American Bullfrog

Ran-darv Amerika (Rana catesbeiana pe Lithobates catesbeianus) a zo un divelfenneg besk hag a vev e Norzhamerika. Degaset eo bet da vroioù all 'zo (Europa, Sina, Japan...) e-lec'h ma teu da vezañ ur spesad aloubus, hag ur walenn evit kempouez an natur.

Annez

Tachenn ar ran-darv. E ruz, he zachenn orin; e gwer, ar broioù ma vez kavet bremañ.

Ur ran-darv yaouank.

La granota toro (Rana catesbeianus) és una espècie d'amfibi anur pertanyent a la família Ranidae originària de l'est d'Amèrica del Nord, que s'ha introduït com a invasora en altres zones d'Amèrica i Euràsia. El seu hàbitat natural correspon a masses d'aigua permanents com a llacs i pantans.

Descripció

És una granota de gran grandària, la més gran d'Amèrica del Nord, mesura de 100 a 175 mm podent arribar a mesurar fins a 460 mm. Pesen fins a 0.5 kg. El color varia de cafè a diferents tons de verd, freqüentment presenten taques o pegats de color més fosc en el dors.

S'alimenten de petits vertebrats: serps, peixos, ocells, altres granotes, capgròs i en alguns casos reportats de ratapinyades, cucs, insectes, crustacis.

Distribució i hàbitat

És originària d'Amèrica del Nord, sud de Canadà (Ontario i Quebec), Estats Units i est de Mèxic. Actualment les poblacions natives de Costa Rica estàs extingides.

Viu prop de masses d'aigua, preferiblement aigües succintes, tranquil·les i càlides. S'adapten bé a ambients antropizats. S'ha introduït a Catalunya, però la població queda puntual.^[1] Fa part de la llista de les 100 espècies invasores més dolentes d'Europa^[2]

Referències

Skokan volský (Lithobates catesbeianus) je jedna z největších žab na světě. Jméno dostal podle bučivého hlasu, jímž si samci označují své území. Během rozmnožování spolu samci vzájemně bojují přetlačováním. Samice kladou vajíčka ve shlucích, nejčastěji v hustě zarostlých klidných vodách. Tato žába je aktivní ve dne i v noci. Jsou velmi plaší a ostražití. Jedná se o akvatický druh, většinou se nevzdaluje od vody. Jsou výborní plavci, pod vodou vydrží delší dobu.

Popis

Skokan volský je charakteristická robustním trupem, silnými a dlouhými končetinami. Kůži má typicky vlhkou a slizkou. Zbarvení každého jednoho skokana určuje prostředí výskytu a také momentální nálada žáby. Žáby v klidu mají barvu zelenou až zelenožlutou, vystresované žáby mají až tmavě hnědou barvu. Často mívají na těle skvrny, spodní část těla je bílá. Samci mají dva rezonanční vaky, kterými vábí samičky a označují si teritorium. U skokanů volských můžeme pozorovat jasnou pohlavní dvojtvárnost (dimorfitu)- samci jsou drobnější než samice. Samci mají naopak větší ušní bubínky než samice.

Výskyt

Původně se vyskytoval pouze v tropických a subtropických i mírných oblastech Severní Ameriky- zejména na Floridě, ale ve 20. století byli introdukováni v Kalifornii a Mexiku, dále na mnoha místech Střední a Jižní Ameriky, v tropech a subtropech Asie, Indonésie, Číny, Malajsie atd. Vyskytuje se i v Kanadě, Japonsku, Nové Anglii či Velké Británii. Byli také vysazeni v jižní a západní Evropě, například alpské oblasti Itálie. Te Vyhledávají mokřiny, přírodní i umělé vodní nádrže, pomalu tekoucí vodní toky nebo zavlažovací kanály s bohatými porosty vodních rostlin, upřednostňují mělčí nádrže s prohřátou vodou. Často žijí i synantropně (v blízkosti člověka).

Rozšíření skokana volského (šedě)

Potrava

Kořist této žáby tvoří velký hmyz, jiné žáby (také menší příslušníci vlastního druhu), mláďata vodních ptáků, želv a dokonce aligátorů. Součástí potravy mohou být také netopýři^[2]. Na kořist se vrhnou skokem ze zálohy, lapí ji jazykem a předními končetinami si ji nacpou do úst.

Rozmnožování

Samci vábí samice do svého teritoria bučením, ostatní samce odhání „kopanci“. Samec při rozmnožování uchopí a drží samičku za hrudními končetinami. Samice může vyprodukovat až 20 000 vajíček ve snůšce. Pulci se líhnou po asi 4 dnech a živí se rostlinnou potravou. Metamorfóza nastává v závislosti na teplotě prostředí po 10 měsících až 3 letech. Čerstvě metamorfované žabky mají asi 3 cm, ale při dostatku potravy velmi rychle rostou. Žáby pohlavně dospívají ve 3-5 letech.

Introdukce skokanů

Pro své dlouhé nohy se svalnatými stehny je velmi oblíben v gurmánství. Kvůli tomu také začal jejich chov např. na farmách, odkud prchali skokani do volné přírody. Tak se stal ze skokana volského invazní druh, jenž má na svědomí ohrožení, nebo vyhubení řady původních druhů. Import této žáby byl do EU zakázán, i když se v řadě zemí EU již dlouhodobě vyskytuje ve volné přírodě. Pro jeho plachost je regulace jejich počtu velmi obtížná, navíc často v místech, kde byli vysazeni nemají mnoho přirozených nepřátel.

V Česku byly činěny pokusy o jeho vysazení do přírody, ale žádný z nich nebyl úspěšný. Skokan volský se neuchytil ani v Rakousku, Švýcarsku, Balkánu (vyjma Řecka), chybí v severní, východní i jihovýchodní Evropě, Africe, Rusku, na Blízkém východě, v Africe, většině jižní Asie, v severní, střední, západní Asii a dalších místech, např. Korejském poloostrově nebo Austrálii. Důvod neúspěšných pokusů o vysazení v Česku je pravděpodobně velmi proměnlivé počasí (skokan žije i v chladných oblastech s tuhými zimami), proměnlivost stavu vod, znečištění a další faktory.

• Dospělá žába

• Skokan volský v Britské Kolumbii

Reference

1. ↑ Červený seznam IUCN 2018.1. 5. července 2018. Dostupné online. [cit. 2018-08-10]
2. ↑ MIKULA, Peter. Fish and amphibians as bat predators. European Journal of Ecology. Roč. 1, čís. 1. Dostupné online [cit. 2016-01-01]. DOI:10.1515/eje-2015-0010.

Skokan volský (Lithobates catesbeianus) [online]. [cit. 2011-12-14]. Dostupné online.

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu skokan volský ve Wikimedia Commons
• Taxon Lithobates catesbeiana ve Wikidruzích

Den amerikanske oksefrø (Rana catesbeiana) er en frø. Den når en længde på 9-20 cm. Den lever i Nordamerika og er kontinentets største frø. Den lever i vand.

Dieser Artikel wurde wegen inhaltlicher Mängel auf der Qualitätssicherung Biologie zur Löschung vorgeschlagen. Dies geschieht, um die Qualität der Biologieartikel auf ein akzeptables Niveau zu bringen.

Innerhalb von 7 bzw. 14 Tagen kann über die Löschung auf der Qualitätssicherung diskutiert werden, dies sollte allerdings auch mit einer deutlichen Verbesserung des Artikels einhergehen. Eine Schnelllöschung im Sonderfall ist damit jedoch nicht ausgeschlossen.

Lies dazu auch die näheren Informationen in den Mindestanforderungen an Biologie-Artikel.

1. Weiterleitung Nordamerikanischer Ochsenfrosch

A rana toro (Rana catesbeiana en clasificación scientifica (Shaw, 1802), tamién claseficato como Lithobates catesbeianus) ye una especie d'amfibios d'a orden Anura, d'a familia Ranidae y d'o chenero Rana, que se distribuye por l'este d'Estatos Unitos y bell territorio amanato de Canadá en a costa de l'ocián Atlantico, encluyindo-ie Terranova. Sindembargo, ye una especie introdueita en quantos países d'o mundo (Mexico, Cuba, Colombia, Brasil, Espanya, Francia, Reino Unito, Alemanya, Italia, Grecia, China y Chapón, entre d'atros.

Ο Αμερικανικός βουβαλοβάτραχος, Lithobates catesbeianus Shaw, 1802 είναι ένα είδος άνουρου αμφιβίου στην οικογένεια Ranidae, που απαντάται στο ανατολικό τμήμα της Βόρειας Αμερικής, ενώ έχει εισαχθεί σε πολυάριθμες περιοχές, εκτός της φυσικής του κατανομής, στη Βόρεια, Κεντρική και Νότια Αμερική, τη Δ. Ευρώπη και την Ασία. Σε μερικές περιοχές θεωρείται ως χωροκατακτητικό είδος. Ο κοασμός του θυμίζει το βρυχηθμό ταύρου, το οποίο δίνει στο ζώο την κοινή ονομασία του. Το λατινικό όνομα του είναι προς τιμήν του Βρετανού φυσιοδίφη Mark Catesby^[1].

Εξάπλωση στη Ελλάδα

Το είδος έχει εισαχθεί στην Ελλάδα και σε άλλες χώρες της Ευρώπης και έχει προκαλέσει ανισορροπία στα οικοσυστήματα που εξαπλώθηκε, αφού λόγω μεγέθους υπερέχει των εντόπιων ειδών και δεν έχει φυσικούς εχθρούς. Στην Ελλάδα έχει εισαχθεί στην λίμνη Αγιάς, στο νομό Χανίων μετά από απόπειρα εκτροφής του είδους, όπου λόγω της παρουσίας του έχει σχεδόν εκλείψει από την περιοχή ο ενδημικός Κρητικός βάτραχος (Pelophylax cretensis)^[2].

Америк бух мэлхий (Rana catesbeiana^[1][2][3]) нь жинхэнэ мэлхийн овгийн, усанд амьдардаг мэлхий бөгөөд Хойд Америкт тархсан байдаг^[4]. Томоохон тогтмол устай нуур цөөрөм, намаг балчигт амьдарна^[5]. Бороотой шөнө бусад хоёр нутагтны нэг адил бух мэлхий нь газар дээр гарч ирдэг бөгөөд хөдөөний зам дээр олноороо дайралддаг. :D :))

Шапа-вăкăр

Шапа-вăкăр (лат. Lithobates catesbeianus) — чăн шапасен йышĕнчи тĕсĕн чи шултрисенчен пĕри. Тăршшĕ 15-25 см (вăтамран 17-20 см), кайри урисен тăршшĕ те 25 см-ра çити пулать, çитĕнсе çитнисен йывăрăшĕ — 450 г яхăн, сайра пайташĕсем 600 г çити таяççĕ. Çурăмĕ симĕс-хăмăр тĕслĕ, унăн çийĕн тĕттĕм-хăмăр йĕрсем пур.

Вуламалли

• Жизнь животных. Том 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / под ред. А. Г. Банникова. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1985. — С. 102. — 399 с.
• Перейти к: 1 2 Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — С. 121. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
• Перейти к: 1 2 Лягушка-бык // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
• Бесхвостые земноводные // Энциклопедия «Кругосвет».

Каçăсем

• Фото лягушки-быка

The American bullfrog (Lithobates catesbeianus), often simply known as the bullfrog in Canada and the United States, is a large true frog native to eastern North America. It typically inhabits large permanent water bodies such as swamps, ponds, and lakes. Bullfrogs can also be found in manmade habitats such as pools, koi ponds, canals, ditches and culverts. The bullfrog gets its name from the sound the male makes during the breeding season, which sounds similar to a bull bellowing. The bullfrog is large and is commonly eaten throughout its range, especially in the southern United States where they are plentiful.

Their presence as a food source has led to bullfrogs being distributed around the world outside of their native range. Bullfrogs have been introduced into the Western United States, South America, Western Europe, China, Japan, and southeast Asia. In these places they are invasive species due to their voracious appetite and the large number of eggs they produce, having a negative effect on native amphibians and other fauna. Bullfrogs are very skittish which makes capture difficult and so they often become established.

Other than for food, bullfrogs are also used for dissection in science classes. Albino bullfrogs are sometimes kept as pets, and bullfrog tadpoles are often sold at pond or fish stores.

Taxonomy

Some authorities use the scientific name, Lithobates catesbeiana,^[3] although others prefer Rana catesbeiana.^[4][5][6][7]

Genome

The nuclear genome^[8] (~5.8Gbp) of the North American bullfrog (Rana [Lithobates] catesbeiana) was published in 2017^[9] and provides a resource for future Ranidae research.

Etymology

The specific name, catesbeiana (feminine) or catesbeianus (masculine), is in honor of English naturalist Mark Catesby.^[10]

Description

female American bullfrog

The dorsal (upper) surface of the bullfrog has an olive-green basal color, either plain or with mottling and banding of grayish brown. The ventral (under) surface is off-white blotched with yellow or gray. Often, a marked contrast in color is seen between the green upper lip and the pale lower lip.^[11] The teeth are tiny and are useful only in grasping.^[12] The eyes are prominent with brown irises and horizontal, almond-shaped pupils. The tympana (eardrums) are easily seen just behind the eyes and the dorsolateral folds of skin enclose them. The limbs are blotched or banded with gray. The fore legs are short and sturdy and the hind legs long. The front toes are not webbed, but the back toes have webbing between the digits with the exception of the fourth toe, which is unwebbed.^[11]

Bullfrogs are sexually dimorphic, with males being bigger than females and having yellow throats. Males have tympana larger than their eyes, whereas the tympana in females are about the same size as the eyes.^[11] Bullfrogs measure about 3.6 to 6 in (9 to 15 cm) in snout–to–vent length. They grow fast in the first eight months of life, typically increasing in weight from 5 to 175 g (0.18 to 6.17 oz),^[13] and large, mature individuals can weigh up to 500 g (1.1 lb).^[14] In some cases bullfrogs have been recorded as attaining 800 g (1.8 lb) and measuring up to 8 in (20 cm) from snout to vent. The American bullfrog is the largest species of true frog in North America.^[13][15]

Distribution

In typical aquatic habitat

The bullfrog is native to eastern North America. Its natural range extends from the Atlantic Coast, north to Newfoundland, to as far west as Oklahoma and Kansas. It is not found on offshore islands near Cape Cod and is largely absent from Florida, Colorado, Nebraska, South Dakota, and Minnesota.^[16] It has been introduced into Nantucket island, Arizona, Utah, other parts of Colorado and Nebraska, Nevada, California, Oregon, Washington, and Hawaii. In these states, it is considered to be an invasive species and concern exists that it may outcompete native species of amphibians and upset the ecological balance.^[16] It is very common on the West Coast, especially in California, where it is believed to pose a threat to the California red-legged frog, and is considered to be a factor in the decline of that vulnerable species.^[17] Bullfrogs have been found to feed on the young of the California endemic giant garter snake, a threatened species.^[18] In early 2023, the Utah Department of Natural Resources began tweeting tips on how to catch and cook bullfrogs in an effort to encourage residents to help control the growing population by catching the invasive frogs for food.^[19]

Other countries and regions into which the bullfrog has been introduced include the western provinces of Canada, Mexico, Cuba, the Dominican Republic, Jamaica, Italy, the Netherlands, Belgium, and France.^[20] It is also found in Argentina, Brazil, Uruguay, Venezuela, Colombia, China, South Korea^[21] and Japan.^[22] The reasons for introducing the bullfrog to these countries have included their intentional release, either to provide a source of food^[23] or as biological control agents, the escape of frogs from breeding establishments, and the escape or release of frogs kept as pets.^[20] Conservationists are concerned the bullfrog is relatively immune to the fungal infection chytridiomycosis and as it invades new territories, it may assist the spread of this lethal disease as an asymptomatic carrier to more susceptible native species of frog.^[24][22]

Breeding behavior

The bullfrog breeding season typically lasts two to three months.^[25][26] A study of bullfrogs in Michigan showed the males arriving at the breeding site in late May or early June, and remaining in the area into July. The territorial males that occupy sites are usually spaced some 3 to 6 m (9.8 to 19.7 ft) apart and call loudly.^[27][28] At least three different types of calls have been noted in male bullfrogs under different circumstances. These distinctive calls include territorial calls made as threats to other males, advertisement calls made to attract females, and encounter calls which precede combat.^[29][30]

The bullfrogs have a prolonged breeding season,^[25] with the males continuously engaging in sexual activity throughout. Males are present at the breeding pond for longer periods than females during the entire season, increasing their chances of multiple matings.^[27][28] The sex ratio is typically skewed toward males.^[30] Conversely, females have brief periods of sexual receptivity during the season. In one study, female sexual activity typically lasted for a single night and mating did not occur unless the females initiated the physical contact.^[25][30] Males only clasp females after they have indicated their willingness to mate.^[25] This finding refutes previous claims that a male frog will clasp any proximate female with no regard to whether the female has consented.^{[29][31][32][33]} Once a male finds a receptive female he will clasp onto her and undergo amplexus--reproductive position--by utilization of the males forelimbs. The enlargement forelimbs is a sexually dimorphic trait seen in the male bullfrog. One study investigating male and female bullfrog forelimbs muscles found males had significantly stronger muscles that could undergo longer durations of activity before the onset of fatigue.^[34] The significance of forelimb sexual dimorphism allow males to remain in amplexus with the female for longer durations increasing their chance at reproductive success in the highly competitive mating environment.

These male and female behaviors cause male-to-male competition to be high within the bullfrog population and sexual selection for the females to be an intense process.^[25] Kentwood Wells postulated leks, territorial polygyny, and harems are the most likely classifications for the bullfrog mating system. Leks would be a valid description because males congregate to attract females, and the females arrive to the site for the purpose of copulation.^[25][29] In a 1980 study on bullfrogs in New Jersey, the mating system was classified as resource-defense polygyny. The males defended territories within the group and demonstrated typical physical forms of defense.^[30]

Choruses

Male bullfrogs aggregate into groups called choruses. The male chorus behavior is analogous to the lek formation of birds, mammals, and other vertebrates. Choruses are dynamic, forming and remaining associated for a few days, breaking down temporarily, and then forming again in a new area with a different group of males.^[29] Male movement has experimentally been noted to be dynamic.^[30] In the Michigan study, the choruses were described as "centers of attraction" in which their larger numbers enhanced the males' overall acoustical displays. This is more attractive to females and also attractive to other sexually active males. Choruses in this study were dynamic, constantly forming and breaking up. New choruses were formed in other areas of the site. Males moved around and were highly mobile within the choruses.^[25]

A review of multiple studies on bullfrogs and other anurans noted male behavior within the groups changes according to the population density of the leks. At higher population densities, leks are favored due to the difficulty in defending individual territories among a large population of males. This variance causes differences in how females choose their mates. When the male population density is low and males maintain clearer, more distinct territories, female choice is mostly determined by territory quality.^[29] When male population density is higher, females depend on other cues to select their mates. These cues include the males' positions within the chorus and differences in male display behaviors among other determinants.^[27][29] Social dominance within the choruses is established through challenges, threats, and other physical displays. Older males tend to acquire more central locations while younger males were restricted to the periphery.^[25]

Chorus tenure is the number of nights that a male participates in the breeding chorus.^[35] One study distinguishes between chorus tenure and dominant tenure. Dominant tenure is more strictly defined as the amount of time a male maintains a dominant status.^[36] Chorus tenure is restricted due to increased risk of predation,^[37] lost foraging opportunities,^[38] and higher energy consumption.^[39] Calling is postulated to be energetically costly to anurans in general.^[40] Energy is also expended through locomotion and aggressive interactions of male bullfrogs within the chorus.^[36]

Aggressive behavior

To establish social dominance within choruses, bullfrogs demonstrate various forms of aggression, especially through visual displays. Posture is a key factor in establishing social position and threatening challengers.^[29] Territorial males have inflated postures while non-territorial males remain in the water with only their heads showing. For dominant (territorial) males, their elevated posture reveals their yellow-colored throats.^[27][29] When two dominant males encounter each other, they engage in a wrestling bout. The males have their venters clasped, each individual in an erect position rising to well above water level.^[29] The New Jersey study noted the males would approach each other to within a few centimeters and then tilt back their heads, displaying their brilliantly colored gular sacs. The gular is dichromatic in bullfrogs, with dominant and fitter males displaying yellow gulars. The New Jersey study also reported low posture with only the head exposed above the water surface was typical of subordinate, or non-territorial males, and females. High posture was demonstrated by territorial males, which floated on the surface of the water with their lungs inflated, displaying their yellow gulars.^[30] Males optimize their reproductive fitness in a number of ways. Early arrival at the breeding site, prolonged breeding with continuous sexual activity throughout the season, ownership of a centrally located territory within the chorus, and successful movement between the dynamically changing choruses are all common ways for males to maintain dominant, or territorial, status within the chorus. Older males have greater success in all of these areas than younger males.^[25] Some of the males display a more inferior role, termed by many researchers as the silent male status. These silent males adopt a submissive posture, sit near resident males and make no attempt to displace them. The silent males do not attempt to intercept females but are waiting for the territories to become vacant.^[27][29] This has also been called the alternate or satellite male strategy.^[29]

Growth and development

Bullfrog larva (tadpole)

Juvenile with a small, grey, oval-shaped area on top of the head, the parietal eye

After selecting a male, the female deposits eggs in his territory.^[30] During the mating grasp, or amplexus, the male rides on top of the female, grasping her just behind her fore limbs. The female chooses a site in shallow water among vegetation, and lays a batch of up to 20,000 eggs, and the male simultaneously releases sperm, resulting in external fertilization.^[41] The eggs form a thin, floating sheet which may cover an area of 0.5 to 1.0 m² (5.4 to 10.8 sq ft). The embryos develop best at water temperatures between 24 and 30 °C (75 and 86 °F) and hatch in three to five days. If the water temperature rises above

L. catesbeianus froglet with tail

32 °C (90 °F), developmental abnormalities occur, and if it falls below 15 °C (59 °F), normal development ceases.^[16] Newly hatched tadpoles show a preference for living in shallow water on fine gravel bottoms. This may reflect a lesser number of predators in these locations. As they grow, they tend to move into deeper water. The tadpoles initially have three pairs of external gills and several rows of labial teeth. They pump water through their gills by movements of the floor of their mouths, trapping bacteria, single-celled algae, protozoans, pollen grains, and other small particles on mucus in a filtration organ in their pharynges. As they grow, they begin to ingest larger particles and use their teeth for rasping. They have downward-facing mouths, deep bodies, and tails with broad dorsal and ventral fins.^[42]

Underside of tadpole

Time to metamorphosis ranges from a few months in the southern part of the range to 3 years in the north, where the colder water slows development.^[41] Maximum lifespan in the wild is estimated to be 8 to 10 years, but one frog lived for almost 16 years in captivity.^[41]

Feeding

Bullfrogs are voracious, opportunistic, ambush predators that prey on any small animal they can overpower and consume. Bullfrog stomachs have been found to contain rodents, small lizards and snakes, other frogs and toads, amphibians, crayfish, other crustaceans,^[43] small birds, scorpions, tarantulas and bats,^[44][45] as well as the many types of invertebrates, such as snails, worms and insects, which are the usual food of ranid frogs.^[46] These studies revealed the bullfrog's diet to be unique among North American ranids in the inclusion of a large percentage of aquatic animals, such as fish, tadpoles, ram's horn snails, and dytiscid beetles, as well as the aquatic eggs of fish, frogs, insects, or salamanders.^[47] Bullfrogs are able to capture large, strong prey because of the powerful grip of their jaws after the initial ranid tongue strike. However, there is a correlation found with size of prey relative to body size of the bullfrog. Juveniles and adults typically go after prey that is relative to their own body size. ^[48]The bullfrog is able to make allowance for light refraction at the water-air interface by striking at a position posterior to the target's perceived location. The comparative ability of bullfrogs to capture submerged prey, compared to that of the green frog, leopard frog, and wood frog (L. clamitans, L. pipiens, and L. sylvaticus, respectively) was also demonstrated in laboratory experiments.^[12]

Prey motion elicits feeding behavior. First, if necessary, the frog performs a single, orienting bodily rotation ending with the frog aimed towards the prey, followed by approaching leaps, if necessary. Once within striking distance, the bullfrog begins its feeding strike, which consists of a ballistic lunge (eyes closed as during all leaps) that ends with the mouth opening. At this stage, the fleshy, mucus-coated tongue is extended towards the prey, often engulfing it, while the jaws continue their forward travel to close (bite) just as the tongue is retracted. Large prey that do not fit entirely into the mouth are stuffed in with the hands. In laboratory observations, bullfrogs taking mice usually swam underwater with prey in mouth, apparently with the advantageous result of altering the mouse's defense from counter-attack to struggling for air. Asphyxiation is the most likely cause of death of warm-blooded prey.^[12]

Biomechanical background of tongue projection

The speed of a bullfrog's tongue strike is much faster than it should be if muscles were the only force behind it. Similar to the tension on a slingshot pulled all the way back, when the frog's mouth is closed, tension is put into the elastic tissues of the tongue, and also into the elastic tendons of the lower jaw. When the frog attacks prey, opening its mouth is like letting go of the slingshot; the elastic force stored up in both the tongue and the jaw are combined to shoot the tip of the tongue toward the prey much faster than the prey's ability to see the strike and evade capture, completing the strike and retrieval in approximately 0.07 seconds. Another benefit of this elastic-force based attack is that it is not dependent on background temperature. A frog with a cold body temperature has muscles that move more slowly, but it can still attack prey with the same speed as if its body was warm.

Ballistic tongue projection of the related leopard frog is possible due to the presence of elastic structures that allow storage and subsequent release of elastic recoil energy. This accounts for the tongue projecting with higher power output than would develop by muscular action alone.^[49] Also, such mechanism relieves the tongue's musculature from physiological constraints such as limited peak power output - mechanical efficiency and thermal dependence by uncoupling the activation of the depressor mandibulae's contractile units from actual muscular movement. In other words, the kinematic parameters developed by contribution of the elastic structures differ from those developed by muscular projection, accounting for the difference in velocity, power output, and thermal dependence.^[50]

Ecology

An American alligator (Alligator mississippiensis) feeding on a bullfrog

Bullfrogs are an important item of prey to many birds (especially large herons), North American river otters (Lontra canadensis), predatory fish, and occasionally other amphibians. Predators of American bullfrogs once in their adult stages can range from 150 g (5.3 oz) belted kingfishers (Megaceryle alcyon) to 1,100-pound (500 kg) American alligators (Alligator mississippiensis).^[51][52] The eggs and larvae are unpalatable to many salamanders and fish, but the high levels of activity of the tadpoles may make them more noticeable to a predator not deterred by their unpleasant taste. Humans hunt bullfrogs as game and consume their legs. Adult frogs try to escape by splashing and leaping into deep water. A trapped individual may squawk or emit a piercing scream, which may surprise the attacker sufficiently for the frog to escape. An attack on one bullfrog is likely to alert others in the vicinity to danger and they will all retreat into the safety of deeper water. Bullfrogs may be at least partially resistant to the venom of copperhead (Agkistrodon contortrix) and cottonmouth (Agkistrodon piscivorus) snakes, though these species are known natural predators of bullfrogs as are northern water snakes (Nerodia sipedon).^[22][53][54]

Considering the invasive nature of the L. catesbeianus, multiple traits within the species contribute to its competitive ability. The generalist diet of the American bullfrog allows for it to consume food in different environments. When observing the contents of American bullfrog stomachs, it was discovered that adult bullfrogs regularly consume predators of bullfrog young, including dragonfly nymphs, garter snakes, and giant water bugs. Thus, the ecological check on American bullfrog juveniles in invaded areas become less effective. L. catesbeianus seems to exhibit traits of immunity or resistance against the antipredator defenses of other organisms. Analysis of stomach contents from bullfrog populations in New Mexico show the regular consumption of wasps, with no conditioned avoidance due to the wasps stingers. Along the Colorado river, L. catesbeianus stomach contents indicate the ability to withstand the discomforting spines of the stickleback fish. Reports of American bullfrogs eating scorpions and rattlesnakes also exist.^[55]

Analysis of the American bullfrog's realized niche at various sites in Mexico, and comparisons with the niches of endemic frogs show that it is possible that the American bullfrog capable of niche shift, and pose a threat to many endemic Mexican frog species, even those that are not currently in competition with the American bullfrog.^[56]

Invasive species

In areas where the American bullfrog is introduced, the population can be controlled by various means. One project (3n-Bullfrog project) uses sterile triploïd (3n) bullfrogs.^[57] In Europe, the American bullfrog is included since 2016 in the list of Invasive Alien Species of Union concern (the Union list).^[58] This implies that this species cannot be imported, bred, transported, commercialized, or intentionally released into the environment in the whole of the European Union.^[59]

Human use

Bullfrogs in an Asian supermarket

The American bullfrog provides a food source, especially in the Southern and some areas of the Midwestern United States. The traditional way of hunting them is to paddle or pole silently by canoe or flatboat in ponds or swamps at night; when the frog's call is heard, a light is shone at the frog which temporarily inhibits its movement. The frog will not jump into deeper water as long as it is approached slowly and steadily. When close enough, the frog is gigged with a multiple-tined spear and brought into the boat.^[60] Bullfrogs can also be stalked on land, by again taking great care not to startle them.^[61] In some states, breaking the skin while catching them is illegal, and either grasping gigs or hand captures used. The only parts normally eaten are the rear legs, which resemble small chicken drumsticks, have a similar flavor and texture and can be cooked in similar ways.^[45]

Commercial bullfrog culture in near-natural enclosed ponds has been attempted, but is fraught with difficulties. Although pelleted feed is available, the frogs will not willingly consume artificial diets, and providing sufficient live prey is challenging. Disease also tends to be a problem even when great care is taken to provide sanitary conditions. Other challenges to be overcome may be predation, cannibalism, and low water quality.^[62] The frogs are large, have powerful leaps, and inevitably escape after which they may wreak havoc among the native frog population.^[45] Countries that export bullfrog legs include the Netherlands, Belgium, Mexico, Bangladesh, Japan, China, Taiwan, and Indonesia. Most of these frogs are caught from the wild, but some are captive-reared. The United States is a net importer of frog legs.^[62]

The American bullfrog is used as a specimen for dissection in many schools across the world.^[63] It is the state amphibian of Missouri, Ohio, and Oklahoma.^[64]

References

La taŭra rano (Lithobates catesbeiana aŭ Rana catesbeiana alie taŭrorano, virbova rano) estas – originale – nordamerika amfibia specio el la familio de ranedoj.

Aspekto

La taŭra rano estas precipe granda, forta rano, kun kapo-vosta longo de ĝis 20 cm, pezo ĝis 600 gr.. Okulfarapa estas – kompare al aliaj ranoj – ĝia granda timpano, kiu atingas ĉe maskloj duoblan okulan diametron. Sur la dorso estas disŝutitaj veruketoj. La dorsa koloro varias inter olivverda, griza kaj bruneta, ofte kun neregulaj malhelaj makuloj; la kapo estas ofte helverda. Male al eŭropaj akvoranoj (komparu kun laga rano, malgranda akvorano, lageta rano), ĉe taŭra rano mankas la dorsaj glandosulkoj kaj meza dorsa strio same kiel la maskla, para, flanka sonveziko. La ventra flanko estas blanketa kun grizaj makuloj aŭ marmordesegno, la gorĝo havas kremkoloron, ĉe maskloj ĝi estas gelbeta. La maskloj havas dum la pariĝa tempo malhele pigmentitajn seksardajn kalojn. La nepara sonveziko estas gorĝositua. La per tiu produktitaj, profundaj, gruntaj sonoj („brr-oam“) servas kiel porpariĝa voko kaj estas aŭdebla jam fore.

Generado

La frajodemeta tempo de la taŭra rano dependas de la akvotemperaturo, kiu devas estis inter 17 kaj 21 °C; en la sudaj partoj de Usono tio estas de februaro ĝis oktobro. La pariĝantaj maskloj defendas sian teritorion kontraŭ la konkurantoj. La amplexus de la pariĝantaj bestoj okazas – kiel ĉe ĉiu „modernaj ranoamfibioj“ (Neobatrachia) aksele. La inoj demetas grandajn frajobulojn el 10.000 ĝis 25.000 malhelajn frajojn, kiuj formas „flanojn“ akvosurface. La evoluo de ranidoj daŭras 2-3 jare. Pli aĝaj larvoj grandas ĉ. 11- 14 cm; metamorfozantaj junranoj de 2,5 ĝis 6 cm..

Vivareo, vivmetodo kaj disvastiĝo

ranlarvo de taŭra rano; supre la – por specioidentigo grava – buŝa regio

Tiu nearktisa specio vivas sur rivera bordo, lagoj, lagetoj, sed ankaŭ sur rizkampo. Ĝi ŝatas la vegetaĵojn surbordajn, subakvajn. Ili aktivas nokte, manĝas aliajn amfibiojn, insektojn, moluskojn birdidojn kaj aliajn etbestidojn.

La taŭra rano originale venas el la orienta kaj meza Nord-Ameriko. En okcidento de Usono, ĝi estas nenature alsetligita. Ĝi disvastiĝis per la homoj al Kubo, Havajo, Jamaiko, Meksiko kaj Japanio kaj al okcidenta Eŭropo.

Danĝero por la indiĝena faŭno

Ĉar ĝi manĝas preskaŭ ĉion kaj havas senfinan malsaton, la taŭra rano signifas danĝeron por la bestetoj. Tio validas precipe por aliaj amfibioj, kiuj havas la saman vivareon. Ĝi estis enportita en la 1960-aj jaroj al Nederlando kaj Italio, kie ĝi ekstermis preskaŭ ĉiujn aliajn ranospeciojn.

Vidu ankaŭ

• Tropikaj Andoj
• Bovrano

Literaturo

• Laufer, H. (2004): Zum Beutespektrum einer Population von Ochsenfröschen nördlich von Karlsruhe. – Faunistische Abhandlungen, Dresden, 25: 139-150.
• Nöllert, A. & C. Nöllert (1992): Die Amphibien Europas. – Kosmos Naturführer, Stuttgart, ISBN 3-440-06340-2

La rana toro (Lithobates catesbeianus) ^[5]​ es una especie de anfibio anuro perteneciente a la familia Ranidae. Es de gran tamaño, mide entre 10 y 20 cm de longitud hocico-cloaca y pesa entre 60 y 900 g. Larvas excepcionalmente grandes, miden entre 15 y 18 cm. Su color dorsal varía de verde claro u oliva a café verdoso, normalmente con manchas verdes o cafés. Cabeza ancha y plana con pliegue de piel que corre detrás de cada ojo hasta el tímpano bordeándolo. Vientre blanquecino con manchas grises. Patas traseras con barras o manchas oscuras. Dedos de patas traseras, excepto el cuarto, con membranas interdigitales. En los machos el tímpano tiene un diámetro mayor que el ojo y presenta un borde oscuro; en las hembras es del mismo tamaño que el ojo. ^[6]​

Es originaria del este de Norteamérica y se ha introducido como invasora en otras zonas de América y Eurasia. En México se le considera exótica en regiones como el desierto de Sonora, meseta central, península de Baja California y Tamaulipas, entre otras; y en Estados Unidos en California y Colorado, donde fue introducida a principios del siglo XX. ^[7]​ Está incluida en la lista 100 de las especies exóticas invasoras más dañinas del mundo, ^[8]​ de la UICN. Tanto como especie nativa, como invasora, se asocia a ambientes acuáticos y semi-acuáticos. Su hábitat natural corresponde a masas de agua permanentes y cuerpos de agua estancados con vegetación acuática (lagos, pantanos, charcas, depósitos de agua, oasis, márgenes de corrientes, zanjas de irrigación y lagos artificiales). Se desarrolla en gran variedad de climas, desde lugares con invierno frío y verano caliente, hasta sitios subtropicales o de clima mediterráneo. Puede encontrarse desde 0 hasta 1,900 msnm. La gran expansión de la especie se debe a su importancia económica como alimento en países como México, entre otros más. Es también utilizada como blanco de cacería deportiva, modelo biológico en educación y en experimentos científicos para fisiología reproductiva, neurobiología, ontología y endocrinología. La UICN2019-1 considera a la especie como de preocupación menor. ^[6]​

Taxonomía

La mayoría de las autoridades aceptan el nombre específico Rana catesbeiana^[9]​^[10]​ y este es el nombre que se utiliza en trabajos científicos desde 2006. Una vista reciente es que esta rana se debe incluir en el género Lithobates como Lithobates catesbeianus.^[11]​^[12]​^[13]​

Los estudios de especies del Nuevo Mundo ponen a Rana catesbeiana en el clado Aquarana de los ranidae y sugieren que este es un grupo hermano de Lithobates sylvaticus, la rana de la madera. Los datos apoyaron la monofilia del grupo Aquarana, que incluye a la Lithobates clamitans, a la Lithobates okaloosae que parecen haber divergido recientemente además de la Lithobates heckscheri.^[10]​

Descripción

Es una rana de gran tamaño, la más grande de Norteamérica, miden de 100 a 175 mm pudiendo llegar a medir hasta 460 mm. Pesan hasta 1 kg. El color varía de café a diferentes tonos de verde, frecuentemente presentan manchas o parches de color más oscuro en el dorso.

Se alimentan de pequeños vertebrados, como serpientes, peces, pájaros, roedores pequeños, otras ranas, renacuajos, y en algunos casos reportados de murciélagos, lombrices, insectos, crustáceos.^[14]​

Ecología

Caimán devorando una rana toro

Las ranas toro son un elemento importante en la alimentación de muchas aves (especialmente las grandes garzas), nutrias de río (Lontra canadensis), peces depredadores y ocasionalmente otros anfibios. Los depredadores de la rana toro americana en su etapa adulta son el martín pescador (Megaceryle alcyon) y caimanes (Alligator mississippiensis).^[15]​^[16]​ Los huevos y larvas son de sabor desagradable para muchas salamandras y peces, pero los altos niveles de actividad de los renacuajos pueden hacerlos más perceptible para un depredador no disuadido por su sabor. Los seres humanos lo cazan como juego y consumen sus piernas (ancas de rana). Las ranas adultas tratan de escapar mediante las salpicaduras y saltando a aguas profundas donde será difícil su rastreo. Un individuo atrapado puede graznar o emitir un grito desgarrador, que puede sorprender al atacante lo suficiente como para que la rana se pueda escapar. Un ataque a una rana toro es probable que alerte a otras en las proximidades del peligro y todas ellas podrán refugiarse en la seguridad de las aguas más profundas. Las ranas toro son parcialmente resistentes al veneno de víbora (Agkistrodon contortrix) y al Agkistrodon piscivorus, aunque estas especies son depredadores naturales de las ranas toro como también lo son las Nerodia sipedon.^[17]​^[18]​^[19]​

Distribución y hábitat

Es originaria de Norteamérica, sur de Canadá (Ontario y Quebec), Estados Unidos y este de México. Actualmente las poblaciones nativas de Costa Rica están extinguidas.^[1]​^[20]​

Vive cerca de cuerpos de agua,^[21]​ preferiblemente aguas someras, tranquilas y cálidas. Se adaptan bien a ambientes antropizados.^[7]​

Especie invasora

Esta especie se ha introducido en distintos territorios por todo el mundo, principalmente para su explotación en granjas. Gracias a su gran capacidad para colonizar y adaptarse a prácticamente cualquier cuerpo de agua se ha convertido en invasora en Alemania, Argentina, Bélgica, Brasil, China, Chile,Colombia, Cuba, Ecuador, España, Filipinas, Francia, Grecia, Hawái, Indonesia, Italia, Jamaica, Japón, Malasia, Países Bajos, Perú, Puerto Rico, Reino Unido, República Dominicana, Singapur, Tailandia, Taiwán, Uruguay y Venezuela.^[1]​

También se considera exótica en México (desierto de Sonora, meseta central, península de Baja California y Tamaulipas) y en los Estados Unidos (California y Colorado, donde fue introducida a principios del siglo XX.^[7]​ Está incluida en la lista 100 de las especies exóticas invasoras más dañinas del mundo^[8]​ de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza. Actualmente profesores con ayuda de alumnos egresados del Colegio de Ciencias y Humanidades de la Universidad Autónoma de México tienen ejemplares para que se reproduzcan, e introducir algunos en zonas donde se puedan adaptar.

En España, debido a su potencial colonizador y constituir una amenaza grave para las especies autóctonas, los hábitats o los ecosistemas, esta especie ha sido incluida en el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, regulado por el Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto, estando prohibida en España su introducción en el medio natural, posesión, transporte, tráfico y comercio.^[22]​

Adicionalmente, esta especie se incluye en el listado de especies exóticas invasoras preocupantes para la Unión Europea. Reglamento de Ejecución (UE) 2016/1141.^[23]​

Galería de imágenes

• Renacuajo de rana toro

• Juvenil de rana toro. El punto en la superficie dorsal entre los ojos es el ojo parietal.

• Ejemplar de tonos pardos saliendo del agua.

• Hembra de tonos verdes.

• Rana toro en su hábitat natural

• Boceto de un renacuajo de rana toro

Referencias

Bibliografía

• Hillis, D.M. & Wilcox, T.P. (2005): Phylogeny of the New World true frogs (Rana). Mol. Phylogenet. Evol. 34(2): 299–314. doi 10.1016/j.ympev.2004.10.007 PDF fulltext.
• Hillis, D. M. (2007) Constraints in naming parts of the Tree of Life. Mol. Phylogenet. Evol. 42: 331–338.
• Cardini, F. (1974) Specializations of the Feeding Response of the Bullfrog, Rana catesbeiana, for the Capture of Prey Submerged in Water. M.S. Thesis, U. of Massachusetts, Amherst, MA
• Conant, R. (1958) A Field Guide to Reptiles and Amphibians. Houghton Mifflin Co., Boston.

Härgkonn (Lithobates catesbeianus) on liik konlaste sugukonnast.

Tema pärismaine levila on Põhja-Ameerika idaosas, ent introdutseeritult ja invasiivsena elab ka Põhja-Ameerika lääneosas ja Euroopas.

Ta on üks suuremaid päriskonnalisi (samuti väga suur on aaga).

Lithobates catesbeianus Lithobates generoko animalia da. Anfibioen barruko Ranidae familian sailkatuta dago, Anura ordenan.

Erreferentziak

Ikus, gainera

• Ranidae

Kanpo estekak

Nuori yksilö

Härkäsammakko (Rana catesbeiana) on pitkä ja iso pohjoisamerikkalainen, ihmisravinnoksi kelpaava sammakkolaji. Kaikki Rana-suvun sammakot kelpaavat ravinnoksi (ns. sammakonreidet). EU periaatteessa hyväksyy Rana-sukuisten sammakoiden viljelemistä EU:n alueella, mutta on tehnyt poikkeuksen Härkäsammakon kohdalla. Sitä ei saa enää tuoda EU:n alueelle koska sen katsotaan olevan haitallinen ympäristölle. Härkäsammakko voi kasvaa jopa 15–20 cm pitkäksi ja 750 gramman painoiseksi. Naaraat ovat yleensä koiraita kookkaampia. Härkäsammakko on saanut nimensä äänekkäästä kurnutuksesta joka muistuttaa härän mylvintää. Se on yläpuolelta vihreä tai ruskea mustin kuvioin. Vaaleanvihreässä päässä on näkyvät tärykalvot, jotka ovat koiraalla suuremmat kuin naaraalla. Härkäsammakko käyttää ravinnokseen pikkunisäkkäitä, matelijoita ja toisia sammakoita. Keväällä paritteluajan koittaessa koiras alkaa puolustaa kutupaikkaa, jonne naaras laskee veteen tuhansia munia. Nuijapäiden kehittyminen aikuisiksi voi kestää useita vuosia. Härkäsammakkoa on istutettu useisiin paikkoihin Yhdysvalloissa ja muuallekin maailmaa, jossa se on vieraslajina usein laskenut alkuperäisten lajien yksilömääriä. Sitä pidetään nykyisin yhtenä maailman sadasta haitallisimmasta vieraslajista^[2].

Lähteet

• O'Shea M. & Halliday T., 2009, Matelijat ja sammakkoeläimet, Dorling Kindersley & readme.fi, 256 s.

Viitteet

Lithobates catesbeianus

Lithobates catesbeianus est une espèce d'amphibien de la famille des Ranidae^[1]. Elle est appelée ouaouaron, ou wawaron, grenouille mugissante ou grenouille-taureau (de l'anglais : bullfrog). Le mot « ouaouaron » est d'origine wendat^[2]. Cette espèce est la plus grosse grenouille d'Amérique du Nord. Elle a été introduite dans de nombreux pays du monde et est aujourd'hui qualifiée d'espèce envahissante.

Description

Le corps du museau au cloaque mesure de 111 à 178 mm pour les mâles et de 120 à 183 mm pour les femelles^[3], adulte elle pèse 600 g exceptionnellement jusqu'à 1 kg. Les pattes postérieures en extension atteignent jusqu'à 25 cm. Le dos varie du vert olive au brun foncé avec souvent des taches plus sombres et l'abdomen est crème moucheté de gris. Le mâle a la gorge de couleur jaune et le diamètre du tympan est équivalent au double de celui de l'œil. La femelle a la gorge de couleur crème et le diamètre du tympan équivalent à celui de l'œil. Les grenouilles adultes ont un squelette osseux; les extrémités de certains os maintiennent un cartilage propre à la phase larvaire (quand le squelette était cartilagineux). La structure osseuse représente 6,5 % du poids de l’animal vivant. Cette espèce se reconnait par l'absence de repli dorso-latéral et un repli cutané uniquement autour du tympan. Le chant est grave et lent, en séries de 5 à 6 meuglements sourds. Elle peut vivre de 8 à 9 ans dans la nature et jusqu'à 16 ans en captivité.

Répartition et habitat

Lithobates catesbeianus est originaire de la côte Est des États-Unis, de la frontière mexicaine à la région des Grands Lacs et au Sud du Canada^[1].

Dans son milieu, cette espèce peuple les lacs étangs et rivières. La grenouille taureau est inféodée aux milieux aquatiques mais est peu exigeante vis-à-vis de la qualité de son habitat. Elle occupe des milieux lentiques tels que des lacs, mares, fossés, gravières en eau ou encore des bassins artificiels. Cependant, elle est aussi capable d'utiliser les eaux courantes pour se déplacer.

Comportement

Les mâles sont agressifs et territoriaux, surtout pendant la période de reproduction. Leur territoire peut couvrir 3 à 35 mètres de berges. Ils produisent un appel grave et sonore qui peut s'apparenter au beuglement d'un taureau. Au cours de l'automne, les adultes entrent en hibernation. Ils peuvent se réfugier dans la vase et édifier une sorte de petite caverne pour se protéger. Ils reprennent leurs activités lorsque la température de l'eau est supérieure à 13 °C et celle de l'air à 20-24 °C. Les têtards n'hibernent pas et restent actifs tout au long de l'année. Grâce à ses fortes pattes, cette grenouille peut parcourir de longues distances aussi bien dans l'eau que sur terre. Les trajets les plus étendus observés par Raney (1940) sont ceux réalisés de nuit et après de fortes pluies. Par ailleurs, il remarque une importante variation interindividuelle, certains individus effectuant de grands déplacements et d'autres adoptant un comportement plus sédentaire.

Régime alimentaire

Le ouaouaron est un prédateur opportuniste : il se sustente de toutes les proies vivantes qu'il peut capturer et maîtriser. Il chasse à l'affût et est actif de jour comme de nuit. Ses principales proies sont les grenouilles, les têtards, les petits poissons et les écrevisses. On a trouvé dans son estomac des restes de rongeurs, de petits reptiles, d'amphibiens, d'écrevisses, d'oiseaux et de chauves-souris^[4].

Reproduction

Ouaouaron juvénile

Têtard de Ouaouaron

Les mâles chantent pour marquer leur territoire, une sorte de beuglement. La femelle pond de 3 000 à 24 000 œufs une à deux fois par an. Le têtard mesure de 7 à 15 cm avant la métamorphose, il est vert variable et ponctué de petites taches noires sur le corps et la queue. La vie larvaire dure de 1 à 3 ans en France. Elle atteint sa maturité sexuelle 2 à 4 ans après la métamorphose.Les juvéniles mangent divers arthropodes (principalement des insectes), des mollusques, des têtards, d'autres petites grenouilles ainsi que des petits poissons. Le têtard est omnivore (œufs de poissons, et d'autres amphibiens, invertébrés, débris végétaux, déjection, cadavres).

Prédateur

Les principaux prédateurs du ouaouaron sont : les poissons carnassiers, les serpents, les canards, les échassiers, les corneilles, les rapaces, les insectes aquatiques, les mammifères carnivores et les autres grenouilles de son espèce (cannibalisme).

Espèce exotique envahissante

L'espèce est qualifiée « d'envahissante » notamment en France^[5]. Elle a été introduite volontairement dans de nombreuses parties du monde^[3], où elle perturbe alors les équilibres naturels et menace principalement les autres espèces d'amphibiens : en Europe (Allemagne, Belgique, France, Grèce, Italie, Pays-Bas), en Asie (Chine, Japon, Taïwan), en Amérique (Argentine, Brésil, Colombie, Cuba, Équateur, Hispaniola, Jamaïque, Porto Rico, Uruguay, Venezuela).

Depuis 2016, cette espèce est inscrite dans la liste des espèces exotiques envahissantes préoccupantes pour l’Union européenne.^[6] Cela signifie qu'elle ne peut pas être importée, élevée, transportée, commercialisée, ou libérée intentionnellement dans la nature, et ce nulle part dans l’Union européenne^[7].

L'introduction du ouaouaron

Lithobates catesbeianus

Le ouaouaron a été introduit volontairement par l'Homme dans plusieurs pays. Pour l'élevage (consommation humaine avec sa chair, confection de sacs et chaussures avec sa peau), l'utilisation en tant qu'animal de compagnie ou de jeu (concours de saut) et, comme agent de contrôle d'insectes ravageurs et autres pestes.

Des introductions involontaires peuvent découler du marché des animaux de compagnie (par exemple, des œufs collés aux plantes destinées à l'aquariophilie ou des têtards). L'espèce est ainsi apparue dans de nombreux pays européens tels que l'Allemagne, la Belgique, l'Espagne, la France, la Grèce, l'Italie, les Pays-Bas ou encore le Royaume-Uni. Elle se retrouve également en Chine et au Japon ainsi que dans de nombreuses îles du Pacifique, dans les Grandes Antilles et dans certains pays d'Amérique du Sud : Brésil, Colombie, Cuba.

En France, au XIX^e siècle, divers essais d'introduction ont vraisemblablement échoué. Cependant, au moins une introduction a réussi en 1968 en Gironde : l'aviateur Armand Lotti a rapporté d'Amérique du Nord une dizaine d'individus pour son bassin d'ornementation. Quelques-uns de ces individus se sont ensuite déplacés et ont colonisé les points d'eau adjacents. La taille de la population a considérablement augmenté et l'espèce s'est étendue sur de nombreux sites en Aquitaine.

Les mécanismes de l'invasion

Afin de contrer les effets d'une forte pression de prédation dans son aire naturelle de répartition, Lithobates catesbeianus a développé une capacité de reproduction élevée (grand nombre d'œufs par ponte) et un taux de survie des larves important. De ce fait, dans les milieux d'introduction, l'absence de prédateurs naturels permet à l'espèce de proliférer et la rend plus compétitive que les espèces autochtones voisines (autres amphibiens). Cet amphibien ayant de plus de bonnes facultés d'adaptation et une importante capacité de déplacement, est alors très prolifique dans les milieux où l'introduction a réussi. À l'échelle d'un ensemble de sites, l'hypothèse de l'expansion de la Grenouille taureau en France correspond à un processus en 2 phases: l'occupation des espaces à faible concurrence interspécifique, généralement des milieux soumis à de fortes perturbations d'origine anthropique et la migration et colonisation des zones humides voisines lorsque la population devient trop importante

Impacts sur les milieux colonisés

La grenouille taureau bouleverse les écosystèmes naturels et menace incontestablement la faune des zones humides. Elle est désignée comme une espèce pouvant entraîner des déséquilibres biologiques et son importation est interdite dans l'ensemble des pays européens. L'introduction de cette grenouille a provoqué dans de nombreux pays, la régression de populations autochtones et la disparition de plusieurs espèces indigènes (particulièrement des espèces d'amphibiens). Elle peut également être vecteur d'agents pathogènes exotiques que les espèces autochtones ne savent pas combattre. Dans de nombreux cas, les populations autochtones sont préalablement menacées par la disparition des zones humides et par diverses pollutions d'origine anthropique.

Exemple de mesure contre l'invasion

L'association Cistude nature en Aquitaine a mis en place un programme pluriannuel (2003-2007) devant permettre l'élaboration d'un plan d'éradication de cette espèce envahissante. Il consiste à étudier la biologie de la Grenouille taureau et à tester des méthodes de capture et d'élimination afin de proposer des techniques efficaces.

Étymologie

Le nom latin de cette espèce (lithobates catesbeianus) fut choisi en l'honneur du naturaliste anglais Mark Catesby^[8].

Au zoo

Le parc zoologique de Paris^[9] détient quelques spécimens présentés au public.

Galerie

• 
• 
• Au Parc Zoologique de Paris

• Œil

• 
• 

• tout jeune spécimen

• Têtard de belle taille

• vue ventrale

• dans l'eau

Publication originale

• (en) George Shaw et James F. Stephens, General Zoology; or, Systematic Natural History, vol. 3 : Amphibia, Londres, G. Kearsley, 1802 (lire en ligne).

Voir aussi

Notes et références

1. ↑ ^{a et b} Amphibian Species of the World, consulté lors d'une mise à jour du lien externe
2. ↑ « ouaouaron », Le Grand Dictionnaire terminologique, Office québécois de la langue française.
3. ↑ ^{a et b} AmphibiaWeb. University of California, Berkeley, CA, USA, consulté lors d'une mise à jour du lien externe
4. ↑ Moyle, Peter, « Bullfrog », Eat the Invaders, 4 juillet 2012 (consulté le 18 février 2013)
5. ↑ Décret n°85-1189 du 8 novembre 1985, fixant la liste des espèces de poissons, grenouilles et de crustacés susceptibles de provoquer des déséquilibres biologiques. Journal Officiel de la République Française du 16 novembre 1985. R.232-3.
6. ↑ « List of Invasive Alien Species of Union concern - Environment - European Commission », sur ec.europa.eu (consulté le 27 juillet 2021)
7. ↑ « RÈGLEMENT (UE) No 1143/2014 du parlement européen et du conseil du 22 octobre 2014 relatif à la prévention et à la gestion de l'introduction et de la propagation des espèces exotiques envahissantes »
8. ↑ (en) Ellin Beltz, « Scientific and Common Names of the Reptiles and Amphibians of North America - Explained »
9. ↑ « Parc Zoologique de Paris », sur Parc Zoologique de Paris (consulté le 2 août 2020).

Bibliographie

• Règlement (CE) n°2551/97 de la commission, du 15 décembre 1997, suspendant l’introduction dans la communauté de spécimens de certaines espèces de faune et de flore. Journal Officiel des Communautés européennes. L349, 40^e année.
• Baker J. (1998). “ Frog culture and declining wild populations.” World aquaculture 1998: 14-17
• Banks B., Foster J., Langton T. & Morgan K. (2000). “British bullfrogs ?” British Wildlife (June 2000): 327-330.
• Bruening S. (2000). "Rana Catesbeiana, North American Bullfrog. USDept Int". Fish and Wildlife, Res. Publ.155: 1-23.
• Brunneau M. & Magnin E. (1980a). "Croissance, nutrition et reproduction des ouaouarons Rana Catesbeiana Shaw (Amphibia Anura) des Laurentides au nord de Montréal." Canadian Journal of Zoology 58: 158-183.
• CECIL, S.G., JUST, J.J., 1979, Survival rate, population density and development of a naturally occurring anuran larvae (Rana catesbeiana), Copeia, n° 3, p. 447-453.
• Cook, F.R. (1984). "Introduction aux Amphibiens et Reptiles du Canada." Musées nationanux du Canada. 211p.
• DEJEAN, T., MIAUD, C., OUELLET, M., 2007, Proposition protocole d’hygiène pour réduire les risques de dissémination d’agent infectieux et parasitaires chez les amphibiens lors d’intervention sur le terrain, Bull. Soc. Herp. Fr., n° 122, p. 40-48.
• Détaint M. & Coïc C. (2001). “Invasion de la Grenouille taureau (Rana catesbeiana Shaw) en France: Synthèse bibliographique - Suivi 2000-2001- Perspectives”. Rapport bibliographique. Association Cistude Nature. Le Haillan (33): 30p.
• Détaint, M. & C. Coïc (2003). “La Grenouille taureau : Rana catesbeiana Shaw, 1802.” pp 154-156, in : Evolution holocène de la faune de Vertébrés de France : invasions et disparitions (Pascal, M., Lorvelec, O., Vigne, J.-D., Keith, P. & P. Clergeau, coordonnateurs), Institut National de la Recherche Agronomique, Centre National de la Recherche Scientifique, Muséum National d’Histoire Naturelle (381 pages). Rapport au ministère de l’Écologie et du Développement durable (Direction de la Nature et des Paysages), Paris, France. Version définitive du 10 juillet 2003.
• Emlen, S.T. (1968). "Territoriality in the bullfrog, Rana Catesbeiana". Copeia 1968(2): 240-243.
• FICETOLA, F., MIAUD , C., POMPANON , F., TABERLET, P., 2008, Species detection using environmental DNA from water samples, Biology letters, n° 4, p. 423-425.
• GASCON, C., COLLINS, J.P., MOORE, R.D, CHURCH, D.R., McKAY, J.E., MENDELSON, J.R., 2007, Amphibian Conservation Action Plan, IUCN Species Survival Commission, 68 p.
• Guix J. C. (1990). “Introduçao e colonizaçao de Rana catesbeiana Shaw, 1802 em um pequeno vale no municipo de Suzano (SP), Sudeste do Brasil.” Grupo Estud. Ecol. Ser. Doc. 2: 32-34.
• HOULAHAN, J.E., FINDLAY, C.S., SCHMIDT, B.R., MEYER, A.H., KUZMIN, S.L., 2000, Quantitative evidence for global amphibian declines, Nature, n °404, p. 752-755.
• Kupferberg, S. J. (1993). “Bullfrogs (Rana catesbeiana) invade a northern california river : a plague or species coexistence?” Ecological Society of America 74: 319-320.
• Lowe S., Browne M., Boudjelas S. & De Poorter M. (2000). “100 of the Wolrd’s Worst Invasive Alien Species A selection from the Global Invasive Species Database.” Published by The Invasive Species Specialist Group (ISSG) a specialist group of the Species Survival Commission (SSC) of The World Conservation Union (IUCN), 12pp.
• Mulhauser B. & Monnier G. (1995). Guide de la faune et de la flore des lacs et étangs d'Europe. Delachaux et Niestlé. 340p.
• Neveu A. (1997). "L’introduction d’espèces allochtones de grenouilles vertes en France, deux problèmes différents : celui de R. catesbeiana et celui des taxons non présents du complexe esculenta." Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture 344/345: 165-171.
• Pascal M., Clergeau P. & Lorvelec O. (2000). “Invasions biologiques et biologie de la conservation : essai de synthèse.” Le courrier de l’Environnement de l’INRA(40).
• Raney, E. C. (1940). "Summer movements of the bullfrog, Rana catesbeiana Shaw, as determined by the jaw-tag method." The American Midland Naturalist 23(3): 733-745.

Lithobates catesbeianus (antes Rana catesbeiana), é unha especie de anfibio ránido que vive en Estados Unidos e Canadá, onde recibe o nome de "ra touro" (bullfrog), porque a súa chamada lembra os urros dun touro. É unha ra de dorso verde oliva e partes laterais con manchas con marcas marróns e un ventre abrancazado con manchas amarelas ou grises. O labio superior adoita ser verde brillante e os machos teñen gorxas amarelas. Habita corpos de auga grandes e permanentes, como pantanos, lagoas e lagos, onde se encontra xeralmente ao longo da beira da auga. O macho defende un territorio durante a estación reprodutora. É nativa do sur e leste de Estados Unidos e Canadá, pero foi amplamente introducida noutras partes de Norteamérica, Centroamérica, Suramérica, oeste de Europa e partes de Asia, e nalgunhas áreas é considerada unha especie invasora.

É capturada polos humanos para comela en Norteamérica e en varios países máis nos que foi introducida. Tamén é criada en lugares controlados, aínda que isto é difícil e non sempre ten éxito. Hai certo comercio internacional de ancas desta ra para a alimentación humana. Utilízase nalgúns países en clases de bioloxía escolares para facer diseccións e ás veces tense como animal de compaña.

Nome

Na literatura a especie aparece co nome novo Lithobates catesbeianus,^[2] aínda que tamén se atopa co máis antigo Rana catesbeiana.^[3][4][5][6]

O nome da especie catesbeiana (feminino) ou catesbeianus (masculino), déuselle en honra do naturalista inglés Mark Catesby.^[7]

Descrición

L. catesbeianus

A superficie dorsal desta ra ten como cor de base a cor verde oliva pura ou con manchas e bandas marróns agrisadas. A superficie ventral é abrancazada con manchas amarelas ou grises. A miúdo, pode verse un marcado contraste en cor entre o labio superior verde e o labio inferior máis claro.^[8] Os dentes son diminutos e útiles só para agarrar.^[9] Os ollos son prominentes cun iris marrón e horizontal, con pupilas con forma de améndoa. Os tímpanos son moi visibles xusto detrás dos ollos e os pregamentos dorsolaterais da pel acaban preto deles. As extremidades están manchadas ou bandeadas con gris. As patas anteriores son curtas e robustas e as patas posteriores son longas. Os dedos anteriores non están palmados, pero as dedas posteriores están todas palmadas menos a cuarta deda.^[8]

Estas ras son sexualmente dimórficas, xa que os machos son menores que as femias e teñen gorxas amarelas. Os machos teñen tímpanos maiores que os seus ollos, mentres que os tímpanos das femias son de aproximadamente o mesmo tamaño que os ollos.^[8] Os L. catesbeianus miden de 9 a 15 cm desde o fociño ao ano. Crecen rápido nos primeiros oito meses de vida, incrementando tipicamente o seu peso de 5 a 175 g,^[10] e os individuos maduros grandes poden pesar 500 g.^[11] Nalgúns casos rexistráronse individuos que chegaban aos 800 g e medían 20 cm de lonxitude.^[10][12]

Distribución

Nun hábitat acuático típico

Esta especie é nativa do leste de Norteamérica. A súa área de distribución natural esténdese desde a costa do Atlántico cara ao oeste ata Oklahoma e Kansas. Non se encontra nas illas preto de cabo Cod e está practicamente ausente de Florida, Colorado, Nebrasca, Dacota do Sur e Minesota.^[13] Foi introducida dentro de Estados Unidos na illa de Nantucket, Arizona, Utah, outras partes de Colorado e Nebrasca, Nevada, California, Oregón, Washington e Hawai. Neses estados considérase especie invasora e hai preocupación de que poida competir con éxito especies de anfibios e distorsionan o equilibrio ecolóxico.^[13] É moi común en California, onde se cre que é unha ameaza para a Rana draytonii e é considerada un factor no declive desa especie vulnerable.^[14]

Outros países nos que se introduciu a ra touro son México, o oeste do Canadá, Cuba, Xamaica, Italia, os Países Baixos e Francia.^[15] Tamén se encontra en Arxentina, Brasil, Uruguai, Venezuela, Colombia, China, Corea do Sur^[16] e o Xapón.^[17] As razóns para introducir esta especie neses países foron proporcionar unha fonte de alimento ou como axentes de control biolóxico, pero tamén houbo escapes destas ras dos establecementos de crianza e escapes ou liberacións de espécimes que se tiñan como animais de compañía.^[15] Os conservacionistas están preocupados porque L. catesbeianus é relativamente inmune á infección fúnxica da quitridiomicose e, a medida que invade novos territorios, pode contribuír ao espallamento desta doenza letal a outras especies de ras máis susceptibles.^[18][17]

Comportamento reprodutor

A súa estación reprodutora dura normalmente dous ou tres meses.^[19][20] Un estudo feito en Míchigan mostrou que os machos chegan ao sitio de reprodución a finais de maio ou principios de xuño e permanecen alí ata xullo. Os machos territoriais que ocupan sitios están xeralmente espazados de 3 a 6 m e poden facer ruidosas chamadas.^[21][22] Detectáronse polo menos tres tipos de chamadas nos machos emitidas en diferentes circunstancias. Estas chamadas distintivas inclúen chamadas territoriais feitas como ameazas a outros machos, chamadas de anuncio feitas para atraer as femias e chamadas de encontro, que preceden ao combate.^[23][24]

Teñen unha tempada reprodutora prolongada,^[19] na que os machos continuamente están en actividade sexual. Os machos están presentes na lagoa de reprodución durante períodos máis longos que as femias durante toda a estación, incrementando as súas posibilidades de ter múltiples apareamentos.^[21][22] A proporción de sexos está normalmente inclinada cara ao sexo masculino.^[24] Inversamente, as femias teñen breves períodos de receptividade sexual durante a estación. Nun estudo, a actividade sexual das femias tipicamente dura unha soa noite e o apareamento non ocorre a non ser que as femias inicien o contacto físico.^[19][24] Os machos só realizan o amplexo unha vez qaue elas indican a súa dispoñibilidade para aparearse.^[19] Este descubrimento refuta afirmacións previas de que unha ra macho se agarra a calquera femia que se aproxime sen importarlle o seu consentimento.^{[23][25][26][27]}

Estes comportamentos de machos e femias causan a competición entre machos para ser altos dentro da poboación de ras touro e que a selección sexual sexa un proceso intenso.^[19] Kentwood Wells postulou que a clasificación máis probable do sistema de reprodución da ra touro é unha polixinia territorial de leks e haréns. Os leks poden ser unha descrición válida porque os machos se congregan para atraer as femias, e as femias chegan ao sitio co propósito da copulación.^[19][23] Nun estudo de 1980 sobre ras touro en Nova Jersey, o sistema de apareamento foi clasificado como polixinia de defensa de recurso. Os machos defendían os territorios dentro do grupo e demostráronse diversas formas físicas típicas de defensa.^[24]

Coros

Macho novo mostrando a gorxa amarela e os grandes tímpanos.

Os machos agréganse en grupos chamados coros. O comportamento de formar coros de machos é análogo ao da formación de leks en aves, mamíferos e outros vertebrados. Os coros son dinámicos, formándose e permanecendo asociados durante uns poucos días, desfacéndose temporalmente e despois formándose outra vez nunha nova área cun grupo diferente de machos.^[23] Atopouse experimentalmente que o movemento dos machos neles é dinámico.^[24] No estudo feito en Míchigan, os coros foron descritos como "centros de atracción" nos cales as grandes cantidades de exemplares que conteñen potencian as exhibicións acústicas globais dos machos. Isto é máis atractivo para as femias e tamén para outros machos sexualmente activos. Os coros neste estudo eran dinámicos, formándose e desfacéndose constantemente. Os novos coros formábanse noutras áreas do sitio. Os machos movíanse arredor e eran moi móbiles dentro dos coros.^[19]

Unha revisión de múltiples estudos sobre esta especie e outros anuros detectou que o comportamento dentro dos grupos cambia de acordo coa densidade de poboación dos leks. Con densidades de poboación altas, os leks están favorecidos debido á dificultade de defender territorios individuais entre unha gran poboación de machos. Esta variación causa diferenzas na maneira en que os machos elixen os seus apareamentos. Cando a densidade de poboación de machos é baixa e os machos manteñen territorios máis distintos e máis claros, a elección das femias está determinada principalmente pola calidade do territorio.^[23] Cando a densidade de poboación de machos é maior, as femias fíanse doutras pistas para seleccionar parella, como poden ser as posicións dos machos dentro do coro e as diferenzas nos comportamentos de exhibición dos machos entre outros determinantes.^[21][23] A dominancia social dentro dos coros é estabilizada por desafíos, ameazas e outras exhibicións físicas. Os machos máis vellos adoitan situarse en localizacións máis centrais mentres que os machos máis novos quedan restrinxidos á periferia.^[19]

A permanencia no coro é o número de noites que un macho participa no coro reprodutor.^[28] Un estudo distingue entre a permanencia no coro (chorus tenure no artigo orixinal) e a permanencia como dominante (dominant tenure). A permanencia dominante é definida máis estritamente como a cantidade de tempo que un macho mantén un status dominante.^[29] A permanencia no coro está restrinxida debido ao incremento do risco de predación,^[30] perda de oportunidades de alimentarse,^[31] e maior consumo de enerxía.^[32] Facer as chamadas postúlase que é custoso enerxeticamente para os anuros en xeral.^[33] Tamén se gasta enerxía pola locomoción e interaccións agresivas dos machos de L. catesbeianus dentro do coro.^[29]

Comportamento agresivo

Para estableceren a dominancia social dentro dos coros, as ras touro mostran varias formas de agresión, especialmente por medio de exhibicións visuais. A postura adoptada é un factor clave para establecer a posición social e ameazar aos que a desafíen.^[23] Os machos territoriais adoptan posturas altas co corpo inflado, mentres que os non territoriais permanecen na auga deixando ver só a cabeza. Para os machos dominantes (territoriais), a súa postura elevada mostra as súas gorxas de cor amarela.^[21][23] Cando se encontran dous machos dominantes, comezan un combate de loita libre. Os machos manteñen os seus ventres agarrados, cada individuo en posición erecta érguese ben por riba da tona da auga.^[23] O estudo de Nova Jersey atopou que os machos se aproximan un a outro ata estar a poucos centímetros e despois inclinan para atrás as cabezas, mostrando os sacos gulares brillantemente coloreados. O gular é dicromático nesta especie, e os machos dominantes en boas condicións téñeno amarelo. O estudo de Nova Jersey tamén informou que as posturas baixas nas que só asoma da auga a cabeza eran típicas dos machos subordinados ou non territoriais e das femias. As posturas ergueitas eran as típicas nos machos territoriais, que flotaban na superficie da auga cos pulmóns inflados, mostrando os gulares amarelos.^[24] Os machos optimizan a súa fitness reprodutiva de diversos xeitos. A chegada temperá aos sitios de reprodución, a reprodución prolongada con actividade sexual continua en toda a estación, a posesión dun territorio central no coro e o movemento exitoso entre os coros que cambian dinamicamente son todos formas comúns por medio das que os machos manteñen a súa dominancia ou status territorial nos coros. Os machos máis vellos teñen maior éxito en todos estes aspectos que os máis novos.^[19] Algúns dos machos mostran un papel inferior, denominado por moitos investigadores status de macho silencioso. Estes machos silenciosos adoptan unha postura submisa, sentados preto dos machos residentes e sen intentar desprazarse. Os machos silenciosos non intentan interceptar as femias, pero están esperando a que os territorios queden vacantes.^[21][23] Isto tamén foi denominado estratexia dos machos satélites ou alternada.^[23]

Crecemento e desenvolvemento

Larva de L. catesbeianus e pezas bucais

Individuo xuvenil cunha área de forma oval gris pequena na parte superior da cabeza, o ollo parietal

Despois de seleccionar un macho, a femia deposita os ovos no seu territorio.^[24] Durante a aperta de apareamento (amplexo), o macho monta enriba da femia, agarrándoa por detrás das patas anteriores dela. A femia elixe un sitio en augas pouco profundas entre vexetación e pon unha masa de ata 20&npsp;000 ovos e o macho simultaneamente libera o seu esperma sobre eles, realizando a fecundación externa.^[34] Os ovos forman unha lámina flotante que pode ter unha área de 0,5 a 1,0 m². Os embrións desenvólvense mellor con temperaturas de auga entre 24 e 30°C e a eclosión ten lugar de tres a cinco días despois. Se a temperatura da auga ascende por riba dos 32°C, ocorren anormalidades no desenvolvemento e se baixan de 15°C, o desenvolvemento normal cesa.^[13] Os cágados acabados de eclosionar prefiren vivir en augas pouco profundas con fondos de grava fina. Isto pode deberse a que hai un menor número de depredadores nesas lugares. A medida que medran, adoitan moverse a augas máis fondas. Os cágados teñen inicialmente tres pares de branquias externas e sete ringleiras de dentes labiais. Bombean auga a través das branquias por movemento do solo da boca, á vez que atrapan bacterias, algas unicelulares, protozoos, grans de pole e outras pequenas partículas sobre mucus nun órgano de filtración situado na farinxe. A medida que crecen, empezan a inxerir partículas maiores e utilizan os dentes para raspar. As súas bocas están orientadas cara abaixo, teñen corpos amplos e colas con aletas ventrais e dorsais anchas.^[35]

O momento da metamorfose chega uns poucos meses despois na parte sur da súa área xeográfica e aos 3 anos no norte, onde as augas máis frías fan máis lento o desenvolvemento.^[34] A duración máxima da vida destes animais na natureza estímase en de 8 a 10 anos, pero sábese dun exemplar que viviu 16 anos en catividade.^[34]

Alimentación

Son ras voraces, predadoras de emboscada oportunistas que cazan pequenos animais que poden dominar e tragar. Nos seus estómagos atopáronse roedores, pequenos réptiles, anfibios, cangrexos, aves e morcegos,^[36][37] así como os numerosos invertebrados, como os insectos, que son alimentos habituais dos ránidos. Estes estudos revelaron que a dieta da ra touro é única entre os ránidos norteamericanos pola inclusión dunha gran porcentaxe de animais acuáticos, como peixes, cágados, caracois e escaravellos distícidos. As ras touro poden capturar presas grandes e fortes debido á poderosa trabada das súas mandíbulas despois do golpe inicial de lingua típico dos ránidos. Pode compensar o efecto da refraccón da luz na interface auga-aire ao golpear sobre unha posición posterior á da aparente localización percibida da presa, pero que é onde esta realmente se atopa. A mellor capacidade que ten de capturar presas mergulladas, comparada coa doutras especies do seu xénero , como L. clamitans, L. pipiens e L. sylvaticus, tamén se demostrou en experimentos de laboratorio.^[9]

O movemento da presa desencadea o comportamento alimenticio. Primeiro, se é necesario, a ra realiza unha soa rotación do corpo orientada que acaba coa ra colocada en dirección á presa, seguida de saltos de aproximación se for necesario. Unha vez que está en distancia de ataque, a ra empeza o seu ataque de alimentación, que consiste nunha arremetida balística (cos ollos pechados durante todos os saltos) que acaba coa apertura da boca. Nese momento, a lingua carnosa cuberta de mucus esténdese cara á presa, xeralmente envolvéndoa, e as mandíbulas continúan o seu desprazamento cara adiante para pecharse (trabar) xusto cando a lingua se retrae. As presas grandes que non entran por completo na boca son emprradas dentro coas mans. En observacións de laboratorio, as ras touro que capturan ratos coa boca, xeralmente arrastran a presa baixo a auga para que afoguen. A asfixia é a causa máis probable da morte das presas de sangue quente desta ra.^[9]

Biomecánica da proxección da lingua

A proxección balística da lingua da especie relacionada Lithobates pipiens é posible debido á presenza de estruturas elásticas que permiten o almacenamento e liberación subseguinte de enerxía elástica. Isto explica que a lingua se proxecte con maior saída de potencia que a que se orixinaría só por acción muscular.^[38] Ademais, dito mecanismo alivia a musculatura da lingua das restricións fisiolóxicas como o pico limitado de saída de potencia-eficiencia mecánica e a dependencia térmica ao desacoplar a activación das unidades contráctiles do músculo depresor da mandíbula do movemento muscular real. Noutras palabras, os parámetros cinemáticos desenvolvidos por contribución de estruturas elásticas difiren dos desenvolvidos por proxección muscular, o que explica a diferenza na velocidade, saída de potencia e dependencia térmica.^[39]

Mecanismo de salto

Os L. catesbeianus poden saltar distancias dez veces maiores que a lonxitude do seu corpo debido á capacidade das unidades contráctiles musculares de activarse antes da extensión do músculo plantar. Neste proceso, a contracción sarcomérica xera tension en estruturas elásticas como os tendóns, que á súa vez "capturan" a enerxía xerada pola tensión. Esta é despois liberada cando o músculo plantar se estende durante o salto, engadíndose á enerxía xerada só pola acción muscular, xerando así potencias supramáximas que permiten que a ra touro choute grandes distancias.^[40] Así, o mecanismo de captura depende de estruturas elásticas que actúan como amplificadores da potencia muscular e a súa capacidade de absorber a enerxía da tensión elástica e conservala para a posterior liberación explosiva durante o salto.

O feito de que o mecanismo de captura dependa de estruturas elásticas usadas como amplificadores de potencia implica unha serie de condicións moi convenientes para a ra touro.^[41] Como no caso da proxección balística da lingua, estruturas elásticas no músculo plantario tamén lle confiren independencia térmica.^[42]

Ecoloxia

Aligátor alimentándose dunha ra touro.

Os L. catesbeianus son unha importante presa para moitas aves (especialmente as garzas grandes), a londra Lontra canadensis, peixes predadores e ocasionalmente outros anfibios. Os predadores de L. catesbeianus adultos poden ser desde pequenos martiños peixeiros como Megaceryle alcyon aos enormes aligátores Alligator mississippiensis.^[43][44] Os ovos e larvas son incomestibles para moitas píntegas e peixes, pero os altos niveis de actividade dos cágados poden facelos máis visibles perante predadores que non se disuaden polo seu mal sabor. Os humanos cazan estas ras para comer as ancas. As ras adultas tratan de escapar saltando a augas profundas. Un individuo atrapado pode emitir un chío agudo, que pode sorprender ao atacante o suficiente para que escape a ra. Un ataque a unha ra touro é probable que alerte a outras na veciñanza do perigo e escaparán á seguridade de augas profundas. As ras touro poden ser polo menos parcialmente resistentes ao veleno das serpes Agkistrodon contortrix e Agkistrodon piscivorus, aínda que estas especies son predadores naturais súas, como tamén as serpes Nerodia sipedon.^[17][45][46]

Uso humano

Ras touro nun supermercado asiático

Estas ras son unha fonte de alimento, especialmente no sur e algunhas partes do mediooeste de Estados Unidos. Poden cazarse en bote de noite ou en terra aproximándose con coidado para non asustalas.^[47] Só se comen as ancas, que lembran coxas de polo e poden cociñarse de maneira similar.^[37]

Ra touro capturada de noite nunha lagoa no sur de Estados Unidos cun gancho para ras caseiro.

Intentouse a crianza comercial de ras touro en lagoas pechadas case naturais, pero ten moitas dificultades. Aínda que se lle poden dar boliñas de alimento, as ras non consomen de moi boa gana dietas artificiais e proporcionarlles suficientes presas vivas é moi complicado. As enfermidades adoitan ser tamén un problema incluso cando se ten gran coidado para proporcionar boas condicións sanitarias. Outros retos que hai que superar son a predación, o canibalismo e a mala calidade da auga.^[48] As ras que se crían son grandes, dan potentes saltos e escapan inevitablemente ao medio natural, despois do cal poden causar un caos entre as poboacións de ras nativas.^[37] Os países que exportan ancas desta ra son principalmente os Países Baixos, Bélxica, México, Bangladesh, Xapón, China, Taiwán e Indonesia. A maioría desta ras son capturadas na natureza, pero algunhas son criadas en catividade.^[48]

A ra touro utilízase para as prácticas escolares de disección en clases de bioloxía en moitas partes do mundo.^[49] En Estados Unidos foi designado "anfibo do estado" en Missouri, Ohio e Oklahoma.^[50]

Notas

Véxase tamén

La rana toro anche conosciuta come rana bue (Lithobates catesbeianus [Shaw, 1802]) è un anfibio anuro della famiglia Ranidae, originario del Nord America.

Il nome deriva dal suo particolare gracidio che può ricordare il muggito dei bovini.

Descrizione

È uno dei più grossi anfibi, capace di raggiungere i 20 cm di lunghezza (zampe escluse) e 750 g di peso. Le femmine sono più piccole dei maschi.

Si presenta molto simile alla rana verde comune. La distinguono la presenza di una membrana timpanica molto grande ed evidente (soprattutto nel maschio, di dimensione molto maggiore dell'occhio, mentre nella femmina è più piccolo) che può arrivare a raggiungere le dimensioni dell'occhio, e una struttura corporea decisamente robusta, e l'assenza di pliche dorsolaterali. Ha una bocca ampia che gli permette di mangiare grosse prede. Il corpo ha una colorazione verde-brunastra, che con le basse temperature diventa più scura. Le zampe sono spesso a strisce.^[2]

Biologia

Comportamento

I girini possono essere molto voraci: a volte possono mangiare gli esemplari più piccoli della loro stessa specie. La metamorfosi può avvenire nel corso di 3 anni.
In libertà può vivere per 8-10 anni, in cattività fino a 16 anni.^[2]

Alimentazione

Si nutre di invertebrati e di piccoli vertebrati. Se addomesticata, si nutre anche di sarde alici mangiando dalle mani.

Riproduzione

La rana toro raggiunge la maturità sessuale a 3-5 anni. In primavera il maschio emette il suo richiamo per allontanare altri maschi, per evitare che attraggano le femmine. Durante l'accoppiamento il maschio si aggrappa con le zampe posteriori alla femmina, per fecondare le uova, fino a 40 000. Le uova si schiudono dopo 3-5 giorni dalla deposizione.^[2]

Distribuzione e habitat

La rana toro è originaria degli Stati Uniti orientali e centrali e di alcune zone del Canada sud-orientale.
Le sue dimensioni, davvero ragguardevoli, hanno attirato l'interesse alimentare dell'uomo e, di conseguenza, facilitato la sua introduzione per via antropica in varie zone del mondo, prima fra tutte Cuba, ove si è diffusa in modo tale da consentirne la caccia organizzata con ampio commercio. La rana toro è stata importata anche in Eurasia^[2]: in Italia si è naturalizzata ed è divenuta infestante nelle vasta rete di fiumi, laghi e canali artificiali che circondano Mantova, nei dintorni di Pavia e alla Malbosteria e nel Lazio, qui presente storicamente in canali di drenaggio nella zona del litorale romano (Pizzuti & Cattaneo, 2008) e in vecchie cave di argilla lungo il bacino del fiume Tevere (Grano & Cattaneo, 2014).
L. catesbeianus è inserita nell'elenco delle 100 tra le specie invasive più dannose al mondo e gli impatti da essa causati negli ecosistemi invasi sono ascrivibili soprattutto alla sua dieta generalista e grande voracità. Questo anfibio preda infatti una vasta gamma di animali, a patto che le loro dimensioni lo permettano: piccoli mammiferi, grossi insetti, pesci, uccelli, rettili e, soprattutto, altri anfibi. Dove presente mette quindi in pericolo la sopravvivenza delle popolazioni locali di questi animali, che non riescono a reagire all'efficace predazione dei numerosi individui di questo predatore alloctono. Inoltre, è responsabile della diffusione della chitidriomicosi, malattia fungina mortale per gli anfibi autoctoni, della quale la rana toro è invece portatrice sana.

Note

Bibliografia

• David Alderton, Animali, Rusconi Libri, 2012.
• Ferri V., Manenti R., (2014). Bullfrog spreading in Italy: new insights from the field. July 9, 2014. By Amphibians.org. In Franco Andreone, Latest News.http://www.amphibians.org/news/bullfrog-spreading-in-italy
• Grano M., Cattaneo C., 2014. A new record for the American Bullfrog, Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802) (Amphibia Anura Ranidae), near Rome (Latium, Italy). Biodiversity Journal, 2014, 5 (2): 213-216.
• Grano M., Cattaneo C., A survey on the presence of the invasive American Bullfrog, Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802) (Amphibia Anura Ranidae) in Latium (Central Italy) with reference to a possible infection of Batrachochytrium dendrobatidis on Bufo bufo. Hyla, Vol. 2015, N° 1: 70-75.
• Grano M., Cattaneo C, Sassoè M., 2015. La rana toro (Lithobates catesbeianus) nelle collezioni erpetologiche dei Musei italiani. XXV Congresso ANMS, Torino.
• De Luca L., Pandolfi M., Rivola A., Ferri V., Manenti R., (2015). Nuove segnalazioni di Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802) nel Lazio (Amphibia, Anura, Ranidae). Atti dell'XI Congresso della Societas Herpetologica Italica, Genova, 2014, pp.
• Ferri V., De Luca L., Pandolfi M., Battisti C., (2015). Monitoring the invasion of the Bull frog (Lithobates catesbeianus) within the populations of native amphibians in Italy. Amphibian Conservation Research Symposium 2015, Cambridge (poster presentato).
• Pizzuti Piccoli A., Cattaneo A. Finding of a specimen of male bullfrog, Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802) (Amphibia, Anura, Ranidae), in Maccarese territory (Rome, Italy) Atti Mus. Stor. nat. Maremma 2008; 22: 119-122

Varlė jautis (lot. Lithobates catesbeianus, Rana catesbeiana, angl. bullfrog) – varlių rūšis, priklausanti tikrųjų varlių (Ranidae) šeimai. Paplitusi rytinėje Šiaurės Amerikos dalyje (JAV, Kanadoje), bet įveista ir vakarų pakrantėje.

Kūnas iki 20 cm ilgio, sveria iki 600 g. Nugara rusva su neryškiomis tamsiomis dėmėmis, pilvas balsvas.

Varlė jautis gyvena įvairiuose stovinčio vandens telkiniuose. Maitinasi bestuburiais, smulkiomis žuvimis. Patinų kurkimas panašus į jaučio baubimą. Buožgalviai vystosi 2 metus.^[1]

Varlės jaučiai vidurio vakarų ir pietų JAV vartojamos maistui, veisiamos tvenkiniuose.

Šaltiniai

De Amerikaanse stierkikker^[2] (Lithobates catesbeianus), ook wel Amerikaanse brulkikker^[3], is een kikker uit de familie echte kikkers (Ranidae).^[4]

De kikker heeft een bruine tot groene kleur en een gladde huid, de poten zijn goed ontwikkeld. Het lichaam kan meer dan twintig centimeter lang worden. De trommelvliezen zijn erg groot, vooral bij de mannetjes. De kikkervisjes kunnen erg groot worden en zijn te herkennen aan de hoge staartzoom.

De Amerikaanse stierkikker leeft in grote delen van zuidoostelijk Noord-Amerika, het verspreidingsgebied beslaat met name delen van de Verenigde Staten. De kikker leeft oorspronkelijk in het centrale en oostelijke deel van de VS en in zuidoostelijk Canada, maar heeft zich verspreid naar andere, westelijkere staten. Met behulp van de mens is de kikker ook naar de Amerikaanse eilandengroep Hawaï verspreid en daarnaast heeft de soort zich gevestigd in geheel andere werelddelen zoals zuidelijk Noord-Amerika (Mexico), Zuid-Amerika, Europa en Azië. Ook in België en Nederland zijn waarnemingen bekend van verschillende populaties.

De Amerikaanse stierkikker is een bewoner van allerlei biotopen, zoals moerassen, meren en grote rivierarmen. In permanent droge of koude gebieden kan het dier niet overleven maar kan verder vrijwel overal worden aangetroffen, zoals bossen, moerassen en tuinen en parken. De soort is op verschillende delen van de wereld uitgezet waar de kikker soms een ware plaag vormt. De Amerikaanse stierkikker wordt veel groter dan de meeste amfibieën en heeft voor een belangrijk deel ook andere amfibieën zoals kikkers op het menu staan. Hierdoor staat de kikker bekend als een invasieve soort die een bedreiging vormt voor de inheemse amfibieën. De kikker is zeer vraatzuchtig en de grotere exemplaren eten regelmatig kleine vogels en jonge slangen die in één keer worden doorgeslikt.^[5] Belangrijke vijanden zijn krokodilachtigen en grotere slangen.

De Amerikaanse stierkikker wordt vanwege zijn algemene voorkomen en het grote lichaam veel gevangen om het vlees en daarnaast worden de dieren verzameld en verkocht als huisdier. Door het kweken van de kikker voor het vlees zijn de dieren in veel landen in het wild terechtgekomen. In andere landen zijn de dieren per ongeluk als kikkervisje terechtgekomen tussen een lading waterplanten of zijn als vijverdecoratie verkocht. Dit laatste is onder andere gebeurd in landen als België en Nederland.^[6]

Verspreiding en habitat

Verspreiding in de Verenigde Staten en Canada in het blauw.

Het natuurlijke verspreidingsgebied van de Amerikaanse stierkikker ligt in het oostelijke en centrale deel van Noord-Amerika.

De landen waarin de Amerikaanse stierkikker van nature voorkomt beslaan delen van oostelijk Noord-Amerika in de Verenigde Staten tot extreem zuidelijk Canada in het noorden en tot zuidoostelijk Mexico in het zuiden.

In de Verenigde Staten komt de Amerikaanse stierkikker voor in de staten Alabama, Alaska, Arizona, Arkansas, Californië, Colorado, Connecticut, Delaware, Florida, Georgia, Hawaï, Idaho, Illinois, Indiana, Iowa, Kansas, Kentucky, Louisiana, Maine, Maryland, Massachusetts, Michigan, Minnesota, Mississippi, Missouri, Montana, Nebraska, Nevada, New Hampshire, New Jersey, New Mexico, New York, North Carolina, Ohio, Oklahoma, Oregon, Pennsylvania, Rhode Island, South Carolina, South Dakota, Tennessee, Texas, Utah, Vermont, Virginia, Washington, West Virginia, Wisconsin en Wyoming. De enige staat waar de kikker niet voorkomt, is North Dakota.^[7]

In Montana komt de soort alleen voor in een sliert-achtig areaal in het uiterste westen van de staat. Daarnaast zijn er meer naar het oosten enkele kleine, geïsoleerde populaties aangetroffen.^[8] In het zuiden van Florida ontbreekt de kikker. In de westelijke staten, zoals Nevada en Oregon is de kikker door de mens geïntroduceerd. Omdat de dieren al sinds de jaren 20 van de vorige eeuw zijn verhandeld is niet precies aan te geven waar de grens ligt tussen het gebied waar de dieren op een onnatuurlijke manier terecht zijn gekomen en waar ze voor die tijd al van nature voorkwamen.^[9]

In Canada komt de kikker overal van nature voor; het verspreidingsgebied omvat de zuidelijke delen van New Brunswick, Nova Scotia, Ontario en Quebec.

In Mexico komt de Amerikaanse stierkikker voor in de staten Hidalgo, Puebla en Veracruz.

Habitat

De Amerikaanse stierkikker is een sterk aan het water gebonden soort^[7] die meestal voorkomt in laaglanden en leeft in ondiepe wateren.^[10] De kikker komt niet vaak op het land, behalve als het zeer vochtig weer is.^[11] In oostelijk Noord-Amerika is de kikker algemeen te vinden in vrijwel alle permanente wateren.^[12] Ook in gebieden waar de kikker niet van nature voorkomt is oppervlaktewater een vereiste, vooral langs grotere wateren zoals meren en moerassen wordt de soort aangetroffen. Het is echter een generalist en ook andere biotopen zoals rijstvelden zijn geschikt. De kikker heeft een voorkeur voor dicht begroeide oevers en wateren met een rijke onderwatervegetatie.

Verspreiding als exoot

Verspreidingsgebied van de Amerikaanse stierkikker. De gebieden waar de kikker van nature voorkomt zijn in het blauw weergegeven en de gebieden waar de soort als exoot voorkomt zijn rood gekeurd.

De Amerikaanse stierkikker heeft zich door toedoen van de mens verspreid naar alle delen van de wereld. De kikker is soms per ongeluk van het ene naar het andere continent verscheept samen met waterplanten of vissen. In een aantal gevallen is de kikker bewust geïntroduceerd en in zeer grote aantallen gekweekt voor het vlees. In westelijk Europa zijn de larven van de Amerikaanse stierkikker op grote schaal verkocht als vijverdieren.

Bij de meeste soorten kikkers is de invloed van de mens op de soort een negatief verhaal van degradatie, vervuiling en versnippering van het leefgebied. De Amerikaanse stierkikker daarentegen heeft veel geprofiteerd van de invloed van de mens op de leefomgeving. De stierkikker kan zich goed handhaven in gekapte bossen en watervervuiling zorgt vaak voor een weelderige plantengroei waarin de kikker zich kan verschuilen. Ook hogere watertemperaturen, veroorzaakt door industriële lozingen, hebben een positieve invloed op de ontwikkeling van de kikker.^[13]

In het natuurlijke verspreidingsgebied is de kikker een bestrijder van allerlei plaagdieren. De Amerikaanse stierkikker wordt in de gebieden waar het dier als exoot voorkomt echter beschouwd als een schadelijke soort die andere kwetsbare amfibieën opeet of weg concurreert. De kikker wordt op wereldschaal zelfs gezien als een van de 100 schadelijkste invasieve soorten ter wereld.^[14] De natuurbeschermingsorganisatie EcoHealthy Pets streeft ernaar om om huisdieren te classificeren naar hun negatieve invloed op het ecosysteem. De Amerikaanse stierkikker wordt vermeld als een van de meest destructieve invasieve soorten ter wereld.^[15]

In de Verenigde Staten wordt de kikker als een plaag gezien in gebieden waar het dier van nature niet thuishoort. In de westelijke staten heeft de komst van de Amerikaanse stierkikker geleid tot een sterke achteruitgang van de biodiversiteit van het watermilieu of zelfs het geheel uitsterven van dieren binnen een gebied. Voorbeelden van dergelijke dieren die bedreigd worden door de kikker zijn sommige waterschildpadden.

Een ander gevaar van de verspreiding van de Amerikaanse stierkikker is het feit dat de kikker soms een drager (vector) is van de schimmel Batrachochytrium dendrobatidis. Deze schimmel manifesteert zich op de huid van kikkers waarna deze sterven. De Amerikaanse stierkikker lijkt zelf enige tolerantie te hebben voor de schimmel, maar kan deze als drager wel verspreiden. De schimmel is overigens ongevaarlijk voor mensen.

Onderstaand is de situatie per continent aangegeven en waar mogelijk per land.^[7]

Midden-Amerika

In Midden-Amerika is de kikker als exoot alleen aan te treffen in het uiterste noorden in delen van noordelijk en noordwestelijk Mexico. De Amerikaanse stierkikker is ook te vinden in het noorden van Baja California. De kikker werd in Mexico geïntroduceerd aan het begin van de vorige eeuw.

In het centrale en zuidelijke deel van Mexico komt de Amerikaanse stierkikker in het geheel niet voor, evenals het gehele vasteland van Midden-Amerika. Vroeger zijn waarnemingen gedaan in Costa Rica in de centrale regio La Garita van geïntroduceerde exemplaren. Tegenwoordig is de soort hier al enige tijd niet meer aangetroffen en is vermoedelijk uitgestorven.^[16]

Caraïben

Een mannetje uit Cuba.

In het Caribisch Gebied is de kikker ook terechtgekomen op de Caribische eilanden Cuba, Hispaniola, Isla de la Juventud, Jamaica en Puerto Rico.

Op Cuba zijn al sinds de jaren 20 exemplaren gezien, wat erg vroeg is in vergelijking met nadere introducties. Zowel volwassen dieren als larven werden aangetroffen in een vijver bij de stad Rincon, ongeveer 50 kilometer van de hoofdstad Havana. Men verwachtte niet dat de Amerikaanse stierkikker zich zou kunnen voortplanten in de meestal tijdelijke poeltjes op het eiland. De larve doet er minstens twee jaar over om zich tot kikker te ontwikkelen en overleeft uitdroging van het water niet. Tegenwoordig komen in geheel Cuba populaties voor, uitgezonderd het Sierra Cristal National Park in het oosten van het eiland.

Op Jamaica werden in 1967 22 exemplaren uitgezet met als doel de kikkers te kweken voor consumptie. Vier jaar later had de Amerikaanse stierkikker zich over het gehele eiland verspreid. Op Jamaica heerst een relatief hoge temperatuur wat de ontwikkeling van de kikker bevordert, daarnaast zijn er weinig andere kikkers. Op Jamaica komt ook een andere invasieve soort voor; de reuzenpad (Rhinella marina). Deze exoot wordt echter weggeconcurreerd door de Amerikaanse stierkikker.

De Amerikaanse stierkikker is sinds 1935 bekend op Puerto Rico, de dieren werden door de overheid uitgezet. Vierenveertig exemplaren werden uit Florida geïmporteerd en in een speciaal gebouwde vijver geplaatst in de stad Rio Piedras. In 1952 hadden de dieren zich verspreid naar andere vijvers in de steden Mayagüez en Humacao. Van de exemplaren in Puerto Rico is bekend dat ze weinig andere amfibieën eten en insecten het stapelvoedsel zijn.

Zuid-Amerika

Een exemplaar uit Colombia.

In Zuid-Amerika komt de Amerikaanse stierkikker voor in de landen Argentinië, Brazilië, Chili, Colombia, Ecuador, Guyana, Paraguay, Uruguay en Venezuela.

In Argentinië zijn populaties gesignaleerd in of rond de steden San Juan (2005), Misiones (2006) en Buenos Aires (2009). Ook in de provincies Córdoba en Salta is de kikker gesignaleerd. In Argentinië wordt de Amerikaanse stierkikker gekweekt voor commerciële doeleinden. Het aantal kwekerijen neemt toe omdat de vraag naar het vlees van de kikkers groter wordt en er weinig toezicht van de overheid is. De fluitkikker Leptodactylus latrans is een van de soorten die te lijden heeft onder de invasie van de Amerikaanse stierkikker. Vermoedelijk is de Amerikaanse stierkikker geen drager van Batrachochytrium, een beruchte schimmelziekte die kikkers doodt.

In Brazilië is de soort al in de jaren dertig van de vorige eeuw geïntroduceerd. De dieren werden samen met waterplanten geïmporteerd. Hoe sterk de kikker andere soorten heeft aangetast is niet geheel duidelijk. Omdat de dieren zich het gehele jaar door kunnen voortplanten en vele duizenden eitjes produceren maken biologen zich zorgen. In een kwekerij in Uruguay werden kikkers ontdekt die afkomstig waren uit Brazilië en besmet bleken met Batrachochytrium. Vermoed wordt dat de schimmel in Brazilië aanwezig is.

In Colombia hebben de kikkers zich naar verschillende delen van het land verspreid. Uit studies blijkt dat het menu van de Amerikaanse stierkikker slechts voor twee procent uit gewervelden bestaat, het grootste deel van de buitgemaakte prooien bestaat uit insecten. In Colombia is de stierkikker drager van Batrachochytrium. In de jaren 90 werden de dieren opzettelijk geïmporteerd om ze te kweken voor menselijke consumptie, tegenwoordig worden ze beschouwd als een ecologische ramp.

In 1987 werd de Amerikaanse stierkikker in Uruguay geïntroduceerd om dezelfde reden als in Colombia. De meeste van deze kwekerijen (farms) zijn tegenwoordig gesloten. In de buurt van een van de voormalige kwekerijen zijn exemplaren in het wild aangetroffen bij de stad Rincón de Pando. De kikker heeft zich nog nergens op grote schaal gemanifesteerd. In Uruguay vond in 2003 een grote sterfte plaats onder geweekte exemplaren in een kwekerij nabij de stad Montevideo. De oorzaak was vermoedelijk Batrachochytrium, een uitbraak van de schimmel naar inheemse kikkers zou een bedreiging zijn voor veel soorten.

In Venezuela ten slotte werd de kikker in de jaren negentig ingevoerd, eveneens om de kikkers te kweken en te verkopen als voedsel. In meer dan 10 natuurlijke en kunstmatige vijvers leven ze in grote aantallen. In Venezuela is de Amerikaanse stierkikker drager van Batrachochytrium wat heeft geleid tot sterfte onder andere kikkers. Uit onderzoek uit 2008 blijkt dat het percentage besmette dieren 79,9 procent is, gemiddeld werden 2299 verschillende schimmelsporen aangetroffen op de huid van de dieren. De meeste exemplaren lijken echter geen last te hebben van het virus. Zo kunnen ze het verder verspreiden terwijl ze zelf niet ziek worden.^[17]

Azië

Een vrouwtje in de natuurlijke habitat, Japan.

In Azië komt de Amerikaanse stierkikker voor in de landen China, Korea, Maleisië (Malaya), Indonesië (Bali en Java) Japan en Thailand.

In China werd de Amerikaanse stierkikker in 1959 voor het eerst geïntroduceerd. Tegenwoordig is de kikker te vinden in de meeste provincies zoals Yunnan, Sichuan, Shanxi en Zhejian. In China is het eten van reptielen en amfibieën populair omdat het de gezondheid zou bevorderen. De Amerikaanse stierkikker werd op grote schaal gekweekt voor menselijke consumptie. Veel dieren worden als ze zijn volgroeid naar andere Aziatische landen geëxporteerd voor hetzelfde doel. Veel kikkers ontsnappen echter tijden de reis of het verzamelen van de kikkers. In de provincie Yunnan is Batrachochytrium vastgesteld bij zowel op de markt verkochte exemplaren als dieren in kwekerijen en in het wild. In Taiwan komen exemplaren voor die uit de Verenigde Staten via Japan zijn geïmporteerd. Taiwan is tegenwoordig wereldwijd een van de grootste exportlanden van kikkerbillen. De aanwezigheid van de Amerikaanse stierkikker in het wild vormt echter een potentieel gevaar voor de inheemse amfibieën.

De populaties in Japan stammen af van de exemplaren die een Japanse professor van de Universiteit van Tokio in 1918 meebracht. De Amerikaans stierkikker heeft zich gevestigd in de regio Kansai en Kanto. De kikker houdt zich onder andere op in de rijstvelden en vormt een bedreiging voor inheemse amfibieën. In westelijk Japan vond in 2008 een massa-sterfte plaats onder de stierkikkers, veroorzaakt door Batrachochytrium. De Amerikaanse stierkikker is drager van de schimmel en vormt een gevaar voor andere kikkers in Japan.

Een andere eilandengroep waar de kikker tegenwoordig te vinden is Frans-Polynesië, dat tot Oceanië wordt gerekend.

Europa

Een in gevangenschap gehouden exemplaar in Parc Zoologique de Paris, Frankrijk.

In Europa komt de Amerikaanse stierkikker voor in België, Frankrijk, Italië, Nederland, Spanje en ook in Griekenland, maar daar alleen op het eiland Kreta. In de jaren 70 en 80 zijn Amerikaanse stierkikkers massaal in West-Europa ingevoerd als fauna voor tuinvijvers. Meestal gingen ze als kikkervisjes over de toonbank, maar ook volwassen exemplaren zijn geliefd, om de grote kikkerbillen. Hoewel men aanvankelijk dacht dat de Amerikaanse stierkikker zich in het klimaat van westelijk Europa niet kon voortplanten, bleek in de jaren 90 dat dit wel het geval was. Men vreesde eenzelfde scenario als met de reuzenpad (Chaunus marina) die zich in Australië had ontwikkeld tot een invasieve soort, net als de reuzenpad zet de Amerikaanse stierkikker enorme hoeveelheden eitjes af. Om die reden werd import in de EU verboden.

In Frankrijk zijn waarnemingen van de Amerikaanse stierkikker sinds de jaren 60 van de vorige eeuw. Exemplaren van populaties in het departement Loir-et-Cher zijn geïnfecteerd met Batrachochytrium. De populaties in het zuiden van Frankrijk verspreiden zich het snelst van alle populaties in Europa. Het totale verspreidingsgebied van de Amerikaanse stierkikker is ook op één na de grootste in Europa, op die in Italië na. De Franse overheid is begonnen met een grootschalig programma om de kikker uit te roeien door de volwassen kikkers en de larven weg te vangen en de plaatselijke bevolking voor te lichten.

De Amerikaanse stierkikker is ook in Groot-Brittannië terechtgekomen, vermoedelijk door het dumpen van als huisdier gehouden exemplaren. Er wordt niet uitgesloten dat de eerste dieren per ongeluk zijn ingevoerd als kikkervisjes samen met een lading waterplanten of vijvervissen.^[10] Op het hoogtepunt van hun verspreiding werden ongeveer 9000 exemplaren geteld. De eerste waarnemingen werden in 1996 gedaan in het graafschap East Sussex. Dankzij een intensief programma om de dieren uit te roeien is de kikker tegenwoordig weer een zeldzaamheid. De kosten van deze operatie bedragen zo'n 100.000 pond.^[18]

In Italië is de Amerikaanse stierkikker als eerste ingevoerd, hij is daar al sinds de jaren 30 gesignaleerd. In Italië zijn tussen 1932 en 1937 enkele exemplaren uitgezet door Gino Cavallero nabij de stad Mantua. In 1987 werden meer dan 160 populaties van de kikker aangetroffen, vooral in de Povlakte en nabij Rome.^[3] IIn het noordelijke deel van Italië verspreiden de populaties zich nauwelijks sinds de jaren tachtig. Sommige populaties zijn besmet met Batrachochytrium dendrobatidis.

België en Nederland

In België is de Amerikaanse stierkikker als larve in grote aantallen ingevoerd als vijverdecoratie. Mogelijk vormt de stierkikker een bedreiging voor de middelste groene kikker (Rana esculenta), die eenzelfde ecologische niche bezet. In België is de soort vroeger aangetroffen in Dommeldal nabij Bergeijk maar hier zijn al enige tijd geen exemplaren meer gezien. Net over de grens bij Breda en Reusel zijn nog wel populaties aanwezig.^[14] In België haalde de soort in 2007 het nieuws doordat de kikker het ecologisch evenwicht in het Netegebied dreigde te verstoren. In de vallei van de Grote Nete werden enkele populaties gerapporteerd die mogelijk de inheemse bedreigen.

In Nederland werden de kikkervisjes sinds de jaren 80 massaal geïmporteerd als vijverdecoratie. De larven en kleine kikkers werden echter op grote schaal uitgezet in de natuur. In 1991 werd een populatie beschreven in een particuliere vijver in de stad Breda. In Nederland monitort de stichting RAVON de verspreiding van de Amerikaanse stierkikker en heeft informatie en determinatiesleutels op het internet gezet. RAVON maakt gebruik van een netwerk van vrijwilligers en terreinbeheerders om de dieren op te sporen en ook bestrijders van de muskusrat worden ingezet. In september 2010 werden in twee vijvers in het Nederlands-Limburgse Baarlo zowel volwassen exemplaren als de kikkervisjes aangetroffen. Dit leidde tot verontrusting bij amfibieënspecialisten en omwonenden. Er werd een informatieavond voor omwonenden georganiseerd.^[19]

Sinds 2014 zijn er geen levensvatbare populaties meer gemeld in Nederland.^[20] In 2018 waren er geen waarnemingen meer gemeld, hoewel langs de grens tussen Noord-Brabant en Vlaanderen brulkikkers wel weer kunnen terugkomen.^[21]

Uiterlijke kenmerken

Het skelet van de Amerikaanse stierkikker.

De Amerikaanse stierkikker is een van de bekendere soorten kikkers in de Verenigde Staten vanwege het grote lichaam. Volgroeide exemplaren zijn daardoor makkelijk van andere kikkers te onderscheiden.^[12]

De Amerikaanse stierkikker is een relatief grote soort die een gemiddelde lichaamslengte bereikt van ongeveer tien tot 15 centimeter. De grotere exemplaren hebben een lichaamsgewicht van ongeveer een halve kilo.^[13] De mannetjes blijven wat kleiner en bereiken een lichaamslengte 11 tot bijna 18 centimeter, de vrouwtjes worden gemiddeld wat groter en bereiken een lengte van 12 tot ruim 18 cm. Het is de grootste kikkersoort die van nature voorkomt in Noord-Amerika.^[5] Het grootst bekende exemplaar bereikte een lichaamslengte van 20,3 cm.^[22]

De bovenzijde van het lichaam is groen tot bruin van kleur, Vrouwtjes zijn over het algemeen meer gevlekt dan de mannetjes, die een meer uniforme kleur hebben. De geslachten zijn echter beter te herkennen aan de grootte van het trommelvlies.^[11] De bovenzijde van zowel man als vrouw kan egaal groen tot grijs of bruin gevlekt zijn, vaak is een nettekening aanwezig. Mannetjes hebben vaker een groenere kleur dan vrouwtjes. De huid is meestal glad, maar soms komen vele kleine bultjes voor op de bovenzijde van het lichaam. De huid is echter nooit wrattig zoals bij veel padden het geval is.

De lichaamskleur van sommige populaties kan wat afwijken. Exemplaren uit Florida zijn soms bijna geheel zwart van kleur. Een lichte streep op het midden van de rug, zoals gebruikelijk is bij veel Europese kikkers, ontbreekt altijd. De buikzijde is lichter tot wit van kleur en vaak grijs of geel gespikkeld.

Kop

Kop van een vrouwtje (links) en van een mannetje.

De Amerikaanse stierkikker heeft een brede kop, de ogen zijn in vergelijking met op het land levende soorten meer aan aan de bovenzijde van de kop gepositioneerd. De ogen van de Amerikaanse stierkikker zijn oranje tot goudkleurig, de pupil is spleetvormig en horizontaal.

De mannetjes zijn te herkennen aan de zeer grote trommelvliezen of tympana, zichtbaar als ronde, zwarte en schijfvormige plekken aan weerszijden van de kop. Bij mannetjes zijn deze altijd duidelijk veel groter dan het oog. Bij de vrouwtjes zijn de trommelvliezen ongeveer even groot als het oog of kleiner waaraan ze te herkennen zijn.^[3]

Aan de onderzijde van de kop is bij de mannetjes een enkelvoudige kwaakblaas aanwezig. Bij de mannetjes is de onderzijde van de keel in de paartijd geelachtig van kleur.^[22]

Poten

De mannetjes hebben kleine verdikkingen aan de binnenzijde van de duimen, die de copulatieborstels worden genoemd. Deze dienen om een vrouwtje beter vast te houden tijdens de paargreep of amplexus. De paarkussentjes zijn donker van kleur tijdens het paarseizoen en lichter gedurende de rest van het jaar.

De zwemvliezen aan zowel de voor- als achterpoten zijn goed ontwikkeld. Alleen de vierde teen van de achterpoten is niet tot aan het einde voorzien van vliezen, hieraan is de stierkikker te herkennen van gelijkende soorten. De poten zijn goed ontwikkeld maar toch springt de stierkikker zelden. De poten worden voornamelijk gebruikt om te zwemmen.

Onderscheid met andere soorten

De meeste echte kikkers hebben twee dorsolaterale lijsten aan weerszijden van de rug (aangeduid met een 'D') en een lichtere rugstreep (in het midden).

In de natuurlijke habitat maar ook in veel landen waar de soort is geïntroduceerd is de kikker alleen al aan de grootte te onderscheiden van andere kikkers. Daarnaast is de Amerikaanse stierkikker tre onderscheiden aan de groene rug en meestal witte maar soms roodoranje buik. De Amerikaanse stierkikker is in het veld te verwarren met de varkenskikker (Lithobates grylio). Deze soort heeft echter een puntige snuit en de zwemvlies aan de langste teen van de achterpoot reikt tot bijna het uiteinde. De soort Lithobates heckscheri blijft kleiner en is daarnaast te onderscheiden aan de lichtere vlekjes op de lippen, die bij de stierkikker en de varkenskikker ontbreken.^[22]

De schreeuwkikker (Lithobates clamitans) lijkt uiterlijk eveneens sterk op de Amerikaanse stierkikker wat betreft grootte en kleuren. De schreeuwkikker heeft echter dorsolaterale lijsten, dit zijn klierlijsten aan iedere zijde van de rug, waaraan ze in een oogopslag te herkennen zijn. Bij de stierkikker ontbreken dergelijke huidklieren.^[5] Wel loopt een huidplooi (klierlijst) van achter het oog over het trommelvlies naar de basis van de achterpoten.

De enige soort die in Amerika voorkomt en nog groter kan worden is de reuzenpad (Rhinella marina). Deze soort heeft echter een typisch padachtig uiterlijk en is niet te verwarren. De reuzenpad komt niet van nature in de VS voor maar is daar geïntroduceerd.

In België en Nederland zijn de subadulte en met name de grote adulte kikkers niet te verwarren met inheemse soorten vanwege de lichaamslengte en ook het typisch kikkerachtige uiterlijk zonder de dorsolaterale lijsten. De lokroep van de mannetjes is niet te verwarren met die van de inheemse soorten. Wel kan de roep van de Amerikaanse stierkikker worden verward met die van de roerdomp (Botaurus stellaris), een reiger- achtige vogel.^[6]

De larven zijn wat betreft lichaamsgrootte te verwarren met die van sommige groene kikkers (Pelophylax) en die van de knoflookpad (Pelobates fuscus). De larve van de Amerikaanse stierkikker is door het patroon van kleine zwarte vlekjes op het lichaam te onderscheiden.^[6]

Voortplanting en ontwikkeling

Roepend mannetje in het water uit Québec, Canada. De keelzak is duidelijk zichtbaar en ook de trillen in het water zijn hier goed te zien.

De kikkers zoeken elkaar op in de voortplantingstijd als de temperaturen hoger worden, de watertemperatuur stijgt dan tot 17 of tot zelfs 21 graden Celsius. De mannetjes gaan actief op zoek naar een partner. In het natuurlijke areaal loopt de voortplantingstijd van februari tot oktober. In Europa plant de kikker zich voort van april tot augustus.^[3]

De mannetjes lokken de vrouwtjes met een luide lokroep, die doet denken aan het loeien van een stier. De resonerende lokroep van de Amerikaanse stierkikker is zeer luid en wordt wel vergeleken met het loeien van een rund (wrhummm..), hieraan is ook de Engelse naam bullfrog te danken. Het geluid dat de mannetjes maken kan worden uitgeschreven als jug-o-rum of ook wel als brr-uum.^[5] De lokroep bestaat uit een diep gebrom dat tot op een kilometer ver te horen is. De bewoners van streken waar de kikker voorkomt vertalen het geluid gekscherend met more rum, be drowned of better go round.^[23] De paarroep kan volgens de bioloog Clifford Pope worden nagebootst door 'rum' te roepen met een zo laag mogelijke stem in een leeg vat.^[11] Met name als meerdere mannetjes aan het kwaken zijn is het geluid op een kleine afstand bijna onverdraaglijk hard.

Mannelijke kikkers zijn zelden competitief maar de mannetjes van de Amerikaanse stierkikker vormen hierop een uitzondering. Mannetjes hebben ieder een eigen territorium, dat een lengte heeft van ongeveer drie tot 25 meter van de oever. Het territorium bestaat uit een geschikte locatie voor het afzetten van de eieren, want dergelijke plaatsen trekken de vrouwtjes aan.^[13] De mannetjes voeren heuse gevechten waarbij ze op de achterpoten staan en elkaar met de voorpoten omstrengelen of tegen elkaar 'boksen'. Hierbij probeert ieder mannetje zijn opponent achterover te duwen. De mannetjes verdedigen hun territorium tegen andere mannetjes van gelijkende grootte; kleinere mannetjes worden genegeerd. Deze zogenaamde 'satellietmannetjes' proberen een naderend vrouwtje te bespringen voor ze in de buurt is van het dominante mannetje. Dergelijke kleinere mannetjes moeten echter oppassen niet in de bek van hun concurrent te belanden.

Het territoriale gedrag wordt al lange tijd onderzocht door biologen, vooral in de Verenigde Staten. Uit onderzoek door Stephen Emlen en Thomas Wiewandt bleek dat de geluiden die de binnendringende mannetjes maken een reactie uitlokken van het territoriale mannetje. Ze speelden opnames af van bepaalde geluiden en brachten nep-mannetjes die door de onderzoekers waren gemaakt in de buurt van een mannetje waarop deze zijn 'concurrent' aanviel. Ook langs zwemmende potentiële concurrenten worden aangevallen.^[24]

Als een mannetje en een vrouwtje elkaar eenmaal hebben gevonden, dan springt hij op haar rug. Het mannetje omklemt met zijn voorpoten het lichaam van het vrouwtje, deze zogenaamde paargreep wordt wel amplexus genoemd. Omdat het vrouwtje bij de oksels wordt omklemd spreekt men van een axillaire amplexus. Dit in tegenstelling tot de lumbaire amplexus waarbij het mannetje het vrouwtje omklemt in de liezen. De paarlust van de mannetjes is berucht; ze kijken niet zo nauw en zien soms totaal andere dieren aan voor een geschikte partner. Dit heeft al vele koivissen en karpers het leven gekost, nadat ze door de enorme kikker in een dodelijke omhelzing genomen werden.

Het aantal eitjes loopt uiteen van ongeveer 10.000 tot 25.000, afhankelijk van de grootte van het vrouwtje. De eierklompen drijven als grote matten onder het wateroppervlak en kunnen tot een meter in doorsnede bereiken. De eieren zijn gerangschikt in een schijfvormig omdat de eieren in een enkele laag liggen. Ondanks de grootte van de eierklompen zijn ze moeilijk te vinden.^[6] De eieren worden afgezet in stilstaande, zonbeschenen wateren die niet droogvallen. De eiermassa die door een vrouwtje wordt uitgescheiden wordt soms door meerdere mannetjes bevrucht. Een individueel eitje heeft een doorsnede van ongeveer 1,2 tot 1,7 millimeter. De eieren zijn lichter van kleur aan de onderzijde. Het geleiachtige omhulsel zwelt na de ei-afzet op omdat het in aanraking komt met water en is dan ongeveer 6,4 tot 10,4 millimeter in doorsnede. Als de embryo's op het punt staan uit et ei te kruipen zinkt de eiermassa naar de bodem.

Belangrijkste onderscheidende kenmerken van het kikkervisje.

A = Mondveld
1 = Hoornkaak
2 = Bovenliptandjes
3 = Mondrandpapillen
4 = Onderliptandjes

B = Zijaanzicht
5 = Dorsale lichaamslobben
6 = Verhoogde staartzoom
7 = Zwarte vlekjes

Na zes tot twaalf dagen is de embryonale ontwikkeling voltooid en komen de 12 tot 15 millimeter lange kikkervisjes tevoorschijn. De kikkervisjes zijn bruingroen van kleur en hebben kleine donkere vlekjes.

De kikkervisjes zijn te herkennen aan verschillende lichaamskenmerken. Ten eerst worden de larven van de Amerikaanse stierkikker veel groter dan die van andere soorten. Het lichaam van de larve heeft daarnaast enkele geprononceerde plooien aan de bovenzijde van het lichaam. De tandformule is meestal 2/3 of 3/3, dit betekent dat er meestal twee of soms drie rijen tandjes aan de bovenlip aanwezig zijn en de onderlip draagt altijd drie rijen tandjes. Zowel de bovenlip als de onderlip is voorzien van vlezige mondrandpapillen aan de zijkant van de mondopening. De adembuis of spiraculum van de larve is aan de linkerzijde van het lichaam gepositioneerd. De bovenste staartzoom van de larven is veel hoger in vergelijking met de kikkervisjes van andere soorten.^[25] Over het gehele lichaam zijn kleine, zwarte vlekjes aanwezig die een regelmatige verspreiding hebben.

De kikkervisjes bereiken inclusief de staart een lichaamslengte van zes tot zeven centimeter. Kikkervisjes die meer dan twee jaar nodig hebben voor de metamorfose worden veel groter en bereiken een lichaamslengte van 12 tot 14,5 cm, sommige exemplaren worden langer dan 16 cm. Na de metamorfose echter zijn de kleine kikkertjes 2,5 tot zes centimeter lang. Na drie tot vijf jaar zijn de jonge kikkers geslachtsrijp.

Het larvestadium duurt twee tot drie jaar, soms zijn de larven al na één jaar volgroeid. De larven zijn in staat te overleven in wateren die bedekt zijn met een laag ijs. In veel streken moeten de volwassen dieren overwinteren omdat het te koud is om te bewegen en omdat geen prooien zijn. De Amerikaanse stierkikker is in vergelijking met andere soorten zeer warmteminnend. Het is een van de eerste Noord-Amerikaanse kikkers die in winterslaap gaat en tevens een van de laatste soorten die in de lente weer tevoorschijn komt.^[11] De Amerikaanse stierkikker gebruikt hiervoor schuilplaatsen onder stenen en boomstronken langs het water of holen langs de oever. Soms wordt een op een grot lijkende schuilplaats gegraven in de modder. Populaties die in het zuiden van het verspreidingsgebied leven kennen geen winterslaap omdat de kikkers het gehele jaar door actief kunnen zijn.

De Amerikaanse stierkikker kan in gevangenschap bijna zestien jaar oud worden, zoals bleek van een exemplaar dat in de London Zoo werd gehouden.^[11] In het wild worden de dieren door natuurlijk verval en predatie vaak niet ouder dan zeven tot negen jaar.^[13]

Afbeeldingen: ontwikkeling van de larven

De kikkervisjes kunnen behoorlijk groot worden.

Onderzijde van een kikkervisje.

Een bijna volgroeide larve.

Een juveniel exemplaar.

Voedsel

Mannetje uit Massachusetts, VS.

De Amerikaanse stierkikker leeft vooral van ongewervelde dieren.^[26] Op het menu staan vooral veel insecten zoals kevers, vlinders en waterjuffers en andere kleine dieren zoals spinnen, kreeftachtigen en slakken.^[27] Waterjuffers worden vaak buitgemaakt tijdens het afzetten van de eieren op het wateroppervlak.^[11]

De Amerikaanse stierkikker staat bekend als bijzonder gulzig en valt alles aan wat een mogelijke prooi zou kunnen zijn. De kikker heeft een grote mondopening en omdat het dier zelf ook zeer groot kan worden komen de meest uiteenlopende dieren in de bek terecht. Zelfs andere kikkersoorten zijn niet veilig en ook kleinere soortgenoten worden niet worden versmaad en opgegeten. Het aandeel kikkers in het totaal aantal prooidieren kan oplopen tot tachtig procent.^[10]

De Amerikaanse stierkikker ligt meestal in een hinderlaag op een prooi te wachten maar kan ook afgaan op de lokroep van mannetjeskikkers en deze zo opsporen. Naast amfibieën worden ook kuikens van watervogels, knaagdieren, hagedissen, grote kreeften, kleine schildpadden en zelfs jonge slangen in één keer doorgeslikt. Ook slangen uit de familie koraalslangachtigen, die zeer giftig zijn, kunnen door de kikker worden buitgemaakt. Er is een waarneming bekend van een 43 centimeter lange koraalslang die door een Amerikaanse stierkikker werd verzwolgen.^[11] Er zijn enkele waarnemingen bekend van Amerikaanse stierkikkers die vleermuizen buitmaakten.^[13] Ook laag over het water scherende zwaluwen kunnen door de kikker worden gegrepen.^[10]

De Amerikaanse stierkikker foerageert voornamelijk op prooidieren als de temperatuur en vochtigheid hoog zijn, ongeacht of het dag of nacht is.^[13] De kikker beweegt naar zijn prooi toe door te springen. Als een vliegende prooi langs vliegt kan de Amerikaanse stierkikker deze uit de lucht plukken door te springen.^[11] De stierkikker kan sprongen maken van meer dan een meter. Er worden onder de bevolking zelfs springwedstrijden gehouden waarbij de totale lengte van drie opeenvolgende sprongen wordt gemeten. Het record staat op naam van een exemplaar genaamd 'Rosie', deze kikker sprong naar ruim 6,3 meter.^[27] De Amerikaanse stierkikker is echter geen recordhouder als het gaat om de verste sprong, veel kleinere kikkers uit Afrika kunnen nog veel verder springen.^[28]

Bij een onderzoek naar de maaginhoud van exemplaren afkomstig uit de Italiaanse Povlakte werden vooral andere kikkers aangetroffen en daarnaast kuikens van een waterhoen, kuikens van verschillende soorten eenden en zelfs jonge ringslangen.^[3]

De kikkervisjes van de Amerikaanse stierkikker zijn vrijwel vegetarisch; ze eten grote hoeveelheden algen. Daarnaast worden ook vergane delen van planten gegeten evenals kleine waterdiertjes.^[11]

Vijanden en verdediging

Een belangrijke vijand zijn krokodilachtigen, afgebeeld is een Amerikaanse alligator (Alligator mississippiensis).

Sommige grotere ringslangachtigen hebben voornamelijk kikkers op het menu staan, maar grotere exemplaren van de stierkikker eten ook kleine slangen waaronder kleine ringslangachtigen. Belangrijke vijanden van de Amerikaanse stierkikker in het natuurlijke leefgebied zijn grote schildpadden en krokodilachtigen. Het ontbreken van deze grote reptielen in gebieden waar de kikker als exoot voorkomt is een belangrijke reden voor het feit dat de kikker zich zo massaal kan vermenigvuldigen. Andere vijanden van de stierkikker zijn roofvissen, wasberen, stinkdieren, grote slangen en roofvogels.^[11] Voorbeelden van op de kikker jagende vogels zijn reigers zoals de grote zilverreiger en de Amerikaanse blauwe reiger, en ijsvogels zoals de bandijsvogel (Megaceryle alcyon).^[13]

Een andere vijand is de zwarte rat, die de kikkers opgraaft als ze in winterslaap zijn en ze vervolgens eet. Tijdens de winterslaap is een kikker volkomen weerloos omdat het te koud is om te bewegen. Een van de weinige watervogels waarvan bekend is dat ze in Europa jagen op de stierkikker is de kwak (Nycticorax nycticorax), een reigerachtige. Van de blauwe reiger is bekend dat de larven worden gegeten.^[6] De larven en eieren van de stierkikker worden in het natuurlijke areaal gegeten door waterinsecten, slangen, vissen en watervogels. Vooral de wantsen uit de familie Notonectidae, ook wel ruggenzwemmers genoemd, zijn een belangrijke vijand van de larven. Deze insecten zuigen met hun injectienaaldachtige snuit de lichaamssappen uit de larven.

De Amerikaanse stierkikker is een relatief schuwe soort die zich meestal langs de waterlijn bevindt en bij verstoring in het water springt. Vervolgens zwemt de kikker naar de bodem of tussen de waterplanten en houdt zich een tijdje schuil. Als een exemplaar zich bedreigd voelt wordt een afweergeluid gemaakt dat echter lang niet zo luidruchtig is als de lokroep. Er wordt een 'beéh'- achtig geluid geproduceerd, zowel door de mannetjes als de vrouwtjes.^[29] Net als bij andere kikkers scheidt de huid stoffen af die irriterend zijn voor de slijmvliezen van vogels en zoogdieren. De Amerikaanse stierkikker is niet aan te merken als giftig, in tegenstelling tot een andere kikker die wereldwijd is uitgezet; de reuzenpad. Deze soort heeft grote gifklieren waardoor de niet-natuurlijke vijanden die de kikker proberen op te eten vaak worden vergiftigd.

Relatie met de mens

Vooraanzicht

Twee jongens onderzoeken een exemplaar in Douthat State Park, Virginia.

Exemplaren worden te koop aangeboden in een supermarkt in de Chinese stad Sjanghai.

De Amerikaanse stierkikker wordt door de mens in gevangenschap als huisdier en vroeger werden de larven ingevoerd om in de vijver op te kweken. De poten van de kikker worden ook gegeten door de mens en op grote schaal gekweekt voor dit doel.

De kikker speelt een rol in sommige films en in de Amerikaanse folklore. Een voorbeeld van het laatste is het verhaal The jumping frog of Calaveras County van Mark Twain.

In gevangenschap

De Amerikaanse stierkikker wordt door zijn algemene voorkomen en de omvang vaak gehouden als exotisch huisdier. De kikkers worden vaak in het wild gevangen of worden opgefokt in farms, vooral in delen van Noord-Amerika.

De verzorging is eenvoudig; men kan de dieren het best in een paartje houden in een paludarium of een aquarium met een groot landgedeelte. De dieren moeten zowel volledig onder water kunnen schuilen maar hebben ook behoefte aan een landgedeelte. Het terrarium van de dieren moet minstens 100 bij 50 en 50 cm hoog zijn. De stierkikker springt niet veel waardoor het terrarium niet hoog hoeft te zijn. Men dient rekening te houden met de lokroep van het mannetje, die zeer luidruchtig is.^[29]

Als voedsel kunnen insecten zoals huiskrekels en wormen worden aangeboden, aangevuld met vis. Af en toe kan een kleine muis worden gevoerd, maar de kikker mag niet te veel vet binnenkrijgen. Het is bij het verzorgen van de kikkers belangrijk dat er geen exemplaren van sterk verschillende groottes bij elkaar worden gehouden. De Amerikaanse stierkikker staat namelijk bekend als zeer kannibalistisch.^[30]

In de cultuur

In 1972 werd de film Frogs uitgebracht waarin een groep gemuteerde reuzenkikkers een hoofdrol speelt. De kikkers zouden hun reusachtige afmetingen hebben bereikt door zich in sterk vervuild water te ontwikkelen. De in de film getoonde kikkers betreffen exemplaren van de Amerikaanse stierkikker, die vanwege hun grootte en algemene voorkomen de meest geschikte kikkers bleken.

De Amerikaanse stierkikker speelt een rol in de Amerikaanse folklore, zoals het verhaal dat Mark Twain eens opschreef over de kikkerwedstrijd.^[28] In dit verhaal, The jumping frog of Calaveras County genoemd, bezit een zekere Jim Smiley een exemplaar dat bijzonder ver kon springen. Hij noemde de kikker Daantje Webster, Smiley won veel weddenschappen door de sprongen van de kikker. Op een dag werd hij benaderd door iemand die beweerde een kikker te hebben die verder sprong. Smiley ging de weddenschap aan voor veel geld maar zijn kikker bleef ondanks het te porren op zijn plaats zitten en de andere kikker won. Later bleek dat Daantje voor de wedstrijd gevuld was met metalen hagelkogeltjes en veel te zwaar was om te springen.

Veel staten van de Verenigde Staten hebben een 'dier van de staat' aangewezen in verschillende categorieën, zoals een 'zoogdier van de staat' of een 'vogel van de staat'. Dit dient onder andere om de bekendheid van verschillende dieren te vergroten onder de bevolking. Veel staten hebben ook een 'amfibie van de staat' en de Amerikaanse stierkikker vervult deze rol in drie van de 52 staten van de VS; te weten Missouri, Ohio en Oklahoma.^[31]

Culinair

Het vlees van de achterpoten van kikkers is zeer gewild als voedsel voor de mens en staat bekend als een delicatesse.^[11] Hotels en restaurants in de jaren vijftig raadden horecaondernemers aan om het grote publiek te wijzen op de aangename smaak en gezonde bestandsdelen van het vlees van kikkerbillen.^[12]