór faoi chomaoin acu beirt as ucht cead a thabhairt an t-ábhar ón leabhar a roinnt linn go léir.
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Tumbuhan berpembuluh ( Indonesian )

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Tumbuhan berpembuluh atau Trachaeophyta (dibaca: tra-ke-o-fi-ta) adalah kelompok tumbuhan yang telah memiliki sistem-sistem pembuluh yang jelas dan khas untuk menyalurkan hara/nutrien dari tanah oleh akar ke bagian tajuk (shoot) serta untuk menyalurkan hasil fotosintesis dan metabolisme dari daun ke bagian-bagian lain tubuhnya. Pembuluh ini memiliki tipe sel-sel yang khusus untuk keperluan ini dan dapat dibedakan dengan jelas secara anatomi. Tumbuhan berpembuluh juga memiliki akar, batang, dan daun sejati, sehingga termasuk ke dalam kormofita. Pengelompokan ini bersifat monofiletik.

Ke dalamnya termasuk semua tumbuhan masa kini yang biasa dikenal sebagai tumbuhan tingkat tinggi , tumbuhan hijau daratan, atau Embryophyta, yaitu tumbuhan berbiji dan tumbuhan paku (arti luas), namun tidak mencakup kelompok yang biasa dikenal sebagai tumbuhan lumut (Anthocerophyta, Hepatophyta, dan Bryophyta).

Sistem pembuluh yang dikenal pada tumbuhan ini dikenal sebagai sistem pembuluh kayu (xylem) dan sistem pembuluh tapis (phloem). Masing-masing sistem memiliki jaringan-jaringan dengan tipe sel tertentu.

Lihat juga

Referensi

  1. ^ D. Edwards; Feehan, J. (1980). "Records of Cooksonia-type sporangia from late Wenlock strata in Ireland". Nature. 287 (5777): 41–42. doi:10.1038/287041a0.
  2. ^ Sinnott, E. W. 1935. Botany. Principles and Problems, 3d edition. McGraw-Hill, New York.
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Tumbuhan berpembuluh: Brief Summary ( Indonesian )

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Tumbuhan berpembuluh atau Trachaeophyta (dibaca: tra-ke-o-fi-ta) adalah kelompok tumbuhan yang telah memiliki sistem-sistem pembuluh yang jelas dan khas untuk menyalurkan hara/nutrien dari tanah oleh akar ke bagian tajuk (shoot) serta untuk menyalurkan hasil fotosintesis dan metabolisme dari daun ke bagian-bagian lain tubuhnya. Pembuluh ini memiliki tipe sel-sel yang khusus untuk keperluan ini dan dapat dibedakan dengan jelas secara anatomi. Tumbuhan berpembuluh juga memiliki akar, batang, dan daun sejati, sehingga termasuk ke dalam kormofita. Pengelompokan ini bersifat monofiletik.

Ke dalamnya termasuk semua tumbuhan masa kini yang biasa dikenal sebagai tumbuhan tingkat tinggi , tumbuhan hijau daratan, atau Embryophyta, yaitu tumbuhan berbiji dan tumbuhan paku (arti luas), namun tidak mencakup kelompok yang biasa dikenal sebagai tumbuhan lumut (Anthocerophyta, Hepatophyta, dan Bryophyta).

Sistem pembuluh yang dikenal pada tumbuhan ini dikenal sebagai sistem pembuluh kayu (xylem) dan sistem pembuluh tapis (phloem). Masing-masing sistem memiliki jaringan-jaringan dengan tipe sel tertentu.

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Tracheobionta ( Italian )

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Le tracheobionta o tracheofite (Tracheophyta), sono un sottoregno appartenente al regno delle Plantae caratterizzate dalla presenza di veri tessuti ed organi. Esse, per la presenza di vasi, sono anche dette piante vascolari.

Caratteristiche

Sono dotate di cellule con parete, completamente lignificata, caratterizzata da un ispessimento anelliforme o a elica. Lo sporangio, inoltre non possiede columella, a differenza delle piante non vascolari.

Suddivisione di livello inferiore

Recenti studi filogenetici hanno dimostrato che all'interno delle piante vascolari può essere effettuata una prima divisione fra le Licofite e le altre piante (dette Euphyllophyta)[1]. Le euphyllophyta, a loro volta, comprendono due grandi cladi: Spermatophyta (con oltre 260.000 specie) e Monilophyta con circa 9.000 specie, che comprendono le felci in senso lato.

Le piante della divisione Lycophyta e quelle che ricadono nei clade delle felci (Monylophyta), sono tutte piante sporangifere; per questa loro caratteristica comune in passato sono state aggregate nel taxon Pteridophyta, che allo stato delle attuali conoscenze risulta essere un raggruppamento parafiletico.

Il diagramma che mostra i rapporti filogenetici tra detti gruppi superiori è illustrato nell'albero filogenetico che segue:

 Tracheophyta o ├─ Lycopodiophyta (o Lycophyta) │ ├─ Lycopodiales │ └─ Isoetopsida │ ├─ Isoetales │ └─ Selaginellales │ └─ Euphyllophyta ├─ Spermatophyta └─ Monilophyta ("Felci") ├─ Psilotopsida └─ o ├─ Equisetopsida ├─ Marattiopsida └─ Polypodiopsida 

Note

  1. ^ Kenrick, Paul & Peter R. Crane. 1997. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. (Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press). ISBN 1-56098-730-8.

Bibliografia

  • Guillaume Lecointre, Hervé Le Guyadère, La sistematica della vita, Bologna, Zanichelli, 2003.

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Tracheobionta: Brief Summary ( Italian )

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Le tracheobionta o tracheofite (Tracheophyta), sono un sottoregno appartenente al regno delle Plantae caratterizzate dalla presenza di veri tessuti ed organi. Esse, per la presenza di vasi, sono anche dette piante vascolari.

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Induočiai ( Lithuanian )

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Visi žiediniai augalai – induočiai

Induočiai (Tracheophyta) – eukariotų (Eukaryota) domeno augalų (Plantae) karalystės augalai, turintys indus.

Indais pernešamos mineralinės ir organinės maisto medžiagos. Mineralines medžiagas perneša mediena, organines – karniena.

Induočiai skirstomi į sporinius induočius ir sėklinius induočius. Nors tai ne mokslinės klasifikacijos terminai, augalai taip suskirstyti dėl aiškumo.

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Tumbuhan pembuluh ( Malay )

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Tumbuhan pembuluh, juga dikenali sebagai trakeofit dan juga tumbuhan lebih tinggi, daripada sekelompok besar tumbuhan yang ditakrifkan sebagai tumbuhan darat yang mempunyai tisu terlignin (xilem) untuk mengalirkan air dan mineral ke keseluruhan tumbuhan. Tumbuhan ini juga mempunyai tisu tidak terlignin khas (floem) untuk mengalirkan keluaran fotosintesis. Tumbuhan pembuluh termasuk Lycopodiopsida, paku ekor kuda, pakis, gimnosperma (termasuk konifer) dan angiosperma (tumbuhan berbunga). Nama sains untuk kelompok ini termasuklah Tracheophyta[2] dan Tracheobionta.[3]

Lihat juga

Rujukan

  1. ^ D. Edwards; Feehan, J. (1980). "Records of Cooksonia-type sporangia from late Wenlock strata in Ireland". Nature. 287 (5777): 41–42. doi:10.1038/287041a0.
  2. ^ Abercrombie, Hickman & Johnson. 1966. A Dictionary of Biology. (Penguin Books
  3. ^ "ITIS Standard Report Page: Tracheobionta". Dicapai 20 September 2013.

Templat:Pengelasan tumbuhan

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Tumbuhan pembuluh: Brief Summary ( Malay )

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Tumbuhan pembuluh, juga dikenali sebagai trakeofit dan juga tumbuhan lebih tinggi, daripada sekelompok besar tumbuhan yang ditakrifkan sebagai tumbuhan darat yang mempunyai tisu terlignin (xilem) untuk mengalirkan air dan mineral ke keseluruhan tumbuhan. Tumbuhan ini juga mempunyai tisu tidak terlignin khas (floem) untuk mengalirkan keluaran fotosintesis. Tumbuhan pembuluh termasuk Lycopodiopsida, paku ekor kuda, pakis, gimnosperma (termasuk konifer) dan angiosperma (tumbuhan berbunga). Nama sains untuk kelompok ini termasuklah Tracheophyta dan Tracheobionta.

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Vaatplanten ( Dutch; Flemish )

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De vaatplanten (wetenschappelijke naam Tracheophyta of Tracheobionta) zijn landplanten (Embryophyta) met vaatbundels, een transportsysteem voor water.

De benaming hogere planten geldt nog altijd als aanduiding voor de vaatplanten. Tot de vaatplanten worden alle polysporangiate embryophyten (oude naam: Cormophyta) gerekend, met uitzondering van de monosporangiate mossen, levermossen en hauwmossen.

Het voornaamste transport in deze planten vindt in twee richtingen plaats met:

  • xyleem dat water en de daarin opgeloste mineralen naar het blad toe transporteert.
  • floëem dat assimilaten vanuit het blad naar de andere delen van de plant transporteert of vanuit de opslagweefsels naar de groeiende delen van de plant, zoals bij het uitlopen van een boom.

Taxonomie

Fylogenetische stamboom van de Tracheophyta, vaatplanten
een polyfyletische groep

In de 23e druk van de Heukels worden de Nederlandse vaatplanten ingedeeld in 3 klassen:

  • Opmerkingen:

    • De ANITA-groep wordt in de Heukels aangemerkt als orde, maar daar wordt geen formele naam bijgeleverd. Het is hier niet duidelijk of het geen parafyletische groep is.
    • De "primitieve tweezaadlobbigen" lijkt een gemaksterm voor een parafyletische groepering
    Bronnen, noten en/of referenties
    1. Tot de polyfyletische groep van de rhyniofyten behoren Horneophyton, † Aglaophyton en de † Rhyniales
    2. a b c wordt gerekend tot de parafyletische groep van de progymnospermofyten
    3. a b c d e wordt gerekend tot de parafyletische groep van de zaadvarens
    4. a b c d e wordt gerekend tot de parafyletische groep van de naaktzadigen
    5. tot de polyfyletische groep van de ANA grade behoren: Amborellales, Nymphaeales en Austrobaileyales
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    Vaatplanten: Brief Summary ( Dutch; Flemish )

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    De vaatplanten (wetenschappelijke naam Tracheophyta of Tracheobionta) zijn landplanten (Embryophyta) met vaatbundels, een transportsysteem voor water.

    De benaming hogere planten geldt nog altijd als aanduiding voor de vaatplanten. Tot de vaatplanten worden alle polysporangiate embryophyten (oude naam: Cormophyta) gerekend, met uitzondering van de monosporangiate mossen, levermossen en hauwmossen.

    Het voornaamste transport in deze planten vindt in twee richtingen plaats met:

    xyleem dat water en de daarin opgeloste mineralen naar het blad toe transporteert. floëem dat assimilaten vanuit het blad naar de andere delen van de plant transporteert of vanuit de opslagweefsels naar de groeiende delen van de plant, zoals bij het uitlopen van een boom.
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    Karplantar ( Norwegian Nynorsk; Nynorsk, Norwegian )

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    Karplantar (Tracheophyta) er nemninga for alle landplantar bortsett frå mosane. Dei er kjenneteikna av eit indre vedvev som transporterer vatn og mineral inni planten, og eit ytre silvev som fraktar næringsstoff og sukker. «Kar» viser til vedrøyra i planten, og stammar frå eldre botanisk terminologi.[1] Karplantane er ei svært suksessrik plantegruppe med omlag 308 300 artar kjend i 2016[2] – nesten 90 % av alle landplantar.

    Ut frå formeiringsmåten kan ein dela karplantane inn i to grupper, karsporeplantar og frøplantar, ut frå om dei formeirar seg med sporar eller frø. Berre frøplantane er ei naturleg eller monofyletisk gruppe. Karsporeplantane er svært forskjelligarta, til dømes er bregnane nærare i slekt med blomsterplantar enn med karsporegruppa kråkefotplantar.

    Karplantane har utvikla seg over 350–500 millionar år, og er dermed langt eldre enn pattedyra og like gamle som fuglane og dei eldste attlevande insekta. Den vitskaplege grupperinga av karplantane er vanskeleg og omstridd, og blir stadig endra. Dei siste 200 åra har sett eit titals ulike måtar å gruppera dei etter eigenskapar og innbyrdes slektskap. I tillegg er enno mange grupper og artar dårleg kartlagt og forstått, og det fullstendige talet på artar er ukjent.

    Karplantane er svært suksessrike. Dei har kolonisert heile jordkloden bortsett frå polområda. Størst suksess har dei einfrøblada grasartane hatt, og dei har enorm økonomisk verdi. Plantar i grasfamilien Poaceae – som ris, kveite, bygg, mais og hirse – har metta store delar av folkesetnaden på jorda dei siste 10 000 åra.

    "
    Mikroskopisk nærbilde av stomata (opningar) i bladet til ein tomatplante, der vatn kan fordampa gjennom transpirasjon.
    "
    Karsporeplantane skil seg frå frøplantane ved å ha ein mellomgenerasjon (gametofytt) utanfor planten, som ein sjølvstendig mellomorganisme, medan dette stadiet blant frøplantar går gjennom inne i planten. Bildet viser eit protallium (ein enkel gametofytt) av bregnearten Dicksonia antarctica på Tasmania. Han er her omgjeven av heilt unge moseskot.
    "
    Kråkefotplantar er den kanskje eldste noverande gruppa av karplantar, her representert ved stri kråkefot fotografert i Noreg.
    "
    Sneller er ei primitiv gruppe av karsporeplantar, og truleg ei systergruppe av kråkefotplantane.
    Foto: Eric Guinther

    Eigenskapar

    Som namnet tyder på, har karplantar leidningsvev (kar), med eit ytre silvev (floem) som fraktar næringsstoff, sukkerartar og sevje, og eit indre vedvev (xylem) som fraktar vatn og mineral.[3] Karfunksjonen er likevel ein eigenskap som er eldre enn den siste felles stamarten til karplantane. Også systergruppa bladmosar har sil- og vedvev.

    Vatn er nødvendig for karplantane. Dei kan ha lite eller stort (sukkulent) vassinnhald i stamme og blad. Transpirasjonen til plantane (fordamping) av vatn frå blada bidreg saman med røtene sin osmosen (vassopptak) til å driva vatn gjennom planten. Dei treng nesten ingen energi til å frakta vatnet oppover stammen, sidan hydrogenbinding mellom vassmolekyla sørgjer for at det sist fordampa molekylet straks trekkjer neste molekyl oppover via elektronbindinga. Men fordampinga representerer ein fare for uttørking, og difor har fleire artar eit feittlag på blada som reduserer vasstapet.

    I formeiringa er karsporeplantar (bregnar, kråkefotplantar og nokre mindre grupper) spore-dannande med to synlege generasjonar av planta. Motsett er frøplantar (bartre, blomstrande tofrøbladingar og grasaktige einfrøbladingar) frø-dannande, der den eine generasjonen blir gjennomlevd inne i frøet, og planten berre har éin synleg generasjon. Nokre plantar er eittårige, der kvart individ døyr om hausten og frøspreiinga dannar ein ny populasjon kvar vår, medan andre er fleirårige «staudar» som overvintrar og spirer i årevis. Staudane veks anten fram på ny av rotsystemet om våren, eller dei står heilårig som eviggrøne eller lauvfellande plantar.

    I motsetnad til hos mosar og grønalgar er den sporeproduserande generasjonen (sporofytten) til karplantar blitt uavhengig av den kjønna generasjonen (gametofytten). Denne eigenskapen er eineståande for karplantane. Sporofyttane er nesten alltid diploide, med to sett av identiske kromosom i cellekjerna – eitt frå hocellene og eitt frå hanncellene. I dei fleste gruppene av karplantar er det sporofytten som er den dominerande, synlege generasjonen. Hjå mosar og mange algar, er det den haploide, kjønna gametofytten som er det mest framtredande livsstadiet.

    Utbreiing og artar

    Karplantane er etablert på alle kontinent og i slags klimasoner heilt opp til 6–7 000 moh. Medan det er om lag 275 000 artar av karplantar i verda, kjenner ein til ca. 12 000 artar i Europa og 2 880 artar i Noreg.[4]

    Artsrikdommen avtek mot polane i sør og nord, og er størst i tropane. Til dømes har Montenegro i Sør-Europa med eit areal på berre 13 800 km² fleire artar[5] enn Noreg har på 30 gonger større areal, og til dømes Estland i Nord-Europa berre har 1 440 artar på sine 45 200 km².[6][7] Kjem ein heilt opp i den arktiske floraen, har Island berre 485 artar av karplantar på 103 000 km².[8] Svalbard ligg endå lengre mot nord og har endå færre artar, berre 165-170 artar av karplantar på 61 022 km², og av desse er heile 50 artar truga.[9][10]

    Talet på artar for dei ulike gruppene av grøne plantar er slik:

    Artsrikdom i nokre hovudgrupper av grøne plantar Gruppe Undergruppe Norsk namn Mengd artar Noreg Arktisk:
    Island
    103 001 km³




    Nordleg:
    Estland
    45 227 km³




    Sørleg:
    Montenegro
    13 812 km³




    Grøne plantar Viridiplantae 305 000 4 082 > 1 105 > 2 070 > 4 000 Grønalgar Chlorophyta Grønalgar [11] 3 800 Totalt:
    [12] 100 Anslag:
    25 Anslag:
    50
    Anslag:
    150
    Charophyta Kransalgar [13] 4 000–6 000 Landplantar Embryophyta 296 000 3 982 > 1 088 > 2 020 > 3 840 Mosar Marchantiophyta Levermosar [14] 6 000–8 000 277[15] Totalt: 603 Totalt: 525 Totalt: 589 Anthocerotophyta Nålkapselmoser [16] 100–200 [17] 2 .. .. .. Bryophyta Bladmosar [18] 12 000 [19] 823 .. .. 483 Karplantar Tracheophyta 276 000 [20] 2 880 485 1 498 3 250 Karsporeplantar Lycopodiophyta Kråkefotplantar [21] 1 200 [22] 14 10 13 .. Monilophyta Bregneplantar [23] 15 000 [24] 61 30 50 60 Frøplantar Cycadophyta Konglepalmar [25] 160 0 0 0 0 Ginkgophyta Tempeltre [26] 1 0 0 0 0 Pinophyta Bartre [27] 630 [28] 25 1 4 15 Gnetophyta Gnetumplantar [29] 70 0 0 0 0 Magnoliophyta Dekkfrøplantar [30] 258 650 [31] 2 780 485 1 386 > 3 100

    Evolusjon

    Dei viktigaste delingane som førte til spore- og frøberande karplantar fann stad i devontida, for dryge 400 millionar år sidan. Bregnar og andre karsporeplantar var spesielt talrike i karbontida for dryge 300 millionar år sidan, medan dagens typiske frøplantar utvikla seg seinare. Dei eldste plantefossila ein kan kalla karplantar er slektene Cooksonia og Rhynia, enkle plantar utan rettelege røter eller blad. Andre plantar frå same tidsrom som kan vera bindeledd mellom mosane og karplanten er Aglaophyton og Horneophyton.[1]

    Fylogenien til karplantane, det vil seia den evolusjonære slektskapsutviklinga deira, kan framstillast i hierarkiske skjema som viser dei relative tidspunkta for kva tid ulike plantegrupper skilde lag og vidareutvikla seg frå felles stamformer til nye, sjølvstendige grupper med innbyrdes slektsskap (klader). Nedanfor vert karplantane sin fylogeni presentert, etter Kenrick & Crane[32] med plassering av bregnane (Polypodiopsida) etter Smith et al.:[33]


    Karplantar Eutracheophyta Euphyllophytina Lignophytia Spermatophyta

    Pteridospermatophyta (frøbregnar) †



    Cycadophyta (konglepalmar)



    Pinophyta (bartre)



    Ginkgophyta (tempeltre)



    Gnetophyta (gnetumplantar)



    Magnoliophyta (dekkfrøplantar)




    Progymnospermophyta



    Pteridophyta (karsporeplantar)

    Polypodiopsida (bregnar)



    Marattiopsida (marattia)



    Equisetopsida (snelleplantar)



    Psilotopsida (psilota)



    Cladoxylopsida





    Lycophytina

    Lycopodiophyta (kråkefotplantar)



    Zosterophyllophyta





    Rhyniophyta





    Aglaophyton



    Horneophytopsida


    Taksonomien til karplantane

    "
    Bregnar er ei stor gruppe av karsporeplantar. Det finst om lag 15 000 artar av bregnar over heile verda, her representert ved ormetelg.
    "
    Furu er ein svært utbreidd art i tempererte strøk innanfor bartrea (Pinophyta), som er den største gruppa av nakenfrøa plantar.
    Foto: Ramin Nakisa
    "
    Magnolia er ein primitiv blomsterplante frå ei stor gruppe som i tiår har gått under namnet «Magnoliaplantar» (Magnoliophyta, Magnoliophytina) – eit namn som no er avgrensa til den langt mindre, underliggjande kladen Magnoliidae.
    "
    Laurbærfamilien er ein av familiane i kladen magnoliaplantar.
    "
    Engsoleie er ein representant for relativt basale eller primitive tofrøblada plantar, som sama med einfrøblada plantar utgjer den store gruppa av dekkfrøplantar, der dei nakenfrøa bartrea ikkje inngår.
    Foto: Kurt Stueber
    "
    Valmueslekta (Papaver) er ein av dei mange narkotiske plantane ein kjenner, og blir mellom anna brukt til å utvinna opium.
    Foto: Giovanni Dall'Orto
    "
    Blodberberis (Berberis thumbergii) er enkle, tofrøblada plantar i ranunkelordenen.
    "
    Lotus (Nelumbo nucifera) er heilag i buddhismen, og nasjonalblome i både India og Vietnam.
    "
    Tofrøbladingen klinte høyrer til nellikfamilien, som inngår i den store ordenen Caryophyllales.
    "
    Kanneberarar (Nepenhtaceae) i Søraust-Asia har store kanne-liknande tilvekstar under blada, der dei fangar insekt.
    Foto: PJ Ding
    "
    Jojoba (Simmondcia chinensis) er ein av dei mange artane som ikkje har umiddelbare slektningar, og som utgjer sin eigen familie. Slike familiar med berre éin art blir kalla «monotypiske».
    Foto: Stan Shebs
    "
    Ordenen Santalales har mange artar som er parasittiske og lever på andre plantar. Misteltein (Viscum album) er den einaste som også veks i Noreg, i dei varme blandingsskogene rundt Oslofjorden.
    Foto: Andrew Dunn
    "
    Trollhassel (Hamamelis japonica) blomstrar svært tidlig, selv i nordlige strøk. Den kan spire gjennom én meter snø og blomstre i februar–mars på den nordlige halvkule.
    Foto: Kurt Stueber
    "
    Blodstorkenebb (Geranium sanguineum) set frisk farge på norske strandenger, og gjev namn til både art, slekt, familie og orden: Geranium, Geraniaceae, Geraniales. Han tilhøyrer den store klassen av Rosidae.
    "
    Guava (Psidium) er ein av fleire spiselege og økonomisk viktige plantar frå karplantane. Han tilhøyrer myrtefamilien og er en av dei mange titusen artanae i gruppa Rosidae.
    "
    Med sine 19 400 kjende artar er erteblomfamilien den tredje største familien i planteriket. Mange av dei veks i Noreg, som tiriltunge (Lotus corniculatus).
    Foto: Rüdiger Kratz
    "
    Alm (Ulmus glabra) er eit tre som høyrer til ordenen Rosales. Mange lauvtre høyrer til same gruppe som små urter, sjølv nede på slektsnivået. Det er morfologiske og genetiske slektskap som er avgjerande, sjølv om artane i gruppa kan ha dramatisk ulik utsjånad og storleik.
    "
    Blant roseplantane finst også bjørk (Betula pubescens), som dominerer den nordlege tempererte lauvskogen og er nasjonaltre i Russland.
    "
    Nøtter er mykje brukt som mat, her representert ved valnøtt (Juglans regia).
    Foto: Horst Frank
    "
    Bomull (Gossypium hirsutum) tilhøyrer den svært varierte og økonomisk viktige kattostfamilien, som omfattar så forskjellige artar som kakao, apebrødtre, bomullsplanten og lindetreet.
    Foto: David Nance
    "
    Mahogni er eit tropisk edellauvtre i slekta Swietenia i familien Meliaceae.
    Foto: Philipp Zinger
    "
    Sitrusfrukt har stor næringsverdi og er rike på c-vitaminar. Dei kjem frå Kina og andre asiatiske land, og blei introdusert for dyrking i Europa i seinmellomalderen og renessansen. Sitron var eit gjennombrot ombord i europeiske koloniskip, som middel mot skjørbuk.
    Foto: Scott Bauer, Agricultural Research Service, the United States Department of Agriculture
    "
    Kjempespringfrø (Impatiens glandulifera ) tilhøyrer lyngordenen Ericales, i klassen Asteridae.
    Foto: Rob Hille
    "
    Blåbær (Vaccinium myrtillus) tilhøyrer lyngfamilien, og er utbreidd i store delar av Norrg.
    Foto: Thomas Mues
    "
    Dyrking av te har stor økonomisk tyding i Asia. Tebusken (Camellia sinensis) er stamart for tebuskfamilien, som likt blåbær høyrer til lyngordenen Ericales.
    Foto: Loke Seng Hon
    "
    Blomar med to framskotne underlepper blant kronblada tilhøyrer den store og varierte leppeblomfamilien. Ein art er krydderet rosmarin (Rosmarinus officinalis), ein annan er salvie.
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    Oljetrefamilien omfattar alt frå lauvtrea oliven (Olea europaea) og ask til dei velduftende hagebuskane syrin og sjasmin.
    "
    Skjermplantefamilien inneheld mange av rotvekstar som kan etast, som gulrot (Dacuus). Andre artar i familien har giftige røter, som selsnepe.
    Foto: Stephen Ausmus, Agricultural Research Service, the United States Department of Agriculture
    "
    Den mest primitive, og kanskje tidlegaste gruppa av einfrøblada plantar er den nordlege gruppa kalmusrot (Acorus), ei gruppe ein eigentleg ikke vet kvar ein skal plassera. Han er derfor uplassert etter orden.
    Foto: Robert H. Mohlenbrock @ USDA-NRCS PLANTS Database/USDA NRCS. 1995.
    "
    Den einfrøblada orkidefamilien er verdas mest artsrike, med inntil 25 000 artar. Orchis sancta er avbilda her.
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    Liljeplantar er ei grupper som er blitt flytta rundt i den botaniske systematikken. Mange av artane veks i Noreg. Tulipanar (Floriade) er blant verdas mest populære hageplantar.
    Foto: John O'Neill
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    Palmene (Acorales) tilhøyrer den store og viktige kladen Commelinidae. Palmefamilien er av utseende helt særegen, men befinner seg likevel i samme klade som vannhyasinter, ris og hvete.
    Foto: Free On Line Photos
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    Av dei 461 plantefamiliane i verda er grasfamilien (Poaceae) den viktigaste for menneske. Han omfattar matplantar som havre, ris, mais, rug, bygg, hirse, durra og kveite som er avbilda her.

    Taksogrupperinga av karplantane har som mål å skapa system i den store mengda grupper og artar, uavhengig av den tidsmessige utviklinga av gruppene. Den botaniske systematikken er eit kompromiss mellom mange omsyn, der gruppene som blir sett opp aldri blir perfekte i høve til enkeltkriterium som til dømes slektskap. Nokre grupper har heilt klart separate eigenskapar, slik som einfrøblada plantar kontra tofrøblada. Vidare kan ein klade – ei gruppe artar med felles stamfar – avgrensast innan fylogenien, men blir ofte splitta opp i ulike grupper for å gje handterlege, mindre grupper i taksonomien. Det skjer raske endringar i taksonomien, og sjølv om DNA-analyse bidreg til opprydding har taksonomien ein blanda status i forskarkretsar. Han fungerer likevel som ein felles ståstad og er framleis det einerådande grunnlaget for skriftlege floraer og felthandbøker.

    The Angiosperm Phylogeny Group opererer i APG II-systemet (2003) med 83 ordenar og 461 familiar av karplantar. Dette avløyser det eldre APG-I (1998–2003) og Cronquist-systemet (1981–98). Prosjektet Plant Systematics ved University of Maryland og Cornell University har identifisert 6 550 tidlegare og noverande grupper av karplantar i bruk over slekts-nivået, i tillegg til tusenvis av slekter.[34] Berre om lag 10 % av dei 6 550 historiske gruppenamna er i bruk i dag, eit teikn på omfattande flytting og redefinering av grupper gjennom dei siste to hundreåra.

    Taksonomien opererer i stigande hierarki. Definisjonen av art (species), er allment akseptert, og slekt (genus) er ei relativt handterbar gruppe. Derimot skjer det oftare endringar i grupperinga av familie og orden, for ikkje å seia underklasse og klasse. På høgare nivå (underdivisjon, divisjon, fylum) blir samanhengane langt meir usikre – som når ein opererer med store grupper som «bregneplantar» eller Rosidae. Det faktiske slektskapet mellom artane blir gradvis meir usikkert når gruppene blir gjort meir omfattande.

    Dei karsporeplantane som nedanfor er merka med «(usikker taksonomi)», har usikker gruppetilhøyring. Taksonomien til bregneplantane byggjer her på Smith et. al. (2006).[35]

    For dei 5 klassane og 155 familiane som er vanlege i Norden, er utbreiinga merka med landkode i feit skrift med basis i det norske standardverket (2005)[36] og det nyaste nordiske standardverket (2007).[37]

    Landkodane for nordisk utbreiing er: d Danmark, f Finland, i Island, n Noreg, sv Svalbard og s Sverige.

    • Karplantar (Tracheophyta)
      • KARSPOREPLANTAR (Pteridophyta)
        • Klasse: Kråkefotplantar (Lycopodiophyta, Lycopodiopsida, Lycopsida)
        • Klasse: Snelleplantar (Equisetopsida, Sphenopsida)
          • Orden: Uplassert (tidlegare: Equisetales)
        • Underdivisjon Bregneplantar (Monilophytae, Monilophytes)
        • Klasse: Psilotopsida? (Psilotopsida)
          • Orden: Ormetungebregner (Ophioglossales)
          • Orden: Psilotales (Psilotales)
            • psilotaceae (Psilotaceae) (usikker taksonomi)
        • Klasse: Marattiopsida (Marattiopsida)
          • Orden: Uplassert (tidlegare: Marattiales)
            • marattiaceae (Marattiaceae) (usikker taksonomi)
        • Klasse: Bregnar (Polypodiopsida, Pteridopsida)
          • Orden: Pteridales (usikker taksonomi)
            • parkeriaceae (Parkeriaceae) (usikker taksonomi)
            • vittariaceae (Vittariaceae) (usikker taksonomi)
          • Eigentlege bregnar (Leptosporangiatae)
          • Orden: Osmundales (Osmundales)
            • kongbregnefamilien (Osmundaceae) d n s
          • Orden: Salvinales (flytebregnar)
            • vassbregnefamilien (Marsileaceae) d f n s inkl. Pilulariaceae
            • salviniaceae (Salviniaceae) inkl Azollaceae
            • andematbregnefamilien (Azollaceae)
          • Orden: Cyatheales (Cyatheales) (trebregnar)
            • thyrsopteridaceae (Thyrsopteridaceae)
            • loxomataceae (Loxomataceae)
            • culcitaceae (Culcitaceae)
            • plagiogyriaceae (Plagiogyriaceae)
            • cibotiaceae (Cibotiaceae)
            • cyatheaceae (Cyatheaceae) inkl. Alsophilaceae og Hymenophyllopsidaceae
            • metaxyaceae (Metaxyaceae)
          • Orden Hinnebregnar (Hymenophyllales)
            • hinnebregnefamilien (Hymenophyllaceae) i n inkl. Trichomanaceae
          • Orden: Gleicheniales (Gleicheniales)
            • gleicheniaceae (Gleicheniaceae) inkl. Dicranopteridaceae og Stromatopteridaceae
            • dipteridaceae (Dipteridaceae) inkl. Cheiropleuriaceae
            • matoniaceae (Matoniaceae)
          • Orden: Schizaeales (Schizaeales)
            • lygodiaceae (Lygodiaceae)
            • anemiaceae (Anemiaceae) inkl. Mohriaceae
            • schizaeaceae (Schizaeaceae)
          • Orden: Polypodiales (Polypodiales) (monotypisk)
            • einstapefamilien (Dennstaedtiaceae) d f n s inkl. Hypolepidaceae, Monachosoraceae, og moglegvis Pteridiaceae (usikker taksonomi)
            • pteridaceae (Pteridaceae) inkl. Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, og moglegvis Adiantaceae, Parkeriaceae og Vittariaceae (usikker taksonomi)
            • hestesprengfamilien (Adiantaceae) d i n s (usikker taksonomi)
            • bjønnkamfamilien (Blechnaceae) d f i n s inkl. Stenochlaenaceae
            • stortelgfamilien (Dryopteridaceae) d f i n s inkl. Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae og Peranemataceae
            • sisselrotfamilien (Polypodiaceae) d f i n s inkl. Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae og Pleurisoriopsidaceae
            • småburknefamilien (Aspleniaceae) d f i n s
            • hengevingfamilien (Thelypteridaceae) d f i n s
            • storburknefamilien (Woodsiaceae) d f i n s inkl. Athyriaceae og Cystopteridaceae
            • lindsaeaceae (Lindsaeaceae) inkl. Cystodiaceae og, Lonchitidaceae
            • saccolomataceae (Saccolomataceae)
            • onocleaceaefamilien (Onocleaceae)
            • lomariopsidaceae (Lomariopsidaceae) inkl. Nephrolepidaceae
            • hellebardbregnefamilien (Tectariaceae)
            • oleandraceae (Oleandraceae)
            • davalliaceae (Davalliaceae)
      • FRØPLANTAR (Spermatophyta, Spermopsida)
        • Klasse: Nakenfrøingar (Gymnospermae)
        • Klasse: Dekkfrøplantar (Angiospermae, Magnoliaphytina)
        • Gruppe: «Primitive angiospermar» (Magnoliopsida)
          • Orden: Usikker Nymphaeales?
            • nøkkerosefamilien (Nymphaeaceae) d f n s
            • cabombaceae (Cabombaceae)
            • hydatellaceae (Hydatellaceae) (overført frå einfrøblada orden Poales etter DNA-studium)
          • Orden: Austrobaileyales (Austrobaileyales)
            • austrobaileyaceae (Austrobaileyaceae)
            • kadsurafamilien (Schisandraceae)
            • stjerneanisfamilien (Illiciaceae)
            • trimeniaceae (Trimeniaceae)
          • Klade: Eigentlege dekkfrøa plantar (Euangiospermae)
          • Orden: Hornblad (Ceratophyllales?)
          • Orden: Chloranthales (Chloranthales)
            • chloranthaceae (Chloranthaceae)
          • Klade: Magnoliaplantar (Magnoliidae)
          • Orden: Magnoliales (Magnoliales)
            • annonaceae (Annonaceae)
            • degeneriaceae (Degeneriaceae)
            • eupomatiaceae (Eupomatiaceae)
            • himantandraceae (Himantandraceae)
            • magnoliafamilien (Magnoliaceae)
            • muskatnøttfamilien (Myristicaceae)
          • Orden: Canellales (Canellales)
            • canellaceae (Canellaceae)
            • winteraceae (Winteraceae)
          • Orden: Laurales (Laurales)
            • atherospermataceae (Atherospermataceae)
            • calycanthaceae (Calycanthaceae)
            • gomortegaceae (Gomortegaceae)
            • hernandiaceae (Hernandiaceae)
            • laurbærfamilien (Lauraceae)
            • monimiaceae (Monimiaceae)
            • siparunaceae (Siparunaceae)
          • Orden: Piperales (Piperales)
        • Underklasse: Tofrøbladingar (Dicotyledones)
          • Klade: Eigentlege tofrøblada plantar (Eudicotyledoneae, Tricolpates)
            • Orden: Usikker (Trochodendrales?) (antyda i APG II-systemet)
              • trochodendraceae (Trochodendraceae) inkl. Tetracentraceae
            • Orden: Ranunkelordenen (Ranunculales)
              • berberisfamilien (Berberidaceae) d f n s
              • circaeasteraceae (Circaeasteraceae )
              • eupteleaceae (Eupteleaceae)
              • lardizabalaceae (Lardizabalaceae)
              • menispermaceae (Menispermaceae)
              • soleiefamilien (Ranunculaceae) d f i n sv s
              • valmuefamilien (Papaveraceae) d f i n sv s
            • Orden: Sabiales (Sabiales)
              • sabiaceae (Sabiaceae) inkl. Meliosmaceae
            • Orden: Proteales (Proteales)
            • Orden: Buxales (Buxales) (antyda i APG II-systemet)
            • Orden: Berberidopsidales (Berberidopsidales) (antyda i APG II-systemet)
              • aextoxicaceae (Aextoxicaceae)
              • berberidopsidaceae (Berberidopsidaceae)
            • Orden: Caryophyllales (Caryophyllales)
            • Orden: Dilleniales (Dilleniales) (antyda i APG II-systemet)
              • dilleniaceae (Dilleniaceae)
            • Orden: Gunnerales (Gunnerales) (antyda i APG II-systemet)
            • Orden: Santalales (Santalales)
              • balanophoraceae (Balanophoraceae)
              • erythropalaceae (Erythropalaceae)
              • loranthaceae (Loranthaceae)
              • misodendraceae (Misodendraceae)
              • olacaceae (Olacaceae)
              • opiliaceae (Opiliaceae)
              • sandeltrefamilien eller trådurtfamilien (Santalaceae) d n s
              • schoepfiaceae (Schoepfiaceae)
            • Orden: Saxifragales (Saxifragales)
              • altingiaceae (Altingiaceae)
              • aphanopetalaceae (Aphanopetalaceae)
              • katsurafamilien (Cercidiphyllaceae)
              • bergknappfamilien (Crassulaceae) d f i n sv s
              • cynomoriaceae (Cynomoriaceae)
              • daphniphyllaceae (Daphniphyllaceae)
              • ripsfamilien (Grossulariaceae) d f n s
              • tusenbladfamilien (Haloragaceae) d f i n s
              • trollhasselfamilien (Hamamelidaceae)
              • iteaceae (Iteaceae)
              • peonfamilien (Paeoniaceae)
              • penthoraceae (Penthoraceae)
              • peridiscaceae (Peridiscaceae)
              • pterostemonaceae (Pterostemonaceae)
              • sildrefamilien (Saxifragaceae) d f i n sv s
              • tetracarpaeaceae (Tetracarpaeaceae)
          • Klade: Rosidae
            • Orden: Vitales (Vitales)[38]
            • Orden: Crossosomatales (Crossosomatales)
              • blærenøttfamilien (Staphyleaceae)
              • crossosomataceae (Crossosomataceae)
              • stachyuraceae (Stachyuraceae)
              • Orden: Aphloiales (Aphloiales) (antydes i APG II-systemet, alternativt: Crossosomatales)[39]
              • aphloiaceae (Aphloiaceae)
              • geissolomataceae (Geissolomataceae)
              • ixerbaceae (Ixerbaceae)
              • picramniaceae (Picramniaceae)
              • strassburgeriaceae (Strassburgeriaceae)
            • Orden: Geraniales (Geraniales)
              • francoaceae (Francoaceae )
              • storkenebbfamilien (Geraniaceae) d f i n s
              • ledocarpaceae (Ledocarpaceae)
              • melianthaceae (Melianthaceae)
              • vivianiaceae (Vivianiaceae)
            • Orden: Myrtales (Myrtales)
              • alzateaceae (Alzateaceae)
              • combretaceae (Combretaceae)
              • crypteroniaceae (Crypteroniaceae)
              • heteropyxidaceae (Heteropyxidaceae)
              • kattehalefamilien (Lythraceae) d f n s
              • melastomataceae (Melastomataceae)
              • memecylaceae (Memecylaceae)
              • myrtefamilien (Myrtaceae)
              • oliniaceae (Oliniaceae)
              • mjølkefamilien eller nattlysfamilien (Onagraceae) d f i n s
              • penaeaceae (Penaeaceae)
              • psiloxylaceae (Psiloxylaceae)
              • rhynchocalycaceae (Rhynchocalycaceae)
              • vochysiaceae (Vochysiaceae)
            • Underklade: Fabidar (Eurosidae I)
            • Orden: Uplassert
              • huaceae (Huaceae)
            • Orden: Zygophyllales (Zygophyllales) (antyda i APG II-systemet)
            • Orden: Fabales (Fabales)
            • Orden: Celastrales (Celastrales)
              • spolebuskfamilien (Celastraceae) d s
              • jåblomfamilien (Parnassiaceae) d f i n s
              • lepidobotryaceae (Lepidobotryaceae)
            • Orden: Malpighiales (Malpighiales) (inkluderer Rafflesiales i APG II-systemet)
              • achariaceae (Achariaceae)
              • balanopaceae (Balanopaceae)
              • bonnetiaceae (Bonnetiaceae)
              • caryocaraceae (Caryocaraceae)
              • centroplacaceae (Centroplacaceae)
              • chrysobalanaceae (Chrysobalanaceae)
              • perikumfamilien (Clusiaceae)
              • ctenolophonaceae (Ctenolophonaceae)
              • dichapetalaceae (Dichapetalaceae)
              • evjeblomfamilien (Elatinaceae) d f n s
              • kokafamilien (Erythroxylaceae)
              • vortemjølkfamilien (Euphorbiaceae) d f n s
              • euphroniaceae (Euphroniaceae)
              • goupiaceae (Goupiaceae)
              • humiriaceae (Humiriaceae)
              • hypericaceae (Hypericaceae)
              • irvingiaceae (Irvingiaceae)
              • ixonanthaceae (Ixonanthaceae)
              • lacistemataceae (Lacistemataceae)
              • linfamilien (Linaceae) d f i n s
              • lophopyxidaceae (Lophopyxidaceae)
              • malpighiaceae (Malpighiaceae)
              • malesherbiaceae (Malesherbiaceae)
              • medusagynaceae (Medusagynaceae)
              • ochnaceae (Ochnaceae)
              • pandaceae (Pandaceae)
              • pasjonsblomfamilien (Passifloraceae)
              • phyllanthaceae (Phyllanthaceae)
              • picrodendraceae (Picrodendraceae)
              • podostemaceae (Podostemaceae)
              • putranjivaceae (Putranjivaceae)
              • quiinaceae (Quiinaceae)
              • rafflesiaceae (Rafflesiaceae) (tidlegare Rafflesiales)
              • rhizophoraceae (Rhizophoraceae)
              • vierfamilien eller pilefamilien (Salicaceae) d f i n sv s
              • trigoniaceae (Trigoniaceae)
              • turneraceae (Turneraceae)
              • fiolfamilien (Violaceae) d f i n s
            • Orden: Oxalidales (Oxalidales)
              • averrhoaceae (Averrhoaceae)
              • brunelliaceae (Brunelliaceae)
              • cephalotaceae (Cephalotaceae)
              • connaraceae (Connaraceae)
              • cunoniaceae (Cunoniaceae)
              • elaeocarpaceae (Elaeocarpaceae)
              • gaukesyrefamilien (Oxalidaceae) d f i n s
            • Orden: Rosales (Rosales) (inkluderer Urticales i APG II-systemet)
            • Orden: Cucurbitales (Cucurbitales)
              • anisophylleaceae (Anisophylleaceae) (usikker taksonomi)
              • begoniafamilien (Begoniaceae)
              • coriariaceae (Coriariaceae)
              • corynocarpaceae (Corynocarpaceae)
              • graskarfamilien (Cucurbitaceae)
              • datiscaceae (Corynocarpaceae)
              • tetramelaceae (Tetramelaceae)
            • Orden: Fagales (Fagales)
            • Underklade: Malvider (Eurosidae II)
            • Orden: Huerteales eller Tapisciales (antyda i APG II-systemet)
              • dipentodontaceae (Dipentodontaceae)
              • gerrardinaceae (Gerrardinaceae)
              • tapisciaceae (Tapisciaceae)
            • Orden: Malvales (Malvales)
              • bixaceae (Bixaceae)
              • solrosefamilien (Cistaceae) d f n s
              • cochlospermaceae (Cochlospermaceae)
              • cytinaceae (Cytinaceae) (systergruppe til Muntingiaceae)
              • diegodendraceae (Diegodendraceae)
              • dipterocarpaceae (Dipterocarpaceae)
              • kattostfamilien (Malvaceae) d f n s
              • muntingiaceae (Muntingiaceae)(systergruppe til Cytinaceae)
              • neuradaceae (Neuradaceae)
              • sarcolaenaceae (Sarcolaenaceae)
              • sphaerosepalaceae (Sphaerosepalaceae)
              • tysbastfamilien (Thymelaeaceae) d f n s
            • Orden: Brassicales (Brassicales)
              • akaniaceae (Akaniaceae)
              • bataceae (Bataceae)
              • kapersfamilien (Capparaceae, Capparidaceae)[40]
              • papayafamilien (Caricaceae)
              • cleomaceae (Cleomaceae)
              • krossblomfamilien (Cruciferae) d f i n sv s
              • emblingiaceae (Emblingiaceae )
              • gyrostemonaceae (Gyrostemonaceae)
              • koeberliniaceae (Koeberliniaceae)
              • limnanthaceae (Moringaceae)
              • moringaceae (Moringaceae)
              • pentadiplandraceae (Pentadiplandraceae)
              • resedafamilien (Resedaceae) d f n s
              • salvadoraceae (Salvadoraceae)
              • setchellanthaceae (Setchellanthaceae)
              • stixaceae (Stixaceae) (inkludert i kapersfamilien)
              • tovariaceae (Tovariaceae)
              • blomkarsefamilien (Tropaeolaceae)
            • Orden: Sapindales (Sapindales)
          • Klade: Korgplante-kladen (Asteridae)
            • Orden: Cornales (Cornales)
              • kornellfamilien (Cornaceae) d f i n s
              • curtisiaceae (Curtisiaceae)
              • grubbiaceae (Grubbiaceae)
              • hortensiafamilien (Hydrangeaceae)
              • hydrostachyaceae (Hydrostachyaceae)
              • loasaceae (Loasaceae)
              • nyssaceae (Nyssaceae)
            • Orden: Ericales (Ericales)
              • kattebuskfamilien (Actinidiaceae)
              • springfrøfamilien (Balsaminaceae) d f n s
              • clethraceae (Clethraceae)
              • cyrillaceae (Cyrillaceae)
              • fjellprydfamilien (Diapensiaceae) f i n s
              • ibenholtfamilien (Ebenaceae)
              • lyngfamilien (Ericaceae) d f i n sv s
              • fouquieriaceae (Fouquieriaceae)
              • lecythidaceae (Lecythidaceae)
              • lissocarpaceae (Lissocarpaceae) (usikker plassering)
              • maesaceae (Maesaceae)
              • marcgraviaceae (Marcgraviaceae)
              • mitrastemonaceae (Mitrastemonaceae) (tidligere: Rafflesiales eller Malpighales)
              • pellicieraceae (Pellicieraceae)
              • pentaphyllacaceae (Pentaphyllacaceae)
              • fjellflokkfamilien (Polemoniaceae) f n sv s
              • nøkleblomfamilien (Primulaceae) d f i n s
              • roridulaceae (Roridulaceae)
              • sapodillefamilien (Sapotaceae)
              • fluetrompetfamilien (Sarraceniaceae) s
              • sladeniaceae (Sladeniaceae)
              • styracaceae (Styracaceae)
              • symplocaceae (Symplocaceae)
              • ternstroemiaceae (Ternstroemiaceae)
              • tetrameristaceae (Tetrameristaceae)
              • tebuskfamilien (Theaceae)
              • theophrastaceae (Theophrastaceae)
            • Underklade: Euasteridae I (Euasteridae I)
            • Orden: Usikker
              • rubladfamilien (Boraginaceae) d f i n sv s inkl. honningurtfamilien (Hydrophyllaceae)) (ev. i korgplantetordenen Asterales)
              • icacinaceae (Icacinaceae)
              • oncothecaceae (Oncothecaceae)
              • vahliaceae (Vahliaceae)
            • Orden: Garryales (Garryales)
              • eucommiaceae (Eucommiaceae)
              • garryaceae (Garryaceae)
            • Orden: Gentianales (Gentianales)
              • gravmyrtfamilien (Apocynaceae)
              • gelsemiaceae (Gelsemiaceae)
              • søterotfamilien (Gentianaceae) d f i n sv s
              • Klade loganiaceae (Loganiaceae) inkl. stryknintrefamilien
              • maurefamilien (Rubiaceae) d f i n s
            • Orden: Lamiales (Lamiales)
            • Orden: Solanales (Solanales)
            • Underklade: Euasteridae II (Euasteridae II)
            • Orden: Bruniales (Bruniales)
              • bruniaceae (Bruniaceae)
              • columelliaceae (Columelliaceae) (+ Desfontainiaceae)
            • Orden: Usikker
              • eremosynaceae (Eremosynaceae) = syn. Escalloniaceae
              • escalloniaceae (Escalloniaceae) = syn. Eremosynaceae (+ Tribelaceae)
              • paracryphiaceae (Paracryphiaceae) (+ Sphenostemonaceae og Quintiniaceae)
              • polyosmaceae (Polyosmaceae)
            • Orden: Korgplanteordenen (Asterales)
              • alseuosmiaceae (Alseuosmiaceae)
              • argophyllaceae (Argophyllaceae)
              • korgplantefamilien (Asteraceae) d f i n sv s
              • rubladfamilien (Boraginaceae) d f i n sv s inkl. honningurtfamilien (Hydrophyllaceae)) (ev. i Euasteridae I)
              • calyceraceae (Calyceraceae)
              • klokkefamilien eller botnegrasfamilien (Campanulaceae) d f i n sv s
              • goodeniaceae (Goodeniaceae) (inkl. Brunoniaceae)
              • bukkebladfamilien (Menyanthaceae) d f i n s
              • pentaphragmaceae (Pentaphragmaceae)
              • phellinaceae (Phellinaceae)
              • rousseaceae (Rousseaceae) (inkl. Carpodetaceae)
              • stylidiaceae (Stylidiaceae) (inkl. Donatiaceae)
            • Orden: Apiales (Apiales)
              • skjermplantefamilien (Apiaceae) d f i n s
              • bergflettefamilien (Araliaceae) d n s
              • aralidiaceae (Aralidiaceae)
              • griseliniaceae (Griseliniaceae)
              • mackinlayaceae (Mackinlayaceae)
              • melanophyllaceae (Melanophyllaceae)
              • myodocarpaceae (Myodocarpaceae)
              • pennantiaceae (Pennantiaceae)
              • pittosporaceae (Pittosporaceae)
              • torricelliaceae (Torricelliaceae)
            • Orden: Aquifoliales (Aquifoliales)
              • kristtornfamilien (Aquifoliaceae) d n s
              • cardiopteridaceae (Cardiopteridaceae)
              • helwingiaceae (Helwingiaceae)
              • phyllonomaceae (Phyllonomaceae)
              • stemonuraceae (Stemonuraceae)
            • Orden: Dipsacales (Dipsacales)
        • Underklasse: Einfrøblada plantar (Monocotyledones, Liliopsida)
          • Orden: Usikker
            • petrosaviaceae (Petrosaviaceae)
          • Orden: Acorales (Acorales) (antydast i APG II-systemet)
          • Orden: Alismatales (Alismatales)
            • vassgrofamilien (Alismataceae) d f n s
            • aponogetonaceae (Aponogetonaceae)
            • myrkonglefamilien (Araceae) d f n s
            • brudelysfamilien (Butomaceae) d f n s
            • cymodoceaceae (Cymodoceaceae)
            • froskebittfamilien (Hydrocharitaceae) d f n s
            • sauløkfamilien (Juncaginaceae) d f i n s
            • andematfamilien (Lemnaceae) d f n s[42]
            • limnocharitaceae (Limnocharitaceae)
            • posidoniaceae (Posidoniaceae)
            • tjønnaksfamilien (Potamogetonaceae) d f i n s
            • havgrasfamilien (Ruppiaceae)
            • sivblomfamilien (Scheuchzeriaceae) d f n s
            • bjønnbroddfamilien (Tofieldiaceae) f i n s
            • vasskransfamilien (Zannichelliaceae)
            • ålegrasfamilien (Zosteraceae)
          • Orden: Aspargesordenen (Asparagales)
            • påskeliljefamilien eller laukfamilien (Alliaceae) d f i n s inkl Agapanthaceae, Amaryllidaceae
            • sandliljefamilien (Anthericaceae] d s (ev. inkludert i Agavaceae)
            • aspargesfamilien (Asparagaceae) d f n s (tidlegare inkl Agavaceae, Aphyllanthaceae, Convallariaceae, Hesperocallidaceae, Hyacinthaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae, Themidaceae)
            • agavefamilien (Agavaceae) (i APG II-systemet inkluderer den Anemarrhenaceae, Sandliljefamilien (Anthericaceae), Behniaceae, Herreriaceae)
            • asteliaceae (Asteliaceae)
            • blandfordiaceae (Blandfordiaceae)
            • boryaceae (Boryaceae)
            • konvallfamilien (Convallariaceae) d f n s
            • doryanthaceae (Doryanthaceae)
            • hyasintfamilien (Hyacinthaceae) d f n s
            • hypoxidaceae (Hypoxidaceae)
            • sverdliljefamilien (Iridaceae) d f n s
            • ixioliriaceae (Ixioliriaceae)
            • lanariaceae (Lanariaceae)
            • orkidéfamilien (Orchidaceae) d f i n s
            • tecophilaeaceae (Tecophilaeaceae)
            • xanthorrhoeaceae (Xanthorrhoeaceae, inkl. aloëfamilien, dagliljefamilien)
            • Underfamilie aloefamilien (Asphodelaceae)
            • Underfamilie dagliljefamilien (Hemerocallidaceae)
            • xeronemataceae (Xeronemataceae)
          • Orden: Dioscoreales (Dioscoreales)
            • burmanniaceae (Burmanniaceae)
            • yamsrotfamilien (Dioscoreaceae)
            • romefamilien (Nartheciaceae) d n s
          • Orden: Liljeplantar (Liliales)
            • alstroemeriaceae (Alstroemeriaceae)
            • campynemataceae (Campynemataceae)
            • tidlausfamilien (Colchicaceae) d n s
            • corsiaceae (Corsiaceae) (i APG II-systemet sidan 2003)
            • liljefamilien (Liliaceae) d f n s
            • luzuriagaceae (Luzuriagaceae)
            • giftliljefamilien (Melanthiaceae) f n (i APG II-systemet inkluderer denne firbladfamilien/trebladfamilien (Trilliaceae))
              • Underfamilie firbladfamilien eller trebladfamilien (Trilliaceae)
            • philesiaceae (Philesiaceae)
            • rhipogonaceae (Rhipogonaceae)
            • smilacaceae (Smilacaceae)
          • Orden: Pandanales (Pandanales)
            • cyclanthaceae (Cyclanthaceae)
            • pandanaceae (Pandanaceae)
            • stemonaceae (Stemonaceae)
            • triuridaceae (Triuridaceae)
            • velloziaceae (Velloziaceae)
        • Klade: Commelinidae (Commelinidae)
          • Orden: Usikker
            • dasypogonaceae (Dasypogonaceae)
          • Orden: Commelinales (Commelinales)
          • Orden: Poales (Poales)
            • anarthriaceae (Anarthriaceae)
            • ananasfamilien (Bromeliaceae)
            • centrolepidaceae (Centrolepidaceae)
            • storrfamilien eller halvgrasfamilien (Cyperaceae) d f i n sv s
            • ecdeiocoleaceae (Ecdeiocoleaceae)
            • eriocaulaceae (Eriocaulaceae)
            • flagellariaceae (Flagellariaceae)
            • joinvilleaceae (Joinvilleaceae)
            • sivfamilien (Juncaceae) d f i n sv s[43]
            • mayacaceae (Mayacaceae)
            • grasfamilien (Poaceae) d f i n sv s
            • rapateaceae (Rapateaceae)
            • restionaceae (Restionaceae)
            • piggknoppfamilien (Sparganiaceae) d f i n s
            • thurniaceae (Thurniaceae)
            • dunkjevlefamilien (Typhaceae) d f n s
            • xyridaceae (Xyridaceae) (inkluderer familien Abolbodaceae)
          • Orden: Ingefærplantar (Zingiberales)
            • cannaceae (Cannaceae)
            • costaceae (Costaceae)
            • heliconiaceae (Heliconiaceae)
            • lowiaceae (Lowiaceae)
            • pilrotfamilien (Marantaceae)
            • bananfamilien (Musaceae)
            • strelitziaceae (Strelitziaceae)
            • ingefærfamilien (Zingiberaceae)

    Kjelder

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    24. Jonannes Lid og Dagny Tande Lid (red. Reidar Elven), Norsk Flora, 7. utgåve, Samlaget 2005, side 109–139. Lid & Lid reknar snelleplantar med 16 norske artar som eigen klasse, men her reknast dei med blant bregneplantane.
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    36. Johannes Lid og Dagny Tande Lid, Reidar Evjen (red.), Norsk Flora, 7. utgåva, Det norske Samlaget, Oslo 2005. ISBN 978-82-521-6029-1.
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    38. Sannsynlegvis ein orden som er ei systergruppe til heile den øvrige gruppa av Rosidae.
    39. Nokre forskarar plasserer desse fem familiane i Crossomatales: Matthews, M. L. og P. K. Endress (2005): «Comparative floral structure and systematics in Crossosomatales (Crossosomataceae, Stachyuraceae, Staphyleaceae, Aphloiaceae, Geissolomataceae, Ixerbaceae, Strasburgeriaceae)», Botanical Journal of the Linnean Society Nr 147, 2005, side 1-46.
    40. Lennart Stenberg (red), Steinar Moen (norsk red): Gyldendals store nordiske flora, Gyldendal 2003 (Oslo 2007), side 206.
    41. Lennart Stenberg (red), Steinar Moen (norsk red): Gyldendals store nordiske flora, Gyldendal 2003 (Oslo 2007), side 740.
    42. Lennart Stenberg (red), Steinar Moen (norsk red): Gyldendals store nordiske flora, Gyldendal 2003 (Oslo 2007), side 743.
    43. Fem artar på Svalbard. I tillegg er heisiv (Juncus squarrosus) funne ved ein tidlegare russisk gruveby i Colesbukta på Svalbard, men ein reknar med at denne kan ha blitt innført. Lid & Lid, Norsk flora, 2005, side 927.

    Bakgrunnsstoff

    Litteratur
    • Cheifetz, Anna, Clare, Double, Loretta Barnard, Denise Imwold, Botanica's Pocket Annuals & Perennials, Könemann – Random House, Australia 2004. ISBN 3-8331-2162-9.
    • Johnson, Owen & David More: Collins Tree Guide, Collins, London 2004, versjon 2006. ISBN 978-0-00-720771-8.
    • Lid, Johannes & Dagny Tande Lid, Reidar Elven (red.), Norsk Flora, Det norske Samlaget, Oslo 2007. ISBN 978-82-521-6029-1.
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    Karplantar: Brief Summary ( Norwegian Nynorsk; Nynorsk, Norwegian )

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    Karplantar (Tracheophyta) er nemninga for alle landplantar bortsett frå mosane. Dei er kjenneteikna av eit indre vedvev som transporterer vatn og mineral inni planten, og eit ytre silvev som fraktar næringsstoff og sukker. «Kar» viser til vedrøyra i planten, og stammar frå eldre botanisk terminologi. Karplantane er ei svært suksessrik plantegruppe med omlag 308 300 artar kjend i 2016 – nesten 90 % av alle landplantar.

    Ut frå formeiringsmåten kan ein dela karplantane inn i to grupper, karsporeplantar og frøplantar, ut frå om dei formeirar seg med sporar eller frø. Berre frøplantane er ei naturleg eller monofyletisk gruppe. Karsporeplantane er svært forskjelligarta, til dømes er bregnane nærare i slekt med blomsterplantar enn med karsporegruppa kråkefotplantar.

    Karplantane har utvikla seg over 350–500 millionar år, og er dermed langt eldre enn pattedyra og like gamle som fuglane og dei eldste attlevande insekta. Den vitskaplege grupperinga av karplantane er vanskeleg og omstridd, og blir stadig endra. Dei siste 200 åra har sett eit titals ulike måtar å gruppera dei etter eigenskapar og innbyrdes slektskap. I tillegg er enno mange grupper og artar dårleg kartlagt og forstått, og det fullstendige talet på artar er ukjent.

    Karplantane er svært suksessrike. Dei har kolonisert heile jordkloden bortsett frå polområda. Størst suksess har dei einfrøblada grasartane hatt, og dei har enorm økonomisk verdi. Plantar i grasfamilien Poaceae – som ris, kveite, bygg, mais og hirse – har metta store delar av folkesetnaden på jorda dei siste 10 000 åra.

    " Mikroskopisk nærbilde av stomata (opningar) i bladet til ein tomatplante, der vatn kan fordampa gjennom transpirasjon. " Karsporeplantane skil seg frå frøplantane ved å ha ein mellomgenerasjon (gametofytt) utanfor planten, som ein sjølvstendig mellomorganisme, medan dette stadiet blant frøplantar går gjennom inne i planten. Bildet viser eit protallium (ein enkel gametofytt) av bregnearten Dicksonia antarctica på Tasmania. Han er her omgjeven av heilt unge moseskot. " Kråkefotplantar er den kanskje eldste noverande gruppa av karplantar, her representert ved stri kråkefot fotografert i Noreg. " Sneller er ei primitiv gruppe av karsporeplantar, og truleg ei systergruppe av kråkefotplantane. Foto: Eric Guinther
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    Karplanter ( Norwegian )

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    Mikroskopisk nærbilde av stomata (åpninger) i bladet til en tomat-plante, hvor vann kan fordampe ved plantens transpirasjon.
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    Hassel (Corylus avellana) er en frøplante og blomstrer tidlig. Den er tokjønnet med hunn- og hannblomster på samme tre. Her ses gulbrune rakler (hannblomster), som bestøver de små, mørkerøde hunnblomstene som bryter ut gjennom spiren i forgrunnen.

    Karplanter (Tracheophyta) er betegnelsen for alle planter som har ledningvev, det vil si alle landplanter unntatt mosene. Karplantene er en svært suksessrik plantegruppe med anslagsvis 276 000 arter kjent i 2004[1] – nesten 90 % av alle landplanter. Et botanisk standardverk (flora) vil normalt omtale karplantene – lave urter, middelsstore busker, palmer og forvedete trær – men utelate slike grønne planter som moser og grønnalger.

    Utfra formeringsmåten kan man dele karplantene inn i to grupper, karsporeplanter og frøplanter, men bare frøplantene er en naturlig gruppe. Karsporeplantene er svært forskjelligartede, f.eks er bregnene nærmere beslektet med blomsterplanter enn med karspore-gruppen kråkefotplanter.

    Karplantene har utviklet seg over 350–500 millioner år, og er dermed langt eldre enn pattedyrene og like gamle som fuglene og de eldste gjenlevende insektene. Den vitenskapelige gruppering av karplantene er vanskelig og omstridt, og endres stadig. De siste 200 årene har sett et titalls ulike måter å gruppere dem etter egenskaper og innbyrdes slektskap. I tillegg er fortsatt mange grupper og arter dårlig kartlagt og forstått, og det totale antallet arter er ukjent.

    Karplantene er svært suksessrike, de har kolonisert hele jordkloden unntatt Antarktis. Størst suksess har de enfrøbladete gress-artene hatt, og de har enorm økonomisk verdi. Gressarter i gressfamiliaen Poaceae – som ris, hvete, bygg, mais og hirse – har mettet store deler av jordens befolkning de siste 10 000 årene.

    Egenskaper

    Som navnet antyder, har karplanter ledningsvev (kar), med et ytre silvev (floem) som frakter næringsstoffer, sukkerarter og sevje, og et indre vedvev (xylem) som frakter vann og mineraler. Karfunksjonen er imidlertid en egenskap som er eldre enn karplantenes siste felles stamart – også søstergruppen av bladmoser har sil- og vedvev.

    Vann er uunnværlig for karplantene, de kan ha lite eller stort (sukkulent) vanninnhold i stamme og blader. Plantenes transpirasjon (fordamping) av vann fra bladene bidrar sammen med røttenes osmose (vannopptak) til å drive vann gjennom planten. Det kreves nesten ingen energi til å frakte vannet oppover stammen, siden hydrogenbinding mellom vannmolekylene sørger for at det sist fordampede molekylet straks trekker neste molekyl oppover via elektronbindingen. Men fordampingen representerer en fare for uttørking, og derfor har en mengde arter et fettlag på bladene som reduserer vanntapet.

    I formeringen er karsporeplanter (bregner, kråkefotplanter og noen mindre grupper) spore-dannende med to synlige generasjoner av planten. Motsatt er frøplanter (bartrær, blomstrende tofrøbladinger og gressaktige enfrøbladinger) frø-dannende, hvor den ene generasjonen gjennomleves inne i frøet, og planten bare har én synlig generasjon. Noen planter er ettårige, hvor hvert individ dør om høsten og frøspredningen danner en ny populasjon hver vår, mens andre er flerårige «stauder» som overvintrer og spirer i årevis. Staudene vokser enten fram på ny av rotsystemet om våren, eller de står helårig som eviggrønne eller løvfellende planter.

    I motsetning til hos moser og grønnalger er den sporeproduserende generasjon (sporofytten) hos karplanter blitt uavhengig av den kjønnede generasjonen (gametofytten). Denne egenskapen er enestående for karplantene. Sporofyttene er nesten alltid diploide, med to sett av identiske kromosomer i cellekjernen – ett fra hunncellene og ett fra hanncellene. I de fleste gruppene av karplanter er det sporofytten som er den dominerende, synlige generasjonen. Hos moser og mange alger, der det er den haploide, kjønnede gametofytten som er det mest fremtredende livsstadiet.

    Utbredelse og arter

    Karplantene er etablert på alle kontinenter og i alle slags klimasoner helt opp til 6–7 000 moh. Mens det er om lag 275 000 arter av karplanter i verden, kjenner man til ca. 12 000 arter i Europa og 2 880 arter i Norge. [2] Artsrikdommen avtar mot polene i sør og nord, og er størst i tropene. Eksempelvis har Montenegro i Sør-Europa med bare 13 800 km² areal, flere arter [3] enn Norge har på 30 ganger større areal, mens eksempelvis Estland i Nord-Europa bare har 1 440 arter på sine 45 200 km². [4] [5] Og kommer man helt opp i den arktiske floraen, har Island bare 485 arter av karplanter på 103 000 km². [6] Svalbard ligger enda lengre mot nord og har enda færre arter, kun 165-170 arter av karplanter på 61 022 km², og av disse er hele 50 arter truet.[7][8]

    Artstallet for de ulike gruppene av grønne planter er slik:

    Artsrikdom i noen hovedgrupper av grønne planter Gruppe Undergruppe Norsk navn Antall arter Norge Arktisk:
    Island
    103 001 km³ Nordlig:
    Estland
    45 227 km³ Sørlig:
    Montenegro
    13 812 km³ Grønne planter Viridiplantae 305 000 4 082 > 1 105 > 2 070 > 4 000 Grønnalger Chlorophyta Grønnalger [9] 3 800 Totalt:
    [10] 100 Anslag:
    25 Anslag:
    50
    Anslag:
    150
    Charophyta Kransalger [11] 4 000–6 000 Landplanter Embryophyta 296 000 3 982 > 1 088 > 2 020 > 3 840 Moser Marchantiophyta Levermoser [12] 6 000–8 000 [13] 277 Totalt: 603 Totalt: 525 Totalt: 589 Anthocerotophyta Nålkapselmoser [14] 100–200 [15] 2 .. .. .. Bryophyta Bladmoser [16] 12 000 [17] 823 .. .. 483 Karplanter Tracheophyta 276 000 [18] 2 880 485 1 498 3 250 Karsporeplanter Lycopodiophyta Kråkefotplanter [19] 1 200 [20] 14 10 13 .. Monilophyta Bregneplanter [21] 15 000 [22] 61 30 50 60 Frøplanter Cycadophyta Konglepalmer [23] 160 0 0 0 0 Ginkgophyta Tempeltre [24] 1 0 0 0 0 Pinophyta Bartrær [25] 630 [26] 25 1 4 15 Gnetophyta Gnetumplanter [27] 70 0 0 0 0 Magnoliophyta Blomsterplanter [28] 258 650 [29] 2 780 485 1 386 > 3 100

    Karplantenes fylogeni

    Karplantenes fylogeni, dvs deres evolusjonære slektskapsutvikling over 350–500 millioner år, fremstilles i hierarkiske skjema som viser de relative tidspunkt for når ulike, plantegrupper skilte lag og videreutviklet seg fra felles stamfar til nye, selvstendige grupper med innbyrdes slektsskap (klader). Nedenfor presenteres karplantenes fylogeni, etter Kenrick & Crane[30] med plassering av bregnene (Polypodiopsida) etter Smith et al.[31]:


    Karplanter Eutracheophyta Euphyllophytina Lignophytia Spermatophyta

    Pteridospermatophyta (frøbregner) †



    Cycadophyta (konglepalmer)



    Pinophyta (bartrær)



    Ginkgophyta (tempeltre)



    Gnetophyta (gnetumplanter)



    Magnoliophyta (blomsterplanter)




    Progymnospermophyta



    Pteridophyta (karsporeplanter)

    Polypodiopsida (bregner)



    Marattiopsida (marattia)



    Equisetopsida (snelleplanter)



    Psilotopsida (psilota)



    Cladoxylopsida





    Lycophytina

    Lycopodiophyta (kråkefotplanter)



    Zosterophyllophyta





    Rhyniophyta





    Aglaophyton



    Horneophytopsida



    De viktigste delingene som førte til spore- og frøbærende karplanter skjedde i devon, for drøye 400 millioner år siden. Bregner og andre karsporeplanter var spesielt tallrike i karbontiden for drøye 300 millioner år siden, mens dagens utpregede blomsterplanter utviklet seg senere.

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    Den svenske naturviteren Carl von Linné var den første systematiske taksonomen innen biologien. Hans to-binds verk Species Plantarum utkom første gang i 1753, og ga navn og systematikk til tusenvis av planter. I 1754 delte han planteriket inn i 25 klasser.
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    Kråkefotplanter er den kanskje eldste nåværende gruppen av karplanter, her representert ved stri kråkefot fotografert i Norge.
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    Sneller er en primitiv gruppe av karsporeplanter, og trolig en søstergruppe av kråkefotplantene.
    Foto: Eric Guinther
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    Bregner er en stor gruppe av karsporeplanter. Det finnes om lag 15 000 arter av bregner over hele verden, her representert ved ormetelg.
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    Karsporeplantene skiller seg fra frøplantene ed å ha en mellomgenerasjon (gametofytt) utenfor planten, som en selvstendig mellomorganisme, mens dette stadiet blant frøplanter gjennomgås inne i planten. Bildet viser et protallium (en enkel gametofytt) av bregnearten Dicksonia antarctica på Tasmania. Den er her omgitt av helt unge moseskudd.
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    Furu er en svært utbredt art i tempererte strøk innenfor bartrærne (Pinophyta), som er den største gruppen av de nakenfrøede planter.
    Foto: Ramin Nakisa
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    Magnolia er en primitiv blomsterplante – en stor gruppe som i årtier har gått under navnet «Magnoliaplanter» (Magnoliophyta, Magnoliophytina) – et navn som nå er begrenset til den langt mindre, underliggende kladen som kalles Magnoliidae.
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    Laurbærfamilien er en av familiene i kladen magnoliaplanter.
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    Engsoleie er en representant for relativt basale eller primitive tofrøbladete planter, som sammen med de enfrøbladete planter utgjør den store gruppen av blomsterplanter, hvor de nakenfrøede bartrærne ikke inngår.
    Foto: Kurt Stueber
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    Valmueslekten (Papaver) er en av de mange narkotiske plantene man kjenner, og nyttes blant annet til å utvinne opium.
    Foto: Giovanni Dall'Orto
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    Blodberberis (Berberis thumbergii) er enkle, tofrøbladete planter i ranunkelordenen.
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    Lotus (Nelumbo nucifera) er hellig i buddhismen, og nasjonalblomst i både India og Vietnam.
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    Tofrøbladingen klinte tilhører nellikfamilien, som inngår i den store nellikordenen, (Caryophyllales).
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    Kannebærere (Nepenhtaceae) i Sørøst-Asia har store kanne-liknende tilvekster under bladene, hvor de fanger insekter.
    Foto: PJ Ding
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    Jojoba (Simmondcia chinensis) er en av de mange artene som ikke har umiddelbare slektninger, og som utgjør sin egen familie. Slike familier med bare én art kalles «monotypiske».
    Foto: Stan Shebs
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    Ordenen Santalales har mange arter som er parasittiske, og lever på andre planter. Misteltein (Viscum album) er den eneste som også vokser i Norge, i de varme blandingsskogene rundt Oslofjorden.
    Foto: Andrew Dunn
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    Japantrollhassel (Hamamelis japonica) blomstrer svært tidlig, selv i nordlige strøk. Den kan spire gjennom én meter snø og blomstre i februar–mars på den nordlige halvkule.
    Foto: Kurt Stueber
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    Blodstorkenebb (Geranium sanguineum) setter frisk farge på norske strandenger, og gir navn til både art, slekt, familie og orden: Geranium, Geraniaceae, Geraniales. Den tilhører den meget store klassen av Rosidae.
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    Guava (Psidium) er en av de utallige spiselige, og økonomisk viktige plantene i verden. Frukten brukes i produksjon av syltetøy og brennevin. Den tilhører myrtefamilien og er en av de mange titusener av i gruppa Rosidae.
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    Med sine 19 400 kjente arter er erteblomstfamilien den tredje største familien i planteriket. Mange av dem vokser i Norge, som tiriltunge (Lotus corniculatus).
    Foto: Rüdiger Kratz
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    Alm (Ulmus glabra) er et tre som tilhører ordenen Rosales. Mange løvtrær befinner seg i samme gruppe som små urter, selv nede på slektsnivået. Det er morfologiske og genetiske slektskap som er avgjørende, selv om en gruppes arter kan ha dramatisk ulikt utseende og størrelse.
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    Blant roseplantene finner vi også løvtreet bjørk (Betula pubescens), som dominerer den nordlige, tempererte løvskogen og er Russlands nasjonaltre.
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    Nøtter er mye brukt som mat, her representert ved valnøtt (Juglans regia).
    Foto: Horst Frank
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    Bomull (Gossypium hirsutum) tilhører den svært varierte og økonomisk viktige kattostfamilien, som omfatter så forskjellige arter som kakao, apebrødtre, bomullsplanten og linde-treet.
    Foto: David Nance
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    Trær har stor økonomisk betydning som byngingsmateriale. Mahogni er et tropisk edelløvtre i slekten Swietenia, familien Meliaceae.
    Foto: Philipp Zinger
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    Sitrusfrukt har stor næringsverdi og er rike på c-vitaminer. De kommer fra Kina og andre asiatiske land, og ble introdusert for dyrking i Europa i senmiddelalderen og renessansen. Sitron var et gjennombrudd ombord i europeiske koloniskip, som middel mot skjørbuk.
    Foto: Scott Bauer, Agricultural Research Service, the United States Department of Agriculture
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    Kjempespringfrø (Impatiens glandulifera ) tilhører lyngordenen Ericales, i klassen Asteridae. Den er svært dekorativ, men samtidig en innført art som fortrenger andre arter i Norge. Oslo kommune har et program for utrydding av denne arten.
    Foto: Rob Hille
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    Blåbær (Vaccinium myrtillus) tilhører lyngfamilien, og er utbredt i store deler av Norge. Den inneholder antioksidanter og har gunstige virkninger for helsen.
    Foto: Thomas Mues
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    Dyrking av te (Camellia sinensis) har stor økonomisk betydning i det sørlige Asia. Tebusken er stamart for tebuskfamilien, som i likhet med blåbær tilhører lyngordenen Ericales.
    Foto: Loke Seng Hon
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    Blomster med to fremskutte underlepper blant kronbladene tilhører den store og varierte leppeblomstfamilien. En art er krydderet rosmarin (Rosmarinus officinalis), men vi finner også salvie blant artene.
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    Vi finner stor variasjon i oljetrefamilien, med alt fra løvtrærne oliven (Olea europaea) og ask til de velduftende hagebuskene syrin og sjasmin.
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    Skjermplantefamilien inneholder mange av våre spiselige rotvekster, som gulrot (Dacuus). Andre arter i familien har giftig rotvekst, slik som selsnepe.
    Foto: Stephen Ausmus, Agricultural Research Service, the United States Department of Agriculture
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    Den mest primitive, og kanskje tidligste gruppen av enfrøbladete planter er den nordlige gruppen kalmusrot (Acorus), en gruppe man egentlig ikke vet hvor man skal plassere. Den er derfor uplassert etter orden.
    Foto: Robert H. Mohlenbrock @ USDA-NRCS PLANTS Database / USDA NRCS. 1995.
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    Den enfrøbladete orkidefamilien er verdens mest artsrike, med inntil 25 000 arter. her ser vi Orchis sancta.
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    Gruppen av liljeplanter har fristet en omflakkende tilværelse i den botaniske systematikken. Mange av artene vokser i Norge. Tulipaner (Floriade) er blant verdens mest populære hageplanter.
    Foto: John O'Neill
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    Palmene (Acorales) tilhører den store og viktige kladen Commelinidae. Palmefamilien er av utseende helt særegen, men befinner seg likevel i samme klade som vannhyasinter, ris og hvete.
    Foto: Free On Line Photos
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    Av verdens 461 plantefamilier er utvilsomt grasfamilien (Poaceae) verdens viktigste. Den inneholder matplantene hvete, havre, ris, mais, rug, bygg, hirse, durra og en mengde andre spiselige gressarter. Nesten alle innbyggere på kloden ernærer seg regelmessig på denne familiens arter.

    Karplantenes taksonomi

    For alfabetisk oversikt over grupper, se egne lister over plantefamilier og planteordener

    Taksogrupperingen av karplantene har som mål å skape system i den store mengden grupper og arter, uavhengig av den tidsmessige utvikling av gruppene. Den botaniske systematikken er et kompromiss mellom mange hensyn, hvor gruppene som settes opp aldri blir perfekte utfra noen enkeltkriterier, f.eks slektskap. Noen grupper har helt klart separate egenskaper, som f.eks enfrøbladete planter kontra tofrøbladete. Videre kan en klade – en gruppe arter med felles stamfar – avgrenses innen fylogenien, men splittes ofte opp i ulike grupper for å gi håndterlige, mindre grupper i taksonomien. Det skjer raske endringer i taksonomien har, og selv om DNA-analyse bidrar til opprydding har taksonomien en blandet status i forskerkretser. Den fungerer likevel som et felles ståsted og er fortsatt det enerådende grunnlaget for skriftlgie floraer og felthåndbøker.

    The Angiosperm Phylogeny Group opererer i APG II-systemet (2003) med 83 ordener og 461 familier av karplanter. Dette avløser det eldre APG-I (1998–2003) og Cronquist-systemet (1981–98). Prosjektet Plant Systematics ved University of Maryland og Cornell University har identifisert 6 550 tidligere og nåværende grupper av karplanter i bruk over slekts-nivået, i tillegg til tusenvis av slekter.[32] Bare om lag 10 % av de 6 550 historiske gruppenavnene er i bruk i dag, et tegn på omfattende flytting og redefinering av grupper gjennom de siste to århundrene.

    Taksonomien opererer i stigende hierarki. Definisjonen av art (species), er allment akseptert, og slekt (genus) er en relativt håndterbar gruppe. Derimot skjer det oftere endringer i grupperingen av familie (family) og orden (order), for ikke å si underklasse (subclass) og klasse (class). På høyere nivå (underdivisjon, divisjon, fylum) blir sammenhengene langt mer usikre – som når man opererer med store grupper som «bregneplanter» eller Rosidae. Det faktiske slektskap mellom artene blir gradvis mer usikkert når gruppene gjøres mer omfattende.

    De karsporeplantene som nedenfor er merket med «(usikker taksonomi)», har usikker gruppetilhørighet. Bregneplantenes taksonomi bygger her på Smith et. al. (2006).[33]

    For de 5 klassene og 155 familiene som er vanlige i Norden, merkes utbredelsen med landkode i fet skrift med basis i det norske standardverket (2005)[34] og det nyeste nordiske standardverket (2007).[35]

    Landkodene for nordisk utbredelse er: d Danmark. f Finland. i Island. n Norge. sv Svalbard. s Sverige.

    • Karplanter (Tracheophyta)

    Se også

    Referanser

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    22. ^ Jonannes Lid og Dagny Tande Lid (red. Reidar Elven), Norsk Flora, 7.utgave, Samlaget 2005, side 109–139. Lid & Lid regner snelleplanter med 16 norske arter som egen klasse, men her regnes de med blant bregneplantene.
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    36. ^ Sannsynligvis en orden som er en søstergruppe til hele den øvrige gruppen av Rosidae. R. K. Jansen, C. Kaittanis, S. B. Lee, C. Saski, J. Tomkins, A. J. Alverson og H. Daniell (2006): «Phylogenetic analyses of Vitis (Vitaceae) based on complete chloroplast genome sequences: effects of taxon sampling and phylogenetic methods on resolving relationships among rosids». BMC Evolutionary Biology Nr 6: 32, 2006.
    37. ^ Noen forskere plasserer disse fem familiene i Crossomatales: Matthews, M. L. og P. K. Endress (2005): «Comparative floral structure and systematics in Crossosomatales (Crossosomataceae, Stachyuraceae, Staphyleaceae, Aphloiaceae, Geissolomataceae, Ixerbaceae, Strasburgeriaceae)», Botanical Journal of the Linnean Society Nr 147, 2005, side 1-46.
    38. ^ Sannsynlig, ikke-monotypisk underfamilie.
    39. ^ Sannsynlig, ikke-monotypisk underfamilie.
    40. ^ Lennart Stenberg (red), Steinar Moen (norsk red): Gyldendals store nordiske flora, Gyldendal 2003 (Oslo 2007), side 206.
    41. ^ Lennart Stenberg (red), Steinar Moen (norsk red): Gyldendals store nordiske flora, Gyldendal 2003 (Oslo 2007), side 740.
    42. ^ Lennart Stenberg (red), Steinar Moen (norsk red): Gyldendals store nordiske flora, Gyldendal 2003 (Oslo 2007), side 743.
    43. ^ Fem arter på Svalbard. I tillegg er heisiv (Juncus squarrosus) funnet ved en tidligere russisk gruveby i Colesbukta på Svalbard, men det antas at den kan ha vært innført. Lid & Lid, Norsk flora, 2005, side 927.

    Litteratur

    • Cheifetz, Anna, Clare, Double, Loretta Barnard, Denise Imwold, Botanica's Pocket Annuals & Perennials, Könemann – Random House, Australia 2004. ISBN 3-8331-2162-9.
    • Johnson, Owen & David More: Collins Tree Guide, Collins, London 2004, versjon 2006. ISBN 978-0-00-720771-8.
    • Lid, Johannes & Dagny Tande Lid, Reidar Elven (red.), Norsk Flora, Det norske Samlaget, Oslo 2007. ISBN 978-82-521-6029-1.
    • Raven, Peter H., Ray F. Evert, & Eichhorn, Susan E., Biology of Plants, 7. utgave. W. H. Freeman and Company, New York 2005. ISBN 0-7167-1007-2.
    • Smith, A. R., K. M. Pryer, et al, «A classification for extant ferns», i Taxon, Nr. 55 (3), 2006, side 705–731.
    • Stenberg, Lennart & Bo Mossberg, Steinar Moen (norsk red.), Gyldendals store nordiske flora, Gyldendal, Oslo 2007. ISBN 978-82-05-32563-0.

    Eksterne lenker


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    Karplanter: Brief Summary ( Norwegian )

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    Karplanter (Tracheophyta) er betegnelsen for alle planter som har ledningvev, det vil si alle landplanter unntatt mosene. Karplantene er en svært suksessrik plantegruppe med anslagsvis 276 000 arter kjent i 2004 – nesten 90 % av alle landplanter. Et botanisk standardverk (flora) vil normalt omtale karplantene – lave urter, middelsstore busker, palmer og forvedete trær – men utelate slike grønne planter som moser og grønnalger.

    Utfra formeringsmåten kan man dele karplantene inn i to grupper, karsporeplanter og frøplanter, men bare frøplantene er en naturlig gruppe. Karsporeplantene er svært forskjelligartede, f.eks er bregnene nærmere beslektet med blomsterplanter enn med karspore-gruppen kråkefotplanter.

    Karplantene har utviklet seg over 350–500 millioner år, og er dermed langt eldre enn pattedyrene og like gamle som fuglene og de eldste gjenlevende insektene. Den vitenskapelige gruppering av karplantene er vanskelig og omstridt, og endres stadig. De siste 200 årene har sett et titalls ulike måter å gruppere dem etter egenskaper og innbyrdes slektskap. I tillegg er fortsatt mange grupper og arter dårlig kartlagt og forstått, og det totale antallet arter er ukjent.

    Karplantene er svært suksessrike, de har kolonisert hele jordkloden unntatt Antarktis. Størst suksess har de enfrøbladete gress-artene hatt, og de har enorm økonomisk verdi. Gressarter i gressfamiliaen Poaceae – som ris, hvete, bygg, mais og hirse – har mettet store deler av jordens befolkning de siste 10 000 årene.

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    Rośliny naczyniowe ( Polish )

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    Equisetopsida




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    Zosterophyllopsida


    Lycopodiophyta

    Lycopodiopsida



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    Rhyniophyta





    Aglaophyton



    Horneophytopsida



    Podział według Jamesa Reveala (2008)[8]
    • Podgromada: Lycopodiophytina Tippo ex Reveal in Phytologia
      • Klasa: widłaki, widłakowe (Lycopodiopsida Bartl., Ord. Nat. Pl.: 14, 19. Sep 1830)
    • Podgromada: Selaginellophytina Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: iv. 23 Dec 2001
      • Klasa: widliczkowe (Selaginellopsida A. B. Frank in J. Leunis, Syn. Pflanzenk., ed. 2, 3: 1238. 20 Oct 1874)
    • Podgromada: Psilotophytina Tippo ex Reveal in Phytologia 79: 70. 29 Apr 1996
      • Klasa: psylotowe (Psilotopsida D.H. Scott Stud. Foss. Pl., ed. 2: 616, 631, 632. 1909)
    • Podgromada: Equisetophytina Reveal in Phytologia 79: 70. 29 Apr 1996.
      • Klasa: skrzypy, skrzypowe (Equisetopsida C. Agardh, Classes Pl.: 7. 20 Mai 1825)
    • Podgromada: Pteridophytina Engl., Führer Garten Breslau: 10, 11. Mai 1886
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      • Klasa: paprocie, paprociowe (Pteridopsida Ritgen, Aufeinanderfolge Org. Gest.: 63. Sep 1828)
    • Podgromada: Pinophytina Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal in Phytologia 79: 70. 29 Apr 1996
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    Przypisy

    1. a b Philip D. Cantino i in.: Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta (ang.). Taxon 56(3): 1-44, 2007. [dostęp 2009-04-30].
    2. Tracheobionta, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.) [dostęp 2009-09-15]
    3. The PLANTS Database (ang.). National Plant Data Center, Baton Rouge, LA 70874-4490 USA. [dostęp 2009-04-30].
    4. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika Systematyka. Wyd. t. 2, wydanie 10. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 83-01-10951-3.
    5. Kenrick, Paul & Peter R. Crane. 1997. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. (Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press)
    6. Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731 dostęp online
    7. James A. Doyle 2006: Seed ferns and the origin of angiosperms. The Journal of the Torrey Botanical Society 133 (1): 169–209.
    8. James L. Reveal: Classification of extant Vascular Plant Families - An expanded family scheme (ang.). plantsystematics.org, 2008. [dostęp 2009-04-30].
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    Rośliny naczyniowe: Brief Summary ( Polish )

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    Planta vascular ( Portuguese )

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    Divisões † – táxon extinto. Sinónimos
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    Microfotografia de elementos de xilema de um rebento de uma figueira (Ficus alba) tratado com ácido hidroclórico e montado entre lâminas.

    Plantas vasculares (do latim vasculum; "vaso" ou "ducto"), também designadas por traqueófitas (do grego trachea; "vaso") e por plantas superiores, é um grande agrupamento de plantas (c. 308 312 espécies validamente descritas)[3] constituído pelas plantas terrestres que apresentam tecidos especializados destinados ao transporte dos solutos que alimentam as suas células.[4] Com excepção das plantas avasculares, estas estruturas estão presentes em todos os grupos extantes de plantas,[5] nomeadamente nas ervas, arbustos e árvores pertencentes aos grupos dos licopódios, cavalinhas, pteridófitos, gimnospérmicas (incluindo as coníferas) e angiospérmicas (plantas com flor). Os nomes científicos aplicados ao grupo incluem Tracheophyta[6][2]:251 e Tracheobionta.[7]

    O registo fóssil conhecido das plantas vasculares está presente em formações datadas desde o Siluriano Médio até ao presente,[8] ou seja desde há cerca de 425 milhões de anos atrás.[9]

    Os sistemas vasculares que caracterizam as plantas vasculares dividem-se no xilema, o conjunto de vasos lenhificados destinado ao transporte de água e minerais, e no floema, não lenhificado, destinado ao transporte da seiva, o soluto que contém, entre outros, os produtos da fotossíntese.

    Características

    As plantas vasculares diferenciam-se das avasculares por duas características primárias:

    • As plantas vasculares apresentam tecido vascular que distribui recursos através da planta. Esta característica permite que as plantas vasculares evoluam para tamanhos maiores do que os possíveis para as plantas não vasculares, que não possuem esses tecidos condutores especializados e, portanto, estão restritas a portes relativamente pequenos.
    • No ciclo de vida das plantas vasculares, a principal fase de geração é o esporófito, que geralmente é diplóide, com dois conjuntos de cromossomas por célula. Apenas as células germinais e os gametófitos são haplóides. Em contraste, a principal fase de geração em plantas não vasculares é o gametófito, que é haplóide, ou seja tem um único conjunto de cromossomas por célula. Nestas plantas, apenas o pedúnculo e a cápsula são diplóides.

    Em consequência, nas plantas vasculares o esporófito é a forma de geração das plantas comum, sendo o gametófito uma fase temporária que nas pteridófitas consiste num pequeno protalo e nas espermatófitas uma minúscula estruturas contida nas flores das angiospérmicas ou nos cones ou pinhas das gimnospérmicas.

    A definição formal da divisão Tracheophyta inclui as características fundamentais atrás apontadas na frase latina «facies diploida xylem et phloem instructa» («fase diploide com xilema e floema»).[2]:251

    Um mecanismo possível para a suposta mudança da ênfase da geração haplóide para a geração diploide é a maior eficiência na dispersão de esporos com estruturas diploides mais complexas. Por outras palavras, o aparecimento de um pedúnculo maior e mais complexo para suporte dos esporângios possibilitou a produção de mais esporos e permitiu o desenvolvimento da capacidade de os libertar e transmitir para mais longe de forma mais eficiente. Tais desenvolvimentos podem incluir o aparecimento de mais área fotossintética para a estrutura portadora de esporos, a capacidade de desenvolver raízes independentes e de formação de uma estrutura lenhosa para suporte e possibilitar mais ramificações.

    Distribuição de nutrientes

    A presença de um sistema vascular permite que a água e os nutrientes sob a forma de solutos inorgânicos sejam extraídos do solo pelas raízes e transportados por toda a planta pelo xilema. Compostos orgânicos, como a sacarose produzida pela fotossíntese nas folhas, são distribuídos através dos tubos crivados do floema.

    O xilema é constituído por elementos de vaso nas plantas com flor e por traqueídeos nas restantes plantas vasculares. Em ambos os casos, aquele sistema é formado por células mortas, ocas e com paredes rígidas, dispostas para formar filas de tubos que funcionam no transporte de água. A parede celular dos traqueídeos geralmente contém o polímero lignina.

    O floema, no entanto, é constituído por células vivas, designadas por elementos de tubo crivado, entre os quais estão placas de crivo com poros que permitem a passagem das moléculas orgânicas a transportar. As células que constituem os elementos de tubo crivado não possuem organelos como núcleo celular ou ribossomas, mas as células que as rodeiam, as células acompanhantes, funcionam de maneira a manter vivos os tubos crivados.

    Transpiração

    O composto químico mais abundante em todas as plantas, como aliás em todos os restantes organismos celulares, é a água, substância que desempenha importantes funções estruturais e um papel vital no metabolismo das plantas. A transpiração é o principal processo de movimento da água dentro dos tecidos vegetais. A água é constantemente transpirada da planta através de seus estomas para a atmosfera e substituída pela água do solo absorvida pelas raízes.

    Nesse processo, o movimento da água para fora do estoma da folha cria uma depressão (sucção) na coluna de água que preenche os vasos do xilema (os traqueídeos) designada por tensão de transpiração. Este efeito resulta da tensão superficial da água em contacto com as paredes das células do mesófilo e com as superfícies cuja evaporação ocorre quando os estomas estão abertos. As pontes de hidrogénio existentes entre as moléculas da água fazem com que se alinhem e se interliguem e, por essa via, à medida que as moléculas no topo da planta se evaporam, cada uma puxa a próxima para a substituir, a qual, por sua vez, puxa a próxima na linha.

    O movimento da água para cima pode ser totalmente passivo ou pode ser assistido pelo movimento da água para as raízes através da osmose. Consequentemente, a transpiração das plantas vasculares requer muito pouca energia e, através dos mecanismos atrás descritos, auxilia a planta a absorver nutrientes do solo sob a forma de sais solúveis arrastados pela água retirada do solo pelas raízes.

    Absorção radicular

    As células vivas da raiz absorvem passivamente a água na ausência de sucção da transpiração por meio da osmose, criando pressão na raiz. Mesmo nos casos em que não haja evapotranspiração e, portanto, nenhuma tracção da água em direcção aos ramos e folhas, a o movimento da água prossegue devido à acção osmótica. Isso geralmente ocorre em períodos de altas temperaturas, alta humidade, escuridão ou seca.

    Condução

    Os tecidos do xilema e do floema estão envolvidos nos processos de condução dentro das plantas. Os açúcares são conduzidos e distribuídos por toda a planta no floema, enquanto a água e outros nutrientes através do xilema. A condução ocorre de uma fonte para uma região de absorção para cada nutriente em separado. Os açúcares são produzidos nas folhas (a fonte) pela fotossíntese e transportados para os ramos e raízes para uso no crescimento, respiração celular ou armazenamento. Os minerais são absorvidos nas raízes (a fonte) e transportados para os ramos para permitir a divisão celular e o crescimento.[10]

    Sistemática, filogenia e evolução

    Sistemática tradicional

    Na sistemática clássica, as plantas vasculares eram divididas em dois grandes grupos, considerados ao nível taxonómico de subdivisão ou filo, diferenciados pela presença ou ausência de sementes. Esses agrupamentos, que constituem a estrutura base dos sistemas de classificação anteriores ao desenvolvimento da filogenética, tais como o Sistema de Eichler, o sistema de Engler ou o Sistema de Wettstein, eram:

    Filogenia

    A filogenia de um agrupamento tão numeroso e biodiverso continua a não ser consensual. Em consequência é possível encontrar na literatura diferentes árvores filogenéticas, as quais vão sendo progressivamente afinadas à medida que mais dados obtidos pelas técnicas da biologia molecular vão sendo disponibilizados e melhora o conhecimento do registo fóssil. Uma estrutura base para a filogenia das plantas vasculares extantes (isto é considerando apenas os grupos com representantes vivos) é a que consta do seguinte cladograma:

    Trachaeophyta

    Lycopsida


    Euphyllophyta Monilophyta

    Equisetum



    Filicopsida



    Spermatophyta

    Gymnospermae



    Angiospermae





    Na estrutura atrás representada há que destacar que existe uma evidência molecular muito forte que sustenta a divisão basal entre licófitas e eufilófitas que resulta da presença nas eufilófitas de uma inversão cromossómica com cerca de 30 kilobases no ADN do cloroplasto.[13] Tendo em conta que uma inversão de tantas kilobases é muito rara, e ainda é mais raro que resulte em produtos viáveis, a sua presença é uma forte evidência de monofilia.

    Quando se tomam em conta os grupos extintos, as relações são aproximadamente as seguintesː[14][15]

    Tracheophyta

    Rhyniophyta basais ou paratraqueófitas (P) †


    Eutracheophyta

    Rhyniophyta pré-licófitas (P) †


    Lycophyta

    Zosterophyllopsida (P) †



    Lycopsida






    Rhyniophyta pré-eufilófitas (P) †


    Euphyllophyta

    Trimerophyta (P) †




    Monilophyta


    Lignophyta

    Progymnospermae (P) †



    Spermatophyta








    Com base na filogenia das plantas vasculares proposta em 1997 por Kenrick and Crane,[16] com as modificações para as gimnospérmicas introduzidas em 2011 por Maarten Christenhusz et al.,[17] para as Pteridophyta por Smith et al.,[18] e para as licófitas e fetos por Christenhusz et al. em 2011,[19] chega-se ao seguinte cladograma:

    Polysporangiophyta
    Tracheophyta Eutracheophyta Euphyllophytina Lignophyta Spermatophyta

    Pteridospermatophyta † (fetos com sementes)



    Cycadophyta (cicas)



    Pinophyta (coníferas)



    Ginkgophyta (ginkgos)



    Gnetophyta



    Magnoliophyta (plantas com flor)




    Progymnospermophyta



    Pteridophyta

    Pteridopsida (fetos verdadeiros)



    Marattiopsida



    Equisetopsida (cavalinhas)



    Psilotopsida



    Cladoxylopsida





    Lycophytina

    Lycopodiophyta



    Zosterophyllophyta





    Rhyniophyta





    Aglaophyton



    Horneophytopsida



    Esta estrutura filogenética é suportada pelos resultados de diversos estudos de biologia molecular.[18][20][21] Apesar disso, alguns investigadores afirma que tomando em conta o registo fóssil é possível chegar a conclusões diferentes, com destaque para o grupo dos Pteridophyta que não será monofilético.[22]

    O seguinte mostra as relações filogenéticas e evolucionárias entre os diversos agrupamentos taxonómicos de plantas acima referidos:[23]

    Tracheophyta Lycopodiophyta

    Lycopodiopsida




    Isoetales



    Selaginellales




    Euphyllophytina Spermatophyta

    Angiospermae





    Cycadophyta



    Ginkgo





    Coniferae



    Gnetophyta





    Monilophyta

    Ophioglossales



    Psilotales






    Marattiales



    Equisetales




    Polypodiopsida/Pteridopsida






    Com base em estudos mais recentes foi possível estabelecer uma filogenia para os grupos extintos e extantes de Euphyllophytina:[24][25][26][27][28]

    Tracheophyta

    Rhyniopsida


    Eutracheophyta

    Lycopodiophytina Tippo sensu Ruggiero et al. 2015 (Lycopodiopsida, Selaginellopsida e Isoetopsida)


    Euphyllophytina

    Eophyllophyton




    Trimerophytopsida


    Megaphylla Moniliformopses

    Polypodiophytina Reveal 1966 sensu Ruggiero et al. 2015 (pteridófitos)


    Radiatopses

    Pertica


    Lignophyta

    Aneurophytopsida


    Metalignophyta

    Archaeopteridopsida




    Protopityales



    Spermatophytina sensu Ruggiero et al. 2015 (plantas com semente)











    Evolução das traqueófitas

     src=
    Reconstrução do esporófito de Rhynia.
    Aspecto general, corte longitudinal do esporângio, tétrada de esporos e detalhe de um esporo com marcação trilete. São visíveis a ramificação dicotómica do caule, a falta de folhas e raízes e os esporângios terminais.

    Muita da informação conhecida sobre as primeiras plantas vasculares e sobre a sua transição para a vida terrestre resulta da análise do registo fóssil, já que todas as linhagens de então estão extintas.

    As traqueófitas ancestrais derivaram das primeiras embriófitas, as primeiras plantas que colonizaram a superfície terrestre. Todo indica que as primeiras embriófitas eram pequenas e muito simples na sua estrutura. No caso da linhagem que derivou nas plantas vasculares, o esporófito era basicamente um caule de ramificação dicotómica, inicialmente com alguns milímetros de altura, com o esporângio (onde ocorre a meiose que origina os esporos haploides) ocorrendo no extremo dos ramos. Estas plantas não tinham nem folhas nem raiz. Em alguns casos (como Rhynia no depósito Rhynia Chert da Escócia) a preservação no registo fóssil destas plantas é notável, sendo possível discernir muitos detalhes anatómicos, incluindo estomas, esporos e o tecido vascular dentro do caule.

    Através de análises baseadas nesses fósseis, foi possível determinar que os primeiros polisporangiófitos (plantas com esporófitos ramificados) na realidade não produziam verdadeiras células condutoras de água (traqueídeos) no xilema, e que por isso devem ter dependido por completo da pressão de turgência para se manterem erguidos. As células verdadeiramente condutoras de água evoluíram mais tarde e caracterizam o clado das traqueófitas ou «verdadeiras plantas vasculares».[29][30]

    Os traqueídeos são células alongadas, com paredes engrossadas, mortas quando maturam. Onde um traqueídeo se conecta com o seguinte estão presentes aberturas características na parede celular secundária (pits em inglês), mas a parede celular primária das células que formaram os traqueídeos é mantida intacta, dando origem à estrutura crivosa conhecida por pit membrane. A água necessita por isso de atravessar as paredes primárias das células para poder avançar. Nas primeiras traqueófitas (representadas por Rhynia) os traqueídeos eram de um tipo distintivo, com certa «resistência ao decaimento» (decay resistance), conferida pela lenhificação das fibras de celulose, que estava presente apenas como uma camada muito delgada. As paredes celulares mais resistentes são as que caracterizam o clado das eutraqueófitas, que inclui todas as plantas vasculares extantes.[29] Nestas espécies, os traqueídeos são fortemente lenhificados permitindo uma condução de água mais eficiente, e fornecem resistência interna, permitindo às plantas crescer muito mais altas.

    Estas alterações permitiram a evolução para a predominância do esporófito em detrimento do gametófito, um dos traços mais marcantes da evolução das plantas vasculares.

    As relações filogenéticas entre as linhas de plantas vasculares extantes mostram uma divisão basal, que ocorreu no Devónico inferior a médio (há cerca de 400 milhões de anos atrás), que separou a linhagem das lycophytas actuais da linhagem das eufilófitas actuais. Esta divisão está marcada por uma considerável variedade de características morfológicas. Uma bastante evidente é a presença de esperma multiflagelado nas eufilófitas em oposição ao esperma biflagelado das lycophytas e das linhagens separadas de grupos mais antigos (ls briófitos sensu lato). As duas únicas excepções são os géneros Isoetes e Phylloglossum, nos quais o esperma multiflagelado se terá originado independentemente.

    As primeiras plantas com semente apareceram no Devónico tardio, e isso levou à típica flora do Mesozóico, dominada por gimnospérmicas. Os fósseis mais antigos de angiospérmicas encontrados até agora datam aproximadamente de há 140 milhões de anos (princípios do Cretácico), e o número de espécies encontrado aumenta de forma rápida com o tempo geológico, em comparação com outras plantas não angiospérmicas (o chamado «abominável mistério» de Darwin).

     src=
    Registo fóssil do aparecimento dos diferentes clados de plantas vasculares.
    Note-se a intensa radiação das angiospérmicas em comparação com os pteridófitos e gimnospérmicas. Adaptado de Willis & McElwain (2002).[31]

    Referências

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    24. Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997), The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study, ISBN 1-56098-730-8, Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press, pp. 339–340
    25. Crane, P.R.; Herendeen, P.; Friis, E.M. (2004), «Fossils and plant phylogeny», American Journal of Botany, 91 (10): 1683–99, PMID 21652317, doi:10.3732/ajb.91.10.1683, consultado em 27 de janeiro de 2011
    26. Gonez, P. & Gerrienne, P. (2010a), «A New Definition and a Lectotypification of the Genus Cooksonia Lang 1937», International Journal of Plant Sciences, 171 (2): 199–215, doi:10.1086/648988
    27. Anderson, Anderson & Cleal (2007), «Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology», ISBN 978-1-919976-39-6, SANBI, Strelitzia, 20
    28. Pelletier (2012), Empire biota: taxonomy and evolution 2nd ed, ISBN 1329874005, Lulu.com
    29. a b Kenrick, P y PR Crane. 1997a. The origin and early diversification of land plants: A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
    30. Kenrick, P y PR Crane. 1997b. The origin and early evolution of plants on land. Nature 389: 33-39.
    31. Willis y McElwain. 2002. «Flowering Plant Origins» en: The Evolution of Plants, capítulo 6.

    Bibliografia

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    Planta vascular: Brief Summary ( Portuguese )

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     src= Pinus sylvestris.  src= Microfotografia de elementos de xilema de um rebento de uma figueira (Ficus alba) tratado com ácido hidroclórico e montado entre lâminas.

    Plantas vasculares (do latim vasculum; "vaso" ou "ducto"), também designadas por traqueófitas (do grego trachea; "vaso") e por plantas superiores, é um grande agrupamento de plantas (c. 308 312 espécies validamente descritas) constituído pelas plantas terrestres que apresentam tecidos especializados destinados ao transporte dos solutos que alimentam as suas células. Com excepção das plantas avasculares, estas estruturas estão presentes em todos os grupos extantes de plantas, nomeadamente nas ervas, arbustos e árvores pertencentes aos grupos dos licopódios, cavalinhas, pteridófitos, gimnospérmicas (incluindo as coníferas) e angiospérmicas (plantas com flor). Os nomes científicos aplicados ao grupo incluem Tracheophyta:251 e Tracheobionta.

    O registo fóssil conhecido das plantas vasculares está presente em formações datadas desde o Siluriano Médio até ao presente, ou seja desde há cerca de 425 milhões de anos atrás.

    Os sistemas vasculares que caracterizam as plantas vasculares dividem-se no xilema, o conjunto de vasos lenhificados destinado ao transporte de água e minerais, e no floema, não lenhificado, destinado ao transporte da seiva, o soluto que contém, entre outros, os produtos da fotossíntese.

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    Cormobionta ( Romanian; Moldavian; Moldovan )

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    Cormofitele (Subregnul Cormobionta; = [Tracheobionta], [Tracheophyta]) sunt un subregn de plante, considerate a fi cele mai evoluate. Ele sunt plante vasculare și datează din Silurian deci de aproximativ 450 milioane de ani.

    Caracterele generale ale subregnului Cormobionta

    • Plante vasculare
    • Sporofitul dominant
    • Prezența unui sistem de țesuturi conducătoare
    • Existența organelor specializate
      • Organe specializate pentru fixare
      • Organe specializate pentru absorbție
      • Organe specializate pentru conducere
      • Organe specializate pentru fotosinteză
    • Prezența cuticulei
    • Prezența stomatelor
    • Prezența semințelor și fructelor (la unele dintre ele)

    Cladogramă

    Cladogramă conform Catalogue of Life:[1]

    Plantae Tracheophyta

    Cycadopsida



    Equisetopsida



    Ginkgoopsida



    Gnetopsida



    Liliopsida



    Lycopodiopsida



    Magnoliopsida



    Marattiopsida



    Pinopsida



    Polypodiopsida



    Psilotopsida




    Bryophyta



    Referințe

    1. ^ Roskov Y., Kunze T., Orrell T., Abucay L., Paglinawan L., Culham A., Bailly N., Kirk P., Bourgoin T., Baillargeon G., Decock W., De Wever A., Didžiulis V. (ed) (2014). „Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2014 Annual Checklist”. Species 2000: Reading, UK. Accesat în 26 mai 2014.Mentenanță CS1: Nume multiple: lista autorilor (link) Mentenanță CS1: Text în plus: lista autorilor (link)

    Legături externe

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    Cormobionta: Brief Summary ( Romanian; Moldavian; Moldovan )

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    Cormofitele (Subregnul Cormobionta; = [Tracheobionta], [Tracheophyta]) sunt un subregn de plante, considerate a fi cele mai evoluate. Ele sunt plante vasculare și datează din Silurian deci de aproximativ 450 milioane de ani.

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    Cievnaté rastliny ( Slovak )

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    Cievnaté rastliny (lat. Tracheophyta; iné názvy: cievne rastliny [1][2] , vyššie rastliny, vyššie organizované rastliny, listnatostonkové rastliny - lat. Cormobionta/Cormophyta(e)/Cormophytinea, telómové rastliny - lat. Telomophyta(e)/Telomobionta) je taxón tvorený papraďorastmi (v tradičnom širšom ponímaní, čiže vrátane napr. rýniorastov a plavúňorastov) a semennými rastlinami [3][4][5][6][7][8][9]. Staršie sa niekedy do cievnatých rastlín zahŕňali aj machorasty [10][11][12](v tomto článku machorasty nie sú zahrnuté).

    Charakteristika

    Cievnaté rastliny sú mnohobunkové zelené rastliny, u ktorých sú vyvinuté vodivé pletívá súvisiace s adaptáciou na súš. Primárne sú to teda suchozemské fotosyntetizujúce rastliny, z ktorých niektoré sa druhotne vrátili do vody, alebo stratili chlorofyl a stali sa heterotrofnými.

    Na rozdiel od stielkatých rastlín je telo cievnatých rastlín už rozlíšené na dve základné časti: koreň a výhonok. Výhonok sa môže ďalej deliť na stonku a listy, pričom tieto časti môžu byť zmenené (metamorfované) alebo zakrpatené. Cievne zväzky v tele sú rozdelené na drevitú časť (xylém) a lykovú časť (floém). Cievy umožňujú prúdenie vodných roztokov v rastline a to hlavne v podobe transpiračného prúdu (od koreňov k vrcholu rastliny) a asimilačného prúdu (z listov do koreňov). Ich telá sú väčšinou chránené pokožkou - epidermou, ktorá obsahuje prieduchy a ktorá môže byť ešte pokrytá kutikulou. Ďalším znakom, ktorý ich oddeľuje od nižších rastlín, je prevládajúci sporofyt v životnom cykle.

    Prvé cievnaté rastliny sa na Zemi objavili asi pred 420 miliónmi rokov. Boli to rýniorasty (Rhyniophyta). Ich gametofyt bol, podobne ako u niektorých doteraz prežívajúcich papradí a plavúňov, ešte nezávislý od sporofytu. Základné členenie cievnatých rastlín nastalo pred viac ako 400 miliónmi rokov oddelením vetvy Lycopodiophyta (predchodcovia dnešných plavúňov) od vetvy Euphyllophyta. S postupujúcou evolúciou sa gametofyt stále viac redukoval a u väčšiny cievnatých rastlín je obmedzený na niekoľko buniek a úplne závislý od sporofytu. Doteraz nie je úplne jasné, prečo sa sporofyt stal dominantným.

    Príkladom cievnatých rastlín sú všetky známe dreviny, kry, polokry, byliny, všetky kvitnúce rastliny, paprade, prasličky a plavúne.

    Stavba tela

    Cievnaté rastliny majú už dobre diferencované pletivá, čo sú skupiny buniek rovnakého pôvodu a funkcie, ktoré vykonávajú rozličné úlohy. Výživu zabezpečuje najmä asimilačné pletivo, ktoré sa nachádza v listoch a obsahuje chloroplasty zabezpečujúce výživu rastliny. Vodivé pletivá rozvádzajú roztoky v rastline a sú usporiadané do cievnych zväzkov. Krycie pletivá kryjú povrch rastliny a chránia ju proti nadmerným stratám vody. V zásobných pletivách sa ukladajú zásoby, pričom zásobná látka je škrob. Rastlinu spevňuje živý kolenchým, alebo sklerenchým skladajúci sa väčšinou z odumretých buniek.

    Vďaka tomu, že sú vyvinuté cievne zväzky, rastlina pri vedení vody v svojom tele nie je odkázaná na prenos vody z bunky do bunky osmózou, ale dokáže viesť vodu špecializovanými bunkami tracheami a tracheidami, ktoré sú v podstate kapilárne trubičky. Tým sa rýchlosť pohybu vody v rastline niekoľkonásobne zvýšila z vyše jedného milimetra za hodinu, čo je maximálna rýchlosť presunu vody z bunky do bunky, na rádovo decimetre až metre za hodinu. Preto cievnaté rastliny môžu narásť do oveľa väčších rozmerov (rádovo desiatky metrov), ako organizmy bez ciev (machorasty, huby a pod.). Výnimku tvoria riasy, ktoré nemajú kutikulu a preto dokážu prijímať vodu celým povrchom tela. Nemajú teda pre príjem a vedenie vody vyvinuté špecializované pletivá a napriek tomu nie sú vo svojom raste obmedzované. Môžu dosahovať až dĺžku porovnateľnú s výškou stromov.

    Základné orgány

    "
    Spóry na spodnej strane listu paprade samčej
    "
    Rafflesia arnoldi, parazitická rastlina, ktorá v dôsledku prispôsobenia na parazitizmus nemá listy ani korene; zostal jej len mohutný kvet a haustóriá

    Zdola hore:

    Koreň (radix)
    Väčšinou podzemná, zriedkavo čiastočne alebo úplne nadzemná časť rastliny. Upevňuje rastlinu v pôde a čerpá z nej vodu s rozpustenými živinami. Niekedy plní aj zásobnú alebo rozmnožovaciu funkciu. Neobsahuje chlorofyl a teda v ňom nemôže prebiehať fotosyntéza. Na vlastný príjem vody slúžia malé tenké útvary - koreňové vlásky, ktoré vystupujú z pokožky koreňa.
    Stonka (caulom)
    Väčšinou nadzemná časť rastliny. Jej hlavnou úlohou je spájať koreň s listami a rozmnožovacími útvarmi, zabezpečiť vhodné postavenie listov, rozvádzať výživu z koreňa do listov a asimiláty z listov do celej rastliny). Stonka bylín je schopná fotosyntetickej asimilácie, vzácne sa dokonca môže stať hlavnýnm asimilačným orgánom rastliny. Druhotne môže plniť, podobne ako koreň, aj zásobnú alebo rozmnožovaciu funkciu. Niektoré stonky sú článkované alebo zdrevnatené. Druhy stoniek:
    bylinná (čiže nedrevnatá)
    drevnatá
    premenná (čiže stonkový úponok, tŕň, nadzemný poplaz, podzemný poplaz s podzemnými hľuzami, cibuľa šupinovitá a sukňovitá, podzemok)
    List (phylom)
    Nadzemná časť rastliny, hlavný asimilačný orgán rastliny. Zabezpečuje predovšetkým fotosyntézu, vyparovanie vody, výmena plynov a metabolizmus). List pozostáva spravidla z čepele, pošvy a stopky. Niekedy môže plniť aj rozmnožovaciu funkciu. Druhy listov:
    jednoduchý list
    zložený list (zložený zo samostatných lístkov)
    Útvary na pohlavné rozmnožovanie
    U semenných rastlín sú to kvety a plody. Fylogeneticky nižšie postavené cievnaté rasltiny, čiže plavúne, prasličky a paprade sa rozmnožujú výtrusmi, ktoré môžu dozrievať vo výtrusniciach spájajúcich sa do výtrusnicových klasov (prasličky, plavúne) alebo na spodnej strane listov (paprade).

    Výživa

    Prevažná väčšina cievnatých rastlín je fotoautotrofná. Znamená to, že organické látky získavajú z anorganických za prítomnosti slnečného svetla. Tento proces sa nazýva fotosyntéza. Na to, aby mohla rastlina fotosysntetizovať musí mať v bunkách prítomné chloroplasty s fotosyntetickým farbivom chlorofylom. V štádiu semena a klíčenia do vytvorenia asimilačných orgánov je rastlina odkázaná na heterotrofnú výživu zo zásob. Rovnako aj všetky nezelené časti rastliny (korene, kvety, plody, prípadne aj zdrevnatená stonka) sa vyživujú heterotrofne.

    Heterotrofná výživa nemusí byť vždy len zo zásob. Poznáme rastliny, ktoré ako substrát využívajú odumretú hmotu zo živých organizmov a živia sa teda saprofyticky. Saprofytizmus cievatých rastlín môže byť viazaný len na určité obdobie života (napríklad gametofyt papraďorastov sa vyživuje saprofyticky, ale sporofyt už autotrofne). Iné druhy ostávajú saprofytmi po celý život, napr. Epipogium aphyllum.

    Niektoré rastliny druhotne prešli na parazitizmus. Rozonávame hemiparazity (napr. imelo biele), ktoré síce z hostiteľa odčerpávajú živiny, ale sú sami schopné fotosyntézy a holoparazity (napr. Rafflesia arnoldi), ktoré sú vo všetkom odkázané na hostiteľskú rastlinu. Listy a ďalšie orgány holoparazitov sú často redukované alebo slabo diferencované.

    Osobitným prípadom je mixotrofia. Mixotrofné cievnaté rastliny sú mäsožravé rastliny.

    Systém

    V starších systémoch cievnaté rastliny zahŕňali aj machorasty. Dnes sa k nim už nepričleňujú, pretože machorasty nemajú ešte dokonale vyvinuté vodivé pletivá, ich telo tvorí stielka a fotosynteticky aktívny je najmä haploidný gametofyt (u cievnatých rastlín je to diploidný sporofyt).

    Systém prechádza veľkými zmenami. V slovenskej Wikipédii sa v súčasnosti používa takéto delenie:


    Iné projekty

    Zdroje

    1. HART-DAVIS, Adam. Veda : unikátny obrazový sprievodca. 2. vyd. Bratislava : Ikar, 2014. 512 s. ISBN 978-80-551-4148-0. S. 441.
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    Cievnaté rastliny: Brief Summary ( Slovak )

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    Cievnaté rastliny (lat. Tracheophyta; iné názvy: cievne rastliny , vyššie rastliny, vyššie organizované rastliny, listnatostonkové rastliny - lat. Cormobionta/Cormophyta(e)/Cormophytinea, telómové rastliny - lat. Telomophyta(e)/Telomobionta) je taxón tvorený papraďorastmi (v tradičnom širšom ponímaní, čiže vrátane napr. rýniorastov a plavúňorastov) a semennými rastlinami . Staršie sa niekedy do cievnatých rastlín zahŕňali aj machorasty (v tomto článku machorasty nie sú zahrnuté).

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    Kärlväxter ( Swedish )

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    Kärlväxter (Tracheobionta eller Tracheophyta) är en stor monofyletisk grupp av växter, som är anpassade till landliv genom välutvecklade transportsystem med xylem och floem.[1] Kärlväxterna omfattar örter, buskar och träd och utgör därmed i regel den dominerande delen av vegetationen på land och i sötvatten.[2] Till skillnad från mossorna kan kärlväxterna syntetisera lignin. Gruppen kärlväxter omfattar cirka 300 000 arter och fördelas på tre divisioner: lummerväxter, ormbunksväxter och fröväxter.

    Xylemet transporterar vatten och näringsämnen från rötterna, via stammen (stjälken) till framför allt bladen. Floemet transporterar produkterna från fotosyntesen, framförallt sackaros, från källor (bladen) till sänkor (rötter, stamknölar, blommor, frukter, mycket unga blad).[1]

    Kärlväxternas utvecklingslinje delade sig tidigt i två: Lykofyter och Eufyllofyter. Lykofyterna, som representeras av dagens lummerväxter, har en enkel typ av blad, ursprungligen antagligen formade från enkla utskott från huvudstjälken. Eufyllofyterna, som representeras av dagens ormbunksväxter och fröväxter, har en mer avancerad typ av blad, antagligen skapade av flera grensystem som smält samman.[1]

    Till skillnad från mossor och grönalger dominerar sporofytgenerationen. Gamofytgenerationen är avsevärt mindre än till exempel mossornas. Hos ormbunksväxter och lummerväxter utgörs gametofytgenerationen enbart av det lilla protalliet. Hos fröväxterna utgörs hangametofyten av det ännu mindre pollenkornet medan hongametofyten återfinns inuti honkotten/honblomman.[1]

     src=
    Fylogenetiskt träd över kärlväxterna.

    I en vanlig flora återfinns vanligen kärlväxter.


    Referenser

    1. ^ [a b c d] Peter H. Raven, Ray F. Evart, Susan E. Eichhorn (2005). Biology of Plants. 7th Edition.W.H. Freeman and Company Publishers.
    2. ^ Mossberg, Stenberg (2010) Den nya nordiska floran. Bonnier Fakta. ISBN 978-91-7424-095-5.
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    Kärlväxter: Brief Summary ( Swedish )

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    Kärlväxter (Tracheobionta eller Tracheophyta) är en stor monofyletisk grupp av växter, som är anpassade till landliv genom välutvecklade transportsystem med xylem och floem. Kärlväxterna omfattar örter, buskar och träd och utgör därmed i regel den dominerande delen av vegetationen på land och i sötvatten. Till skillnad från mossorna kan kärlväxterna syntetisera lignin. Gruppen kärlväxter omfattar cirka 300 000 arter och fördelas på tre divisioner: lummerväxter, ormbunksväxter och fröväxter.

    Xylemet transporterar vatten och näringsämnen från rötterna, via stammen (stjälken) till framför allt bladen. Floemet transporterar produkterna från fotosyntesen, framförallt sackaros, från källor (bladen) till sänkor (rötter, stamknölar, blommor, frukter, mycket unga blad).

    Kärlväxternas utvecklingslinje delade sig tidigt i två: Lykofyter och Eufyllofyter. Lykofyterna, som representeras av dagens lummerväxter, har en enkel typ av blad, ursprungligen antagligen formade från enkla utskott från huvudstjälken. Eufyllofyterna, som representeras av dagens ormbunksväxter och fröväxter, har en mer avancerad typ av blad, antagligen skapade av flera grensystem som smält samman.

    Till skillnad från mossor och grönalger dominerar sporofytgenerationen. Gamofytgenerationen är avsevärt mindre än till exempel mossornas. Hos ormbunksväxter och lummerväxter utgörs gametofytgenerationen enbart av det lilla protalliet. Hos fröväxterna utgörs hangametofyten av det ännu mindre pollenkornet medan hongametofyten återfinns inuti honkotten/honblomman.

     src= Fylogenetiskt träd över kärlväxterna.

    I en vanlig flora återfinns vanligen kärlväxter.


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    Судинні рослини ( Ukrainian )

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    Судинні рослини: Brief Summary ( Ukrainian )

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    Thực vật có mạch ( Vietnamese )

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    Thực vật có mạch là các nhóm thực vật có các hóa gỗ để truyền dẫn nước, khoáng chất và các sản phẩm quang hợp trong cơ thể. Thực vật có mạch bao gồm ngành dương xỉ, thông đất, mộc tặc, thực vật có hoa, thực vật lá kim và các thực vật hạt trần khác. Tên gọi khoa học cho nhóm thực vật này là TracheophytaTracheobionta, nhưng cả hai tên gọi đều không được sử dụng rộng rãi.

    Đặc trưng

    Thực vật có mạch được phân biệt nhờ hai đặc trưng chính sau:

    • Thực vật có mạch có các mô mạch, với chức năng tuần hoàn các tài nguyên trong cây. Đặc trưng này cho phép thực vật có mạch tiến hóa để có kích thước to lớn hơn so với thực vật không mạch, là nhóm thực vật thiếu các mô truyền dẫn chuyên biệt đó và vì thế bị hạn chế ở kích thước tương đối nhỏ.
    • Trong thực vật có mạch, pha thế hệ chủ yếu là thể bào tử, thông thường là dạng lưỡng bội với hai bộ nhiễm sắc thể trên mỗi tế bào. Ngược lại, pha thế hệ chủ yếu ở thực vật không mạch lại thông thường là thể giao tử, nghĩa là dạng đơn bội với một bộ nhiễm sắc thể trên mỗi tế bào.

    Việc vận chuyển nước diễn ra hoặc là trong xylem (chất gỗ) hoặc là phloem (libe). Xylem vận chuyển nước và các chất vô cơ hòa tan trong đó từ rễ đi lên các lá, trong khi phloem vận chuyển các chất hữu cơ hòa tan đi khắp thân cây.

    Phát sinh chủng loài

    Cây phát sinh chủng loài được đề xuất cho thực vật có mạch theo Kenrick và Crane[2] là như dưới đây, với sự sửa đổi cho nhóm Pteridophyta lấy theo Smith và ctv.[3]

    Polysporangiates


    Tracheophyta

    Eutracheophyta

    Euphyllophytina

    Lignophyta

    Spermatophyta


    Pteridospermatophyta † (dương xỉ có hạt)



    Cycadophyta (tuế)



    Pinophyta (thực vật lá kim)



    Ginkgophyta (bạch quả)



    Gnetophyta (dây gắm)



    Magnoliophyta (thực vật có hoa)




    Progymnospermophyta



    Pteridophyta



    Pteridopsida (dương xỉ thật sự)



    Marattiopsida (dương xỉ tòa sen)



    Equisetopsida (mộc tặc)



    Psilotopsida (quyết lá thông)



    Cladoxylopsida





    Lycophytina


    Lycopodiophyta (thông đất)



    Zosterophyllophyta





    Rhyniophyta † (dương xỉ trần)





    Aglaophyton



    Horneophytopsida



    Phân bố dinh dưỡng

     src=
    Hình chỉ ra các thành phần của xylem trong một cành non của cây sung trắng (Ficus alba).

    Các chất dinh dưỡng và nước từ đất cùng các chất hữu cơ sinh ra trong lá cây được phân phối vào các khu vực cụ thể trong cây thông qua xylem và phloem. Xylem đưa nước và các chất dinh dưỡng từ rễ lên các phần phía trên của thân cây, còn phloem vận chuyển các chất khác, chẳng hạn glucoza sinh ra từ quá trình quang hợp, là chất hữu cơ tạo ra cho cây nguồn năng lượng để phát triển và kết hạt.

    Xylem bao gồm các quản bào, là các tế bào chết có vách cứng được sắp xếp để tạo ra các ống nhỏ có chức năng vận chuyển nước. Vách quản bào thông thường chứa linhin. Phloem lại bao gồm các tế bào sống gọi là các thành viên ống sàng. Giữa các thành viên ống sàng là các tấm sàng, có các lỗ để cho phép các phân tử đi qua. Các thành viên ống sàng thiếu các bộ phận như nhân hay ribosom, nhưng các tế bào cạnh nó (tế bào đồng hành) thì có chức năng duy trì hoạt động của các thành viên ống sàng.

    Chuyển động của nước, chất dinh dưỡng, đường và chất thải được thực hiện nhờ sự truyền dẫn, hấp thụ và thoát hơi nước.

    Thoát hơi nước

    Hợp chất phổ biến nhất trong phần lớn các loài thực vật là nước, đóng vai trò lớn trong nhiều hoạt động mà nó tham gia. Sự thoát hơi nước là quá trình chính mà thực vật có thể dựa vào để di chuyển các hợp chất trong các mô của nó. Các chất dinh dưỡng và các chất khoáng cơ bản cấu thành nên phần còn lại của thực vật thì nói chung vẫn còn lại trong cây. Tuy nhiên, nước lại liên tục thoát từ các quá trình trao đổi chấtquang hợp ra ngoài khí quyển.

    Nước thoát ra khỏi các lá cây thông qua các khí khổng, được đưa tới đó nhờ các gân lá và các bó mạch trong lớp phát sinh gỗ. Chuyển động của nước ra khỏi các khí khổng trên lá được tạo ra khi các lá có sức hút thoát hơi nước. Sức hút thoát hơi nước được tạo ra thông qua sức căng bề mặt của nước trong các tế bào của cây. Quá trình đẩy nước lên trên được hỗ trợ bởi chuyển động của nước vào trong rễ thông qua sự thẩm thấu. Quá trình này cũng hỗ trợ thực vật hấp thụ các chất dinh dưỡng từ đất dưới dạng các muối hòa tan trong quá trình gọi là hấp thụ.

    Hấp thụ

    Các tế bào xylem di chuyển nước và các chất dinh dưỡng hòa tan trong nước từ rễ và các lông rễ mịn lên phía trên tới các bộ phận khác của cây. Các tế bào rễ còn sống hấp thụ nước chủ động khi thiếu sức hút thoát hơi nước thông qua thẩm thấu tạo ra áp lực rễ. Có những khoảng thời gian khi thực vật không có sức hút thoát hơi nước, thông thường là do thiếu sáng hay do các yếu tố môi trường khác gây ra. Nước trong các mô thực vật có thể di chuyển tới rễ để hỗ trợ khi hấp thụ thụ động.

    Truyền dẫn

    Các mô xylemphloem tham gia vào các quá trình truyền dẫn trong thân cây. Chuyển động của thức ăn mà thực vật tổng hợp được trong các bộ phận của nó chủ yếu diễn ra trong phloem. Truyền dẫn thực vật (chuyển động của thức ăn) từ nơi có hàm lượng thức ăn cao, như nơi sản xuất (nơi diễn ra quá trình quang hợp) hay nơi lưu trữ, tới các nơi có nhu cầu sử dụng thức ăn, hay từ nơi sản xuất tới các mô lưu trữ. Các muối khoáng được di chuyển trong các mô xylem.[4]

    Xem thêm

    Tham khảo

    1. ^ D. Edwards; Feehan, J. (1980). “Records of Cooksonia-type sporangia from late Wenlock strata in Ireland”. Nature 287 (5777): 41–42. doi:10.1038/287041a0.
    2. ^ Kenrick Paul & Peter R. Crane. 1997. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. (Washington D.C., Nhà in Viện Smithsonian). ISBN 1-56098-730-8.
    3. ^ Smith Alan R., Kathleen M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, & Paul G. Wolf. (2006). "A classification for extant ferns". Taxon 55(3): 705-731.
    4. ^ Robbins W.W., Weier T.E. và ctv., Botany:Plant Science, Ấn bản lần thứ ba, Wiley International, New York, 1965.

    Liên kết ngoài

     src= Wikispecies có thông tin sinh học về Thực vật có mạch
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    Thực vật có mạch: Brief Summary ( Vietnamese )

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    Thực vật có mạch là các nhóm thực vật có các hóa gỗ để truyền dẫn nước, khoáng chất và các sản phẩm quang hợp trong cơ thể. Thực vật có mạch bao gồm ngành dương xỉ, thông đất, mộc tặc, thực vật có hoa, thực vật lá kim và các thực vật hạt trần khác. Tên gọi khoa học cho nhóm thực vật này là Tracheophyta và Tracheobionta, nhưng cả hai tên gọi đều không được sử dụng rộng rãi.

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    Сосудистые растения ( Russian )

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    Царство: Растения
    Подцарство: Зелёные растения
    Клада: Сосудистые растения
    Международное научное название

    Tracheophyta
    Sinnott ex Cavalier-Smith, 1998

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    Систематика
    на Викивидах
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    Изображения
    на Викискладе
    ITIS 846496NCBI 58023EOL 4077FW 196405

    Сосу́дистые расте́ния (лат. Tracheophyta, Plantae Vasculares, Tracheobionta) — обширная клада растений, органы которых снабжены сосудисто-волокнистыми пучками. К этой группе относятся все высшие растения за исключением мохообразных[1].

    Остальные растения, не имеющие сосудистых пучков, называются клеточными (лат. Plantae Cellulares). Это деление предложено Огюстеном Пирамом Декандолем в 1813 году. К сосудистым растениям относятся как высшие споровые (Папоротниковидные и Плауновидные), так и все семенные растения (Гинкговидные, Гнетовидные, Саговниковидные, Хвойные и Покрытосеменные). Отдельные группы сосудистых растений отличаются друг от друга особенностями диплоидных и гаплоидных фаз онтогенеза.

    Классификация

    См. также

    Примечания

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    Сосудистые растения: Brief Summary ( Russian )

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    Сосу́дистые расте́ния (лат. Tracheophyta, Plantae Vasculares, Tracheobionta) — обширная клада растений, органы которых снабжены сосудисто-волокнистыми пучками. К этой группе относятся все высшие растения за исключением мохообразных.

    Остальные растения, не имеющие сосудистых пучков, называются клеточными (лат. Plantae Cellulares). Это деление предложено Огюстеном Пирамом Декандолем в 1813 году. К сосудистым растениям относятся как высшие споровые (Папоротниковидные и Плауновидные), так и все семенные растения (Гинкговидные, Гнетовидные, Саговниковидные, Хвойные и Покрытосеменные). Отдельные группы сосудистых растений отличаются друг от друга особенностями диплоидных и гаплоидных фаз онтогенеза.

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    维管植物 ( Chinese )

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    维管植物(或作维管束植物[1])是指具有维管组织的植物,這些組織中可將液體作快速的流動,在體內运输水分和养分,它包括蕨类植物种子植物[2]。种子植物又分为裸子植物被子植物

    辨别方法

    维管植物有两个重要的辨别方法:

    1. 维管植物具有维管组织,因而得以生长到一个较大的体积。非维管植物则一直保持着较小的体积。
    2. 在维管植物,其主要生成階段是孢子體
    3. 木質部韌皮部,水分皆會被不停運送:木質部將水和無機溶質從根部運送往片,而韌皮部則會把植物中的有機溶質運送往全株植物。
    4. 维管植物都含有木質化的組織(即木質導管管胞)。

    運送營養

    植物會從泥土中吸收水分和礦物鹽,並通過木質部將之由部向上運送到植物的其他部分。植物亦在葉片中製造有機化合物,它們會通過韌皮部運送到植物中的其他部分,有機化合物對植物的各種生理反應非常重要,例如光合作用所製造的葡萄糖為植物提供各種生理反應所需的能量。

    木質部由四種細胞組成:管胞導管節薄壁組織纖維。韌皮部則由五種細胞組成:篩管節伴細胞、薄壁組織、纖維及厚壁細胞

    水份在木質部由根部向上到植物的莖部及葉片,這逆地心吸力的過程主要由蒸騰作用維持。

    運送途徑

    詳細的運送途徑請見植物體無機鹽運送途徑

    參見

    参考文献

    1. ^ vasculares vascular plants - 維管束植物. terms.naer.edu.tw. [2016-10-12].
    2. ^ 什麼是維管束植物?. 國立自然科學博物館. [2012-2-4查詢] (中文(台灣)‎). 请检查|access-date=中的日期值 (帮助)
    红藻门 皮胆虫英语Picozoa
    皮胆虫英语Picozoa
    灰胞藻 隐藻门Cryptomonadales Goniomonadales 绿色植物/
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    陆生植物苔藓植物/
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    维管植物: Brief Summary ( Chinese )

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    维管植物(或作维管束植物)是指具有维管组织的植物,這些組織中可將液體作快速的流動,在體內运输水分和养分,它包括蕨类植物种子植物。种子植物又分为裸子植物被子植物

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    維管束植物 ( Japanese )

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    維管束植物 ツクシ(スギナの胞子茎)20080407a.JPG
    ツクシ(スギナの胞子茎)
    分類 : 植物界 Plantae 階級なし : 維管束植物 Tracheophyta

    維管束植物(いかんそくしょくぶつ、TracheophytaまたはTracheobiota、: Vascular plant)は、維管束を持つ植物のグループである。単系統群であり、分類体系によってはとする場合もある。ウィキペディア内で採用している体系では階級なしとなっている。

    概要[編集]

    いわゆる維管束を持つ植物のことである。維管束とはミネラル光合成産物を植物体全体に輸送するための組織であり、木部師部からなる。

    シダ植物門ヒカゲノカズラ植物門裸子植物門被子植物門を含む。植物の内からコケ植物(コケ類)や藻類を除いた群である。さらに、維管束植物とコケ植物をまとめた群も単系統をなすと考えられており、これを陸上植物という。

    • 維管束植物には次のような2つの特徴がある。
      • 維管束を持つ。
      維管束は、植物体を維持し、その隅々に水や栄養を運ぶことが出来る。このため維管束植物は非維管束植物より一般に大型である。また、などの分化した器官を持ち、それぞれにおいて維管束の配置が異なる。

    維管束の存在は、これらの植物の大型化を助けたものと考えられ、地上が森林で覆われることに寄与したと考えられる。これらの植物は、太い幹を発達させ、セルロースの多大な蓄積を地表にもたらした。これがさらに菌類の進化を誘導したとの考えもある。

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    維管束植物: Brief Summary ( Japanese )

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    維管束植物(いかんそくしょくぶつ、TracheophytaまたはTracheobiota、: Vascular plant)は、維管束を持つ植物のグループである。単系統群であり、分類体系によってはとする場合もある。ウィキペディア内で採用している体系では階級なしとなっている。

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    관다발식물 ( Korean )

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    상문

    관다발식물(管다발 植物)은 겉씨식물속씨식물, 양치식물 등을 모두 포함하는 식물군이다.

    계통 분류

    다포자낭식물
    관다발식물 Eutracheophytes 진엽식물 목질식물 종자식물

    양치종자식물 †



    소철문



    구과식물



    은행나무



    마황문



    속씨식물




    원겉씨식물 †



    양치류

    양치식물강



    마라티아강



    속새강



    솔잎란강



    Cladoxylopsida †





    Lycophytina

    석송문



    Zosterophyllophyta †





    Rhyniophyta †





    Aglaophyton



    호르네오피톤강



     src= 위키미디어 공용에 관련된
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    관다발식물: Brief Summary ( Korean )

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    관다발식물(管다발 植物)은 겉씨식물속씨식물, 양치식물 등을 모두 포함하는 식물군이다.

    포자를 퍼뜨리는 식물 : 비-종자식물 (Pteridophytes) 속새식물강 (Equisetopsida) - 쇠뜨기 석송문 (Lycopodiophyta) - 석송, 물부추 등 솔잎란강 (Psilotopsida) - 솔잎란 양치식물문 (Pteridophyta) - 고사리 를 퍼뜨리는 식물 : 종자식물 (Spermatophytes) 구과식물문 (Pinophyta)) 은행나무문 (Ginkgophyta) 소철문 (Cycadophyta) 마황문 (Gnetophyta) 속씨식물문 (Magnoliophyta)
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