Other Physical Features: ectothermic ; bilateral symmetry
Snails (Gastropoda) are the largest Mollusk subgroup, with about 400 living familes and tens of thousands of species. Snails are globally distributed in nearly every habitat, on land and under water. Most marine and aquatic snails are benthic, but a few are swimmers. Snails encompass a myriad of lifestyles, from predators to algae grazers, as well as an incredible diversity of form, most obviously in the shape and position of the shell- or its absence. When present, the shell is usually coiled, and usually, but not always, in a right-handed direction. Sometimes an operculum is also present, a door which fits in the opening of the coiled valve, shutting the animal inside for defense. In some snails the entire shell is internal, covered with skin. In groups lacking the protection of a shell, like the nudibranchs, many species are elaborately colored, either to blend with a similarly colored background, or to warn predators of noxious taste. Some pelagic snails, both shelled and shell-less, are transparent.
Gastropods are distributed throughout the ocean, and on land, essentially everywhere except the most extreme polar regions. They occur as far north as Point Barrow, Alaska (USA) at 71°23′20″N (J. Nekola, personal communication, January 17, 2011) and as far south as the sub-Antarctic islands (Solem & van Bruggen, 1984). They do not occur on the Antarctic continent.
Gastropods, the only mollusks with terrestrial representatives, occur in nearly every habitat type. On land they’re found in wet and dry areas, including deserts; from low to high elevations; from tropical to polar latitudes (as high as there is humic material and leaf litter). Inland aquatic habitats range from puddles to lakes and rivers, fresh to salt water, and include sulfurous hot springs. In the ocean they occupy all habitat types, from deep ocean basins and hydrothermal vent communities to high intertidal splash zones and from warm tropical waters to cold polar seas.
(Ruppert et al., 2004; University of California Museum of Paleontology - The Gastropoda; Griffiths, 2010; J. Nekola, personal communication, January 17, 2011)
Slakke of buikpotiges (Gastropoda) is 'n klas diere wat aan die filum van weekdiere (Mollusca) behoort. Dit is die grootste klas in dié orde. Twee derdes van die spesies word in mariene omgewings aangetref, maar sommige word ook in varswater en op land aangetref. Slakke kan in twee groepe verdeel word: slakke met doppe en naakslakke. Slakke het 'n dop terwyl naakslakke 'n klein dop of 'n interne dop het. Die meeste slakke het 'n duidelike kop waar die oë en sensor tentakels is. Die kop vloei in die lyf in wat 'n voet het aan die onderkant. Hulle vreet plante en diere, lewend of dood met 'n raspertong wat bekend staan as 'n radula. By party spesies verskil die geslagte terwyl ander hermafrodities is. Almal lê eiers waaruit larwes uitbroei.
Die opvallendste kenmerk van slakke (klas Gastropoda) is die asimmetriese bou van hul liggame. Die slakliggaam se inwendige bou is baie afwykend in vergelyking met die van ander weekdiere, omdat die mantel en die ander nabygeleë organe na vore (in die rigting van die kop) gedraai is. Die verdraaiing of torsie is kenmerkend vir slakke en ʼn gevolg daarvan is dat al die gepaarde organe 'n modifikasie ondergaan het.
By sommige gepaarde orgaanstelsels is een van 'n paar of gereduseer, of heeltemal verlore. Die mate van torsie kan in uiterste gevalle tot 180° wees, hoewel 'n mate van ontdraaiing of detorsie in sommige gevalle plaasgevind het. Die asimmetriese liggaamsbou kan ook uitwendig aan die huisslak se skulp gesien word. Die skulp is ʼn eensydig kegelvormige struktuur wat in naakslakke of gereduseer, of heeltemal afwesig is.
Die skulpe het 'n wye verskeidenheid vorme, groottes en strukture en dit kan wissel van spiraalbuise tot tweekleppige skulpe soos die wat die familie Juliidae het. Dit is soortgelyk aan die skulpe wat by slakke van die klas Bivalvia aangetref word. Die rangskikking van die skulp se windinge kan ook wissel: sommige kan wyd wees, terwyl ander nou is.
Daar kom ook dikwels 'n oop, hol ruimte voor, wat kegelvormig uitgehol, deurboor of spleetvormig kan wees. Die ruimte (wat aan die bokant van die skulp voorkom) vorm saam met 'n sentrale skulpdeel die spil van die skulp (die kolumella). Die opening waardeur die slak se kop na buite gesteek word, is die mond (apertura). Die terminale punt van die skulp word die apeks genoem. Wanneer die slakke hulle in hul skulpe teruggetrek het, kan sommige spesies die mondopening met 'n deksel (operkulum) van keratien of kalk bedek.
Landslakke gebruik 'n tydelike struktuur, die epifragma, vir dieselfde doel wanneer hulle oorwinter. Die deksel gaan na die winter verlore. Slakke se skulpe groei wanneer nuwe materiaal deur die mantel (ʼn membraan wat die grootste gedeelte van die liggaam bedek) bygevoeg word. Die materiaal by die slak se mond is dus die nuutste toevoeging en dit word stelselmatig ouer namate die skulp se draaiinge kleiner word.
Die apeks is die oudste deel van 'n skulp en dit word reeds gevorm wanneer die slak nog maar 'n larwe is. Indien daar van bo die apeks na die skulp afgekyk word en die skulpwindings kloksgewys gedraai is, is die skulp regsgewind. Indien die windings anti-kloksgewys is, is die skulp linksgewind. Die meeste slakke se skulpe is regsgewind, maar die van enkele families is linksgewind.
Albei vorme kan in sommige families voorkom. In ander gevalle kan 'n skulp wat linksgewind is, as 'n genetiese afwyking in spesies met regsgewinde skulpe voorkom. Die kleur, kleurpatrone, tekstuur en struktuur van skulpe kan baie wissel. Gewoonlik het die skulpoppervlak 'n geriffelde tekstuur, maar in gevalle waar die mantel ook die buiteoppervlak bedek, is dit glansend en glad, byvoorbeeld by die porseleinslakke (superfamilie Cypraeoidea).
'n Duidelike kop en 'n voet kan aan die slakliggaam buite die skulp onderskei word. Die voet word vir voortbeweging, asook vir vashegting aan die substraat gebruik. ʼn Aantal slymkliere kom in landslakke se voete voor, en dit skei groot hoeveelhede slym tydens beweging af, waaroor die sagte voet dan met gemak beweeg. Voortbeweging word deur golwende bewegings in die spiervoet self veroorsaak. Varswaterslakke beweeg in baie gevalle met behulp van cilia (trilhare) in hul voete, hoewel daar ook van golwende spierbewegings in die voete gebruik gemaak word. Ander waterslakke kan met behulp van lobvormige parapodia aan die voetrand swem.
Die Gastropoda is die grootste klas weekdiere en hulle toon 'n groot verskeidenheid van lewenswyses. Seelewende slakke het hulle by 'n groot aantal verskillende habitats op die seebodem aangepas. Ander spesies het hulle by 'n varswaterlewenswyse aangepas en 'n aantal spesies kom op land voor. Die voedingswyses van slakke is net so uiteenlopend soos hulle lewenswyses. Die meeste slakke is herbivore (plantetende diere), sommige is filtereters (hulle filtreer klein voedseldeeltjies uit water), terwyl ander karnivore (vleisetende diere) is.
Sommige slakke se monde kan uitgestulp word tot 'n snuit (proboscis), terwyl die voedsel soms meganies met kake fyngemaak kan word en daarna met behulp van ʼn speekselklierafskeiding verder chemies verwerk word. Slakke het ʼn kenmerkende raspertong (die radula), 'n struktuur met ʼn wisselende aantal chitienagtige tandjies wat op verskillende maniere daarop gerangskik is. Die tande kan gedurende gebruik afgeslyt word en hulle word dan deur nuwe tandjies vervang.
Die radula word saam met die skulp as taksonomiese hulpmiddel gebruik by die klassifikasie van slakke. 'n Aantal karnivoriese slakke, die kegelslakke (genus Ganus), het slegs 2 radulatande en dit is ook van 'n gifklier voorsien. Die gif van sommige groot spesies kan selfs vir die mens gevaarlik wees. Die voedsel word in alle gevalle van die mond af deur 'n slukderm na 'n maag en 'n daaropvolgende derm gevoer. 'n Sorteringsgebied waar die voedseldeeltjies uit die water gehaal word, kom in die mae van sommige ongespesialiseerde slakke voor.
Die sorteringsgebied is in die meeste gespesialiseerde slakke tot slegs 'n eenvoudige sak gereduseer. Onverteerde voedselreste word uitgeskei deur 'n anus, wat naby die mantelopening voorkom. Slakke besit 'n verskeidenheid gaswisselingsorgane en die struktuur hang van hul habitat af. Waterlewende slakke het kieue, terwyl die seenaakslakke (orde Nudibranchia) gaswisseling deur hul huid toepas. Sommige naakslakke het dikwels 'n aantal aantreklike huiduitstulpings, wat dien om die gaswisselingsoppervlak te vergroot.
Landlewende slakke het hul mantelholtes aangepas om as longe te dien, terwyl varswaterslakke of mantelholtes, of kieue as gaswisselingsorgane gebruik. Die wat van mantelholtes gebruik maak, moet gereeld na die wateroppervlak beweeg om lug te skep. Die tropiese appelslakke (familie Ampullariidae; Ampullarius scalaris is die bekendste verteenwoordiger) het sowel mantelholtes as kieue, sodat hulle op land en in water kan leef. Die gasse word deur middel van bloed na en van die verskillende liggaamsdele vervoer.
Die bloed is kleurloos of het 'n blou skynsel, wat deur die aanwesigheid van hemosianien veroorsaak word. Hemosianien is 'n pigment wat gebruik word vir die vervoer van gasse. Lede van die familie Planorbidae kan in suurstofarm water leef omdat hulle van hemoglobien as suurstofdraer gebruik maak. Slakke het 'n oop bloedvatstelsel en die bloed word met behulp van ʼn hart deur die bloedvate gepomp. Die hart het oorspronklik uit 1 ventrikel en 2 atria bestaan, maar die een atrium het weens die torsie van die slakke gedegenereer totdat dit slegs rudimentêr of heeltemal afwesig is.
Uitskeiding word deur 1 of 2 niere behartig. Die meeste slakke is eenslagtig en die geslagsverskil kan in sommige gevalle selfs aan die skulp gesien word. Die longslakke is egter hermafrodities (tweeslagtig), maar selfbevrugting kom glad nie voor nie. Sommige seeslakke toon net soos landslakke 'n paringsgedrag, terwyl die mannetjies van ander spesies hul sperms in die water stort sodat ronddrywende eiers bevrug kan word. Sommige wyfies paar met mannetjies en hou die sperms dan vir 'n lang tyd in hul liggame om die eiers te bevrug wanneer hulle ryp is.
Die eiers kan op klippe, plantstingels en -blare, asook in gate gelê word, terwyl ander net so in die water kan dryf. Eiers kan individueel of in groepe gelê word. Die aantal eiers wat 'n wyfie le, kan wissel tussen 100, soos by Helix pomatia, en 'n halfmiljoen, soos by seeslakke wat tot die genus Doris behoort. Sommige landslakke se eiers het ʼn kalkagtige dop en 'n klein, volledig ontwikkelde slakkie word daarin uitgebroei. Vryswemmende larwes met groot siliêre lobbe broei uit die eiers van seeslakke en swem 'n tyd lank rond voordat 'n skulp ontwikkel en die slak na die bodem sink, waar dit op die substraat leef.
Die senuweestelsel bestaan uit 5 paar senuweeknope wat senuwees aan die kop, voet, mantel, die kolumellaspier, die kieue en die dermkanaal verskaf. Die ganglia word met senuweestringe aan mekaar verbind. As gevolg van die draaiing van die slakliggaam het een deel van die senuweestelsel met ʼn hoek van 180° gedraai, 'n toestand wat as streptoneurie bekend is. Die draaiing is duidelik sigbaar in die ongespesialiseerde subklas Prosobranchia, maar in die ander 2 subklasse het die senuweestelsel na die oorspronklike posisie teruggedraai.
Die klas Gastropoda is in 3 subklasse ingedeel. Voorheen is dit veral op grond van die ligging en aard van die slakke se asemhalingsorgane gedoen. Die 3 subklasse is: Die Prosobranchia (voorkieuiges), waarvan die kieue voor die hart geleë is; die Opistobranchia (agterkieuiges), met kieue wat agter die hart geleë is; en die Pulmonata, die longslakke. Sommige taksonome verkies om die laaste 2 subklasse op grond van ooreenkomste in hul senuweestelsel in 1 groot subklas te plaas.
Daar is tans meer as 35 000 spesies lewende slakke bekend, met nog 15 000 uitgestorwe spesies. Slakfossiele is al in Kambriese geologiese lae gevind, wat beteken dat die klas Gastropoda al meer as 500 miljoen jaar oud is. Die meeste lede van die Prosobranchia is seelewend, hoewel enkele varswaterspesies, soos die lewendbarende moerasslakke (familie Viviparidae), ook aangetref word. Die stekelhorings (familie Muricidae) is baie bekend omdat hulle sedert die Oudheid as 'n bron van purper gebruik is.
Hulle besit ʼn spesiale klier in die mantelholtes, die hipobrangiale klier, waarvan die produk tydens blootstelling aan sonlig rooi word. Veral Trunculariopsis trunculus, Purpura patula en Nucella lapillus word vir die doel gevang. Die Opistobranchia word deur ʼn verkleining van die skulp gekenmerk. Die seehase (familie Aplysidae) en die seenaakslakke (orde Nudibranchia) is baie bekende verteenwoordigers van die subklas. Die meeste landslakke behoort tot die subklas Pulmonata. Lede van die groep is oor die algemeen hermafrodities en 2 ordes word in die subklas onderskei.
Die orde Basommatophora bevat 'n aantal waterlewende families, waaronder die klipmossels. Die orde Stylommatophora bevat die landlewende slakke met 2 tentakels. Slakke is van ekonomiese belang vir die mensdom. Die gewone slak (Helix pomatia) word in sommige lande as 'n lekkerny beskou. Ander slakke se skulpe is vroeër in sommige streke as betaalmiddel gebruik, terwyl skulpe hedendaags steeds as ornamente of versiering gebruik word. Dit word ook soms gebruik om knope van te maak. Slakke kan groot skade aan plante aanrig en ander kan as tussengasheer vir 'n aantal parasiete, soos die lewerbotte en bilharsia, dien.
Slakke of buikpotiges (Gastropoda) is 'n klas diere wat aan die filum van weekdiere (Mollusca) behoort. Dit is die grootste klas in dié orde. Twee derdes van die spesies word in mariene omgewings aangetref, maar sommige word ook in varswater en op land aangetref. Slakke kan in twee groepe verdeel word: slakke met doppe en naakslakke. Slakke het 'n dop terwyl naakslakke 'n klein dop of 'n interne dop het. Die meeste slakke het 'n duidelike kop waar die oë en sensor tentakels is. Die kop vloei in die lyf in wat 'n voet het aan die onderkant. Hulle vreet plante en diere, lewend of dood met 'n raspertong wat bekend staan as 'n radula. By party spesies verskil die geslagte terwyl ander hermafrodities is. Almal lê eiers waaruit larwes uitbroei.
Die opvallendste kenmerk van slakke (klas Gastropoda) is die asimmetriese bou van hul liggame. Die slakliggaam se inwendige bou is baie afwykend in vergelyking met die van ander weekdiere, omdat die mantel en die ander nabygeleë organe na vore (in die rigting van die kop) gedraai is. Die verdraaiing of torsie is kenmerkend vir slakke en ʼn gevolg daarvan is dat al die gepaarde organe 'n modifikasie ondergaan het.
By sommige gepaarde orgaanstelsels is een van 'n paar of gereduseer, of heeltemal verlore. Die mate van torsie kan in uiterste gevalle tot 180° wees, hoewel 'n mate van ontdraaiing of detorsie in sommige gevalle plaasgevind het. Die asimmetriese liggaamsbou kan ook uitwendig aan die huisslak se skulp gesien word. Die skulp is ʼn eensydig kegelvormige struktuur wat in naakslakke of gereduseer, of heeltemal afwesig is.
Die skulpe het 'n wye verskeidenheid vorme, groottes en strukture en dit kan wissel van spiraalbuise tot tweekleppige skulpe soos die wat die familie Juliidae het. Dit is soortgelyk aan die skulpe wat by slakke van die klas Bivalvia aangetref word. Die rangskikking van die skulp se windinge kan ook wissel: sommige kan wyd wees, terwyl ander nou is.
Daar kom ook dikwels 'n oop, hol ruimte voor, wat kegelvormig uitgehol, deurboor of spleetvormig kan wees. Die ruimte (wat aan die bokant van die skulp voorkom) vorm saam met 'n sentrale skulpdeel die spil van die skulp (die kolumella). Die opening waardeur die slak se kop na buite gesteek word, is die mond (apertura). Die terminale punt van die skulp word die apeks genoem. Wanneer die slakke hulle in hul skulpe teruggetrek het, kan sommige spesies die mondopening met 'n deksel (operkulum) van keratien of kalk bedek.
Landslakke gebruik 'n tydelike struktuur, die epifragma, vir dieselfde doel wanneer hulle oorwinter. Die deksel gaan na die winter verlore. Slakke se skulpe groei wanneer nuwe materiaal deur die mantel (ʼn membraan wat die grootste gedeelte van die liggaam bedek) bygevoeg word. Die materiaal by die slak se mond is dus die nuutste toevoeging en dit word stelselmatig ouer namate die skulp se draaiinge kleiner word.
Die apeks is die oudste deel van 'n skulp en dit word reeds gevorm wanneer die slak nog maar 'n larwe is. Indien daar van bo die apeks na die skulp afgekyk word en die skulpwindings kloksgewys gedraai is, is die skulp regsgewind. Indien die windings anti-kloksgewys is, is die skulp linksgewind. Die meeste slakke se skulpe is regsgewind, maar die van enkele families is linksgewind.
Albei vorme kan in sommige families voorkom. In ander gevalle kan 'n skulp wat linksgewind is, as 'n genetiese afwyking in spesies met regsgewinde skulpe voorkom. Die kleur, kleurpatrone, tekstuur en struktuur van skulpe kan baie wissel. Gewoonlik het die skulpoppervlak 'n geriffelde tekstuur, maar in gevalle waar die mantel ook die buiteoppervlak bedek, is dit glansend en glad, byvoorbeeld by die porseleinslakke (superfamilie Cypraeoidea).
'n Duidelike kop en 'n voet kan aan die slakliggaam buite die skulp onderskei word. Die voet word vir voortbeweging, asook vir vashegting aan die substraat gebruik. ʼn Aantal slymkliere kom in landslakke se voete voor, en dit skei groot hoeveelhede slym tydens beweging af, waaroor die sagte voet dan met gemak beweeg. Voortbeweging word deur golwende bewegings in die spiervoet self veroorsaak. Varswaterslakke beweeg in baie gevalle met behulp van cilia (trilhare) in hul voete, hoewel daar ook van golwende spierbewegings in die voete gebruik gemaak word. Ander waterslakke kan met behulp van lobvormige parapodia aan die voetrand swem.
İlbizlər və ya Qarınayaqlılar (lat. Gastropoda q.yun. γαστήρ "qarın" və q.yun. πούς "ayaq") - Molyusklar tipinin ən geniş yayılmış sinfidir.
Növlərin böyük əksəriyyəti dəniz və okeanlarda, qismən də şirin su hövzələrində və quru mühitdə yayılmışdır. Az bir qisim növlər isə parazit həyat tərzi keçirməyə uyğunlaşmışlar. Bədən ölçüləri müxtəlif olub, 2–3 mm-dən bir neçə santimetrə qədərdir. Ən iri formalarından biri önqəlsəməlilər yarımsinfinə aid olan Hemifusus proboscidiferus növüdür ki, çanaq ilə birlikdə ölçüsü 60 sm-dir.
Qarınayaqlıların bədəni üç hissədən ibarətdir: baş, gövdə və ayaq Baş gövdədən aydın şəkildə ayrılır və üzərində bir cüt göz vardır. Gövdə əsasən kisə şəklindədir. Ayaq hissə əzələli olub, gövdənin altında yerləşmişdir. Pelagik həyat tərzi keçirən qarınayaqlı molyuskların ayağında üzməyə xidmət edən enli yan çıxıntılar vardır. Qarınayaqlıların bədəninin bel hissəsində çanaq vardır. Əksər növlərdə çanaq spiral şəklində burulmuşdur. Assimetrik quruluşdadırlar. Bir çox qarınayaqlılarda çanaq az və ya çox dərəcədə reduksiya olunur, bəzilərində isə tamamilə olmur. Çanaq konxial, çini və sədəf qatlarından ibarədir. Onlardan çini qat daha yaxşı inkişaf etmişdir. Qarınayaqlılarda, bie neçə növ müstəsna olmaql sədəf qatı həmişə yaxşı inkişaf etmir. Dəniz qulaqcığında (Haliotis) sədəf qatı güclü inkişaf etmişdir. Çanağın ən qurtaracaq hissəsi qapalı olub, təpə və ya zirvə adlanır. Buradan molyusk başını və ayağını xaricə çıxararaq mühitdə səmtləşir.
Başın ön tərəfində ağız dəliyi yerləşir. O isə öz növbəsində udlağa açılır. Ağız boşluğu və udlağın sərhədində çənə yerləşmişdir. Çənə təkdir, qövsşəkilli əyilmişdir və tilli olmaqla qidanın xırdalanmasında iştirak edir. Udlaq əzələli divara malikdir və onun dərinliyində radula adlanan hərəkətli diləbənzər çıxıntı yerləşmişdir. Radula çoxlu miqdarda dişçiklərlə təchiz olunmuşdur və ağızdan xaricə çıxmaq qabiliyyətinə malikdir. İlbiz qidasını bu dişciklərlə qaşıyaraq qəbul edir. Udlaqdan sonra qısa qida borusu yerləşir. Qida borusu genişlənərək çinədan əmələ gətirir. Çinədan daralaraq mədəyə keçir. Mədə adlanan hissə orta bağırsağı əhatə edir və buraya qaraciyər axarları açılır. Qaraciyər güclü inkişaf etmişdir və bir neçə funksiyanı yerinə yetirir. Qaraciyər fermentlər ifraz edərək qidanın həzmində iştirak edir. Mədədə həll olunan qida axarları qaraciyərə daxil olur. Burada qida həzm olunur, bədənə sorulur. Həzm olunmayan qida hissəcikləri yenidən mədəyə qayıdır və oradan arxa bağırsaq vasitəsilə xaric olunur. Qaraciyər digər tərəfdən piy və qlikogen şəklində ehtiyat qida maddəsi toplamaq xassəsinə də malikdir. Orta bağırsaq entodermal, arxa bağırsaq isə ektodermal mənşəlidir. Düz bağırsaq anal dəlik ilə nəhayətlənir. Anal dəliyi bədənin ön hissəsində ağız dəliyinin yaxınlığında yerləşmişdir.
Qarınayaqlılarda tənəffüs orqanı mantiya boşluğunda yerləşən ktenidlərdir. Ktenidlər qəlsəmə oxundan və qəlsəmə vərəqlərindən ibarətdir. Qəlsəmələrin əsasında osfradilər yerləşir. Sağdakı ktenidilər assimetrik quruluşla əlaqədar reduksiya olunur. Ağciyər mantiya büküşünün bir hissəsinin zəngin qan damarları ilə təchiz olunması nəticəsində əmələ gəlmişdir. Hava tənəffüs dəliyindən daxil olu və qazlar mübadiləsi baş verir.
Ürək mantiya boşluğunun arxa tərəfində perikardium adlanan ürəkətrafı boşluqda yerləşmişdir. Ürək iki hissədən: qulaqcıq və mədəcikdən ibarətdir. Molyuskun ürəyində arterial qan olur. Mədəcikdən aorta uzanır və şaxələnərək kapilyarları əmələ gətirir. Mədəciyin yığılması nəticəsində qan aortaya daxil olur. Aorta iki şaxəyə- baş aortasına və daxili orqanlara gedən aortaya ayrılır. Bu damarlar başa, mantiyaya, ayağa və digər orqanlara gedən arteriyalara ayrılır. Qəlsəmələrdə qan oksidləşir və ürəyin qulaqcığına daxil olur. Sonra qan klapanlı dəlik vasitəsilə ürəyin mədəciyinə keçir. Beləliklə, qan bədəndə belə dövran edir.
Əksər növlərdə 6 cüt sinir düyünündən ibarətdir. Onlardan bir cütü başda udlağın altında, qalanlar isə ayaq və gövdənin müxtəlif nahiyələrində yerləşirlər. Müxtəlif sinir düyünləri bir-birilə ilə konnektivlərlə, cüt sinir düyünləri isə bir-birilə kommisurlar vasitəsilə birləşirlər. Tənək ilbizində sinir sisteminin əsasını cüt və tək sinir düyünləri təşkil edir. Bu düyünlərdən bir cütü baş və ya serebral düyün adlanıb udlağın üstündə yerləşmişdir. Bu düyün başı, gözü, hiss orqanlarını və statosisti sinirləndirir. İkinci cüt sinir düyünü plevral düyün adlanır və mantiyanın ön hissəsini sinirləndirir. Üçüncü cüt sinir düyünü pedal düyünü adlanır və ayağı sinirləndirir. Bunlarla yanaşı, tək parietal, pallial və abdominal düyünləri də vardır ki, onlar bir çox orqanlara sinirlər verirlər.
Qarınayaqlıların iybilmə, müvazinət və görmə kimi hiss orqanları vadır. Bu hiss orqanları qarınayaqlıların həyatında mühüm rol oynayır. Görmə orqanı olan gözlər mürəkkəb quruluşlu olub, hiss orqanlarının ya əsasında, ya da uc hissəsində olur. Suda yaşayan qarınayaqlıların mantiya boşluğunda qəlsəmələrin əsasında kimyəvi hiss orqanı-osfradilər yerləşir. Qarınayaqlılarda müvazinət orqanı olan statosistlər vardır. Statosistlər bədənin yanlarında pedal sinir düyününün yaxınlığında yerləşir və serebral sinir düyünləri ilə sinirləndirilir.
İfrazat funksiyasını selomoduktların şəkildəyişməsindən əmələ gələn böyrəklər yerinə yetirir. Böyrəklər perikardiumun yanında yerləşir. Onun kirpiklərlə örtülü olan qıfı vardır ki, prerikardium boşluğundan başlanır və mantiya boşluğuna açılır. İfrazat məhsulları böyrəkdə sidik turşusu şəklində yığılır və müəyyən müddətdən sonra ifrazat dəliyi vasitəsilə xaric olunur. İfrazat dəliyi anal dəliyinin yanında yerləşir.
Qarınayaqlıların bir qismi müxtəlifcinsli, bir qismi də hermafrotiddir. Cinsi vəzi-qonada təkdir. Cinsi aparatı sadə olan molyusklarda cinsi vəzilərin axarları olmur və cinsi məhsullar sağ böyrək vasitəsilə xaric olunur. Cinsi vəzi qaraciyər nahiyəsində yerləşir və ondan bir ümumi hermafrotid kanal çıxır.
Qarınayaqlılar üçün mayalanmış yumurtanın spiral bölünməsi xarakterikdir. İbtidai quruluşlu formaların yumurtalarından həlqəvi qurdların sürfəsinə oxşar sərbəst üzən troxofor sürfəsi inkişaf edir. Sonra sürfənin baş hissəsində kirpikli qurşaq inkişaf edir və bu mərhələ veliger adlanır. Veligerin bel tərəfində embrional qövqə əmələ gəlir. Anal dəliyi bədənin dal tərəfində, ağız dəliyi ilə bir səthdə yerləşir. Bu mərhələdə sürfənin torsiya adlanan çevrilməsi baş verir.
Qarınayaqlılar sinfi 3 yarımsinfə ayrılır:
İlbizlər və ya Qarınayaqlılar (lat. Gastropoda q.yun. γαστήρ "qarın" və q.yun. πούς "ayaq") - Molyusklar tipinin ən geniş yayılmış sinfidir.
Gastropoda, ar gasteropoded pe ar c'hoftroadeged [2] a zo ur gevrennad eus skourrad ar Mollusca e-touesk eizh kevrennad hervez Word Register of Marines species WORMS[3] oc'h heuliañ ar rummatadur klasel. Kevrennad lodenn vrasañ ar pezh a zo anvet kregin pe c'hoazh melc'hwed gant an dud.
Ar gevrennad Gastropoda a zo bet diskrivet gant Cuvier e 1795. [4]. Dont a ra an anv eus ar gerioù gresian kozh γαστήρ (gastér, gastr-) a dalv stomok) ha πούς (poús, pod-) a dalv troad. Neuze Gasteropoded a dalv stomok-troad.
Meur a iskevrennad a zo bet renket er gevrennad-mañ :
A bep seurt Hoc'higed-mor, skouerioù Caenogastropoda
Nerita scabricosta skouer ur Neritimorpha
Patella vulgata skouer ur Patellogastropoda
A bep seurt Nudibranchia, melc'hwed-mor skouerioù Heterobranchia
Arion hortensis melc'hwedenn al liorzhoù, skouer un Heterobranchia
Gastropoda, ar gasteropoded pe ar c'hoftroadeged a zo ur gevrennad eus skourrad ar Mollusca e-touesk eizh kevrennad hervez Word Register of Marines species WORMS oc'h heuliañ ar rummatadur klasel. Kevrennad lodenn vrasañ ar pezh a zo anvet kregin pe c'hoazh melc'hwed gant an dud.
Els gastròpodes (Gastropoda) constitueixen el grup més important dels mol·luscs.[3] Presenten àrea cefàlica (cap), un peu musculós ventral i una closca dorsal (que es pot veure reduïda o suprimida en els gastròpodes més evolucionats); a més a més, quan són larves, pateixen el fenomen de torsió, que és el gir de la massa visceral sobre el peu i el cap. El nom prové del grec antic γαστήρ (ventre) πόδες (peu), "amb el ventre com a peu".
N'existeixen aproximadament unes 50.000 espècies descrites. És l'únic grup de mol·luscs que ha colonitzat el medi terrestre. Es troben en quasi tots els tipus d'ambients (fins i tot deserts). Es coneixen com a caragols, llebres de mar, llimacs terrestres i marins o pagellides. Les closques buides de gastròpodes poden ser ocupades per altres espècies, com per exemple el bernat ermità.
Els gastròpodes, igual que totes les espècies que formen part del fílum dels mol·luscs, tenen el mantell, l'epidermis dorsal del mol·lusc.[4] El mantell pot segregar la closca. També presenten la ràdula, un òrgan situat a la boca de l'animal amb multitud de dents que utilitza per raspar l'aliment i com a cinta transportadora per portar-lo a l'interior de l'aparell digestiu.[4]
Una característica pròpia dels gastròpodes és la torsió.[3] És un fenomen que mou la cavitat del mantell. En la torsió es produeix un canvi en la posició dels òrgans (els drets passen al cantó esquerre i viceversa), les connexions nervioses queden en forma de vuit i l'anus passa a desembocar a sobre les brànquies. Això provoca la contaminació d'aquestes brànquies, cosa que ha provocat sorpresa entre els zoòlegs, ja que aquest procés, tot i els desavantatges que conté, ha estat seleccionat per la selecció natural.[5]
Una altra característica exclusiva d'aquesta classe és l'enrotllament. Aquest fenomen consisteix en un allargament i una espiralització de la massa visceral. Igual que la torsió, es produeix en la fase larvària, però s'ha vist que és un procés independent de la torsió, ja que, com demostren els registres fòssils, l'enrotllament es va originar abans que la torsió.[5]
Els hàbitats alimentaris dels gastròpodes són molt variats. La majoria són herbívors, però també es troben espècies carnívores, carronyeres i fins i tot de paràsites, entre d'altres. Independentment del tipus d'alimentació, tots els gastròpodes utilitzen la ràdula per a aquest procés.[4]
Els gastròpodes són hermafrodites. Algunes espècies presenten els dos sexes de manera seqüencial (primer són mascles i després són femelles) i altres, com els cargols terrestres, presenten els dos sexes simultàniament. La fecundació és interna.
Els tipus més reconeguts i apreciats en gastronomia són el caragol bover, el caragol cristià, la vaqueta, el caragol de Borgonya, el cargol punxenc, etc. El cargol gegant de Ghana, el cargol més gros que es coneix, també és comestible.
Molts gastròpodes marins són també comestibles com els anomenats cargols de punxes o Cymbium olla, molt apreciat al Senegal.
Els gastròpodes (Gastropoda) constitueixen el grup més important dels mol·luscs. Presenten àrea cefàlica (cap), un peu musculós ventral i una closca dorsal (que es pot veure reduïda o suprimida en els gastròpodes més evolucionats); a més a més, quan són larves, pateixen el fenomen de torsió, que és el gir de la massa visceral sobre el peu i el cap. El nom prové del grec antic γαστήρ (ventre) πόδες (peu), "amb el ventre com a peu".
N'existeixen aproximadament unes 50.000 espècies descrites. És l'únic grup de mol·luscs que ha colonitzat el medi terrestre. Es troben en quasi tots els tipus d'ambients (fins i tot deserts). Es coneixen com a caragols, llebres de mar, llimacs terrestres i marins o pagellides. Les closques buides de gastròpodes poden ser ocupades per altres espècies, com per exemple el bernat ermità.
Dosbarth tacsonomegol, enfawr - a elwir yn gyffredin yn falwod a gwlithod yw'r gastropod, sy'n cynnwys y ffylwm Molwsg (Lladin: Mollusca). Mae'r dosbarth hwn yn cynnwys miloedd o wahanol rywogaethau o falwod a gwlithod o wahanol faint, ac o wahanol gynefinoedd: môr a thir, dŵr croyw a dŵr hallt, malwod cyffredin, malwod morol, llygaid meheryn a gwlithod. Yr hen enw i'r dosbarth hwn o rywogaethau oedd 'ungloriog' neu'r 'ungragennog' (Saesneg: univalves).
Y dosbarth Gastropoda yw'r ail ddosbarth mwyaf o rywogaethau, y mwyaf yw dosbarth y pryfaid (neu insecta)[2]. Ceir 611 teulu o gastropau, gyda 202 ohonynt wedi darfod, gyda'u ffosiliau'n unig ar gael. Amcangyfrifir bod rhwng 60,000 a 80,000 o rywogaethau gwahanol o goastropodau.[3][4]
Gellir olrhain y gastropod, drwy ffosiliau, yn ôl i gyfres ola'r cyfnod daearegol Cambriaidd, sef 501 to 488.3 miliwn o flynyddoedd yn ôl. Cyfnod daearegol rhwng y Cyfnodau Neoproterosöig ac Ordofigaidd oedd y Cambriaidd. Dechreuodd tua 542 miliwn o flynyddoedd yn ôl a gorffennodd tua 488.3 miliwn o flynyddoedd yn ôl.
Dosbarth tacsonomegol, enfawr - a elwir yn gyffredin yn falwod a gwlithod yw'r gastropod, sy'n cynnwys y ffylwm Molwsg (Lladin: Mollusca). Mae'r dosbarth hwn yn cynnwys miloedd o wahanol rywogaethau o falwod a gwlithod o wahanol faint, ac o wahanol gynefinoedd: môr a thir, dŵr croyw a dŵr hallt, malwod cyffredin, malwod morol, llygaid meheryn a gwlithod. Yr hen enw i'r dosbarth hwn o rywogaethau oedd 'ungloriog' neu'r 'ungragennog' (Saesneg: univalves).
Y dosbarth Gastropoda yw'r ail ddosbarth mwyaf o rywogaethau, y mwyaf yw dosbarth y pryfaid (neu insecta). Ceir 611 teulu o gastropau, gyda 202 ohonynt wedi darfod, gyda'u ffosiliau'n unig ar gael. Amcangyfrifir bod rhwng 60,000 a 80,000 o rywogaethau gwahanol o goastropodau.
Gellir olrhain y gastropod, drwy ffosiliau, yn ôl i gyfres ola'r cyfnod daearegol Cambriaidd, sef 501 to 488.3 miliwn o flynyddoedd yn ôl. Cyfnod daearegol rhwng y Cyfnodau Neoproterosöig ac Ordofigaidd oedd y Cambriaidd. Dechreuodd tua 542 miliwn o flynyddoedd yn ôl a gorffennodd tua 488.3 miliwn o flynyddoedd yn ôl.
Plži (Gastropoda) jsou třída bezobratlých živočichů z kmene měkkýši.
Schránka plžů se nazývá ulita, která se skládá z jedné části, je většinou spirálovitě stočená a je vylučována z kožních záhybů na hřbetě.
Nemají žádné končetiny. Pohybují se pomocí svalnaté nohy. Orgány mají uschované v útrobním vaku. Potravu rozřežou pomocí jazykové pásky.
Schéma anatomie plicnatého plže - hlemýžď kropenatý
Schéma raduly plže
Měkké nečlánkované tělo bez končetin, které je pokryté jednovrstevnou pokožkou.
Má mnoho slizových žláz. Tělo se skládá ze svalnaté nohy, útrobního vaku a hlavy s jedním či dvěma páry tykadel (pár tykadel slouží jako hmatový orgán, oči jsou u jejich báze, v případě dvou párů jsou na delších tykadlech miskovitá očka, kratší mají funkci hmatovou). Měkké tělo bývá zpravidla kryto nepárovou schránkou (ulitou).
Největším žijícím druhem plže je trumpetovka australská (Syrinx aruanus), dosahující délky 72 až 91 centimetrů a hmotnosti kolem 5 kilogramů.[1]
Dýchají pomocí žaber (předožábří a zadožábří), u některých druhů se druhotně vyvinul plicní vak (plicnatí).
Je otevřená a je zde hustá síť tepen, žil a vlásečnic. Mají srdce s jednou předsíní a jednou komorou.
Tvořena párovými gangliemi, neboli uzlinami. Uzliny jsou propojeny nervovými vlákny. Nervová vlákna vedou také do smyslových orgánů, například očí.
Jsou to hermafrodité i gonochoristé. Vývoj je přímý (z vajíček se líhnou malí jedinci podobní dospělcům – např. u suchozemských druhů) i nepřímý (z vajíček se líhnou larvy nepodobné dospělcům, které musí prodělat metamorfózu, čili přeměnu – např. u mořských plžů).
Plže dělíme někdy na vodní a suchozemské. Podle tradičního systému se plži dělí na předožábré, zadožábré a plicnaté. Předožábří mají žábry před srdcem a nacházejí se v plášťové dutině (část těla, která komunikuje s vnějším prostředím), zadožábří potom až za srdcem. Plicnatí plži mají plicní vaky, které vznikly prokrvením plášťové dutiny.
Existuje vícero systémů plžů:
Plži (Gastropoda) jsou třída bezobratlých živočichů z kmene měkkýši.
Snegle er bløddyr af klassen Gastropoda, sneglene udgør 4/5 af alle bløddyrs-arterne. Klassifikationen af sneglene er med de nye muligheder for undersøgelser af DNA meget omstridt. Men traditionelt opdeles sneglene i tre ordner:
Sneglene har et afgrænset hoved med sanseorganerne og mund. Snegle har i munden en raspetunge (også kaldt radula), som hos f.eks. den almindelige strandsnegl bliver op til 6–7 cm. lang. Raspetungen er opbygget af mikroskopiske små tætsiddende tværrækker af hårde spidse tænder, opbygget af kitin og protein. Tænderne fornyes hele tiden, da de slides når sneglen rasper føde af hårde overflader. Under skallen findes sneglens fod – en stor muskuløs flade som sneglen bruger til bevægelse. Inde i skallen findes sneglens krop, der bl.a. består af en indvoldssæk, hjerte, gat, kønsorganer og kappen, der er indvoldssidens glatte rygside. Snegle kan sove i op til 3 år.
Hos forgællesneglene er indvoldssækken vredet på en måde, så gællerne kommer til at ligge foran hjertet. Forgællesneglene er særkønnede. Baggællesneglenes indvoldssæk er vredet knapt så meget, så gællerne ligger bagved hjertet. Her findes former både med og uden skal. Baggællesneglene er tvekønnede. Lungesneglene har ikke gæller, men har i stedet udviklet lunger. Sneglene tæller således både vandlevende og landlevende arter. De vandlevende arter er yderligere opdelt i ferskvands- og saltvandsarter. De fleste snegle er plante- eller planktonædere, mens andre er ådselsædere eller egentlige rovdyr, nogle endda kannibaler.
Sneglenes bløde krop er ofte beskyttet af en kalkskal kaldet sneglehuset. Sneglehuset er typisk rundt eller kegleformet og snoet. Overfladen kan være glat, rillet eller have en netstruktur. Huset kan være enten højre- eller venstresnoet, snoningen kan have betydning ved artsbestemmelser.
Snegle er bløddyr af klassen Gastropoda, sneglene udgør 4/5 af alle bløddyrs-arterne. Klassifikationen af sneglene er med de nye muligheder for undersøgelser af DNA meget omstridt. Men traditionelt opdeles sneglene i tre ordner:
Prosobranchia (Forgællesnegle) Opistobranchia (Baggællesnegle) Pulmonata (Lungesnegle)Schnecken (Gastropoda, griechisch für ‚Bauchfüßer‘), von althochdeutsch snahhan, ‚kriechen‘, sind eine Tierklasse aus dem Stamm der Weichtiere (Mollusca). Es ist die artenreichste der acht rezenten Klassen der Weichtiere und die einzige, die auch landlebende Arten hervorgebracht hat. Die Körpergröße der adulten Schnecken variiert von unter 0,5 mm (Ammonicera rota, Familie Omalogyridae) bis zu über 90 cm (Große Rüsselschnecke Syrinx aruanus).[1]
Der weiche Körper einer Schnecke besteht aus Kopf und Fuß (zusammen als Kopffuß bezeichnet) sowie dem rückenliegenden (dorsalen) Eingeweidesack, der von der Gewebeschicht des Mantels geschützt wird. Zellen im Mantel bilden die harte Schale, die zwar im Grundaufbau anderen Weichtierschalen ähnelt, aber im Gegensatz zu diesen meist asymmetrisch zu einer Seite des Körpers gewunden ist. Napfschnecken besitzen eine Schale, die eher an Muschelschalen als an die „typischen“ Schneckenhäuser erinnert, bei Nacktschnecken ist gar kein Gehäuse zu finden. Sie haben ihr Gehäuse im Lauf der Evolution wieder zurückgebildet. Deutlich erkennbar ist aber der Mantelsack am Kopfende, der ursprünglich den Schneckenkörper im Gehäuse umhüllte. Schnegel enthalten im Mantelsack noch ein kleines rudimentäres Kalkplättchen. Auch Glasschnecken und Daudebardien tragen ein deutlich zurückgebildetes Gehäuse, in die sie sich nicht mehr vollständig zurückziehen können.
Die Asymmetrie der Schneckenschale entsteht durch einen entwicklungsbiologischen Vorgang, den man als Torsion bezeichnet, bei dem der Eingeweidesack mit dem Mantel sich nach rechts dreht, so dass die ursprünglich hinten liegende Mantelhöhle mit den Atemorganen nach vorne wandert (sogenannte Vorderkiemerschnecken, Prosobranchia).[2] Zur Platzersparnis winden sich der Eingeweidesack und damit auch Mantel und Schale anschließend zur bekannten Spirale zusammen.
Bei den Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia) führt eine weitere Drehung dazu, dass die Mantelhöhle wieder nach hinten zu liegen kommt. Die Atemorgane (sogenannte Kammkiemen oder Ctenidien) werden dann sekundär zurückgebildet – die Atmung findet über andere Organe statt (zum Beispiel die dorsalen Fiederkiemen der meereslebenden Nacktkiemer, Nudibranchia).
Bei einigen Wasserschneckengruppen entstand nach Rückbildung der Kiemen eine funktionelle Lunge. Diese Entwicklung ermöglichte den Lungenschnecken (Pulmonata) die Besiedelung des trockenen Landes. Die anschließende adaptive Radiation und Anpassung an die vielfältigen Lebensräume des trockenen Landes führte zu einer großen Vielfalt.
Die als Schneckenhaus bekannte Schale der Schnecken besteht wie bei den übrigen Schalenweichtieren aus Kalk (Calciumcarbonat), unterscheidet sich aber durch ihre asymmetrisch spiralige Windung deutlich von diesen und kann so zum Beispiel von der Schale einer Muschel unterschieden werden. Während die Grundlagen der Schneckenschale (die ersten, als Primordialgewinde bezeichneten 1½ Windungen) bereits im Ei gelegt werden, wächst die übrige Schale bis zur Geschlechtsreife des Tieres. Der Kalk zum Schalenaufbau wird mit der Nahrung aufgenommen, kann aber zum Teil auch durch den Sohlenschleim aus dem Boden gelöst werden oder durch Anraspeln von anderen Weichtierschalen gewonnen werden.
In vielen Schneckengruppen verschließt nach dem Zurückziehen des Körpers ein Schalendeckel (Operculum) die Mündungsöffnung. Bei Strandschnecken kann so die Schale bei Niedrigwasser abgedichtet und die Schnecke gegen Austrocknung geschützt werden. Auch Landdeckelschnecken (Pomatiidae) schützen sich mit einem Operculum gegen Austrocknung. Aber auch zur Zeit der Winterstarre wird die Schneckenhausöffnung bis zum Erwachen im Frühjahr verschlossen. Der Schalendeckel der Landlungenschnecken wie zum Beispiel der Weinbergschnecke, das sogenannte Epiphragma, ist jedoch eine komplett andere Bildung, die im Frühling wieder abgeworfen wird.
Grundsätzlich ist die Windungsrichtung der Schneckenschale (bei den meisten Arten nach rechts) für jede Art spezifisch und wird matroklin (dem Genom des Muttertiers folgend) vererbt. Die Ausnahme bilden Abweichlinge, bei denen die Schale entgegengesetzt gewunden ist. Bei Weinbergschnecken bezeichnet man diese seltenen Exemplare als Schneckenkönige.
Der beim aktiven Tier außerhalb des Gehäuses sichtbare Körper der Schnecke ist auf der Bauchseite (ventral) zu einer Sohle abgeflacht, die der Fortbewegung dient und folgerichtig als Fuß bezeichnet wird. Am vorderen Ende läuft der Fuß in den Kopf aus, an dem Fühler der Schnecke zur Orientierung dienen. Während manche Schneckenarten nur zwei Fühler mit Augen an der Basis besitzen, haben die Landlungenschnecken (Stylommatophora) vier Fühler, deren größeres Paar jeweils ein Auge (siehe Weinbergschnecke) trägt. Nur bei diesen sind die Fühler einziehbar.
Während die Fortbewegung bei kleinen Wasserschnecken auf einem Wimperteppich stattfindet, kriechen die größeren und vor allem die landlebenden Arten auf einem Schleimteppich. Hierfür sondern Drüsen am vorderen Kopfende Schleim ab, über den sie mit raupenartigen Bewegungen der Sohle kriechen. Der Schleim besteht aus Polysacchariden und Proteinen und ist strukturviskos.[3] Das bedeutet, dass der Schleim bei geringen Dehnungen elastisch ist und bei höheren Dehnungen flüssig wird, was anhand des Schleimes der Bananenschnecke (Ariolimax columbianus) untersucht worden ist.[4] Es wurde festgestellt, dass der Schleim dehnungsabhängig zwischen einem viskoelastischen Zustand mit einem Schermodul von 100…300 Pa und einer Flüssigkeit mit einer Viskosität von 30…50 poise wechselt. Die verschiedenen Strukturzustände der Schleimschicht wandern wellenförmig unter der Schnecke, indem sie Teile des Fußes vorschiebt. Schnecken können aufgrund dessen sogar an glatten Flächen emporsteigen.
Während die Landlungenschnecken (Stylommatophora) sich mit einer wellenförmigen Sohlenbewegung fortbewegen, nutzen zum Beispiel die Landdeckelschnecken ihren zweigeteilten Fuß für eine Art zweifüßigen Schreitgang.[5] Der Schleim bleibt als Schleimspur zurück, u. a. daher ist die Fortbewegung der Schnecken sehr material- und energieaufwendig.
Der Fuß ist äußerst beweglich und kann zum Graben oder zum Formen von Eipaketen genutzt werden. Manche Wasserschnecken schwimmen mit Hilfe des Fußes, andere (zum Beispiel Schlammschnecken, Lymnaeidae) können an der Unterseite der Wasseroberfläche kriechen. Napfschnecken (zum Beispiel Patellidae) können sich mit großer Kraft am Felsen festsaugen und so fast unbehelligt das Niedrigwasser überdauern, ohne auszutrocknen. Nachts lösen sie sich von ihrem angestammten Ruheplatz und gehen auf Nahrungssuche, um anschließend wieder zurückzukehren. Andere Arten haben sich an eine sessile Lebensweise ähnlich den Muscheln angepasst.
Unter den Schnecken gibt es Pflanzenfresser, Aasfresser und Raubschnecken, wobei Pflanzenfresser oft auch Aas, und Aasfresser oft auch Pflanzen fressen, also Allesfresser sind. Die Nahrungsaufnahme findet mit Hilfe eines spezialisierten Organs statt, das ausschließlich innerhalb der Weichtiere entstanden ist und so im Tierreich einzigartig ist: Eine mit Zähnchen besetzte Raspelzunge (Radula). Ähnlich dem Gebiss anderer Tiere ist die Radula der Schnecken der Ernährung angepasst: Pflanzenfresser besitzen eine Vielzahl gleichförmiger Raspelzähnchen, mit denen Pflanzenmaterial abgeraspelt werden kann. Räuberische Arten besitzen oft weniger, lange, dolchartige Raspelzähnchen, mit denen die Beute festgehalten werden kann und Fleischstücke herausgerissen werden. Bei den meeresbewohnenden, räuberischen Kegelschnecken (Conidae), bilden sich nur wenige harpunenförmige Zähnchen, mit denen der Beute ein Gift injiziert und sie dadurch schnell genug gelähmt wird, um sie am Stück zu verschlingen.
Im Gegensatz zu den meisten meereslebenden Schnecken sind neben manchen Wasserschnecken die Landlungenschnecken (Stylommatophora) ausschließlich Zwitter (Hermaphroditen): Geschlechts- und Hilfsorgane befinden sich in einem gemeinsamen Genitalapparat. Während viele meereslebende Schnecken sich über frei schwimmende Larven vom Veliger-Typ entwickeln, entwickeln sich die Landschnecken vollständig innerhalb des Eies und schlüpfen als beschalte Jungschnecken.
Einige festsitzende Arten der Wurmschnecken (Vermetidae) vermehren sich mit Hilfe des Wasserstroms. Andere sessile Arten wie die Pantoffelschnecke haben ein besonderes Zwittertum entwickelt: Abhängig vom Alter des Tieres reifen die Geschlechtsorgane, so dass sie in jungen Jahren männliche und in älteren weibliche Funktionen erfüllen. Da sie festsitzen und sich demnach nicht fortbewegen, setzt sich die Nachkommenschaft mit Vorliebe im beweglichen Stadium der Veligerlarve rechts auf ein älteres Tier. Nach Reifung der Larve zur erwachsenen männlichen Schnecke kann sie sich mit der älteren weiblichen Schnecke vermehren und das Spiel kann mit der Nachkommenschaft von vorne beginnen.
Die Paarung der Weinbergschnecke findet nach einem mehrstündigen Liebesspiel statt, bei dem sich die Schnecken zunächst mit den Fühlern betasten, und mit den Fußsohlen aneinander hoch kriechen. Im Verlauf des Liebesspiels kann es zur Anwendung eines so genannten Liebespfeils kommen, mit dem ein hormonales Sekret übertragen wird, das die Fortpflanzungschancen der Samenzellen der betreffenden Spenderschnecke verbessert. Nach mehreren meist erfolglosen Begattungsversuchen kommt es schließlich zur eigentlichen Begattung, die bei Weinbergschnecken gleichzeitig und wechselseitig stattfindet, im Gegensatz zu anderen, auch zwittrigen, Schneckenarten, bei denen einer der beiden Partner als Männchen und der andere als Weibchen wirkt. Nach der Begattung bleiben die beiden Schnecken verbunden und tauschen ein Samenpaket, die so genannte Spermatophore, aus. Die darin enthaltenen Samenzellen werden im Genitalapparat der Schnecke in der Befruchtungstasche gespeichert. Später, unabhängig von der Paarung, entstehen in der Gonade (da sie auch die Samenzellen produziert, wird sie als Zwitterdrüse bezeichnet) Eizellen, die mit den gespeicherten Samenzellen befruchtet werden. Auf ihrer Wanderung durch den Eisamenleiter zum Genitalausgang entwickeln sich die befruchteten Eizellen zu Eiern, die bei der Weinbergschnecke auch über eine schützende Eierschale verfügen und in einer eigens gegrabenen Legehöhle abgelegt werden.
Über die genaue Artenzahl der Gastropoden liegen lediglich Schätzungen vor, welche teilweise weit voneinander abweichen. Während die meisten Schätzungen von etwa 100.000 Schneckenarten ausgehen,[6][7] finden sich in manchen Publikationen Angaben, die von höchstens 43.000 Schneckenarten ausgehen,[8] andere Quellen nennen hingegen Zahlen von bis zu 240.000 allein für die marinen Arten.[9] Unbestritten ist allerdings, dass die Schnecken den überwiegenden Anteil der Weichtiere ausmachen. Der Anteil an Land lebender Schnecken wird auf ca. 25.000 Arten geschätzt.[10] In Deutschland leben ca. 260 Arten Landlungenschnecken.
Der Grund für die stark divergierenden Angaben liegt offensichtlich im Fehlen einer kritischen Gesamtrevision der Schnecken-Taxonomie. In jüngerer Zeit sind infolge der Anwendung molekularer Analysemethoden bisher getrennte Arten zusammengefasst, andere auch in mehrere aufgetrennt worden. Einige bislang weitgehend unbearbeitete Lebensräume – z. B. die Tiefsee oder kleine Inselgruppen im Pazifik – beherbergen außerdem zahlreiche noch unbekannte Arten, die einer wissenschaftlichen Beschreibung harren.
Älteste fossile Schnecken stammen dem frühen Kambrium vor ca. 530 Millionen Jahren, wobei bei den allerältesten Stücken nicht endgültig geklärt ist, ob sie wirklich zur Klasse der Schnecken zu zählen sind. Im Erdaltertum verbreitet waren Arten der Gattung Bellerophon. Echte Süßwasser- und Land-Lungenschnecken sind mit Sicherheit erst ab dem Erdmittelalter (Jurazeit) bekannt,[11] doch dürften in früheren Erdperioden (Trias, spätes Paläozoikum) durchaus auch schon Schnecken auf dem Festland oder im Süßwasser gelebt haben.
Bei der äußeren Systematik sind die nächstverwandten Klassen innerhalb der Weichtiere noch nicht eindeutig identifiziert. Die anderen noch lebenden sieben Klassen der Weichtiere sind Muscheln, Kahnfüßer, Furchenfüßer, Schildfüßer, Käferschnecken, Einschaler und Kopffüßer.
Die früher teilweise vermutete nahe Verwandtschaft zu den Einschalern (Monoplacophora) gilt heute als überholt. Diskutiert wird die nahe Verwandtschaft im Sinne eines Schwestergruppenverhältnisses entweder zu den Kahnfüßern (Scaphopoda) oder zu den Kopffüßern (Cephalopoda). Als systematisches und primäres Kennzeichen der Schnecken gelten (neben molekularen Markern) die Ausbildung einer Streptoneurie durch Torsion, die Ausbildung einer rein vorderen Mantelhöhle, die Ausbildung von nur einem Paar Schalenmuskeln und nur einer (der rechten) Gonade, ferner die Ausbildung von einem Paar Kopftentakel.
Die innere Systematik der Schnecken wird in vielen Zügen noch immer kontrovers diskutiert. Einigkeit besteht aber darin, dass das traditionelle System als veraltet gilt, da es nicht auf monophyletischen Einheiten beruht (siehe die zweite Liste weiter unten). Die traditionell verwendeten Hauptgruppen – Prosobranchia (Vorderkiemerschnecken), Opisthobranchia (Hinterkiemerschnecken) und Pulmonaten (Lungenschnecken) – beschreiben Organisationsniveaus und werden nur noch als deskriptive Einheiten auf informeller Basis verwendet. Veraltet ist freilich auch die Unterteilung, etwa durch Pedanios Dioskurides, in Landschnecken, Meerschnecken und Feldschnecken.
Neuere morphologische und genetische Merkmale bringen zunehmend neue Erkenntnisse bezüglich der Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den einzelnen Schneckengruppen. Eine erste phylogenetische Analyse wurde von Ponder & Lindberg (1997) veröffentlicht. In diesem System wurden möglichst nur strikt monophyletische Gruppen beibehalten, soweit sie den Autoren als solche erkennbar waren.
Auch diese Analyse gilt heute allerdings infolge jüngerer Untersuchungen[12][13][14] als stellenweise überholt. So werden inzwischen die „Basommatophora“ nur noch als informelle Gruppe betrachtet und nicht mehr als monophyletisches Taxon, sie umfassen nach Bouchet & Rocroi (2005) auch nicht mehr die Glacidorboidea. Diese und viele weitere aktuelle Befunde werden hier noch nicht dargestellt, weil die Schneckensystematik noch im Fluss ist.
Klassifikation der Schnecken nach Ponder & Lindberg (1997)
Schnecken (Gastropoda) (Cuvier, 1797)
Das traditionelle (und veraltete) System unterteilt die Schnecken hingegen in die drei Hauptgruppen Vorderkiemerschnecken (Prosobranchia), Lungenschnecken (Pulmonata) und Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia) mit diversen Untergruppen. Diese Untergliederung wird vielfach noch verwendet und soll daher hier kurz dargestellt werden. Einige Beispielarten sind ebenfalls angeführt.
Modifizierte traditionelle Systematik
Schnecken sind Nahrungsgrundlage zahlreicher Tiere und Zwischenwirte vieler Parasiten und Krankheitserreger. Die Arten der Gattungen Biomphalaria und Bulinus sind die Zwischenwirte für verschiedene Arten des Pärchenegels, die die Schistosomiasis (früher auch Bilharziose genannt) beim Menschen verursachen. Diese Parasiten leben gewöhnlich in tropischen Ländern. Die Bernsteinschnecke ist Zwischenwirt für den Saugwurm Leucochloridium paradoxum, der Vögel befällt. Andere Arten verbreiten Pflanzenpathogene, wie zum Beispiel viele Nacktschnecken. Kommt es durch das Wirken des Menschen zu einem Ungleichgewicht zwischen Schnecken und deren natürlichen Fressfeinden, kann Massenvermehrung zu negativen Effekten führen, die durch Monokulturen in der Landwirtschaft verstärkt werden. Auch Neozoen sind problematisch. Es sind vorwiegend Nacktschnecken, wie zum Beispiel die in den 1970er Jahren aus Westeuropa eingeschleppte Spanische Wegschnecke (Arion vulgaris), die viele Pflanzen bis zum Kahlfraß schädigen können, wohingegen Gehäuseschnecken in vielen Fällen Welkfutter den Frischpflanzen vorziehen.
Einige Schneckenarten, vor allem Weinbergschnecken, gelten seit der Antike als Delikatesse. Sie werden vornehmlich in Südeuropa (Frankreich, Italien, Spanien und Portugal) geschätzt, es gibt aber auch tradierte süddeutsche Schneckenrezepte (zum Beispiel die Badische Schneckensuppe). Auch Meeresschnecken landen auf der Speisekarte, beispielsweise Seeohren oder Napfschnecken als traditionelles Gericht „Lapas“ auf Madeira.
Inzwischen wurde die Weinbergschnecke in die Liste der geschützten Tierarten nach dem Washingtoner Artenschutzübereinkommen[15] aufgenommen, da ihr Bestand in einigen Gegenden stark abgenommen hatte oder sie nicht mehr vorhanden waren. Die Tiere werden in Schneckenfarmen aufgezogen und im Lebensmittelhandel verkauft.
Schnecken (Gastropoda, griechisch für ‚Bauchfüßer‘), von althochdeutsch snahhan, ‚kriechen‘, sind eine Tierklasse aus dem Stamm der Weichtiere (Mollusca). Es ist die artenreichste der acht rezenten Klassen der Weichtiere und die einzige, die auch landlebende Arten hervorgebracht hat. Die Körpergröße der adulten Schnecken variiert von unter 0,5 mm (Ammonicera rota, Familie Omalogyridae) bis zu über 90 cm (Große Rüsselschnecke Syrinx aruanus).
Edenöit ollah mahajalgazet, (lat. Gastropoda, grek. γαστήρ – «pöčöi», πούς - «jalgu»). Enimät ollah mal'uskuperehien, kudualoi kerävyy 110 tuhattu luaduu. Ven'an mual niidy on 1620 luaduu. Niilöis on yksi merkičys – kiändyö peittohuavol 180 gruadusil, enimät edenöit kannellah kovuakuordu.
Ennen edenöit elettih suoluvies merel, a sit muutettih puhtahah vedeh da muale.
Erähät niis eletäh parazitoinnu.
Net vie eletäh akvariumois, čomendajannu kogo akvariuman ekzotiekkua.
Edenöit ollah mahajalgazet, (lat. Gastropoda, grek. γαστήρ – «pöčöi», πούς - «jalgu»). Enimät ollah mal'uskuperehien, kudualoi kerävyy 110 tuhattu luaduu. Ven'an mual niidy on 1620 luaduu. Niilöis on yksi merkičys – kiändyö peittohuavol 180 gruadusil, enimät edenöit kannellah kovuakuordu.
Gastropoda l'è 'l nòm de 'na clas de molùschi. L'è la clas che g'ha ìt el söcès evulutìf piö nèt, suratöt per vìa dei adatamèncc anatòmich che i sò mèmber i g'ha svelöpàt e che i ha facc nì bèi diferèncc dei Monoplacofori dei quài l'è fàcil che i se sàpe uriginàcc.
Gh'è al mónt de piö de 75.000 spéci amò ìe e gh'è stat discriìt alméno 15.000 fòsii che fà part de chèsta clas.[1]
Se i tróa en töcc i ambièncc, enfìna 'ndèi dezèrti, ma perlopiö i vif endèl'àiva tat dólsa come salàda. Ghe n'è pò a che gh'è riàt a colonizà la teraférma, e i è l'ünica clas de molùschi che gh'è riàt a fal.
De chèsta clas fà part le lömàghe, i lömagòcc e divèrsi óter animài marì che se conós piö che óter per i sò gös, aisebé che tàte spéci, compàgn dei Opistobranchia e i Nudibranchia, i l'ha pirdìt endèl córs de l'evulusiù.
La tasonomìa dei Gastròpodi l'è amò sóta reviziù, e de menemà se abandùna la clasificasiù tradisiunàla. La situasiù l'è cumplicàda e se pöl parlà de 'na "giùngla tasonòmica" quan che se và 'ndèi lièi tasonòmich piö bas, perchè la clasificasiù la càmbia a segónda dei autùr. En piö, coi stüde piö modèrni de le sequènse de DNA gh'è de spetàs amò divèrse reviziù pò a dei lièi de clasificasiù piö alcc.
The Gastropoda or gastropods, mair commonly kent as snails an slugs, are a lairge taxonomic class within the phylum Mollusca.
La gastropodos es membros de un grupo grande de moluscos, como caracoles, limasas e businos.
└─o Gastropoda ├─o Patelogastropoda └─o Ortogastropoda ├─o Coculiniformia ├─o Neritaemorfi ├─o Vetigastropoda └─o Apogastropoda ├─o Senogastropoda │ ├─o Arcitenioglosa │ └─o Sorbeoconca │ ├─o Discopoda │ └─o Ipsogastropoda │ ├─o Ptenoglosa │ ├─o Neogastropoda │ └─o Litorinimorfa └─o Eterobrancia ├─o Eterostrofa o Triganglionata ├─o Opistobrancia │ ├─o Sacoglosa │ ├─o Runcinoidea │ ├─o Anaspidea │ ├─o Notaspidea │ ├─o Acoclidioidea │ ├─o Sefalaspidea │ └─o │ ├─o Tecosomata │ └─o │ ├─o Jimnosomata │ │ ├─o Porostomata │ │ └─o Labiostomata │ └─o Nudibrancia │ ├─o Dendronotoidea │ ├─o Arminoidea │ └─o Eolidoidea └─? Pulmonata ├─o Basomatofora └─o ├─o Sistelomatofora └─o Eupulmonata └─o Stilomatofora ├─o Orturetra └─o Sigmuretra
The Gastropoda or gastropods, mair commonly kent as snails an slugs, are a lairge taxonomic class within the phylum Mollusca.
Gastropoda l'è 'l nòm de 'na clas de molùschi. L'è la clas che g'ha ìt el söcès evulutìf piö nèt, suratöt per vìa dei adatamèncc anatòmich che i sò mèmber i g'ha svelöpàt e che i ha facc nì bèi diferèncc dei Monoplacofori dei quài l'è fàcil che i se sàpe uriginàcc.
Gh'è al mónt de piö de 75.000 spéci amò ìe e gh'è stat discriìt alméno 15.000 fòsii che fà part de chèsta clas.
Se i tróa en töcc i ambièncc, enfìna 'ndèi dezèrti, ma perlopiö i vif endèl'àiva tat dólsa come salàda. Ghe n'è pò a che gh'è riàt a colonizà la teraférma, e i è l'ünica clas de molùschi che gh'è riàt a fal.
De chèsta clas fà part le lömàghe, i lömagòcc e divèrsi óter animài marì che se conós piö che óter per i sò gös, aisebé che tàte spéci, compàgn dei Opistobranchia e i Nudibranchia, i l'ha pirdìt endèl córs de l'evulusiù.
La gastropodos es membros de un grupo grande de moluscos, como caracoles, limasas e businos.
Ibeldisen (Assaɣ ussnan: Gastropoda) d asmil meqqren yakk deg wadur n tigritin acku dges azal n 80% n telmas yeṭṭafaren adur-a, akken daɣen i tga d tafesna tameqrant tis snat yakk deg tgelda taɣersawt anda i llant dges wazal n 65000 n telmas gar-asent aɣlal d umillus d tezɣurt.
Azal ameqran n ibeldisen lan (sɛan) ajeɣlal amyiwen ddurayen yis, ijeɣlalen-a ttilin d ubrinen
Ibeldisen ttidiren deg waṭas n twennaṭin n umadal, Amur ameqran degsen deg waman anda ugar n 3000 n telmas n ibeldisen ttidiren s ddaw n waman n illan d igarawen yakk d 5000 n telmas n idem ttidiren deg waman iẓidanen (isafen, iɣezṛawen, igelmimen) ma d tilmas id yegran ttidirent sufel n tegnit (lqaɛa), Azal ameqran n ibeldisen tetten imɣan akken i llant telmas tettent isugar igemnawen akken daɣen i llant kra n telma d timseksumin yerna gant d timuɣas.
tasnasileɣt:
Ibeldisen s umata d iɣersiwen irazamalen (asymétriques) anda tafekka-ynes tebṭa ar 3 n ismilen ufrizen:
tigritin-a gant d tiynuzufin neɣ iberwetmen, Timseddert neɣ tamarrawt.
Amyaraw Tuget neɣ azal ameqran n ibeldisen gan d iberwetmen, isin n talwiyin ttmiqqanen tisiqsin-nsen w ttembadalen igamiten n iwetmen s akin ad asen igamiten n twetmin i wakken ad myarrwen.
.
Ibeldisen gan d tagrawt taɣersawt tameqrant yakk seld n iburɣas anda llant 40000 n telmas d timiddurin, banen-d ɣer tudert send n 600 ms, akken igan d tigritin timyiwnin iy sselken tagnit imedlen, Amezruy amhazan n ibeldisen yettwassnen s temhazt n talɣa n ijeɣlalen-nsen.
Irem n Gasteropoda (igan d assaɣ ussnan n ibeldisen) yekka-d seg sin n wawalen igriken γαστήρ (gastêr), « Adis », d πούς (poús), « Aṭar ».
Deg usismel amzikan (aqbur), amedya deg wagla n Johannes Thiele (1929-1935), llan 3 n idu-smilen ibuda:
S unect (ɛla ḥsab) n useklas agreɣlan n telmas tiwlalin (deg 24 ctember 2104)
Ibeldisen (Assaɣ ussnan: Gastropoda) d asmil meqqren yakk deg wadur n tigritin acku dges azal n 80% n telmas yeṭṭafaren adur-a, akken daɣen i tga d tafesna tameqrant tis snat yakk deg tgelda taɣersawt anda i llant dges wazal n 65000 n telmas gar-asent aɣlal d umillus d tezɣurt.
Azal ameqran n ibeldisen lan (sɛan) ajeɣlal amyiwen ddurayen yis, ijeɣlalen-a ttilin d ubrinen
Ibeldisen ttidiren deg waṭas n twennaṭin n umadal, Amur ameqran degsen deg waman anda ugar n 3000 n telmas n ibeldisen ttidiren s ddaw n waman n illan d igarawen yakk d 5000 n telmas n idem ttidiren deg waman iẓidanen (isafen, iɣezṛawen, igelmimen) ma d tilmas id yegran ttidirent sufel n tegnit (lqaɛa), Azal ameqran n ibeldisen tetten imɣan akken i llant telmas tettent isugar igemnawen akken daɣen i llant kra n telma d timseksumin yerna gant d timuɣas.
Klasa Gastropoda – Kërmijtë Naruto Chapter 486 -
Është klasa më e përhapur dhe më pasur me lloje e butakëve. Deri tani janë përshkruar rreth 48.750 lloje recente dhe rreth 15.000 lloje fosile. Gjenden në të gjitha mjediset detare në ujëra të ëmbla dhe në tokë. Format detare janë më të shumta dhe më të larmishme. Trupi i kërmijve përbëhet nga koka me tentakula e sy, nga shputa, strajca me organe të brendshme dhe guaska. Guaska te gastropodet e ndryshme ka pamje dhe karakteristika të ndryshme. Te disa lloje është e reduktuar në një pllakë të hollë, kurse te llojet tjera është zhdukur tërësisht. Në përgjithësi guaska ka formë spirale, në disa raste është konike. Spiralizimi kryhet rreth një boshti, i cili quhet kolumelë. Që mund të jetë i plotë ose i zgavruar. Kolumela e zgavruar hapet në bazë dhe formon kërthizën. Te disa gastropode spiralizimi është i brendshëm dhe nuk duket nga jashtë. Përdredhjet e spiralizuara të trupit lidhen mes vedi dhe vendi i ngjitjes së tyre quhet suture. Sutura mund të jetë e drejtë, valore, ose me forma të tjera. Përdredhja e fundit e guaskës është më e madhja dhe në të ndodhet gryka e guaskës – apertura. Zhvillimi i guaskës fillon në fazën larvale, dhe ajo është në fillim në formë të një pllakëze e vogël ose gote të cektë. Disa përdredhje të para në maje të guaskës janë pjesë të guaskës larvale. Rritja e guaskës fillon nga maja (apex) dhe vazhdon drejt bazës. Manti i cili formon zgavrën e mantit e mbështjellë përdredhjën e fundit të guaskës. Shputa dhe pjesa e përparme e trupit mund të futën e të dalin nëpër grykën e guaskës. Guaskat e gastropodeve janë të gjata e të holla, me shumë përdredhje, ose e shkurtër me pak përdredhje. Te disa është guaska e shtypur me përdredhjet të formuara në një plan. Shumë gastropode e kane gaskën në formë të konit të spiralizuar. Guaska mund të jetë e përdredhur nga e majta ose nga e djathta dhe varësisht nga kjo quhet sinistroze apo dekstroze.
Guaska është e përbërë prej shtresave : periostrakum, shtresa e jashtme dhe dy të brendshmet gëlqerore. Periostrakum është shtresë e hollë prej proteinave e quhet konhiolinë. Shtresa e dytë është prizmatike, e përbërë nga kristalet e CaCO3 në formë të aragonitit dhe kalcitit. Shtresa e brendshme e guaskës është prej luspave gëlqerore. Ngjyra e jashtme e guaskës është kryesisht e verdhë, vetëm disa lloje të kërmijvë kanë 1-5 shirita me ngjyrë më të mbylltë në përdredhjet e guaskës. Disa pjesë të trupit të kërmijëve janë të lidhura me muskuj në majën e guaskës. Me kontraktimin e këtyre muskujve kërmilli së pari e futë kokën e pastaj shputën në guaskë në rast të rezikut osë të kushteve të pavolitshme. Disa kërmij në pjesën e pasme të të shputës e tajojnë një kapak gëlqeror që quhet opercullumdhe me te e mbyllin grykën e guaskës për tu mbrojtur. Trupi i gastropodave është pak i modifikuar krahasuar me të parin hipotetik të butakëve. Modifikimi më i rëndësishëm është torzioni i strajces me organe të brendshme dhe i kompleksit të mantit.
Trupi i kërmijëve është pak i modifikuar krahasuar me të parin hipotetik të butakëve. Modifikimi më i rëndësishëm është torzioni i kompleksit të mantit dhe i strajces viscerale. Plani primar i ndërtimit të butakëve kishte simetri bilaterale, por kjo simetri te butakët e sotëm është e modifikuar me torzionin ose zhvendosjen e strajcës viscerale për 180 gradë, kështu që vrima anale nga pozita primare në pjesën e pasme të trupit, zhvendoset përpara afër gojës. Me torsion sistemi nervor e ndron pazitën primarë të disa ganglioneve dhe e fiton formën e numrit 8.
Torzioni fillon me ritjën asimetrike të muskujve në dy anët e kompleksit kokë-shputë. Torzioni fillon në stadin Veliger të larvës dhe mund të jetë i hovshëm, kështu që kryhet për 2 -3 minuta, ose është i ngadalshëm. Te disa gastropode torzioni bëhet me dy herënga 90 gradë ne kohëzgjatje të ndryshme. Pasojat e torzionit te grupet e ndryshme të kërmijëve, janë të ndryshme.
Strajca viscerale ka qenë simetrikë vetëm të format fosile, e vendosur në anën dorzalë, në vijën mediale. Të kërmijt e sotëm është asimetrike, e vendosur gjithminë në njërën anë të trupit. Strajca viscerale mund përdredhët në atë mënyrë që kompleksi i organeve të mantit të gjendet përpara, dhe atëherë në këtë pozitë janë dy veshkat, dy branshitë dhe dy verzat e zemrës. Procesi i përdredhjës mund të shkojë përpara dhe kompleksi i organeve të mantit të arrijë në anën e majtë dhe të mbetet vetëm një branshi, një veshëz dhe një veshkë, si që është rasti te Prosobranchia. Kur nga kjo gjendje bëhët përdredhja e kompleksit të organeve të mantit prap në anën e djathtë si që është rasti te Opisthobranchia dhe Pulmonata, branshitë arrijnë pas zemrës, e cila e ka vetëm një veshëz, ose branshitë zhdukën dhe në vend të tyre paraqiten mushkëritë. Pos zhvendosjes së kompleksit të organeve të mantit dhe kryqëzimit të sistemit nervor në formë të numrit 8, si pasojë e torzionit janë edhe ndryshimet drastike të pozitës së organeve tjera.
Torzioni ndikon edhe te kërmijt dekstral që organet në anën e majtë të zhduken gradualisht, kurse te sinistrozet që organet e anës së djathte zhduken gjegjësisht atrofohen. Si provë se përdredhja e strajces trupore dhe e guaskës në njërën anë dhe torzioni në anën tjetër nuk kanë ndonjë lidhje të afërt, është që dis lloje të Gastropodave të cilat kanë torsion nyk e kanë trupin e spiralizuar.
Ka mendime të ndryshme për pasojat dhe rëndësinë e torzionit. Pos dobisë që ndoshta ka torzioni, në literaturë përmenden edhe ndikimet e pavolitshme të cilat i shkakton ajo.
Strajca viscerale ndodhet në anën dorzale mbi shputë dhe kokë, dhe është e spiralizuar. Ky spiralizim i strajcës viscerale si dhe spiralizimi i guaskës nuk duhet të përzihen me torzionin. Këto dy proçese nuk janë të njëjta. Spiralizimi i trupit, gjegjësisht i strajcës viscerale është si pasojë e zhvillimit jo të barabartë të njërës anë të strajcës viscerale dhe tjetrës.
Përdredhja spiralike e guaskës dhe masës viscerale sit ham edhe më parë nuk është torzioni. Përdredhja spiralike mund të ndodhë në stadin e larvës, në të njejtën kohë me torzionin. Të dhënat nga fosilet tregojnë se spiralizimi ka qenë ngjarje e veçantë evolutive, dhe te gastropodet ka filluar shumë më herët se torzioni.
Dihet se gastropodet e lashta kanë pasur guaskë me simetri dyansore, planospirale, ku të gjitha përdredhjet shtriheshin në një plan. Guaska e tillë nuk ishtë mjaft kompakte sepse secila përdredhjë e re e guaskës shtrihej krejtësisht rreth përdredhjës paraprake. Interesant është se disa lloje bashkohore të kërmijve në mënyrë sekondare janë kthyer në formën planospirale. Problemi i kompaktësisë së guaskës planospirale është zgjedhur me formën konspirale të guaskës e cila është formuar më vonë dhe ku secila përdredhje e re e spiralës shtrihet nën njërën anë të përdredhjës se mëparshme.
Koka është e zhvilluar, te disa kërmij është dukshëm e ndarë nga trupi. Në të ndodhen një ose dy palë tentacle. Në kokë gjenden edhe shumica e shqisave. Në bazë të tentakleve ose në maje të tyre ndodhet nga një sy. Në kokë gjendet edhe goja e cila te llojet me feçkë gjendet në maje të saj.
Shputa e gastropodeve gjendet në anën ventrale të trupit. Zakonisht ajo shërben për për lëvizje me anë të rrëshqitjes. Në këto raste nga ana ventrale ajo ka një shollë shumë të zhvilluar të pasur me gjëndra pedale jargore. Epiteli i shputës është ciliar dhe kjo ndihmon lëvizjet active me kontrakcione valore të muskujve. Shputa është e modifikuar varësisht nga mënyra e jetës. Gastropodat të cilat notojnë, në pjesën e përparme të shputës kanë penda ose zgjërme që quhen parapodie me të cilat notojnë. Gastropodat që futen depërtijnë në supstrat shputën e kanë të modifikuar për të gërmuar rërën, te format e përforcuara shputa është si ventuzë. Disa gastropoda janë endoparazite e në këto raste shputa është e redukuar si dhe pjesë tjera të trupit.
Strajca me organe të brendshme (masa viscerale) është e përdredhur në formë të spiralës dhe është e mbështjellur me mant, i cili si paret ilirë shtrihet mbi kokë dhe shputë. Zgavra e cila formohet midis paretit të mantit dhe paretit të trupit dhe të kokës është zgavra e mantit.
Sistemi nervor i gastropodeve është ganglionar. Përbëhet nga 6 palë ganglione: cerebralë, gojore, pedale, pleurale, parietale dhe viscerale. Renditja e këture ganglioneve deri diku ndryshon te grupet e ndryshme dhe varet nga shkalla e torzionit dhe e përeqëndrimit të tyre në kokë. Ganglonet cerebrale janë mbi ezofag dhe e inervojnë kokën dhe organet e kokës. Ganglionet e gojës janë në fund të zgavrës së gojës dhe e inervojnë radulën, gjëndrat pshtymore dhe pjesët e ezofagut. Ganglionet pedale jane afër cerebraleve dhe e inervojnë shputën dhe muskujt e guaskës. Pleuralet janë gjithashtu pran cerebraleve dhe i inervojnë buzët e mantit. Parietlet janë në masën viscerale dhe i inervojnë osfradiet, ktenidiet, mantin, ezofagun dhe gonadat. Visceralet e inervojnë rektumin. Të gjitha palët e ganglioneve me përjashtim të atyre parietale dhe pleuralei kanë ganglionet e lidhura me komisura (lidhje të tërthorta). Lidhjet gjatore të ganglioneve të ndryshme bëhen me konektiva të cilat emërtohen në bazë të ganglioneve qëi lidhin, p.sh. pleuroparietal.
Torzioni dhe përdredhja e zgavrës viscerale dhe e zgavrës s mantit, që janë përmendur më parë, i përfshijnë gjithashtu edhe konektivat pleuroviscerale. Këto konektiva kryqëzohen dhe ganglioni parietal i anës së majtë kalon nën zorë në anë të djathtë, kurse ai i anës së djathytë në të majtëmbi zorrë. Ganglioni pedal dhe pleural nuk përfshihen në këtë zhvendosje. Kërmijt e grupit Pulmonata, konektivat i kanë shumë të shkurtërë sa që të gjitha ganglionet ndidhen rreth fytit, dhe nuk i përfshinë torzioni.
Qelizat ndijore i kanë të përhapura nëpër tërë trupin. Kanë shqisa të parit, ekuilibrit, të prekjës shijimit, dhe të nuhatjes. Sytë të ciat gjenden në kokë, në bazë ose në maje të tentakleve janë në shkallë të ndryshme të ndërlikimit. Janë në formë të kupës ose mëshikzore me thjerzë kristalore. Organet e ekuilibrit janë statocistet të vendosura në shputë ose me shpesh afër ganglioneve cerebrale. Jane meshikzore te paisura me epitel qepallor dhe kokërza të CaCo3. Osfradiet janë organe kemoreceptore. Ndodhen në bazë të ktenidieve, kërmijt tpkësor nuk kanë osfradie.
Te kërmijtë ky system ka ndërtim të ndryshëm gjë që varet nga mënyra e të ushqyerit dhe nga kualiteti i tij. Ka kërmij mikrofag, makrofag, rrëmbyes, herbivore etj. Goja e tyre ndodhet në kokë, në anën ventrale ose në maje të një trompe ose feçke të tkurrshme. Është e rrethuar me lobe gojore. Kanë 1 apo 2 nofulla të epërme të kitinizuara në fyt. Në fytin e tyre ndodhet edhe radula. Radula është e përbërë nga një membranë kitinore e dhëmbëzuar, me dhëmbë konik të kthyer mbrapa. Numri i dhëmbëve është i ndryshëm prej më pak se 20 (deri 75.000) dhe ata janë kriter për përcaktimin e llojeve të kërmijëve. Gjëndrat pshtymore tajojnë sekrete në gojë. Te disa kërmij gjëndrat pshtymore tajojnë helm i cili është vdekjeprues edhe për njeriun (Conus geographus).
Pas faringut vjen ezofagu, i gjatë i pasur me gjëndra. Rreth ezofagur janë gjëndrat pshtymore. Ezofagu vijon në gushë, te shumë kërmijë, e në te ndalet ushqimi për tu përgatitur për tretje. Këtu zbërthehet celuloza. Në gushë nodhen dhëmbët dhe pllakëzat kitinore si dhe muskujt, me të cilat imtësohet ushqimi. Kështu te këta kërmij gusha luan rolin e lukthit muskulor. Nga gusha ushqimi kalon në lukthi cili është në lidhje me një palë gjëndra të tretjës. Forma e lukthit është e ndryshme te llojet e ndryshmetë kërmijve. Në te dallohen 3 pjesë :
Shkopthi kristalor është i përbërë prej matrixit proteinik ku adsorbohen amilazat. Qepallëzat e lukthit e rrotullojnë shkopthin kristalor në drejtim të rrotullimit të akrepave të orës. maja e shkopthit tretet në lukth e enzimet e liruara me këtë rast, e bëjnë tretjën e ushqimit. Mëlçia luan rol të rëndësishëm në tretjën e ushqimit me encimet që i tajon për tretjën e ushqimit, grimcat e ushqimit depërtojnë në mëlçi dhe mund të tretën vetëm në brendi të qelizave të saj.
Pas lukthit vjen zorra e cila gjithashtu mund të jetë e ndërtuar në mënnyrë të ndryshme varësisht nga mënyra e ushqimit. Intestinumi (rektumi) është në formë të gypit të shkurtër të pa diferencuar te format karnivore, ndërsa te format herbivore është i gjatë dhe ipërdredhur. Produktet e patretura qiten jashtë nëpër vrimën anale cilandodhet në zgavrën e mantit afër spirakullumit (vrimës respirative).
Të gjithë kërmijt e sidomos ata që jetojnë në ujë mund të marrin frymë me lekurë. Krahas kësaj kërmijt i kanë edhe organet e frymëmarrjes, që janë branshitë apo ktenidiet të cilat ndodhen në zgavrën e mantit, në dy anët e saj si është rasti me format më primitive, ose vetëm në njërën anë. Te shumë lloje, për shkak të torzionit dhe përdredhjës së strajcës viscerale ka mbetur ktenidia e majtë, ndërsa ajo e djathta është zhdukur. Te kërmijt tokësor branshitë janë zhdukur, dhe zavendësuar me mushkëri. Mushkëria është pareti i zgavrës së mantit i paisur me kapilarë dhe enë të gjakut. Ajri hyn në zgavrën e mantit nëpër vrimën respirative e cila quhet spiraculum dhe ne cila ndodhet në anën e djathtë të trupit përpara.
Gjaku i kërmijve nuk shërben vetëm për bartjen e gazrave të frymëmarjes, bartjën e ushqimit dhe ekskreteve, por ka edhe rol mekanik me rastin e daljes së shtazës nga guaska dhe të lëvizjës së shputës. Shtypja e gjakut e mundëson edhe nxjerrjën e tentakleve në kokë, dhe për këtë shkak kërmijt duhet të kanë shumë gjak, 17–50 % të peshës së trupit.
Si pigment i gjakut është kemocianina e më rrallë hemoglobina. Zemra ndodhet pran organeve të frymëmarjes. Te disa lloje përbëhet nga një barkushë e dy veshëza, kurse te llojet tjera njëra veshëa, zakonisht e djathta është zhdukur. Nga zemra gjaku futet në aortë e cila ndahet në dy degë : njëra që qon gjakun në kokë dhe shqisa dhe tjetra në organe të brendshme. Nga degët e arterieve gjaku derdhet nëpër lakuna, pastaj nëpër vena shkon në organe të ekskretimit e në branshi. Prej branshive futet në veshëza të zemrës.
Vetëm pak lloje të kërmijve i kanë nga dy nefridie, prej tyre e djathta është më e vogël. Shumica e llojeve e kanë vetëm veshkën e majtë e cila fillon me hinkën qepallore në perikard. Nga kjo hinke del kanali renoperikardial i cili qon në një zgjërim ku mblidhet urina e që quhet strajca veshkore. Prej strajces veshkore nëpër një gypi të veçantë ekskretet derdhen jashtë, në rënzën e spirakulumit. Qelizat epiteliale të nefridieve gjithashtu, i mbledhin ekskretet e kemolimfës nga lakunat në zgavrën e përmendur më parë.
Gastropodet janë me gjini të ndara ose hermaphrodite. Gastropodet e nënklasës prosobranchia janë gadi të gjitha me gjini të ndara, kurse Opisthobranchia dhe Pulmonata janë hermaphrodite. Te format hermaphrodite ekziston gjëndra hermaphrodite e cila prodhon edhe spermatozoide edhe ëeliza vezë, në të gjitha pjesët e saj ose në pjesët e caktuara. Nga gonada vijon kanali hermafrodit. Në fund të këtij kanali derdhet gjëndra albuminore, dhe prej ekskreteve të saj përfitohet i bardhi i vesë dhe cipat e vezëve. Në vazhdim te disa grupe e gastropodeve kanali hermafrodit vazhdon në dy kanale : oviductin më të gjërë dhe spermiduktin me të ngushtë, të cilët shtrihen paralelisht përpara dhe përfundojnë me vrima të veçanta ose me vromë të përbashkët. Te kërmilli i vreshtës këto dy kanale janë plotësisht të ndara. Kështu në fund ovidukti vijon në vaginë, pastaj shkon në atrium genitale që përfundon me porin gjenital në anën e djathtë afër tentaklit. Afër kanalit vaginal gjenden gjëndrat që ndihmojnë bartjen e spermatozoideve. Këto janë gjëndrat gishtore rreth strajcës së dashurisë. Në strajcën e dashurisë ndodhen shigjetat nga CaCO3, që kanë rol stimulus gjatë kopulimit. Spermatozoidet që i shkëmbejnë gastropodet gjatë kopulimit, grumbullohen në receptaculum seminis. Spermidukti në anën tjetër, pasi që të ndahet nga ovidukti (afër kokës) vijon si kanal vas deferens i cili lidhet me një flagjel të gjatë. Në flagjel formohen spermatoforet. Vas deferensi përfundon me penisin. Gastropodet ujorë i lëshojnë vezët në shirita zhelatinoze, kurse ato toksoret në tokë të lagshtë. Llojet hermaphrodite gjatë kopulimit i shkëmbejnë spermatozoidet mes vedi. Kërmijt tokësor i bëjnë vezët të paisura me luspa, i vendosin në gropë dhe i mbulojnë. Kërmijt detar i bëjnë vezët në grupe, kokone, të mbështjellura me lëndë albuminoide. Vezët e fekonduara kanë segmentim spiral, të ngjashëm si poliketet. Pas gastrulimit zhvillohet larva me qepalla shumë e ngjashme me trokoforen. Prej saj zhvillohe larva Veliger. Si do të vijojë zhvillimi i individit brenda cipave të vezës varet nga sasia e ushqimit rezerv në vezë. Ato lloje që kanë pak ushqim rezerv në vezë, dalin shumë heret nga veza, të pazhvilluara, kështu që e vazhdojnë zhvillimin e metamorfozën jashtë cipave të vezës. Llojet që kanë shumë ushqim në vezë, tërë zhvillimin e përfundojnë në vezë, pa u dukur fare si larva.
Klasa Gastropoda – Kërmijtë Naruto Chapter 486 -
Është klasa më e përhapur dhe më pasur me lloje e butakëve. Deri tani janë përshkruar rreth 48.750 lloje recente dhe rreth 15.000 lloje fosile. Gjenden në të gjitha mjediset detare në ujëra të ëmbla dhe në tokë. Format detare janë më të shumta dhe më të larmishme. Trupi i kërmijve përbëhet nga koka me tentakula e sy, nga shputa, strajca me organe të brendshme dhe guaska. Guaska te gastropodet e ndryshme ka pamje dhe karakteristika të ndryshme. Te disa lloje është e reduktuar në një pllakë të hollë, kurse te llojet tjera është zhdukur tërësisht. Në përgjithësi guaska ka formë spirale, në disa raste është konike. Spiralizimi kryhet rreth një boshti, i cili quhet kolumelë. Që mund të jetë i plotë ose i zgavruar. Kolumela e zgavruar hapet në bazë dhe formon kërthizën. Te disa gastropode spiralizimi është i brendshëm dhe nuk duket nga jashtë. Përdredhjet e spiralizuara të trupit lidhen mes vedi dhe vendi i ngjitjes së tyre quhet suture. Sutura mund të jetë e drejtë, valore, ose me forma të tjera. Përdredhja e fundit e guaskës është më e madhja dhe në të ndodhet gryka e guaskës – apertura. Zhvillimi i guaskës fillon në fazën larvale, dhe ajo është në fillim në formë të një pllakëze e vogël ose gote të cektë. Disa përdredhje të para në maje të guaskës janë pjesë të guaskës larvale. Rritja e guaskës fillon nga maja (apex) dhe vazhdon drejt bazës. Manti i cili formon zgavrën e mantit e mbështjellë përdredhjën e fundit të guaskës. Shputa dhe pjesa e përparme e trupit mund të futën e të dalin nëpër grykën e guaskës. Guaskat e gastropodeve janë të gjata e të holla, me shumë përdredhje, ose e shkurtër me pak përdredhje. Te disa është guaska e shtypur me përdredhjet të formuara në një plan. Shumë gastropode e kane gaskën në formë të konit të spiralizuar. Guaska mund të jetë e përdredhur nga e majta ose nga e djathta dhe varësisht nga kjo quhet sinistroze apo dekstroze.
Guaska është e përbërë prej shtresave : periostrakum, shtresa e jashtme dhe dy të brendshmet gëlqerore. Periostrakum është shtresë e hollë prej proteinave e quhet konhiolinë. Shtresa e dytë është prizmatike, e përbërë nga kristalet e CaCO3 në formë të aragonitit dhe kalcitit. Shtresa e brendshme e guaskës është prej luspave gëlqerore. Ngjyra e jashtme e guaskës është kryesisht e verdhë, vetëm disa lloje të kërmijvë kanë 1-5 shirita me ngjyrë më të mbylltë në përdredhjet e guaskës. Disa pjesë të trupit të kërmijëve janë të lidhura me muskuj në majën e guaskës. Me kontraktimin e këtyre muskujve kërmilli së pari e futë kokën e pastaj shputën në guaskë në rast të rezikut osë të kushteve të pavolitshme. Disa kërmij në pjesën e pasme të të shputës e tajojnë një kapak gëlqeror që quhet opercullumdhe me te e mbyllin grykën e guaskës për tu mbrojtur. Trupi i gastropodave është pak i modifikuar krahasuar me të parin hipotetik të butakëve. Modifikimi më i rëndësishëm është torzioni i strajces me organe të brendshme dhe i kompleksit të mantit.
Puževi ili Gastropoda predstavljaju najveću grupu mekušaca. Imaju spiralnu ljušturu i uvijeno tijelo. Ova odlika nastaje u periodu embrionalnog razvitka. Nastaje kad se mekani dijelovi tijela uvijaju oko sebe za 1800 , škrge se pomjeraju sa zadnjeg dijela na prednji dio, a anus se otvara blizu glave.
Nedovršeni članak Puževi koji govori o biologiji treba dopuniti. prema pravilima Wikipedije.
Puževi ili Gastropoda predstavljaju najveću grupu mekušaca. Imaju spiralnu ljušturu i uvijeno tijelo. Ova odlika nastaje u periodu embrionalnog razvitka. Nastaje kad se mekani dijelovi tijela uvijaju oko sebe za 1800 , škrge se pomjeraju sa zadnjeg dijela na prednji dio, a anus se otvara blizu glave.
Schneckn (Gastropoda) san Viecha aus da Glass vo de Molluskn (Mollusca). Ma kennd meah wia 43.000 Oatn, des haaßt, 78% vo olle Molluskn- Oatn san Schneckn. Se lebm aufn Laund genau a so ois wiar im Wossa. Nembei gibt’s aa no amphibische Fuaman. Schneckn kennan klaana ois wiar 1 mm, owar aa greßa wiar 1 m sei. Ois Fossilian kennd ma Schneckn seidn Kambrium.
De uaspringliche Fuam vo an Schneck is da Heislschneck, den wos ma vo da Koich- Schoin (Heisl) her dakennd. A Bsundaheid vo de Heislschneckn is, dass a Deu vo eahnan Keapa a Torsion zagt, des haaßt, dass a wiar a Spiroin aufgroid is. De Evolution hod owar aa Schneckn ohne an Heisl aussebrocht, de wos ma ois Nocktschneckn kennd. „Heislschneck“ und „Nocktschneck“ san owa kaane taxonomischn Begriff, weu Nocktschneckn aus vaschiedane Famülian entstaundn san, de wos goa net midanaund vawaundt san.
Is Heisl losst se in zwaa Schichtn untadeun: is Ostracum, des wos in easchta Linie aus Koich gmocht is und is Periostracum, des wos aus Eiweiß is. Is Periostracum is de Schicht, de wos in Heisl de Foab gibt. Is Heisl wiad vo untn her vom Waachkeapa, und zwoar vom Mauntl, aufbaud.
Vom Ausschaung her losst si a Schnecknheisl a so beschreim: Gaunz obmat is da Apex, de Spitzn, de wos scho da Embryo vo an Schneck hod. Bein Gwind kaumma de anzlnan Windungan und de Nohd zwischn de Windungan untascheidn. In da Middn vom Gwind, im Heisl drinnat, is de Spindl. Is Looch aum End vom Heisl haaßt ma Mindung. Um de Mindung umadum is de Libbm, wöchane grod bei ausgwochsane Viecha do is; Jungviecha haum des net.
Da Waachkeapa vo an Schneck zagt de glassische Dreideulung vo de Molluskn: Koobf, Fuaß und in Eingeweidesogg midn Mauntl. Da Waachkeapa is recht schlatzig und hod kaa guade Isoliarung gengas Ausdrickan. Zweng dem kennan Laundschneckn grod bei an feichtladn Weeda draussd umanaunda greun.
Aufn Koobf san 1 oda 2 Padln Fühla. Bei de Schneckn mit 1 Padl Fühla sitzn de Eigl auf da Wuazn vo de Fühla, wööchane se zaum- owa net eiziagn lossn. Bei de Schneckn mid 2 Padl Fühla sitzn de Eigln aufn owaren, längaren Padl Fühla, de wos si aa eiziagn lossn. Midn Eigl kau da Schneck owa grod höö und dungl ausanaunda hoidn und aafoche Fuaman dakenna. Im Meu is de Radula, a Oat Rasplzungan mid vüü klane Zähndt, mid dera da Schneck sei Fuada owafiesld.
Da Fuaß is zan Greun do. Auf dar aan Seitn bringt da Fuaß in Schneck weida, duach des, dass ar a Kontraktionswöön schlogt. Des kaumma si recht guat auschaun, waummar an Schneck iwar a Glos greun lossd. Aussadem saftlt da Fuaß aa no an Schlaatz aus. Der lossd auf dar aan Seitn in Schneck schnölla weidarutschn, auf da aundan Seitn mocht ar in Fuaß recht bickat, auf dass da Schneck aa auf ana glodtn Flächn net owa foid. Außadem mocht da Schlaatz de Soihn recht gschmeidig, auf dass da Schneck si net weh duat, waun a z.B. iwar a schoafe Glingan greud.
Im Eingeweidesogg san de gaunzn Innarein drinnat, da Mauntln mocht bei de Heislschneckn in Obschluß gegn de Mindung hii. Da greßte Deu vo de Schneckn duat mid Kieman otman. Es gibt owar a Grubbm, de so gnenndn „Lunganschneckn“, bei denan a Deu vom Mauntlgewewe wiar a Lungan vo de Laundwirweviecha werklt, des haaßt se kennan Luft otman.
Vuadakiemerschneckn pflaunzn si getrenngeschlechtlich fuat, des haaßt, es gibt Mandln und Weiwal. Ma findt bei eahna oft aa an gwißn Geschlechtsdimorphismus, des haaßt, Mandl und Weiwal untascheidn si a wengl. Lunganschneckn und Hinterkiemerschneckn san zwittrig; a poa Oatn kennan si sogoa sööwa befruchtn. Schneckn pflaunzn si fuat, indem das Eia legn. Bei a poar Oatn findt ma owar aa de Ovoviviparie, des haaßt, de Eia bleibm so laung in da Muada drinnat, bis das de Jungan auschlupfm - ois Beispüü de Goddung Viviparus, de wos aa in Middleiropa gibt. Bei de marinen Oatn gibts ollaweu a Larvnstadium, de so gnennde Veligerlarve, de wos a planktische Lebmsweis hod. Aundast is bei de Laund- und Siaßwossaschneckn; de entwiggln si direkt ohne Larvnstadium.
Maunge Oatn haum recht gfeanzte Poarungsrituale. Nocktschneckn aus da Goddung Limax hängan dabei z.B. mitn ausgstüübtn Penis auf an schlatzign Fodn; Heislschneckn aus de Famülien vo de Hygromiidae und Helicidae'stimulian si, indem das sa si gegnseitig mit Pfeule aus Koich stechn.
De Systematik vo de Schneckn wiad in da Fochwööd no ollaweu kontrovers diskutiad. Is traditionölle System untadeut de Schneckn nochn Keapabau in de drei Hauptgrubbm Prosobranchia (Vuadakiemaschneckn; de haaßn aso, weu de Kieman vuam Heaz san), Pulmonata (Lunganschneckn; de haaßn a so, weus so wos ähnlichs wiar a Lungan haum) und Opisthobranchia (Hintakiemaschneckn; de haaßn a so, weu eahnare Kieman hintam Heaz san) mid an gaunzn Schiwwe Untagrubbm. De Wissnschoft is si olladings einig, dass des traditionölle System vaoidtet is.
Neichare Analysn seit de 1990a Joah haum aundere Eagebnisse brocht, wia dass de Schneckn untaranaund vawaundt san. Dabei san no morphologische und molekularbiologische Untasuachungan vaknüpft wuan.Aus dem is daun a neiche Untadeulung gmocht. In dera Eideulung san nua so gnennde monophyletische Grubbm drinnat, des haaßt, nua soichane, de wos aa gemeinsaumes Ahnl haum, wos sunsta ka aundare Grubbm net hod. Im wesantlichn san dabei de Vuadkiemaschneckn zlegt und deuweis mit de Hintakiema zaumdau wuan. Owar a entgüütige, aar im Deteu oigemein auneakaunnte Untadeulung gibts daweu no net.
Schneckn (Gastropoda) san Viecha aus da Glass vo de Molluskn (Mollusca). Ma kennd meah wia 43.000 Oatn, des haaßt, 78% vo olle Molluskn- Oatn san Schneckn. Se lebm aufn Laund genau a so ois wiar im Wossa. Nembei gibt’s aa no amphibische Fuaman. Schneckn kennan klaana ois wiar 1 mm, owar aa greßa wiar 1 m sei. Ois Fossilian kennd ma Schneckn seidn Kambrium.
Siput utawa keong ya iku jeneng umum kang diwenehaké kanggo anggota kelas moluska Gastropoda. Istilah iki artiné thothok amarga kéwan iki duwé thothok nggelung nalika wis gedhené. Manawa diartikaké kanthi arti kang luwih umum manèh artiné "Gastropoda", kaya ta siput lan siput bugil (siput kang ora duwé thothok, ning basa Jawa dikenal uga karo resrespo). Kelas Gastropoda iki ana ing urutan kaping loro paling akèh ning spésies anggotané sawisé Insecta (gegremet). Habitat, dhapuré, tingkahé, lan anatomi siput uga akèh bervariasiné kaya anggotané ya iku.
Siput bisa tinemu ning ngendi waé: kaya ta ing galeng, ning sawah nganti ara-ara, nganti ning njeroning laun kang jero banget. Akèh siput kang dadi kéwan laut, akèh uga kang dadi kéwan darat, banyu tawar, lan banyu payau. Akèh uga siput kang kagolong kéwan hèrbivor, meski ana uga siput kang urip ning darat utawa laut iku kagolong kéwan omnivora utawa karnivora predator. Tuladhané Gastropoda ya iku bekicot (Achatina fulica), siput kebun (Helix sp.), siput laut (Littorina sp.) lan siput banyu tawar (Limnaea sp.)
|doi=10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2
. Siput utawa keong ya iku jeneng umum kang diwenehaké kanggo anggota kelas moluska Gastropoda. Istilah iki artiné thothok amarga kéwan iki duwé thothok nggelung nalika wis gedhené. Manawa diartikaké kanthi arti kang luwih umum manèh artiné "Gastropoda", kaya ta siput lan siput bugil (siput kang ora duwé thothok, ning basa Jawa dikenal uga karo resrespo). Kelas Gastropoda iki ana ing urutan kaping loro paling akèh ning spésies anggotané sawisé Insecta (gegremet). Habitat, dhapuré, tingkahé, lan anatomi siput uga akèh bervariasiné kaya anggotané ya iku.
Siput bisa tinemu ning ngendi waé: kaya ta ing galeng, ning sawah nganti ara-ara, nganti ning njeroning laun kang jero banget. Akèh siput kang dadi kéwan laut, akèh uga kang dadi kéwan darat, banyu tawar, lan banyu payau. Akèh uga siput kang kagolong kéwan hèrbivor, meski ana uga siput kang urip ning darat utawa laut iku kagolong kéwan omnivora utawa karnivora predator. Tuladhané Gastropoda ya iku bekicot (Achatina fulica), siput kebun (Helix sp.), siput laut (Littorina sp.) lan siput banyu tawar (Limnaea sp.)
Dit artikel geitj euvere deersaort; veur de plaats, zuuch: De Sjlek.
Slekke of boekpuuetige (Gastropoda) zeen dere vanne klasse oete stam vanne weikdere (Mollusca). De naam boekpuuetige enne weitesjappelike naam zeen te danken ane gespeerdjen óngerkantj van 't lankwèrpig lief, dae veure veurtbewaeging zörg: gaster mèntj boek of maag en poda mèntj puuet. Weltwied zeen zoea 60.000 toet 75.000 versjillige saorte bekèndj.
Slekke zeen de ènsigste weikdere die ouch op 't landj laeve. De meiste slekke laeven inne zieë en daonaeve laef e deil vanne saorten in zeut water. De slekke zeen op versjillige meneren in te deile: zoea guuef 't slekke mit 'n huuske (huuskesslekke) en slekke zónger huuske (naaksslekke), saorte die door kiewe en anger die door lóngen aome; 't guuef aosaeters, plantjenaeters, detritusaeters en zelfs jagendje vleisaeter. De ieëste herkènbaar slekke stammen oet 't Cambrium. Slekke waere genkènmirk door ein inkel sjelp die meistes gedrejdj is. De meiste slekke zeen twieëslechtig; ze kinne van gesjeie geslach zeen, mer ouch hermafrodiet. Slekke waere door väöl dere gegaete, worónger de miens.
Doordet slekke döks e verkalk huuske höbbe, 't slekkenhoes, zeen van dees deergroep väöl oetgestórve saorte bekèndj. Väöl saorte waere gebroek es gidsfossiel, zodet de ajerdóm van aerdläög kan waere vasgestèldj.
Slekken (Latien: Gastropoda) bin een klasse uut de stam van weekdieren, en worren oek wel buukpotigen eneumd. Disse naam is te danken an de spieren an de oenderkant van 't langwaarpige lief, die veur de vortbeweging zurgen. Gaster betekent buuk of maag, en poda betekent poten, wat de wetenschappelijke naam Gastropoda verklaort. Der bin wereldwied zo'n 60.000 tot 75.000 verschillende soorten bekend.
Slekken bin de enigste weekdieren die oek op 't land leven, al leven de meeste soorten in zee. De slekken bin op verschillende menieren in te delen, zo bin der slekken mit een huusjen en slekken zoender huusjen, de naaktslekken. Veerder bin slekken zowel op 't land, in zeut waoter as in de zee te vienen. Slekken stammen uut 't Cambrium en worren ekenmaarkt deur een enkele schulp die meestentieds wiendingen het. Slekken bin tweeslachtig en worren zowel deur de mins as deur veul are dieren greeg egeten, mar sommige soorten bin een plaag in de hof.
In Nederland en België leven een paor hoenderd soorten slekken, de meeste in zee, en enkele tientallen op 't land en in zeut waoter. Een paor bekende soorten uut de lege landen bin:
Slekken (Latien: Gastropoda) bin een klasse uut de stam van weekdieren, en worren oek wel buukpotigen eneumd. Disse naam is te danken an de spieren an de oenderkant van 't langwaarpige lief, die veur de vortbeweging zurgen. Gaster betekent buuk of maag, en poda betekent poten, wat de wetenschappelijke naam Gastropoda verklaort. Der bin wereldwied zo'n 60.000 tot 75.000 verschillende soorten bekend.
Slekken bin de enigste weekdieren die oek op 't land leven, al leven de meeste soorten in zee. De slekken bin op verschillende menieren in te delen, zo bin der slekken mit een huusjen en slekken zoender huusjen, de naaktslekken. Veerder bin slekken zowel op 't land, in zeut waoter as in de zee te vienen. Slekken stammen uut 't Cambrium en worren ekenmaarkt deur een enkele schulp die meestentieds wiendingen het. Slekken bin tweeslachtig en worren zowel deur de mins as deur veul are dieren greeg egeten, mar sommige soorten bin een plaag in de hof.
Slekkn (Gastropoda, van 't Oudgrieks γαστήρ / gastếr, « buuk » en πούς / poús, « pôot », letterlik buukpôotign) vormn e klasse van de molluuskn (Mollusca). Der zyn weireldwyd 60.000 toet 75.000 verschillige sôortn bekend.
Slekkn zyn d' ênigste molluuskn die ook ip 't land leevn. De mêeste leevn in de zêe moar ook e dêel in zoet woater. De vele verschillige sôortn slekkn varieern styf in uutzicht en gedrag en doarom is 't moeilik vor algemêne kenmerkn te beschryvn vor al de Gastropoda. De mêeste slekkn droagn e spiroalvormig slekknhuus (schelpe), moa 't bestoan der ook zoender huuzetje, naktslekkn genoemd, lik de beuterslekke (Arion rufus).
De taxonomie van de slekkn wordt constant herzien. By d' oudere classificoasje woarn der vier subklassn:
Slekkn (Gastropoda, van 't Oudgrieks γαστήρ / gastếr, « buuk » en πούς / poús, « pôot », letterlik buukpôotign) vormn e klasse van de molluuskn (Mollusca). Der zyn weireldwyd 60.000 toet 75.000 verschillige sôortn bekend.
Slekkn zyn d' ênigste molluuskn die ook ip 't land leevn. De mêeste leevn in de zêe moar ook e dêel in zoet woater. De vele verschillige sôortn slekkn varieern styf in uutzicht en gedrag en doarom is 't moeilik vor algemêne kenmerkn te beschryvn vor al de Gastropoda. De mêeste slekkn droagn e spiroalvormig slekknhuus (schelpe), moa 't bestoan der ook zoender huuzetje, naktslekkn genoemd, lik de beuterslekke (Arion rufus).
Sneken (Gastropoda) san ian faan aacht klasen faan a wokdiarten. Jo wurd tesken 0,5 mm an 75 cm grat.
Sneken (Gastropoda) san ian faan aacht klasen faan a wokdiarten. Jo wurd tesken 0,5 mm an 75 cm grat.
Hü en snek apbaud as.Sniglar (frøðiheiti - Gastropoda) er tann hópurin av lindýrum ið hevur flest sløg. Uml. 78% av lindýrum eru sniglar. Grikska heitið gastro-poda merkir búkføtur, tí sniglar skríða á búkinum. Í stødd kunnu sniglar verða frá 1 mm til uml. 1 m. Sniglar liva á landi, sjógvi og vatni. Nógv sløg liva á landi, men tveir triðingar av sløgunum liva í vatni og sjógvi. Sniglar verða býttir í fýra hópar: Prosobranchia (Framtáknusniglar), Opistobranchia (Baktáknusniglar), Pulmonata (Lungnasniglar) og Gymnomorpha,
Eins og skeljadýr eru sniglar lindýr. Nógv ymisk sløg eru, serliga í sjónum. Summi sløg hava vundna skel, onnur hava onga skel, men svimja uppi í sjónum. Mong smærri sløg hava tjúkka skel.
Kroppurin á snigli er skiftur í yvirkropp og undirkropp. Í flestu førum er skel um yvirkroppin, men hjá summum, t.d. svartasnigli er skelin skerd til ein húðarfald sum er ein (innvortis) kápa. Á høvdinum (á sjósnigli) eru tveir kampar til at tevja við, eygu og muður við rívitungu. Í yvikroppi liggja hjarta, livur og nýru. Landsniglar hava fýra kampar (horn), har eyguni sita á ovaru kampunum, tevið á teim niðaru; tað finnast eisini sniglasløg sum eru blind, ella als ongi eygu hava, t.d. sniglar ið livað niðri í moldini. Landsniglar hava smáar kertlar millum rukkurnar á kroppinum, og úr teimum kemur slím. Landsniglar kunnu torna upp; men slímið verjir teir fyri turk, og kemur mold og skittur á teir, so lata teir nógv slím úr húðini, so skitturin glíður uttan av teimum. Snigil skríður á fótinum. Blóðið setur niður í hann, so at hann bólgnar og kemur niður úr skelini. Ein vøddi í afturpartinum tekur fótin inn aftur í skelina.[1]
Nógvir sniglar eru tvíkynjaðir, tvs. teir hava bæði kvenn- og kallkynsgøgn og nakrir teirra kunnu yngla við bæði kynjaðari og ókynjaðari nøring, tvs. teir kunnu fáa avkom, bæði við maka og uttan maka. Nógvir sniglar verpa egg, men summir sjósniglar gýta livandi ungar.
Flestu sniglar eru plantuetarar ella liva av æti, men tað finnast eisini sniglar sum eru rovdjór burturav, t.d. agngágga ið livir av skjeljadjórum, sniglar ið eru ræátarar, og eisini finnast sniglar ið liva sum snultarar (parasittar) á øðrum verum. Plantuetandi landsniglar, t.d. garðsniglar [2] og morsniglar kunnu vera sannar plágur í landbrúkinum og hjá urtagarðsfólki.
Prosobranchia (Framtáknusniglar)
Opisthobranchia (Baktáknusniglar)
Pulmonata (Lungnasniglar)
Sniglar (frøðiheiti - Gastropoda) er tann hópurin av lindýrum ið hevur flest sløg. Uml. 78% av lindýrum eru sniglar. Grikska heitið gastro-poda merkir búkføtur, tí sniglar skríða á búkinum. Í stødd kunnu sniglar verða frá 1 mm til uml. 1 m. Sniglar liva á landi, sjógvi og vatni. Nógv sløg liva á landi, men tveir triðingar av sløgunum liva í vatni og sjógvi. Sniglar verða býttir í fýra hópar: Prosobranchia (Framtáknusniglar), Opistobranchia (Baktáknusniglar), Pulmonata (Lungnasniglar) og Gymnomorpha,
Wiksachaki (Gastropoda) nisqakunaqa alli-allillamanta suchuq, wiksapi huk chaki nisqayuq (mana chiqap chakiyuq) llamp'ukakunam, yakupi kawsaqkuna allpapi kawsaqkunapas.
Isku rumi wasichayuq wiksachakikunataqa ch'uru ninchikmi, wasichannaqtataq llunk'as.
Wiksachaki (Gastropoda) nisqakunaqa alli-allillamanta suchuq, wiksapi huk chaki nisqayuq (mana chiqap chakiyuq) llamp'ukakunam, yakupi kawsaqkuna allpapi kawsaqkunapas.
Isku rumi wasichayuq wiksachakikunataqa ch'uru ninchikmi, wasichannaqtataq llunk'as.
Zikpê an gastropoda, navên ku gelek giştî an gelemperin ku li qepûşk û şeytanokan dikevin. Zikpê çînek e mezin ji pol an filûma molûskan an nermikan (Mollusca) e. Ji vê çînê qepûşkên derya û şeytanokên axê bi hezar cure hene.
Zikpê an gastropoda, navên ku gelek giştî an gelemperin ku li qepûşk û şeytanokan dikevin. Zikpê çînek e mezin ji pol an filûma molûskan an nermikan (Mollusca) e. Ji vê çînê qepûşkên derya û şeytanokên axê bi hezar cure hene.
Курсак буттуулар, үлүлдөр (лат. Gastropoda) — раковиналуу молюскалардын саны өтө көп жана ар түрдүү классы. Денеси ассиметриялуу, баш жана тулкудан турат. Башында оозу, 1—2 тинтүүрү, алардын учунда же түбүндө көздөрү жайгашкан. Оозунда 2—17 миңге чейин майда тиши бар. Боору менен жылат, жалпак курсагы буттун кызматын аткарат. Коркунучту сезгенде, денесин раковинага катып алат.
Раковинасынын формасы конустай, чыгырыктай, жалпак табактай. Сууда жашоочулары бакалоору менен, кургактагылары өпкөсү менен дем алат. Нерв түйүндөрү диффузия түйүндүү типте. Тең салмагын кармай турган жана химиялык затты сезгич органдары бар.
Айрым жыныстуу же гермафродиттер. Уруктануусу ички, гермафродиттердики кайчылаш өтөт. Өөрчүүсү түз же планктондук личинка стадиясы аркылуу жүрөт. Үч классчасы (алдынкы бакалоордуулар, арткы бакалоордуулар жана өпкөлүүлөр), 90 миңдей түрү бүт жер жүзүнө тараган. КМШ өлкөлөрүндө 2000дей түрү бар, тропик деңиз жээктеринде көп кезигет. Кургакта, тузсуз сууда жашагандары боору менен жылат, бир азы басат, деңизде жашоочулары сүзүп жана секирип жүрүшөт. Кээ бир деңизде жашоочу түрү уулуу. Көпчүлүк континенттик түрлөрү гельминттердин аралык ээси болуп эсептелет. Өсүмдүк жечүлөрү, жырткыч жана мителери да бар.
Курсак буттуулар, үлүлдөр (лат. Gastropoda) — раковиналуу молюскалардын саны өтө көп жана ар түрдүү классы. Денеси ассиметриялуу, баш жана тулкудан турат. Башында оозу, 1—2 тинтүүрү, алардын учунда же түбүндө көздөрү жайгашкан. Оозунда 2—17 миңге чейин майда тиши бар. Боору менен жылат, жалпак курсагы буттун кызматын аткарат. Коркунучту сезгенде, денесин раковинага катып алат.
Раковинасынын формасы конустай, чыгырыктай, жалпак табактай. Сууда жашоочулары бакалоору менен, кургактагылары өпкөсү менен дем алат. Нерв түйүндөрү диффузия түйүндүү типте. Тең салмагын кармай турган жана химиялык затты сезгич органдары бар.
Айрым жыныстуу же гермафродиттер. Уруктануусу ички, гермафродиттердики кайчылаш өтөт. Өөрчүүсү түз же планктондук личинка стадиясы аркылуу жүрөт. Үч классчасы (алдынкы бакалоордуулар, арткы бакалоордуулар жана өпкөлүүлөр), 90 миңдей түрү бүт жер жүзүнө тараган. КМШ өлкөлөрүндө 2000дей түрү бар, тропик деңиз жээктеринде көп кезигет. Кургакта, тузсуз сууда жашагандары боору менен жылат, бир азы басат, деңизде жашоочулары сүзүп жана секирип жүрүшөт. Кээ бир деңизде жашоочу түрү уулуу. Көпчүлүк континенттик түрлөрү гельминттердин аралык ээси болуп эсептелет. Өсүмдүк жечүлөрү, жырткыч жана мителери да бар.
Полжавите (латински: Gastropoda) претставуваат класа на мекотели кои можат да се сретнат во водна и копнена животна средина. Тие се единствените мекотели кои се адаптирале за живот и на копнени услови.
Конусен морски полжав е најотровниот морски полжав во светот кој што е застапен во деловите на Индискиот и Тихиот Океан . Има форма на конус и затоа е наречен конусен морски полжав . Доволна е една капка од отровот на овој полжав за да усмрти 10 возрасни луѓе .
Телото на полжавите се состои од четири главни делови: висцерална маса, мантија, глава и стапало. Главата е високоразвиена и билатерално симетрична. Таа содржи пар или две пипала, уста и очи кои често се сместени на очни дршки. Устата содржи важен орган наречен радула кој функционира при обработката на храната, но се адаптирал и за други намени. Радулата може да содржи многу индивидуални заби кои ја мелат храната пред таа да помине во хранопроводот и желудникот.
Повеќето од дигестивните, респираторните, екскреторните и репродуктивните органи се наоѓаат во мантијната празнина на висцералната маса. Рабовите на оваа празнина се трепкести за да го забрзаат протокот на вода низ жабрите (односно ктенидиите) кои ја обрабуваат горната површина на мантијната празнина. На горната страна на мантијната празнина се наоѓа и осфрадиумот, орган способен за детектирање на хемиски промени во околината. Други компоненти на нервниот систем се церебралната ганглија, очите и олфакторните ткива, кои често се наоѓаат на пипалата.
Од радулата, со помош на трепки се транспортира храната низ дигестивниот систем на полжавот до букалната празнина и/или желудникот, каде се одвива дигестијата со помош на ензими кои се секретираат од плунковните и дигестивните жлезди. Кај карниворните полжави, мускулната акција исто така игра голема улога при движењето на храната низ системот. Екскреторниот систем на полжавите се состои од два бубрега, или нефридии, иако кај понапредните форми еден бубрег е сосема мал или, пак, отсуствува. Копнените полжави ја редуцираат загубата на вода со запечатување на мантијната празнина со продолжена мантијна огрличка.
Репродукцијата кај полжавите е најразновидна; половите се разделни кај речиси сите прозобранхиите, но повеќето од опистобранхиите и пулмонатите се хермафродити. Внатрешното оплодување се случува кај некои морски видови, но секогаш е присутно кај слатководните и копнените жители.
Мантијата ја лачи черупката кај сите мекотели, а таа служи и како покрив на мантијната празнина. Кај некои форми, мантијната огрличка исто така се екстендира нанадвор во кружна (ролувана) форма и служи како сифон.
Стапалото на полжавите е широк, рамен мускулест орган кој се користи главно за движење. Но, стапалото подлегло на различни модификации кај различните групи. Кај пелашките полжави на пример, стапалото се адаптирало за пливање, а неколку видови ја развиле уникатната способност за самоампутирање на задниот дел од стапалото за да се забави предаторот, додека предниот дел и остатокот од телото заминуваат.
Иако голите полжави и нудибранхиите не конструираат черупки, типичниот полжав произведува варовничка черупка која е замотана околу централната оска наречена колумела. Оваа черупка е закачена за телото на полжавот со колумелниот мускул или со серии на мускули. Како што черупката расте и се намотува, секој сукцесивен вртлог од черупката е поголем отколку претходниот. На последниот, најскоро создадениот вртлог, се наоѓа апертурата (односно отворот на черупката). Мантијата ја секретира черупката по надворешниот раб на овој отвор. Модификациите и украсите на черупките се многу различни и се рефлектирани од околината во која живее полжавот. При брзи струи на пример, черупката најчесто зазема форма на неспирализирана капа. Исто така, кај некои видови, спиралното извиткување е тешко да се забележи; кај морските уши на пример, последниот вртлог може да заземе околу 90% од вкупната големина на черупката, така што помалите вртлози не се забележуваат. Најважните функции на черупката на полжавите се заштита и потпора на висцералната маса. Многу полжави поседуваат способност за вметнување на главата и стапалото во черупката доколку се чувствуваат загрозени.
Најпосебната карактеристика во анатомијата на полжавите е можеби нивната торзија. Со процес познат како торзија (извиткување), телото се врти за околу 180° наспроти движењето на стрелките од часовникот (кога се гледа дорзално) така што анусот се преместува во позиција директно над главата. Иако ова можеби е несоодветно, торзијата помага на неколку начини: прво, ја преместува мантијната празнина и осфрадиумот напред, така што доколку животното ползи нанапред, водата може да се осети порано отколку кога осфрадиумот би бил лоциран назад. Исто така, седиментот кој се меша со движењето на полжавот е помалку веројатно да ги "затне" жабрите доколку се лоцирани напред. Торзијата се среќава само кај класата Gastropoda и може да се забележи во некои степени од развојот кај сите нејзини членови.
Полжавите (латински: Gastropoda) претставуваат класа на мекотели кои можат да се сретнат во водна и копнена животна средина. Тие се единствените мекотели кои се адаптирале за живот и на копнени услови.
Конусен морски полжав е најотровниот морски полжав во светот кој што е застапен во деловите на Индискиот и Тихиот Океан . Има форма на конус и затоа е наречен конусен морски полжав . Доволна е една капка од отровот на овој полжав за да усмрти 10 возрасни луѓе .
Чэраваногія, гастраподы (па-старажытнагрэцку: γαστήρ — чэрава, стар.-грэц. πούς — нага), сьлімакі — вялікая таксанамічная кляса ў складзе тыпу малюскаў. Гэта другая па колькасьць відаў кляса жывёлаў пасьля вусякоў. Вядомыя 611 сямействаў сьлімакоў, 202 зь якіх ужо вымерлі і знойдзеныя толькі ў скамянелым выглядзе[1].
Арэал значна вар’юецца ў розных прадстаўнікоў клясы. Месцамі пражываньня могуць быць сады, лясныя масівы, пустыні, горы; маленькія канавы ці рэкі і азёры; эстуарыі, марскія ўзьбярэжжы, скалістыя і пясковыя міжпрыліўныя зоны, абісальныя акіянскія глыбіні, у тым ліку гідратэрмальныя крыніцы, і некаторыя іншыя экалягічныя нішы, улучна з паразытычнымі.
Найбольш распаўсюджаныя і пазнавальныя сьлімакі жывуць на зямлі, некаторыя ў прэснай вадзе, але больш за дзьве траціны ўсіх відаў пражываюць у марскім асяродку.
У арэалах, дзе недастаткова карбанату кальцыю для пабудовы моцнае ракавіны, напрыклад, на некаторых кіслых глебах, пражываюць віды сьлімакоў, здольныя пабудаваць ракавіну зь бялку канхіяліну.
Большасьць чэраваногіх маюць цэльную ракавіну, сьпіральна скручаную, якая звычайна адчыняецца з правага боку (як бачна на выяве). Некаторыя віды маюць шчэлепную крышку, якая выконвае ролю люку. Звычайна складецца з рогападобнага матэрыялу, але ў некаторых малюскаў ракавіна вапнавая. Сустракаюцца наземныя сьлімакі без або з рэдукаванымі ракавінамі і абцякальным целам.
Сьлімакі маюць адкрытую крывяносную сыстэму з гэмалімфай у якасьці транспартавальнае вадкасьці. У гэмалімфе прысутнічае рэсьпіратарны пігмэнт гэмацыянін.
Паводле старое клясыфікацыі вылучаліся чатыры падклясы[2]:
Паводле новае сыстэматыкі (Bouchet & Rocroi, 2005) з улікам будовы ДНК падклясы і атрады былі скасаваныя і замененыя на клады:
Чэраваногія, гастраподы (па-старажытнагрэцку: γαστήρ — чэрава, стар.-грэц. πούς — нага), сьлімакі — вялікая таксанамічная кляса ў складзе тыпу малюскаў. Гэта другая па колькасьць відаў кляса жывёлаў пасьля вусякоў. Вядомыя 611 сямействаў сьлімакоў, 202 зь якіх ужо вымерлі і знойдзеныя толькі ў скамянелым выглядзе.
Арэал значна вар’юецца ў розных прадстаўнікоў клясы. Месцамі пражываньня могуць быць сады, лясныя масівы, пустыні, горы; маленькія канавы ці рэкі і азёры; эстуарыі, марскія ўзьбярэжжы, скалістыя і пясковыя міжпрыліўныя зоны, абісальныя акіянскія глыбіні, у тым ліку гідратэрмальныя крыніцы, і некаторыя іншыя экалягічныя нішы, улучна з паразытычнымі.
उदरपाद (गैस्ट्रोपोडा) मोलस्का समुदाय में सबसे अधिक विकसित जंतु हैं। इनके शरीर सममित नहीं होते। प्रावार (मैंटल) दो टुकड़ों में विभाजित नहीं रहता, इसलिए खोल भी दो पार्श्वीय कपाटिकाओं का नहीं वरन् एक ही असममित कपाटिका का बना हुआ रहता है। यह कपाटिका साधारणत: सर्पिल आकृति में कुंडलीकृत होती है। इसके भीतर स्थित जंतु के शरीर का पृष्ठीय भाग भी, जिसमें आंतरंग (विसरा) का अधिकांश भाग रहता है और जिसे आंतरंग कुब्ब कहते हैं, सर्पिल आकृति में कुडलीकृत रहता है। शरीर ऊपर से नीची दिशा में चपटा रहता है। प्रावारीय गुहा में दो गलफड़ स्थित रहते हैं। बहुतों में केवल एक ही गलफड़ होता है। अधिकांश में एक शिर भी होता है जिसमें आकर्षणांग स्थित रहते हैं। शिर के पीछे अच्छी प्रकार से उन्नत एक औदरिक पैर रहता है। पैर का औदरिक तल चपटा, चौड़ा और बहुत फैला रहता है। वक्त्रगुहा में एक विशेष अवयव रहता है जिसको दंतवाही (ओडोंटोफ़ोर) कहते हैं। यह नन्हें नन्हें दाँतों के सदृश अवयव का आधार होता है। वृक्क केवल एक होता है। चेतासंहति में छह जोड़ी चेतागुच्छ पाए जाते हैं। उदरपाद एकलिंगों या उभयलिंगी हो सकते हैं। कृमिवर्धन में रूपांतरण का दृश्य भी देखने में आता है।
उदरपाद अधिकतर पानी में रहते हैं। इनकी आदिम जातियाँ समुद्रों में रहती हैं। ये समुद्र के पृष्ठ पर रेंगती हैं, कुछ कीचड़ या बालू में घर बनाती हैं या चट्टानों में छेद करती हैं। कुछ ऐसे भी उदरपाद हैं जो समुद्र के पृष्ठ पर उलटे रहकर तैरते हैं; विशेषकर टेरोपॉड और हेटेरोपॉड, जिनके पैर मछली के पक्षों (फ़िन्स) के समान होते हैं, खुले समुद्र के पृष्ठ पर तैरते देखे जाते हैं।
उदरपाद समुद्र में १८,०० फुट की गहराई तक पाए जाते हैं। बहुतेरे उदरपाद मीठे जल में भी रहते हैं। पलमोनेट नामक उदरपाद स्थल और ऊँचे ऊँचे पहाड़ों पर भी पाए जाते हैं। निम्न केंब्रियन युग के बहुतेरे जीवाश्मभूत उदरपादों का भी पता चला है।
घोंघा (स्नेल), मंथर (स्लग), पैरैला, एपलीशिया तथा ट्राइटन उदरपादों के मुख्य उदाहरण हैं। घोंघा और मंथर मनुष्य के भोजन के लिए उपयुक्त होते हैं। कुछ जंतु उद्यानों में पौधों को हानि पहुँचाते हैं। अनेक उदरपादों के खोलों से अलंकार, यंत्र तथा बरतन बनते हैं। कौड़ियों का पहले मुद्रा या सिक्के के रूप में प्रयोग होता था। शंख, जो मंदिरों में बजाया जाता है, एक विशेष उदरपाद की खोल है।
मोलस्का समुदाय के जंतुओं का ध्यानपूर्वक अध्ययन करने से पता चलता है कि उदरपादों के पूर्वज के सारे शरीर की गठन सममित थी। अन्नस्रोतस सीधा, गुदद्वार पीछे की ओर, दो गलफड़ जिनमें सूत्र अक्ष के दोनों ओर रहते थे, प्रावार गुहा पीछे की ओर और दो वृक्क होते थे परंतु वर्तमान उदरपादों में, विशेषकर स्ट्रेप्टोन्यूरा गोत्र के उदरपादों में, केवल एक खोल रहती है जो सर्पिल आकृति में कुंडलीकृत होती है। आंतरंग कुब्ज के अतिरिक्त केवल एक वृक्क और एक गलफड़ होता है। प्रावारगुहा एवं गुदद्वार अग्रभाग में रहते हैं।
विशेषज्ञों का मत है कि उदरपादों की इस असममित रचना का कारण केवल ऐसे खोल का विकास है जो एक टुकड़े में हो और शरीर के सारे अवयवों और औदरिक मांसल पैरों को भी अच्छी तरह ढककर उनकी रक्षा कर सके। ऐसा खोल कुंतलवलयित हो ही सकता है। इसके बनने के लिए यह आवश्यक था कि प्रावार गुहा, गलफड़ और मलोत्सर्ग छिद्र ये सभी जंतु के शिर के पास खोल के द्वार पर आ जाएँ। यह तभी हो सकता है जब प्रावारगुहा और उसके भीतर के सब अवयव अपना पुराना पीछेबाला स्थान छोड़कर आगे आ जाएँ, और उदरपादों के विकास में ऐसा हुआ भी है। इससे जंतु के एक ओर की वृद्धि होती है, दूसरी ओर की रुक जाती है। बहुधा दाहिनी ओर की वृद्धि रुक जाती है ओर बाई ओर की बढ़ती है। परिणाम यह होता है कि प्रावारगुहा तथा अन्य सब अवयव, जो इसमें स्थित रहते हैं, दाहिनी ओर घुमते हुए आगे बढ़ते हैं। अंत में गुदद्वार मुख के बाई ओर आ जाता है। इस सारी घटना को ऐंठन (टॉर्शन) कहते हैं। इसमें शरीर अपने ही स्थान पर रहता है, परंतु अन्य कोमल अवयव अपने स्थान से पृष्ठ-उदर-रेखा पर लंब अक्ष के परित: घूमकर १८० डिग्री तक हट जाते हैं। इसी तरह की ऐंठन दिगंत अक्ष के परित भी होती है जिससे आंतरंग कुब्ब पीठ पर आ जाता है।
विस्थापन का फल-
यूथिन्यूरा गोत्र के उदरपादों में ऐंठन की विपरीत क्रिया 'अनैठन' होती है। इससे प्रावारगुहा, गुदद्वार, वृक्क तथा गलफड़ दाहिनी ओर से पीछे की ओर खिसकने लगते हैं और फुफ्फुस-आंतरंग-योजी अपने विकृत रूप को छोड़कर सीधी हो जाती है। परंतु प्रत्येक अवयव एकल ही रहता है। खोल छोटा हो जाता या पूर्णतया लुप्त हो जाता है। पल्मोनेटा (भू-घोंघों) में इस क्रिया में थोड़ा अंतर आ जाता है-खोल बना रहता है और फुफ्फुस-आंतरंग-पाश (लूप) छोटा हो जाता है।
उदरपादों के खोल बहुधा कुंतलवलयित होते हैं, परंतु पैटेला जैसे उदरपादों के खोल शंकु (कोन) की आकृति के होते हैं। यदि कुंतलवलयित खोलों में शीर्ष से लेकर खोल के मुख तक कुंतल (छल्ले) घड़ी की सुइयों के चलने की भाँति रहते हैं तो खोल को दक्षिणावर्त (डेक्स्ट्रल) कहते हैं; इसके विपरीत यदि कुंतल (छल्लों) का घुमाव घड़ी की सुइयों के चलने को दिशा से उलटी ओर होता है तो उसकी वामावर्त (सिनिस्ट्रल) कहते हैं। वामावर्त खोल बहुत कम पाए जाते हैं।
यदि कुंतल (छल्ले) केंद्रीय अक्ष के लंब समतल में रहने के बदले तिरछे बने रहते हैं तो खोल लंबा, नुकीला और गावदुम होता है, परतु यदि उनमें तिरछापन नहीं होता तो खोल चपटे कहलाते हैं। खोल के मुख का किनारा परितुंड (पेरिस्टोम) कहलाता है। यह या तो संपूर्ण होता है या एक तरफ कटा हुआ, जहाँ से निनाल (साइफन) निकलता है। खोल का मुख साधारणत: एक ढक्कन से बंद रहता है जो पैर से चिपटा रहता है। भूमि पर रहनेवाले उदरपादों में ढक्कन नहीं होता। उनका मुख जाड़े में एक चिपचिपे लसदार पदार्थ से बंद रहता है।
बहुधा कौड़ियों (साइप्रिया मोनाटा) में प्रावार का किनारा, जिसपर बहुत सा स्पर्शिकाएँ (टेंटेकल) भी होती हैं, खोल के मुख के बाहर निकलकर उसको ढक लेता है। ऐफ़ीज़िया नामक उदरपाद में प्रावार खोल को पूर्णतया ढक लेता है। इसका खोल पूर्ण रूप से विकसित न होने के कारण जंतु के शरीर को नहीं ढक सकता। डोरिस तथा ईओलिस नामक उदरपादों में खोल नहीं रहता। उन उदरपादों में भी खोल नहीं रहता जो खुले समुद्र में बहते और तैरते रहते हैं। लीमैक्स नामक उदरपादों में भी खोल नाममात्र ही रहता है। अधिकतर प्रावार ही इसको ढके रहता है।
इस वर्ग के जंतुओं के भिन्न-भिन्न वंशों में पैर का विकास भिन्न-भिन्न है। साधारणत: पैर मांसल और थोड़ा बहुत लंबा तथा अपेक्षाकृत चौड़ा होता है। नीचे का तल चिकना तथा चौरस होता है। इन्हीं से पेशी तंतुओं की सिकुड़न द्वारा जंतु रेंगता है। अंध्रांत्र (सीकम) में पैर के ऊपर तथा तल पर पक्ष्म होते हैं। बहुधा पैर में ग्रंथि होती है जिससे एक लिबलिबा पदार्थ निकलता है। इससे मार्ग चिकना हो जाता है और रेंगने में सुगमता होती है।
उदरपाद का लाक्षणिक पैर तीन भागों का होता है। अग्रपाद, जो कुछ उदरपादों में छेद करने के काम आता है, मध्यपाद और पश्चपाद। चलने में मध्यपाद महत्वपूर्ण होते हैं। मिटिलस नामक उदरपादों में पैर बहुत छोटे होते हैं। एफ़ीज़िया नामक उदरपादों के पैर के पार्श्ववर्ती भाग मछली के पक्ष के समान तैरने के काम आते हैं। टेरोपॉड और हेटेरोपॉड नामक उदरपाद अपने पैर से खुले समुद्र के पानी में तैरते तथा बहते हैं।
उदरपादों में शिर खूब विकसित होता है। यह शरीर से ग्रीवा के समान एक अंग द्वारा रहता है। मुख शिर के अग्रभाग पर कुछ नीचे की ओर स्थित रहता है। बहुतों में मुख के बाहर निकलनेवाला एक अंग लंबी सूँड़ सा होता है। शिर के पृष्ठ पर एक या दो जोड़ी पतली स्पर्शिकाएँ (टेंटेकल) होती हैं। स्पर्शिकाओं की जड़ के पास आँखें होती हैं। स्पर्शिकाओं की पहली जोड़ी छोटी होती है और सूँघने का काम करती है। पल्मोनेटा (भू-घोंघों) में आँखें स्पर्शिकाओं की दूसरी जोड़ी के सिरे पर स्थित रहती हैं।
शरीर की दीवार की उस परत को प्रावार (मैंटल) कहते हैं जिसमें बाहरी कड़ियाँ खोल (कवच) का निर्माण करनेवाली ग्रंथियाँ रहती हैं। यह जंतु की दाहिनी ओर रहता है। प्रावार और वास्तविक शरीर के बीच एक गुहा रहती है जिसको प्रावारीय गुहा कहते हैं। जिन उदरपादों में खोल कुंतलवलयित होता है उनमें प्रावारीय गुहा शरीर के अग्र भाग में होती है। इस गुहा में गुदद्वार, वृक्क और गलफड़ रहते हैं। प्रावारीय गुहा का बाहरी मुख चौड़ा होता है। प्रावार के एक किनारे नल की आकृति का वह अंग रहता है जिसे साइफन कहते हैं; इसमें ताजा पानी साँस लेने के लिए आता है और निकल भी जाता है। बहुधा कौड़ियों में प्रावार का किनारा, जिसपर बहुत से स्पर्शशृंग भी रहते हैं, खोल के मुख के बाहर निकलकर खोल को ढक लेता है।
एफ़ीज़िया नामक उदरपाद में प्रावार कवच को पूर्णतया ढक लेता है। इसमें कवच पूर्णतया विकसित नहीं होता; इसलिए जंतु के शरीर को नही ढक सकता।
साधारणतया गलफड़ दो होते हैं, परंतु अधिकतर बाईं ओरवाला गलफड़ ही पूर्ण विकसित जंतु में कार्यशील रहता है। जिन उदरपादों में दो गलफड़ रहते हैं उनमें प्रत्येक गलफड़ के अक्ष में दोनों ओर गलफड़-सूत्र लगे रहते हैं और उकना एक सिरा शरीर से जुड़ा रहता है। एक गलफड़वाले उदरपादों में, जैसे ट्राइटन में, गलफड़ के अक्ष के एक ही ओर सूत्र होते हैं और गलफड़ का पूरा अक्ष शरीर से जुड़ा रहता है।
न्यूडीब्राउखों में गलफड़ नहीं होते, श्वसरकार्य द्वितीयक गलफड़ द्वारा संपन्न होता है। यह इयोलिस नामक उदरपादों में समूचे पृष्ठतल पर विस्तृत रहता है और डोरिस नामक उदरपादों के गुदद्वार के चारों ओर वलय के रूप में रहता है। पैटेला में भी असली गलफड़ नहीं होते, जो रहते हैं वे केवल अवशेष स्वरूप हैं। इसमें भी श्वसन द्वितीयक गलफड़ से होता है। पलमोनेटा में श्वसन फुफ्फुसीय कोष द्वारा होता है। पानी में रहनेवाले पलमोनेटों में फुफ्फुसीय कोष श्वसनेंद्रिय का काम देता है।
बहुत से उदरपादों में सूँड़ के समान एक अंग होता है जो आवश्यकतानुसार बाहर निकल आता हे। वक्त्रगुहा में फीते जैसा एक विशेष अवयव होता है जिसपर बहुत से छोटे-छोटे दाँत आड़ी पंक्तियों में क्रम से लगे रहते हैं। इस विशेष अवयव को घर्षक (रैड्युला) कहते हैं। यह घर्षक वक्त्रगुहा के धरातल पर स्थित एक गद्दी पर लगा रहता है। मांस पेशियों की क्रिया द्वारा यह आगे पीछे या ऊपर नीचे चल सकता है। गद्दी, मांसपेशियों तथा घर्षक इन सबको सम्मिलित रूप से दंतवाही (ओडोंटोफ़ोर) कहते हैं। यह रेतो की तरह भोजन को रेतकर उसको सूक्ष्म कणों में परिणत कर देता है। लाला ग्रंथियाँ और यकृत सब उदरपादों में पाए जाते हैं। उदर में मणिभ लेंस (क्रिस्टेलाइन लेंज़) होता है। शाकाहारियों में आँते लंबी एवं भंजित (फ़ोल्डेड) होती है, क्योंकि खाने का सब पौष्टिक पदार्थ चूसकर ग्रहण करने में अधिक स्थान की आवश्यकता पड़ती है। मांसाहारियों में आँत छोटी और सीधी होती है।
हृदय अन्य मोलस्कों की भाँति परिहार्द गुहा में हृदयावरण से ढका रहता है। परिहार्द गुहा शरीरगह्वर का ही भाग है जो वृक्कगुहा से भी संबंधित रहती है। साधारणतया उदरपादों में, जैसे ट्राइटन में, हृदय में एक अलिंद (ऑरिकिल) और एक निलय (वेंट्रिकिल) होता है लेकिन हैलिटोसिस नामक उदरपादों में दो अलिंद और एक निलय होता है। ओपिस्थोब्रैंकिया में हृदय गलफड़ के आगे रहता है और प्रोसोब्रैकिया में बगल में या पीछे।
वृक्क साधारणतया दो ग्रंथित नलियों या कोष्ठकों के रूप में पृष्ठतल पर होता है। यह परिहार्दि गुहा से भी संबद्ध रहता है और सीधे या गवीनी द्वारा बाहर खुलता है। दोनों वृक्क या तो बराबर होते हैं या गुदद्वार के दाहिनी ओरवाला वृक्क बाईं ओरवाले से बड़ा होता है। बहुतों में एक ही वृक्क होता है। कुछ उदरपादों में जनद (गोनेड) वृक्क में खुलते हैं। वृक्क के द्वारा शरीर से रक्त सारे विषाक्त पदार्थ बाहर निकलते हैं।
परजीवी उदरपादों को छोड़कर अन्य उदरपादों में तंत्रिकातंत्र भली भाँति विकसित होता है। इसमें तंत्रिकारज्जु (नर्वकॉर्ड्स), योजनाओं द्वारा जुड़ी गुच्छिकाएँ (गैग्लिआ) और ज्ञानेंद्रियाँ सम्मिलित हैं। ज्ञानेंद्रियों में आँखें, स्थित्यंग (स्टेटोसिस्ट्स, जिनसे जीव को अपने शरीरसंतुलन का पता चलता है) और घ्राणेंद्रियाँ (आसफ्ऱेडिया) सम्मिलित हैं। इनके अतिरिक्त शरीर के विभिन्न भागों में अन्य संवेदक क्षेत्र रहते हैं परंतु उनका कार्य कम स्पष्ट है।
आँखें शिर से निकले स्पर्शशृंगों पर अथवा उनकी जड़ पर रहती हैं। वे प्याली के आकार की होती हैं। रंगयुक्त रूपाधार (रेटिना) वाली परत बाहर रहती है और इसलिए सदा समुद्रतल के स्पर्श में रहती है। ऐसी आँखें डोकोग्लोसा में होती हैं। कुछ उदरपादों में ताल (लेंज़) भी होता है, कुछ में कार्निया भी। घ्राणेद्रियाँ प्रावार गुहा में रहती हैं और इनका कार्य वस्तुत: यह पता लगाना होता है कि जल साँस लेने योग्य है अथवा नहीं।
स्ट्रेप्टोन्यूरा नामक उदरपाद प्राय: एकलिंगी होता है और एथिन्यूरा उभयलिंगी। एकलिंगी जंतुओं में जननसंस्थान उभयलिंगियों से अधिक सरल होता है। इसमें जनद (गोनैड) पृष्ठतल पर आमाशय कुब्ब में स्थित होता है और प्रजनन प्रणाली शरीर के दाहिनी ओर बाहर खुलती है। नर में शिश्न नालीदार तथा अकुंचनशील (नॉनकॉन्ट्रैक्टाइल) होता है। हेलिक्स जैसे उभयलिंगी उदरपाद में जनन संस्थान बड़ा जटिल होता है-इसमें प्रजनन ग्रंथि (ओवोटेस्टिस) श्वेत रंग की होती और आमाशय कुब्ब के शिखर पर स्थित होती है। पुंजीब और स्त्रीबीज ओवोटेस्टिस के एक ही पुटक में बनते हैं। परिपक्व पुंबीज प्राय: बारहों मास मिलते हैं। परंतु स्त्रीबीज समय-समय पर बनते हैं। पुंबीज एवं स्त्रीबीज दोनों ही एक साथ उभयलिंगी प्रजननप्रणाली से होकर ऐलब्यूमिन ग्रंथि में चले जाते हैं। उभयलिंगी वाहिनी (डक्ट) के अंतिम सिरे पर शुक्रपात्र (रिसेप्टिक्युलम सेमिनिस) होता है। संसेचन के बाद पुंस्त्रीबीज चौड़ी वाहिनी में जाते हैं जो सीधे बाहर जाकर खुलती है। इसके भीतर पुंस्त्रीबीज कैल्सियम कार्बोनेट के एक खोल से ढक जाते हैं। पूर्वोक्त चौड़ी वाहिनी का अंतिम सिरा योनि कहलाता है। योनि मोटी और मांसल होती है। योनि में श्लैमिष्मक ग्रंथि, शुक्रधानी छिद्र और शर-स्यून (डार्ट सैक) खुलता है। पुंबीज पुंबीजवाहिनी से होकर शिश्न में जाते हैं। जहाँ से एक पतली लंबी नलीनुमा कशाभ (फ़्लैजेलम) निकलता है। इसमें बहुत से पुंबीजों पर एक तरह का खोल चढ़ जाता है। इस तरह से शुक्र भर (स्पर्मैटोफ़ोर) बनते हैं। योनि और शिश्न दोनों एक जननद्वार (जेनिटल ऐट्रियम) में खुलते हैं। यह शरीर के दाहिनी ओर खुलता है। उभयलिंगियों में (जैसे कुंतलावर अर्थात् हेलिक्स में) संसेचन प्राय: परसंसेचन ही होता है, यद्यपि स्वयंसंसेचन के उदाहरण भी मिलते हैं।
जब दो घोंघे एक दूसरे के सामने आकर मिलते हैं तो दोनों के जननद्वार खुल जाते हैं। नर तथा नारी जननछिद्र भी खुल जाते हैं। तब नारी घोंघे के जननछिद्र से शर (डार्ट) निकलकर दूसरे घोंघे को छेदते हैं, जिससे वे उत्तेजित हो जाते हैं। दोनों घोंघों का आपस में संसेचन होता है। इस क्रिया में एक घोंघे का शिश्न दूसरे घोंघे की योनि में चला जाता है। एक घोंघे के शुक्रभर दूसरे घोंघे के पुंबीजकोष में पहुँचकर फट जाते हैं, जिससे पुंबीज बाहर निकल आते हैं और शुक्रपात्र में पहुँचकर स्त्रीबीज से मिलकर संसेचन क्रिया समाप्त करते हैं।
चिपचिपे पदार्थ के तार की सहायता से वायु में लटककर और डाल तथा टहनियों की बाधा से मुक्त होकर स्वछंदता से संभोग करते हैं। प्रत्येक में नारी और पुरुष दोनों अंग होते हैं और प्रत्येक मंथर दूसरे को संसेचित करता है। संसेचन मई तथा जून के महीने में होता है। संसेचित समूह जुलाई में बाहर निकलते हैं। जुलाई तथा अगस्त में संसेचन क्रिया के बाद घोंघे अपने संसेचित समूह को, जिसमें भ्रूण के लिए खाद्य पदार्थ भी होता है, मिट्टी में किसी बड़े छेद या गड्ढे में बाहर निकाल देते हैं। लगभग २५ दिनों में बच्चे अंडे के बाहर निकल आते हैं।
पैटेला में संसेचन बाहर पानी में होता है, परंतु अन्य सब उदरपादों में शरीर के भीतर होता है। संसेचित अंडसमूह लसदार पदार्थ में लिपटे रहते हैं। इनके छोटे-मोटे पिंड या मालाएँ पानी में तैरती हुई या समुद्री पौधों से उलझी हुई पाई जाती हैं। स्ट्रेप्टोन्यूरा के संसेचित समूह खाद्य पदार्थ के साथ चमड़े जैसे खोल में बंद रहते हैं। एक खोल में केवल एक ही भ्रूण पूर्ण विकसित होता है। शेष इसके खाने के काम आते हैं।
पलमोनेटा के अंडसमूह कैल्सियम कारबोनेट के खोल में बंद रहते हैं। जो भूमि के किसी बड़े छेद में छोड़ दिए जाते हैं। कुछ समुद्री तथा मीठे जल के उदरपादों का विस्तार घोंघे के शरीर के भीतर उसकी स्त्रीबीजप्रणाली में होता है। विक्सन नामक उदरपादों में डिंभ दो तरह के पाए जाते हैं : मंडलाकार तथा पट्टिका रूप। तरुण उदरपादों में द्विपार्श्वीय सममिति होती है, परंतु पूर्ण विकसित अवस्था में वे असममित हो जाते हैं।
उदरपादों को निम्नलिखित गोत्रों में विभाजित किया गया है :
गोत्र १. स्ट्रेप्टोन्यूरा (प्रोसोब्रैंकिया) इस गोत्र के जंतुओं में बिमोटन होता है। नाड़ी संस्थान के फुफ्फुसावरण-आंतरंग-रज्जु अंग्रेजी अंक ८ की आकृति के होते हैं। कवच और उसका ढक्कन होता है। प्रावार गुहा आगे होती है।
अनुगोत्र १. एसपीडो ब्रैंकिएटा (डायोटोकार्डिया) इस अनुगोत्र के उदरपादों में दो अलिंद और दो गलफड़ होते हैं जिनमें अक्ष के दोनों ओर सूत्र होते हैं। पुंबीज एवं स्त्रीबीज वृक्क द्वारा बाहर निकलते हैं।
ट्राइब १. रीपीडोग्लोसा-इस ट्राइब के जंतुओं के घर्षक की एक पंक्ति में बहुत से दाँत होते हैं। उदाहरण-ट्रीकास, टरबो, हालिहोटिस।
ट्राइब २. डोकोग्लोसा-इस ट्राइब के जंतुओं में घर्षक की एक पंक्ति में केवल दो चार लंबे दाँत होते हैं जिनके द्वारा यह पत्थर से चिपटे हुए शैवाल (ऐलगी) को काटता है। आँखों में दृष्टिमंडल नहीं होता। आमाशय गुहा कोनदार होती है। उदहारण-पेटेल।
अनुगोत्र २. पेक्टीनो ब्रैंकिया (मोनोटोकार्डिया) इन जंतुओं में एक अलिंद और एक गलफड़ होता है जिसके अक्ष के एक तरफ सूत्र होते हैं। एक गंधांग होता है।
ट्राइब १. रेची ग्लोसा-ये हिंस्र जंतु हैं। इनमें साइफ़न होता है। घर्षक में केवल तीन दाँत एक पंक्ति में होते हैं। उदाहरण-बक्सिनम। यह ६०० फुट तक की गहराई में पाया जाता है। यह मांसाहारी है और बहुत तेजी से शिकार को पैर से पकड़ता है। सूँड़ बहुत बड़ी होती है। यह अपने अंडे सैकड़ों की संख्या में देता है। प्रत्येक अंडे में कड़ी वस्तु का खोल होता है। गंधांग के अक्ष के दोनों तरफ सूत्र होते हैं।
ट्राइब २. टोलोप्रोग्लोसा-घर्षक में सात दाँत प्रत्येक पंक्ति में होते हैं। उदाहरण-कौड़ी (साइप्राया मोनाटा), वरमेट्स, ट्राइटन, ऐंप लेरिया (अलवण उदरपाद)।
ट्राइब ३. टॉक्सीग्लोसा-घर्षक में केवल दो लंबे दाँत एक पंक्ति में होते हैं। उदाहरण-कोनस।
गोत्र २. युथीन्युरा (आपिस्थोब्रैंकिया) इन उदरपादों में आमाशय योजनक ८ की आकृति में ऐंठे नहीं होते। ये उभयलिंगी हैं। गलफड़ हृदय के पीछे होता है। कवच छोटा होता है, भीतर रहता है या एकदम होता ही नहीं।
अनुगोत्र १. टेक्टीप्रैंकिया-इसमें सदा कवच रहता है। गलफड़ और प्रावार गुहा भी होती है। उदारहण-अफोसिया। यह समुद्री पौधों को खाती है। बच्चे लाल रंग के होते हैं और गहरे पानी में रहते हैं। प्रोढ़ हरे रंग के होते हैं और ज्वारभाटा के बीच में रहते हैं।
अनुगोत्र २. न्यूडीब्रैंकिया-इनमें कवच, गलफड़ और प्रावार गुहा कुछ भी नहीं होती। श्वसन द्वितीयक गलफड़ से होता हे। उदाहरण-डोरिस, ईओलिस।
डोरिस को समुद्री नीबू (सी लेमन) भी कहे हैं। यह जंतु छोटा, चपटा और आलसी स्वभाव का होता है। यह पत्थर में चिपटे हुए स्पंज को खाता है। प्रावार रंगीन और कड़ा होता है। रंग उन जगहों से बहुत मिलता जुलता है जहाँ यह अपना आहार ग्रहण करत है। शिर में एक जोड़ी स्पर्शशृंग होते हैं। श्वसन द्वितीयक गलफड़ से होता है जो गुदद्वार के चारों तरफ होता है।
ईओलिस की पीठ पर छोटे-छोटे खोखले उभार (सिरेटिया) होते हैं जो बाहर खुलते भी हैं। इनका संबंध पाचक ग्रंथियों से भी होता है। यह हाइड्रा तथा कुसुमाभ (सी ऐनीमोनि) खाते हैं। अधिकांश आहार पच जाता हे और मल गुदद्वार से बाहर निकल जाता है। नेमाटासिस्ट (विषैले डंक) नहीं पचते; वे उभारों में भर जाते हैं। समुद्र में इयोलिस जब कभी किसी मछली या अन्य किसी शत्रु से तंग आकर उत्तेलित हो जाता है तो इन नेमाटोसिस्टों को तुरंत बाहर फेंककर दुश्मन को डंकों से व्यग्र कर देता है। इओलिस इस तरह से अपनी रक्षा कर लेता है। इसके शरीर का रंग भी बहुत भड़कीला होता है जिसे देखकर अनुभवी शत्रु भाग जाते हैं।
गोत्र ३. पलमोनेटा-ये भी उभयलिंगी उदरपाद होते हैं। इनमें खोल होता है परंतु ढक्कन नहीं होता। गलफड़ भी नहीं होता। श्वसन प्रावार गुहा से होता है जो फुफ्फुस (लंग) का काम देती है। नाड़ी संस्थान असममित होता है। वृक्क एक ही होता है। उदाहरण-घोंघा (लैंड स्नेल), मंथर (स्लग)।
अनुगोत्र १. बैल्सोमैटोफ़ोरा-आँखें छोटी और स्पर्श 71;ग के पास होती हैं। उदहारण-लुमनीअ, प्लैनॉर्विस।
अनुगोत्र २. स्टाडलॉटॉफोरा-आँखें स्पर्शशृंगों के सिरे पर होती हैं। उदाहरण-हेलिक्स।
उदरपाद (गैस्ट्रोपोडा) मोलस्का समुदाय में सबसे अधिक विकसित जंतु हैं। इनके शरीर सममित नहीं होते। प्रावार (मैंटल) दो टुकड़ों में विभाजित नहीं रहता, इसलिए खोल भी दो पार्श्वीय कपाटिकाओं का नहीं वरन् एक ही असममित कपाटिका का बना हुआ रहता है। यह कपाटिका साधारणत: सर्पिल आकृति में कुंडलीकृत होती है। इसके भीतर स्थित जंतु के शरीर का पृष्ठीय भाग भी, जिसमें आंतरंग (विसरा) का अधिकांश भाग रहता है और जिसे आंतरंग कुब्ब कहते हैं, सर्पिल आकृति में कुडलीकृत रहता है। शरीर ऊपर से नीची दिशा में चपटा रहता है। प्रावारीय गुहा में दो गलफड़ स्थित रहते हैं। बहुतों में केवल एक ही गलफड़ होता है। अधिकांश में एक शिर भी होता है जिसमें आकर्षणांग स्थित रहते हैं। शिर के पीछे अच्छी प्रकार से उन्नत एक औदरिक पैर रहता है। पैर का औदरिक तल चपटा, चौड़ा और बहुत फैला रहता है। वक्त्रगुहा में एक विशेष अवयव रहता है जिसको दंतवाही (ओडोंटोफ़ोर) कहते हैं। यह नन्हें नन्हें दाँतों के सदृश अवयव का आधार होता है। वृक्क केवल एक होता है। चेतासंहति में छह जोड़ी चेतागुच्छ पाए जाते हैं। उदरपाद एकलिंगों या उभयलिंगी हो सकते हैं। कृमिवर्धन में रूपांतरण का दृश्य भी देखने में आता है।
उदरपाद अधिकतर पानी में रहते हैं। इनकी आदिम जातियाँ समुद्रों में रहती हैं। ये समुद्र के पृष्ठ पर रेंगती हैं, कुछ कीचड़ या बालू में घर बनाती हैं या चट्टानों में छेद करती हैं। कुछ ऐसे भी उदरपाद हैं जो समुद्र के पृष्ठ पर उलटे रहकर तैरते हैं; विशेषकर टेरोपॉड और हेटेरोपॉड, जिनके पैर मछली के पक्षों (फ़िन्स) के समान होते हैं, खुले समुद्र के पृष्ठ पर तैरते देखे जाते हैं।
उदरपाद समुद्र में १८,०० फुट की गहराई तक पाए जाते हैं। बहुतेरे उदरपाद मीठे जल में भी रहते हैं। पलमोनेट नामक उदरपाद स्थल और ऊँचे ऊँचे पहाड़ों पर भी पाए जाते हैं। निम्न केंब्रियन युग के बहुतेरे जीवाश्मभूत उदरपादों का भी पता चला है।
घोंघा (स्नेल), मंथर (स्लग), पैरैला, एपलीशिया तथा ट्राइटन उदरपादों के मुख्य उदाहरण हैं। घोंघा और मंथर मनुष्य के भोजन के लिए उपयुक्त होते हैं। कुछ जंतु उद्यानों में पौधों को हानि पहुँचाते हैं। अनेक उदरपादों के खोलों से अलंकार, यंत्र तथा बरतन बनते हैं। कौड़ियों का पहले मुद्रा या सिक्के के रूप में प्रयोग होता था। शंख, जो मंदिरों में बजाया जाता है, एक विशेष उदरपाद की खोल है।
வயிற்றுக்காலி (Gastropoda) என்பது, பொதுவாக நத்தைகள் மற்றும் ஓடில்லா நத்தைகள் ஆகியவற்றை அடக்கிய தொகுதி (உயிரியல்) மெல்லுடலி யில் அடங்கும் ஒரு பெரிய வகுப்பு (உயிரியல்) ஆகும். இவ்வகுப்பில் கடல் நத்தை இனங்கள், நன்னீர் நத்தைகள் மற்றும் ஓடில்லா நத்தைகள் என்பன அடங்குகின்றன. இவை வயிறுடன் இணைந்த கால் கொண்டு நகர்வதால் வயிற்றுக்காலி என்று அழைக்கப்படுகின்றன.
குடற்காலிகள் வகுப்பு பூச்சிகளுக்கு அடுத்ததாக அதிக அங்கி இனங்களைக் கொண்ட வகுப்பாகும். இவ்வகுப்பு தொல்லுயிர் எச்சம் அடிப்படையில் பிந்திய கம்பிரியன் (Late Cambrian) காலத்துக்குரியது. இதில் 611 குடும்பங்கள் காணப்பட்டதாகவும், அதில் 202 இனஅழிவு க்கு உட்பட்டதாகவும் தொல்லுயிர் எச்சப் பதிவுகள் காட்டுகின்றன.[2]
குடற்காலிகள் மெல்லுடலிகள் கணத்தில், காணப்படும் மிகப்பெரிய வகுப்பு (உயிரியல்) ஆகும். இதில் 60,000 முதல் 80,000 [2][3] வரையான நத்தை மற்றும் ஓடில்லா நத்தை இனம் (உயிரியல்)கள் காணப்படுகின்றன. இவற்றின் உடற்கூற்றியல், நடத்தை, உணவூட்டம், மற்றும் இனவிருத்தி பொருத்தப்பாடுகள் ஒரு கிளைப்பாட்டியலில் இருந்து மற்றொரு வகைக்கு மாறுபட்டதாகும். இதனால் குடற்காலிகளின் பொதுவான தன்மைகளை வகைப்படுத்துவது கடினமாகும்.
வயிற்றுக்காலி (Gastropoda) என்பது, பொதுவாக நத்தைகள் மற்றும் ஓடில்லா நத்தைகள் ஆகியவற்றை அடக்கிய தொகுதி (உயிரியல்) மெல்லுடலி யில் அடங்கும் ஒரு பெரிய வகுப்பு (உயிரியல்) ஆகும். இவ்வகுப்பில் கடல் நத்தை இனங்கள், நன்னீர் நத்தைகள் மற்றும் ஓடில்லா நத்தைகள் என்பன அடங்குகின்றன. இவை வயிறுடன் இணைந்த கால் கொண்டு நகர்வதால் வயிற்றுக்காலி என்று அழைக்கப்படுகின்றன.
குடற்காலிகள் வகுப்பு பூச்சிகளுக்கு அடுத்ததாக அதிக அங்கி இனங்களைக் கொண்ட வகுப்பாகும். இவ்வகுப்பு தொல்லுயிர் எச்சம் அடிப்படையில் பிந்திய கம்பிரியன் (Late Cambrian) காலத்துக்குரியது. இதில் 611 குடும்பங்கள் காணப்பட்டதாகவும், அதில் 202 இனஅழிவு க்கு உட்பட்டதாகவும் தொல்லுயிர் எச்சப் பதிவுகள் காட்டுகின்றன.
குடற்காலிகள் மெல்லுடலிகள் கணத்தில், காணப்படும் மிகப்பெரிய வகுப்பு (உயிரியல்) ஆகும். இதில் 60,000 முதல் 80,000 வரையான நத்தை மற்றும் ஓடில்லா நத்தை இனம் (உயிரியல்)கள் காணப்படுகின்றன. இவற்றின் உடற்கூற்றியல், நடத்தை, உணவூட்டம், மற்றும் இனவிருத்தி பொருத்தப்பாடுகள் ஒரு கிளைப்பாட்டியலில் இருந்து மற்றொரு வகைக்கு மாறுபட்டதாகும். இதனால் குடற்காலிகளின் பொதுவான தன்மைகளை வகைப்படுத்துவது கடினமாகும்.
Gastropoda, utawi sane umum kaanggen kakul lan kakul telanjang, inggih punika silih sinunggil kelas taksonomi ring jero filum Mollusca. Kelas puniki mawit makejang jenis siput lan siput telanjang sane gelah makudang-kudang ukuran, saking ukuran mikroskopis nganti ukuran sane ageng.
Gondang/Siput adalah ngaran umum nang dibari'i gasan angguta kalas moluska Gastropoda. Dalam arti kipit, istilah naini dibari'i gasan nang ba'isi cangkang bagalung di tahap dewasa. Dalam arti lumbah, nang jua jadi makna "Gastropoda", mencakup siput wan siput bugil (siput tanpa cangkang, dalam bahasa Jawa dipinandui sabagai resrespo). Kalas Gastropoda ta'andak di urutan kadua paling banyak tumatan sagi jumbelah spesies anggutanya limbah Insecta (serangga). Habitat, bantuk, tingkah laku, dan anatomi siput gin bangat bavariasi di antara angguta-anggutanya.
Siput hingkat tahaga di bamacam lingkungan nang babida: tumatan parit sahingga gurun, bahkan sahingga laut nang liwar dalam. Kabanyakan spesies siput adalah binatang laut. Banyakai jua nang hidup di darat, banyu tawar, bahkan banyu hanta. Kabanyakan siput merupakan herbivora, walau babarapa spesies nang hidup di darat dan laut kawa marupakan omnivora atawa karnivora predator. Babarapa cuntuh Gastropoda adalah bekicot (Achatina fulica), siput kabun (Helix sp.), siput laut (Littorina sp.) dan siput banyu hambar (Limnaea sp.)
Gondang/Siput adalah ngaran umum nang dibari'i gasan angguta kalas moluska Gastropoda. Dalam arti kipit, istilah naini dibari'i gasan nang ba'isi cangkang bagalung di tahap dewasa. Dalam arti lumbah, nang jua jadi makna "Gastropoda", mencakup siput wan siput bugil (siput tanpa cangkang, dalam bahasa Jawa dipinandui sabagai resrespo). Kalas Gastropoda ta'andak di urutan kadua paling banyak tumatan sagi jumbelah spesies anggutanya limbah Insecta (serangga). Habitat, bantuk, tingkah laku, dan anatomi siput gin bangat bavariasi di antara angguta-anggutanya.
Siput hingkat tahaga di bamacam lingkungan nang babida: tumatan parit sahingga gurun, bahkan sahingga laut nang liwar dalam. Kabanyakan spesies siput adalah binatang laut. Banyakai jua nang hidup di darat, banyu tawar, bahkan banyu hanta. Kabanyakan siput merupakan herbivora, walau babarapa spesies nang hidup di darat dan laut kawa marupakan omnivora atawa karnivora predator. Babarapa cuntuh Gastropoda adalah bekicot (Achatina fulica), siput kabun (Helix sp.), siput laut (Littorina sp.) dan siput banyu hambar (Limnaea sp.)
Snægelas sind flocc wācdēora. Sume heora habbaþ gewend; þā þā nabbaþ gewend hētt mann nacodsnægel. Hīe wuniaþ ge on lande ge on þǣm sǣwe, and hīe wuniaþ on swīðe missenlīcum medumwederum. Þǣr sind swīðe fela genemnedra snægela ætgædere; se synderlīca flocc mid mā dēora þonne hīe is se flocc sceancwyrma. Mann itt sume heora.
The gastropods (/ˈɡæstrəpɒdz/), commonly known as slugs and snails, belong to a large taxonomic class of invertebrates within the phylum Mollusca called Gastropoda (/ɡæsˈtrɒpədə/).[5]
This class comprises snails and slugs from saltwater, freshwater, and from land. There are many thousands of species of sea snails and slugs, as well as freshwater snails, freshwater limpets, and land snails and slugs.
The class Gastropoda contains a vast total of named species, second only to the insects in overall number. The fossil history of this class goes back to the Late Cambrian. As of 2017, 721 families of gastropods are known, of which 245 are extinct and appear only in the fossil record, while 476 are currently extant with or without a fossil record.[6]
Gastropoda (previously known as univalves and sometimes spelled "Gasteropoda") are a major part of the phylum Mollusca, and are the most highly diversified class in the phylum, with 65,000 to 80,000[3][4] living snail and slug species. The anatomy, behavior, feeding, and reproductive adaptations of gastropods vary significantly from one clade or group to another, so stating many generalities for all gastropods is difficult.
The class Gastropoda has an extraordinary diversification of habitats. Representatives live in gardens, woodland, deserts, and on mountains; in small ditches, great rivers, and lakes; in estuaries, mudflats, the rocky intertidal, the sandy subtidal, the abyssal depths of the oceans, including the hydrothermal vents, and numerous other ecological niches, including parasitic ones.
Although the name "snail" can be, and often is, applied to all the members of this class, commonly this word means only those species with an external shell big enough that the soft parts can withdraw completely into it. Those gastropods without a shell, and those with only a very reduced or internal shell, are usually known as slugs; those with a shell into which they can partly but not completely withdraw are termed semislugs.
The marine shelled species of gastropods include species such as abalone, conches, periwinkles, whelks, and numerous other sea snails that produce seashells that are coiled in the adult stage—though in some, the coiling may not be very visible, for example in cowries. In a number of families of species, such as all the various limpets, the shell is coiled only in the larval stage, and is a simple conical structure after that.
In the scientific literature, gastropods were described as "gasteropodes" by Georges Cuvier in 1795.[2] The word gastropod comes from Greek γαστήρ (gastḗr 'stomach') and πούς (poús 'foot'), a reference to the fact that the animal's "foot" is positioned below its guts.[7]
The earlier name "univalve" means one valve (or shell), in contrast to bivalves, such as clams, which have two valves or shells.
At all taxonomic levels, gastropods are second only to the insects in terms of their diversity.[8]
Gastropods have the greatest numbers of named mollusk species. However, estimates of the total number of gastropod species vary widely, depending on cited sources. The number of gastropod species can be ascertained from estimates of the number of described species of Mollusca with accepted names: about 85,000 (minimum 50,000, maximum 120,000).[9] But an estimate of the total number of Mollusca, including undescribed species, is about 240,000 species.[10] The estimate of 85,000 mollusks includes 24,000 described species of terrestrial gastropods.[9]
Different estimates for aquatic gastropods (based on different sources) give about 30,000 species of marine gastropods, and about 5,000 species of freshwater and brackish gastropods. Many deep-sea species remain to be discovered, as only 0.0001% of the deep-sea floor has been studied biologically.[11][12] The total number of living species of freshwater snails is about 4,000.[13]
Recently extinct species of gastropods (extinct since 1500) number 444, 18 species are now extinct in the wild (but still exist in captivity), and 69 species are "possibly extinct".[14]
The number of prehistoric (fossil) species of gastropods is at least 15,000 species.[15]
In marine habitats, the continental slope and the continental rise are home to the highest diversity, while the continental shelf and abyssal depths have a low diversity of marine gastropods.[16]
Some of the more familiar and better-known gastropods are terrestrial gastropods (the land snails and slugs). Some live in fresh water, but most named species of gastropods live in a marine environment.
Gastropods have a worldwide distribution, from the near Arctic and Antarctic zones to the tropics. They have become adapted to almost every kind of existence on earth, having colonized nearly every available medium.
In habitats where not enough calcium carbonate is available to build a really solid shell, such as on some acidic soils on land, various species of slugs occur, and also some snails with thin, translucent shells, mostly or entirely composed of the protein conchiolin.
Snails such as Sphincterochila boissieri and Xerocrassa seetzeni have adapted to desert conditions. Other snails have adapted to an existence in ditches, near deepwater hydrothermal vents, the pounding surf of rocky shores, caves, and many other diverse areas.
Gastropods can be accidentally transferred from one habitat to another by other animals, e.g. by birds.[17]
Snails are distinguished by an anatomical process known as torsion, where the visceral mass of the animal rotates 180° to one side during development, such that the anus is situated more or less above the head. This process is unrelated to the coiling of the shell, which is a separate phenomenon. Torsion is present in all gastropods, but the opisthobranch gastropods are secondarily untorted to various degrees.[18][19]
Torsion occurs in two stages. The first, mechanistic stage, is muscular, and the second is mutagenetic. The effects of torsion are primarily physiological; the organism develops an asymmetrical growth, with the majority occurring on the left side. This leads to the loss of right-paired appendages (e.g., ctenidia (comb-like respiratory apparatus), gonads, nephridia, etc.). Furthermore, the anus becomes redirected to the same space as the head. This is speculated to have some evolutionary function, as prior to torsion, when retracting into the shell, first the posterior end would get pulled in, and then the anterior. Now, the front can be retracted more easily, perhaps suggesting a defensive purpose.
However, this "rotation hypothesis" is being challenged by the "asymmetry hypothesis" in which the gastropod mantle cavity originated from one side only of a bilateral set of mantle cavities.[20]
Gastropods typically have a well-defined head with two or four sensory tentacles with eyes, and a ventral foot, which gives them their name (Greek gaster, stomach, and pous, foot). The foremost division of the foot is called the propodium. Its function is to push away sediment as the snail crawls. The larval shell of a gastropod is called a protoconch.
The principal characteristic of the Gastropoda is the asymmetry of their principal organs. The essential feature of this asymmetry is that the anus generally lies to one side of the median plane.; The ctenidium (gill-combs), the osphradium (olfactory organs), the hypobranchial gland (or pallial mucous gland), and the auricle of the heart are single or at least are more developed on one side of the body than the other ; Furthermore, there is only one genital orifice, which lies on the same side of the body as the anus.[21]
Most shelled gastropods have a one piece shell (with exceptional bivalved gastropods), typically coiled or spiraled, at least in the larval stage. This coiled shell usually opens on the right-hand side (as viewed with the shell apex pointing upward). Numerous species have an operculum, which in many species acts as a trapdoor to close the shell. This is usually made of a horn-like material, but in some molluscs it is calcareous. In the land slugs, the shell is reduced or absent, and the body is streamlined.
Some gastropods have adult shells which are bottom heavy due to the presence of a thick, often broad, convex ventral callus deposit on the inner lip and adapical to the aperture which may be important for gravitational stability.[22]
Some sea slugs are very brightly colored. This serves either as a warning, when they are poisonous or contain stinging cells, or to camouflage them on the brightly colored hydroids, sponges and seaweeds on which many of the species are found.
Lateral outgrowths on the body of nudibranchs are called cerata. These contain an outpocketing of digestive gland called the diverticula.
The sensory organs of gastropods include olfactory organs, eyes, statocysts and mechanoreceptors.[23] Gastropods have no hearing.[23]
In terrestrial gastropods (land snails and slugs), the olfactory organs, located on the tips of the four tentacles, are the most important sensory organ.[23] The chemosensory organs of opisthobranch marine gastropods are called rhinophores.
The majority of gastropods have simple visual organs, eye spots either at the tip or base of the tentacles. However, "eyes" in gastropods range from simple ocelli that only distinguish light and dark, to more complex pit eyes, and even to lens eyes.[24] In land snails and slugs, vision is not the most important sense, because they are mainly nocturnal animals.[23]
The nervous system of gastropods includes the peripheral nervous system and the central nervous system. The central nervous system consists of ganglia connected by nerve cells. It includes paired ganglia: the cerebral ganglia, pedal ganglia, osphradial ganglia, pleural ganglia, parietal ganglia and the visceral ganglia. There are sometimes also buccal ganglia.[23]
The radula of a gastropod is usually adapted to the food that a species eats. The simplest gastropods are the limpets and abalones, herbivores that use their hard radula to rasp at seaweeds on rocks.
Many marine gastropods are burrowers, and have a siphon that extends out from the mantle edge. Sometimes the shell has a siphonal canal to accommodate this structure. A siphon enables the animal to draw water into their mantle cavity and over the gill. They use the siphon primarily to "taste" the water to detect prey from a distance. Gastropods with siphons tend to be either predators or scavengers.
Almost all marine gastropods breathe with a gill, but many freshwater species, and the majority of terrestrial species, have a pallial lung. The respiratory protein in almost all gastropods is hemocyanin, but one freshwater pulmonate family, the Planorbidae, have hemoglobin as the respiratory protein.
In one large group of sea slugs, the gills are arranged as a rosette of feathery plumes on their backs, which gives rise to their other name, nudibranchs. Some nudibranchs have smooth or warty backs with no visible gill mechanism, such that respiration may likely take place directly through the skin.
Gastropods have open circulatory system and the transport fluid is hemolymph. Hemocyanin is present in the hemolymph as the respiratory pigment.
The primary organs of excretion in gastropods are nephridia, which produce either ammonia or uric acid as a waste product. The nephridium also plays an important role in maintaining water balance in freshwater and terrestrial species. Additional organs of excretion, at least in some species, include pericardial glands in the body cavity, and digestive glands opening into the stomach.
Courtship is a part of mating behavior in some gastropods, including some of the Helicidae. Again, in some land snails, an unusual feature of the reproductive system of gastropods is the presence and utilization of love darts.
In many marine gastropods other than the opisthobranchs, there are separate sexes (dioecious/gonochoric); most land gastropods, however, are hermaphrodites.
Courtship is a part of the behavior of mating gastropods with some pulmonate families of land snails creating and utilizing love darts, the throwing of which have been identified as a form of sexual selection.[25]
The main aspects of the life cycle of gastropods include:
The diet of gastropods differs according to the group considered. Marine gastropods include some that are herbivores, detritus feeders, predatory carnivores, scavengers, parasites, and also a few ciliary feeders, in which the radula is reduced or absent. Land-dwelling species can chew up leaves, bark, fruit and decomposing animals while marine species can scrape algae off the rocks on the seafloor. Certain species such as the Archaeogastropda maintain horizontal rows of slender marginal teeth. In some species that have evolved into endoparasites, such as the eulimid Thyonicola doglieli, many of the standard gastropod features are strongly reduced or absent.
A few sea slugs are herbivores and some are carnivores. The carnivorous habit is due to specialisation. Many gastropods have distinct dietary preferences and regularly occur in close association with their food species.
Some predatory carnivorous gastropods include, for example: Cone shells, Testacella, Daudebardia, Turrids, Ghost slug and others.
Gastropods exhibit an important degree of variation in mitochondrial gene organization when compared to other animals.[26] Main events of gene rearrangement occurred at the origin of Patellogastropoda and Heterobranchia, whereas fewer changes occurred between the ancestors of Vetigastropoda (only tRNAs D, C and N) and Caenogastropoda (a large single inversion, and translocations of the tRNAs D and N).[26] Within Heterobranchia, gene order seems relatively conserved, and gene rearrangements are mostly related with transposition of tRNA genes.[26]
The first gastropods were exclusively marine, with the earliest representatives of the group appearing in the Late Cambrian (Chippewaella, Strepsodiscus),[27] though their only gastropod character is a coiled shell, so they could lie in the stem lineage, if they are gastropods at all.[28] Earliest Cambrian organisms like Helcionella, Barskovia and Scenella are no longer considered gastropods, and the tiny coiled Aldanella of earliest Cambrian time is probably not even a mollusk.
As such, it's not until the Ordovician that the first crown-group members arise.[29] By the Ordovician period the gastropods were a varied group present in a range of aquatic habitats. Commonly, fossil gastropods from the rocks of the early Palaeozoic era are too poorly preserved for accurate identification. Still, the Silurian genus Poleumita contains fifteen identified species. Fossil gastropods were less common during the Palaeozoic era than bivalves.[29]
Most of the gastropods of the Palaeozoic era belong to primitive groups, a few of which still survive. By the Carboniferous period many of the shapes seen in living gastropods can be matched in the fossil record, but despite these similarities in appearance the majority of these older forms are not directly related to living forms. It was during the Mesozoic era that the ancestors of many of the living gastropods evolved.[29]
One of the earliest known terrestrial (land-dwelling) gastropods is Anthracopupa (=Maturipupa),[30] which is found in the Coal Measures of the Carboniferous period in Europe, but relatives of the modern land snails are rare before the Cretaceous period, when the familiar Helix first appeared.[29]
In rocks of the Mesozoic era, gastropods are slightly more common as fossils; their shells are often well preserved. Their fossils occur in ancient beds deposited in both freshwater and marine environments. The "Purbeck Marble" of the Jurassic period and the "Sussex Marble" of the early Cretaceous period, which both occur in southern England, are limestones containing the tightly packed remains of the pond snail Viviparus.[29]
Rocks of the Cenozoic era yield very large numbers of gastropod fossils, many of these fossils being closely related to modern living forms. The diversity of the gastropods increased markedly at the beginning of this era, along with that of the bivalves.[29]
Certain trail-like markings preserved in ancient sedimentary rocks are thought to have been made by gastropods crawling over the soft mud and sand. Although these trace fossils are of debatable origin, some of them do resemble the trails made by living gastropods today.[29]
Gastropod fossils may sometimes be confused with ammonites or other shelled cephalopods. An example of this is Bellerophon from the limestones of the Carboniferous period in Europe, the shell of which is planispirally coiled and can be mistaken for the shell of a cephalopod.
Gastropods are one of the groups that record the changes in fauna caused by the advance and retreat of the Ice Sheets during the Pleistocene epoch.
A cladogram showing the phylogenic relationships of Gastropoda with example species:[31]
GastropodaCocculiniformia, Neomphalina and Lower Heterobranchia are not included in the above cladogram.
Since Darwin, biological taxonomy has attempted to reflect the phylogeny of organisms, i.e., the tree of life. The classifications used in taxonomy attempt to represent the precise interrelatedness of the various taxa. However, the taxonomy of the Gastropoda is constantly being revised and so the versions shown in various texts can differ in major ways.
In the older classification of the gastropods, there were four subclasses:[32]
The taxonomy of the Gastropoda is still under revision, and more and more of the old taxonomy is being abandoned, as the results of DNA studies slowly become clearer. Nevertheless, a few of the older terms such as "opisthobranch" and "prosobranch" are still sometimes used in a descriptive way.
New insights based on DNA sequencing of gastropods have produced some revolutionary new taxonomic insights. In the case of the Gastropoda, the taxonomy is now gradually being rewritten to embody strictly monophyletic groups (only one lineage of gastropods in each group). Integrating new findings into a working taxonomy remain challenging. Consistent ranks within the taxonomy at the level of subclass, superorder, order, and suborder have already been abandoned as unworkable. Ongoing revisions of the higher taxonomic levels are expected in the near future.
Convergent evolution, which appears to exist at especially high frequency in gastropods, may account for the observed differences between the older phylogenies, which were based on morphological data, and more recent gene-sequencing studies.
Bouchet & Rocroi (2005)[3][33] made sweeping changes in the systematics, resulting in a taxonomy that is a step closer to the evolutionary history of the phylum. The Bouchet & Rocroi classification system is based partly on the older systems of classification, and partly on new cladistic research.
In the past, the taxonomy of gastropods was largely based on phenetic morphological characters of the taxa. The recent advances are more based on molecular characters from DNA[34] and RNA research. This has made the taxonomical ranks and their hierarchy controversial. The debate about these issues is not likely to end soon.
In the Bouchet, Rocroi et al. taxonomy, the authors have used unranked clades for taxa above the rank of superfamily (replacing the ranks suborder, order, superorder and subclass), while using the traditional Linnaean approach for all taxa below the rank of superfamily. Whenever monophyly has not been tested, or is known to be paraphyletic or polyphyletic, the term "group" or "informal group" has been used. The classification of families into subfamilies is often not well resolved, and should be regarded as the best possible hypothesis.
In 2004, Brian Simison and David R. Lindberg showed possible diphyletic origins of the Gastropoda based on mitochondrial gene order and amino acid sequence analyses of complete genes.[35]
In the 2017 issue of the Malacologia journal (available online from 4 January 2018), a significantly updated version of the 2005 "Bouchet & Rocroi" taxonomy was published in the paper "Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families".[36]
This article incorporates CC-BY-2.0 text from the reference.[26]
{{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link) The gastropods (/ˈɡæstrəpɒdz/), commonly known as slugs and snails, belong to a large taxonomic class of invertebrates within the phylum Mollusca called Gastropoda (/ɡæsˈtrɒpədə/).
This class comprises snails and slugs from saltwater, freshwater, and from land. There are many thousands of species of sea snails and slugs, as well as freshwater snails, freshwater limpets, and land snails and slugs.
The class Gastropoda contains a vast total of named species, second only to the insects in overall number. The fossil history of this class goes back to the Late Cambrian. As of 2017, 721 families of gastropods are known, of which 245 are extinct and appear only in the fossil record, while 476 are currently extant with or without a fossil record.
Gastropoda (previously known as univalves and sometimes spelled "Gasteropoda") are a major part of the phylum Mollusca, and are the most highly diversified class in the phylum, with 65,000 to 80,000 living snail and slug species. The anatomy, behavior, feeding, and reproductive adaptations of gastropods vary significantly from one clade or group to another, so stating many generalities for all gastropods is difficult.
The class Gastropoda has an extraordinary diversification of habitats. Representatives live in gardens, woodland, deserts, and on mountains; in small ditches, great rivers, and lakes; in estuaries, mudflats, the rocky intertidal, the sandy subtidal, the abyssal depths of the oceans, including the hydrothermal vents, and numerous other ecological niches, including parasitic ones.
Although the name "snail" can be, and often is, applied to all the members of this class, commonly this word means only those species with an external shell big enough that the soft parts can withdraw completely into it. Those gastropods without a shell, and those with only a very reduced or internal shell, are usually known as slugs; those with a shell into which they can partly but not completely withdraw are termed semislugs.
The marine shelled species of gastropods include species such as abalone, conches, periwinkles, whelks, and numerous other sea snails that produce seashells that are coiled in the adult stage—though in some, the coiling may not be very visible, for example in cowries. In a number of families of species, such as all the various limpets, the shell is coiled only in the larval stage, and is a simple conical structure after that.
Gastropodoj (el malnova greka γαστήρ/gaster kaj πούς/pous: «ventro-piedo») estas moluskoj en la biologia klaso Gastropoda, kutime priparolataj per la vortoj helikoj kaj limakoj. Estas 60.000 - 80.000 konataj vivaj specioj de gastropodoj.[2] La klaso de gastropodoj enhavas grandan kvanton de nomitaj specioj, nur malpli granda tiu, de insektoj.[3] La fosilia historio de tiu ĉi klaso estas ekde la malfrua Kambrio. Estas 611 familioj de gastropodoj, el kiuj 202 estas formortintaj, kaj nur troveblaj en fosilioj.[3]
Gastropodoj (el malnova greka γαστήρ/gaster kaj πούς/pous: «ventro-piedo») estas moluskoj en la biologia klaso Gastropoda, kutime priparolataj per la vortoj helikoj kaj limakoj. Estas 60.000 - 80.000 konataj vivaj specioj de gastropodoj. La klaso de gastropodoj enhavas grandan kvanton de nomitaj specioj, nur malpli granda tiu, de insektoj. La fosilia historio de tiu ĉi klaso estas ekde la malfrua Kambrio. Estas 611 familioj de gastropodoj, el kiuj 202 estas formortintaj, kaj nur troveblaj en fosilioj.
Los gasterópodos, gastrópodos o univalvos (Gastropoda, del griego γαστήρ gastér, "estómago" y πούς pus, "pie")[2] constituyen la clase más extensa del filo de los moluscos. Presentan área cefálica (cabeza), un pie musculoso ventral y una concha dorsal (que puede reducirse o hasta perderse en los gasterópodos más evolucionados); además, cuando son larvas, sufren el fenómeno de torsión, que es el giro de la masa visceral sobre el pie y la cabeza. Esto les permite esconder antes la cabeza en la concha, dándoles una clara ventaja evolutiva. Los gasterópodos incluyen especies tan populares como caracoles y babosas marinas y terrestres, las lapas, las orejas y liebres de mar, etc.
Existen aproximadamente más de 75000 especies vivas y más de 15 000 fósiles descritas.[3] Se pueden encontrar en casi todo tipo de ambientes (inclusive desiertos), pero mayoritariamente en aguas saladas o dulces, aunque unos pocos han logrado colonizar el medio terrestre, siendo el único grupo de moluscos con representantes en tierra firme.
Los gasterópodos se caracterizan por la torsión, un proceso en que la masa visceral gira sobre el pie y la cabeza durante el desarrollo.
Típicamente tienen una cabeza bien definida, con dos o cuatro tentáculos sensoriales, y un pie ventral, de donde deriva su nombre. Los ojos, que pueden estar situados en el extremo de tentáculos retráctiles, varían de simples ocelos que solo detectan claridad y oscuridad, sin formar imagen definida, a complejos ojos con lentes.[4] La larva de los gasterópodos se denomina protoconcha.
Muchos gasterópodos poseen concha de una pieza y enrollada en espiral, que usualmente se abre hacia la derecha (cuando se observa la concha con el ápice hacia arriba). Muchas especies poseen un opérculo que actúa como tapadera para cerrar la concha; en general es de material córneo, pero en algunas especies es calcáreo. En algunos grupos, como las babosas y los opistobranquios, la concha está reducida o completamente atrofiada y el cuerpo es alargado, con lo que la torsión es poco evidente.
A pesar de que los gasterópodos más conocidos son los terrestres, más de dos tercios de las especies viven en el mar. Los gasterópodos marinos incluyen herbívoros, detritívoros, carnívoros e incluso especies que atraen el alimento gracias al movimiento de cilios y, en tal caso, la rádula está reducida o ausente. La rádula está adaptada al régimen alimenticio de cada especie. Los gasterópodos más simples, como las lapas y las orejas de mar, son herbívoros que utilizan sus duras rádulas para raspar las algas de las rocas. Muchos gasterópodos marinos son excavadores y poseen sifones o tubos que extienden más allá del manto e incluso de la concha, con el fin de conseguir oxígeno y alimento; los sifones se usan también para detectar presas a distancia.
Los gasterópodos marinos respiran por branquias, pero algunos dulceacuícolas y todos los terrestres han desarrollado pulmones, y forman el grupo de los Pulmonados (Pulmonata), cuya monofilia se encuentra en discusión. Sin embargo el clado Panpulmonata sí es monofilético.
Las nudibranquios poseen extravagantes colores, tanto aposemáticos (que anuncian que son organismos venenosos o peligrosos) como crípticos (que sirven para camuflarse en el entorno).
Los primeros gasterópodos fueron exclusivamente marinos, y aparecieron a finales del Cámbrico (Chippewaella, Strepsodiscus); formas del Cámbrico inferior, como Helcionella y Scenella no son considerados ya como gasterópodos, y la diminuta y espiralada Aldanella, también del Cámbrico inferior, probablemente no sea ni un molusco. Durante el Ordovícico los gasterópodos fueron un grupo diverso, presente en hábitats acuáticos.
En general, los gasterópodos de las rocas del Paleozoico inferior se encuentran en un estado de conservación demasiado pobre como para realizar una correcta identificación. A pesar de ello, el género Poleumita, del Silúrico, contiene 15 especies descritas. Los fósiles de gasterópodos son menos comunes en el Paleozoico que los bivalvos.
La mayoría de los gasterópodos paleozoicos pertenecen a grupos primitivos, unos pocos de los cuales sobreviven hoy día. Durante el Carbonífero se observan muchos de los modelos presentes de los gasterópodos actuales, pero a pesar de estas similitudes, la mayoría de estas antiguas formas no están directamente relacionadas con las actuales.
Fue durante el Mesozoico cuando evolucionaron los ancestros de la mayoría de los gasterópodos actuales.
Uno de los primeros gasterópodos terrestres conocidos es Maturipupa, que se halló en Europa en el Coal Measures del Carbonífero, pero los parientes de los caracoles actuales son raros antes del Cretácico, cuando apareció el conocido género Helix.
En rocas del Mesozoico, los gasterópodos son algo más comunes y mejor conservados. Sus fósiles aparecen en sedimentos depositados en entornos tanto marinos como dulceacuícolas. El mármol de Purbeck, del Jurásico, y el mármol de Sussex del Cretácico inferior, ambos del sur de Inglaterra, son calizas que contienen abundantísimos restos del caracol lacustre Viviparus.
Las rocas del Cenozoico proporcionan un gran número de gasterópodos fósiles, la mayoría de los cuales estrechamente relacionados con las formas actuales. La diversidad aumentó marcadamente al principio de esta era, junto con la de los bivalvos.
Ciertos rastros preservados en rocas sedimentarias antiguas se pensó que fueron causadas por gasterópodos arrastrándose sobre el barro y la arena. Aunque tales rastros son de origen debatido, algunos se parecen a los rastros que dejan los modernos gasterópodos.
Los gasterópodos fósiles pueden ser confundidos a veces con los amonites u otros cefalópodos con concha. Un ejemplo es Bellerophon, de las calizas del Carbonífero de Europa
Los gasterópodos son uno de los grupos que mejor documentan los cambios en la fauna causados por el avance y el retroceso de los hielos durante el Pleistoceno.
La taxonomía de los Gastropoda está bajo constante revisión, y poco a poco se va abandonando la antigua clasificación. No obstante, términos como opistobranquios y prosobranquios se usan todavía en sentido descriptivo. Realmente puede hablarse de una "jungla taxonómica" cuando descendemos a niveles taxonómicos inferiores, ya que la clasificación de los gasterópodos varía según los autores. Además, con el estudio creciente de secuencias de ADN pueden esperarse nuevas revisiones en la clasificación de los niveles taxonómicos superiores.
Según la taxonomía tradicional, los gasterópodos se subdividen en tres subclases:
Según Ponder & Lindberg (1997) la taxonomía de los gasterópodos debería ser rehecha para basarse solo en grupos monofiléticos. Este es el reto en los estudios taxonómicos para los próximos años. Hoy por hoy es imposible presentar una clasificación de los gasterópodos en grupos consistentes. La evolución convergente, observada con mucha frecuencia, puede explicar las diferencias entre las filogenias obtenidas a partir de datos morfológicos de aquellas obtenidas de datos moleculares (secuenciación de genes).
La taxonomía actual de los gasterópodos es la revisión de Bouchet & Rocroi (2005).[5] La sistemática según Bouchet y Rocroi está reconocida como sistemática de referencia[6][7] y sustituye la revisión anterior: la Taxonomía de Ponder & Lindberg (1997).
Clase Gastropoda (Cuvier, 1797)
Incertæ sedis
Subclase Eogastropoda (Ponder & Lindberg, 1996) (antes Prosobranchia)
Subclase Orthogastropoda Ponder & Lindberg, 1996 (antes Prosobranchia, Opisthobranchia)
Incertæ sedis
Superorden Cocculiniformia Haszprunar, 1987 Superorden ‘Hot Vent Taxa' Ponder & Lindberg, 1997
Superorden Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1989 (lapas) Superorden Neritaemorphi Koken, 1896
Superorden Caenogastropoda Cox, 1960
Superorden Heterobranchia J.E. Gray, 1840
La taxonomía actual de los gasterópodos es la revisión de Bouchet & Rocroi (2005). La sistemática según Bouchet y Rocroi está reconocida como sistemática de referencia y sustituye la revisión anterior: la Taxonomía de Ponder & Lindberg (1997).
Subclase Caenogastropoda
Subclase Heterobranchia
Subclase Neomphaliones
Subclase Neritimorpha
Subclase Patellogastropoda
Subclase Vetigastropoda
Los gasterópodos, gastrópodos o univalvos (Gastropoda, del griego γαστήρ gastér, "estómago" y πούς pus, "pie") constituyen la clase más extensa del filo de los moluscos. Presentan área cefálica (cabeza), un pie musculoso ventral y una concha dorsal (que puede reducirse o hasta perderse en los gasterópodos más evolucionados); además, cuando son larvas, sufren el fenómeno de torsión, que es el giro de la masa visceral sobre el pie y la cabeza. Esto les permite esconder antes la cabeza en la concha, dándoles una clara ventaja evolutiva. Los gasterópodos incluyen especies tan populares como caracoles y babosas marinas y terrestres, las lapas, las orejas y liebres de mar, etc.
Existen aproximadamente más de 75000 especies vivas y más de 15 000 fósiles descritas. Se pueden encontrar en casi todo tipo de ambientes (inclusive desiertos), pero mayoritariamente en aguas saladas o dulces, aunque unos pocos han logrado colonizar el medio terrestre, siendo el único grupo de moluscos con representantes en tierra firme.
Teod ehk kõhtjalgsed (Gastropoda) on loomade riiki limuste hõimkonda kuuluv klass. Terminit "tigu" võib kasutada kogu kõhtjalgsete klassi tähistamiseks, kuid argitähenduses peetakse tigude all tihti silmas kopstigude seltsi esindajaid.
Tigude klassi kuulub väga varieeruva suuruse ja eluviisiga liike. Tänapäeval elavatest tigudest eristatakse umbes 85 000 liiki [1] 309 perekonnas, kuid fossiilseid perekondi on veel 202.[2]. Liigirikkuse poolest jääb see loomade klass alla vaid putukatele. Eestis elab "Loomade elu" andmetel 80 liiki maismaatigusid ja 60 vee-elulist liiki.[1] Eestis elab 85 kojata maismaatigu ja 71 kojaga maismaatigu.[3]
Tigude eellased eristusid teistest loomarühmadest Kambriumi ajastul meres. Karboni ajastul kohastusid mõned teorühmad eluks kuival maal ja neist said maismaaloomad, kes levivad isegi kõrbetes ja kõrgmäestikes kuni igilume piirini. Tigusid võib pidada üheks esimestest loomarühmadest, kes maismaale elama asusid.[4] Enamik tigusid jäi siiski vee-elulisteks ja ka osa maismaatigusid on sekundaarselt tagasi vette pöördunud.
Kuna teod on kõigusoojased, siis jäävad nad külmematel perioodidel talveuinakusse. Tigudel on väga palju looduslikke vaenlasi, mistõttu ei ela nad tavaliselt üle 1–2 aasta, kuid suurte maismaatigude eluiga võib ulatuda kuni 10 aastani.[5]
Tigude globaalne levila on väga lai, ulatudes Antarktika ja Arktika servaaladest troopikani. Nad on hästi kohastunud mitmesugusteks elutingimusteks ja asustavad kõiki loodusvööndeid. Kuigi maismaa- ja mageveeteod on paremini tuntud, elab kaks kolmandikku kirjeldatud teoliikidest meres, kus nad on lisaks ookeanide ja merede rannavöötmele asustanud ka süva- ja avamere.[1]
Kojaga maismaatigude jaoks on elupaigavalikul oluline koja ehituseks sobiva materjali olemasolu. Eelistatult on selleks kaltsiumkarbonaat, mistõttu eelistavad teod aluselise ja lubjarikka pinnasega kooslusi. Ka Eestis on täheldatud, et tigude arvukus ja mitmekesisus on suurem lubjarikkama aluspinnaga Põhja-Eestis kui Lõuna-Eestis.[5] Lubjavaestes või happelise aluspinnaga piirkondades võib siiski leida erinevaid nälkjaid või õhukese valgulise kojaga tigusid.
Mõned teod, näiteks perekondade Sphincterochila ja Xerocrassa esindajad, on asustanud ariidseid piirkondi, samuti leidub tigusid teistes äärmuslike tingimustega piirkondades, nagu hüdrotermid ja koopad.
Enamik maismaatigusid on herbivoorid, kes toituvad taimeosadest, näiteks lehtedest, viljadest ja puukoorest, mahalangenud kõdunevatest osadest; teatud liigid toituvad ka loomaraibetest. Vee-eluliste tigude seas on levinud väga mitmekesised toitumisstrateegiad: leidub herbivoore, kiskjaid, detritofaage, raipesööjaid ja mõningaid filtreerijaid, kellel hõõrel puudub või on redutseerunud. Maismaateod võivad toiduallikana kasutada ka samblaid, samblikke ja seeni ning veeteod võivad kividelt kraapida vetikaid.
Karnivoorsed teod on näiteks perekonnad Testacella, Daudebardia ja "kummitusnälkjas" Selenochlamys ysbryda, herbivooride hulka kuulub näiteks perekond Diastole [6].
Leidub ka parasiitse eluviisiga liike, näiteks Parenteroxenos doglieli, kellel on mitmed tigudele omased tunnused redutseerunud.
Sigimine on suguline, esineb nii lahksoolisust kui hermafrodiitsust ehk liitsoolisust. Lahksooliste tigude sigimiselundkond on lihtsama ehitusega kui hermafrodiitidel.[4] Mitmetel maismaatigudel esineb sigimiskäitumises iseäralik nähtus nimega "armunooled". Viljastamine võib olla kehasisene või -väline, sellele järgneb munemine. Embrüonaalse staadiumi järel toimuv areng võib olla moondega või otsene. Moondega areng esineb mere-elulistel tigudel, eristatakse vastsetüüpe, millest sagedaseimad on pärgvastne ehk trohhofoor ja purjukvastne ehk veeliger. Teod sigivad igal aastaajal siis, kui neile meeldib.
Limaerituse tõttu on liikumine tigude jaoks energiakulukas, mistõttu nad meeldivas keskkonnas palju ei liigu. Meeldival pinnal liikudes eritab tigu pidevalt lima, ebameeldival - näiteks kuival või halvamaitselisel - pinnal ei toetu tigu maapinnale terve jalaga, vaid tõstab osa sellest kaarjalt üles, jättes vaid katkendliku limaraja. Katkendlikul rajal arvatakse olevat kaks põhjust: väiksem limakulu ja raskem jälgitavus teo vaenlaste, näiteks jaanimardika vastsete ja teotapiku jaoks.[7]
Teolima koosneb valdavalt veest, kuid sisaldab ka elastiini ja teisi valke ning glükoolhappeid, mis kaitsevad tigusid kuivamise eest. Lima mitte ei tõrju, vaid imab vett, hoides teo niiskena. Samuti kaitseb see tigusid röövloomade, haiguste ja ultraviolettkiirguse eest. Näiteks söövad karihiired üksnes ilma limata jäänud nälkjaid.[7]
Inimesed on hakanud kasutama teolima meditsiinis ja kosmeetikas. Juba Hippokrates soovitas määrida põletikulisele nahale purustatud tigusid, tänapäeval tarvitatakse teolima kreemides nahavigastuste kiiremaks paranemiseks ja kaitseks kortsude eest.[7]
Teod on asümmeetrilise kehaga, mis on selgesti eristunud sisusekotiks ja lihaseliseks jalaks. Jala eesosas on pea, mis kannab jätketel asuvaid meeleelundeid ja suuava. Peas on peaaju, mis koosneb liitunud närvitänkudest. Tigude anatoomilised iseärasused on koja esinemine ja torsioon.
Torsioon on protsess, mille käigus on keha keerdunud kuni 180 kraadi. Selle tulemusena on tigudel välja kujunenud unikaalne organite paigutus ja pärak on nihkunud pea kohale. Torsioon on viinud parema kehapoole elundite täieliku redutseerumiseni, mistõttu on tigude keha asümmeetriline ja paarilistest organitest (nt neerud, kopsud, südamekojad) on säilinud ainult vasakpoolsed.[4] Evolutsioonis toimus torsioon pärast koja keerdumist ja need kaks protsessi kujunesid teineteisest sõltumatult. Torsiooni tekkepõhjused on suures osas veel ebaselged, kuid tõenäoliselt on protsess seotud kaitsefunktsiooniga, sest võimaldab kaitsva koja varju tõmmata esmalt pea ja seejärel jala.[6] Torsiooni väljakujunemise kohta on esitatud ka alternatiivseid hüpoteese.[8] Torsioon väljendub ka mõningate tigude ontogeneesis, kui vastsestaadiumis bilateraalsümmeetrilise looma kere täiskasvanuks saades pöördub.[6]
Koda on enamasti lubiainest koosnev moodustis, millesse tigu ohu korral varjuda saab. Koda katab ja kaitseb sisusekotti ehk teo seljale väljuvat kotikujulist sopistist, mille sees asuvad mitmed elundid. Paljudel tigudel on koda ja vastavalt sellele ka sisusekott keerdunud spiraalselt ümber oma pikitelje. Enamasti on keerdumine toimunud parempidiselt (kui vaadata koda tipu poolt), kuid mõnede liikide puhul ka vasakpidiselt. Selle alusel eristatakse paremkeermeseid (deksiotroopsed) ja vasakkeermeseid (leotroopsed) kodasid. Teoliikide kojad võivad olla väga erikujulised.[1]
Koda koosneb tipust, keeritsast ja nabast. Täielikult väljakujunenud koja ehituses võib eristada kolme kihti, millest välimine on orgaaniline sarvkiht ning kaks sisemist on lubjakihid: prismakiht ja pärlmutterkiht.[4]
Vähestel maismaarühmadel on koda sekundaarselt redutseerunud, näiteks nälkjatel koda puudub.
Suuava viib mahukasse suuõõnde, kus asub kitiinne lõugplaadike – hõõrel ehk raadula, mille abil kraabib tigu substraadilt toitu ja peenestab seda. Hõõrel koosneb paljudest väikestest kitiinplaadikestest, mille struktuuri järgi saab otsustada teo toitumisstrateegia ja toiduobjektide üle.[6]
Suuõõnest algab peenike söögitoru, mis mõnedel tigudel laieneb mahukaks puguks. Viimane läheb üle maoks, kuhu avaneb seedenääre (primitiivne "maks"). Maole järgneb sool, mis on lühem röövtoidulistel ja pikem taimtoidulistel vormidel. Sool avaneb pärakuga mantliõõnde.[1]
Hingamine toimub lõpuste või kopsudega – selle tunnuse alusel on varem määratletud tigude alamklasse ja seltse. Kõikidel maismaatigudel on kopsuhingamine ja enamik vee-elulistest tigudest hingab lõpustega. Nendel veetigudel, kes pärinevad maismaatigudest, on säilinud kopsuhingamine.[4]
Vereringe on avatud, süda koosneb harilikult ühest vatsakesest ja ühest kojast. Hapnikurikas veri liigub lõpusest või kopsust kotta ja seejärel vatsakesse, kust see kantakse mööda harunevaid aorte kehasse laiali. Süda asub südamepauna õõnes, millega on ühenduses erituselundid – neerud. Neerud on harva paarilised, enamasti on säilinud vaid üks (vasakpoolne).[1] Hapnikku transportivaks valguks on enamasti hemotsüaniin, vähestel maismaatigudel hemoglobiin.
Pea piirkonnas asub kaks paari jätkeid, millest ühed kannavad silmi ja teised on kompimiselundiks. Nägemismeel ei ole hästi arenenud ning väikesed silmtäpid suudavad eristada vaid valguse intensiivsust. Kuna enamik maismaatigusid on öise eluviisiga, siis ei mängi nägemismeel nende jaoks olulist rolli. Lisaks on tigudel tasakaaluelundid, mille abil loom ruumis orienteerub, ja olfaktoorsed elundid (lõhnaelundid), mille abil toimub keemiliste signaalide vastuvõtmine. Ka tigude nahas leidub rikkalikult meelerakke. Tigude närvisüsteem koosneb viiest paarist närvitänkudest.[1]
Varem on eristatud kolme alamklassi:
Tänapäeval on DNA-järjestuse meetodite rakendamisel ilmnenud, et eelnevad kolm alamklassi ei ole tegelikult monofüleetilised rühmad. Seetõttu töötatakse välja uut klassifikatsiooni, kus toimub pidevalt ümberkorraldusi. Varem kasutusel olnud terminid "eeslõpuselised" ja "tagalõpuselised" on mõnikord kirjeldustes siiski kasutusel. Uute alamklassidena eristatakse tänapäeval:
Eestis elab 80 liiki maismaatigusid ja 60 vee-elulist liiki.[1] Oma suure kasvu ja laia levila tõttu on kõige tuntumad liigid viinamäetigu (Helix pomatia), kiritigu (Arianta arbustorum), salu-vööttigu (Cepaea nemoralis), võsa-vööttigu (Cepaea hortensis), põõsatigu (Bradybaena fruticum) ja nabatigu (Euomphalia strigella).[5] Eestis elavate liikide nimestik on toodud artiklis Eesti limused.
2014. aastal ilmus "Eesti kojaga maismaatigude määraja"[9]. Samuti on loodud Androidi rakendus "Eesti teod"[10].
Teod ehk kõhtjalgsed (Gastropoda) on loomade riiki limuste hõimkonda kuuluv klass. Terminit "tigu" võib kasutada kogu kõhtjalgsete klassi tähistamiseks, kuid argitähenduses peetakse tigude all tihti silmas kopstigude seltsi esindajaid.
Tigude klassi kuulub väga varieeruva suuruse ja eluviisiga liike. Tänapäeval elavatest tigudest eristatakse umbes 85 000 liiki 309 perekonnas, kuid fossiilseid perekondi on veel 202.. Liigirikkuse poolest jääb see loomade klass alla vaid putukatele. Eestis elab "Loomade elu" andmetel 80 liiki maismaatigusid ja 60 vee-elulist liiki. Eestis elab 85 kojata maismaatigu ja 71 kojaga maismaatigu.
Tigude eellased eristusid teistest loomarühmadest Kambriumi ajastul meres. Karboni ajastul kohastusid mõned teorühmad eluks kuival maal ja neist said maismaaloomad, kes levivad isegi kõrbetes ja kõrgmäestikes kuni igilume piirini. Tigusid võib pidada üheks esimestest loomarühmadest, kes maismaale elama asusid. Enamik tigusid jäi siiski vee-elulisteks ja ka osa maismaatigusid on sekundaarselt tagasi vette pöördunud.
Kuna teod on kõigusoojased, siis jäävad nad külmematel perioodidel talveuinakusse. Tigudel on väga palju looduslikke vaenlasi, mistõttu ei ela nad tavaliselt üle 1–2 aasta, kuid suurte maismaatigude eluiga võib ulatuda kuni 10 aastani.
Gastropoda edo gasteropodoen klasea, moluskuen filumeko klaseetako bat da. Lehen unibalbo izena ere ematen zitzaien eta batzuetan barraskilo moduan deitzen zaie, nahiz eta guztiak ez izan barraskiloak. Moluskuen barnean talderik zabalena da, 60.000-75.000 espezierekin. Animalien klase hau intsektuen ondoren bigarren zabalena da.
Gastropodoak ingurune askotan bizi dira: zelaietan, basoetan, basamortuetan eta mendietan; putzu txikietan, ibaietan eta lakuetan; estuario, uholde-lautada eta marearteko-zabalguneetan, itsaso zabalean eta hondo abisalean. Bizimodua ere oso ezberdina da, baita parasitoak ere. Orokorrean barraskilo eta bare espezie ugariz osatua dago, bai lurtar zein itsastarretan.
Askotan, esan bezala, barraskilo izena ere ematen bazaie orokorrean kanpo oskola dutenei mugatzen da. Oskol horren barruan gorputzaren atal bigunak sartzen dituzte. Bare izena ematen zaie, bestalde, oskolik ez dutenei eta batzuetan barne-oskola dutenei ere.
Literatura zientifikoan lehen gastropodeoak "gasteropodo" gisa agertzen ziren Georges Cuvierrek 1795an egindako lanean.[1] Cuvierrek izen hau aukeratu zuen antzinako grezieraz γαστήρ gastér "urdaila", eta πούς poús "oin" hitzetatik.
Lehenago unibalbo izena erabiltzen zen, hau da, oskol bakarrekoak, bivalviaren oposizioz.
Gastropoda edo gasteropodoen klasea, moluskuen filumeko klaseetako bat da. Lehen unibalbo izena ere ematen zitzaien eta batzuetan barraskilo moduan deitzen zaie, nahiz eta guztiak ez izan barraskiloak. Moluskuen barnean talderik zabalena da, 60.000-75.000 espezierekin. Animalien klase hau intsektuen ondoren bigarren zabalena da.
Gastropodoak ingurune askotan bizi dira: zelaietan, basoetan, basamortuetan eta mendietan; putzu txikietan, ibaietan eta lakuetan; estuario, uholde-lautada eta marearteko-zabalguneetan, itsaso zabalean eta hondo abisalean. Bizimodua ere oso ezberdina da, baita parasitoak ere. Orokorrean barraskilo eta bare espezie ugariz osatua dago, bai lurtar zein itsastarretan.
Askotan, esan bezala, barraskilo izena ere ematen bazaie orokorrean kanpo oskola dutenei mugatzen da. Oskol horren barruan gorputzaren atal bigunak sartzen dituzte. Bare izena ematen zaie, bestalde, oskolik ez dutenei eta batzuetan barne-oskola dutenei ere.
Kotilot (Gastropoda) on suurin nilviäisluokka. Perinteisesti se on jaettu kolmeen alaluokkaan ja jopa 40 000–60 000 lajiin. Kotiloilla on vahva jalka, jonka aaltomaisten lihassupistusten avulla ne liikkuvat, silmät ja yksi tai kaksi paria tuntosarvia. Kotiloilla on yleensä kuori, jonka muoto vaihtelee suuresti. Kuori on kalsiumkarbonaattia, joten kuorelliset kotilot voivat elää vain alueilla, joilla ainetta esiintyy. Kuorettomien kotiloiden kuori on surkastunut ja jäänyt vaipan sisään. Kotiloita elää niin meressä, makeassa vedessä kuin maalla (keuhkokotilot). Kotiloita on niin kasvinsyöjiä ja raadonsyöjiä kuin petojakin. Myrkkypiikillä saalistavat australialaiset keilakotilot voivat olla vaarallisia ihmisellekin. Tyhjästä merikotilon kuoresta voidaan käyttää nimitystä ”näkinkenkä”.
Pienimmät kotilot ovat millimetrien kokoisia, suurimmat ovat yli 90 cm. Suurin maakotilo on tiikerikotilo, jonka kuori saattaa kasvaa noin 30 cm:n mittaiseksi.[1]
Kotiloita on hyödynnetty ravintona kauan, ja nykyään niitä pidetään usein gastronomisena herkkuna. Kotiloita pidetään myös terraarioissa lemmikkeinä, joista suosituin on akaattikotilo.
Ravintona käytettävistä kotiloista käytetään yleensä nimitystä ”etana”. Tämä on hieman virheellistä, sillä etana viittaa muulloin kuorettomiin kotiloihin, kun taas syötävät kotilot ovat yleensä kuorellisia.
Nykyään suositellaan, että etanoita ei ruokittaisi kahteen vuorokauteen ennen niiden valmistamista ruoaksi, siltä varalta, että etana olisi syönyt jotakin ihmiselle myrkyllistä kasvia.
Kautta historian etanoiden syönti on vaihdellut muotivirtausten mukaan. Roomalaiset pitivät etanoita hyvinkin suuressa arvossa. Heillä oli jopa etanatarhoja, joissa etanoita lihotettiin syöttämällä niille viiniä ja leseitä. Suurin osa keskiajasta etanoita syötiin, vaikka eivät ne mikään erityinen ylellisyysruoka olleetkaan. Varhaisin tunnettu jälkipolville säilynyt etanaresepti on ranskalainen ja vuodelta 1390. Platina mainitsee, että etanoiden valmistus alkaa niiden puhdistamisesta. Vähintään vuorokauden ajan etanoille pitää syöttää maitoa tai vettä, jotta niiden suolisto saadaan puhdistetuksi. Sitten etanat keitetään ja pestään huolellisesti. Tämän jälkeen niihin hierotaan viinietikkaa ja suolaa ja pestään jälleen. Sitten ne kieritellään jauhoissa ja keitetään kiehuvassa öljyssä tai rasvassa. Kun ne asetetaan tarjolle, niiden päälle ripotellaan tuoretta minttua, pippuria, valkosipulia ja sahramia ja pirskotellaan päälle hieman verjuisia.
Hildegard Bingeniläinen (1098–1179) kertoo etanasta saatavan tehokkaita lääkeaineita: etanankuorijauhe ajaa ulos madot, ja muita etanavalmisteita on käytetty paiseiden hoitamiseen. Hildegard nimitti etanoita kilpikonniksi (testunides).[2]
Etanan hitauden vuoksi nahjusmaista ihmistä verrataan siihen. ”Katsella kuin etana” tarkoittaa katsomista silmät tapillaan. Nilviäistä on pidetty kansanperinteessä sään ennustajana (”etana, etana, näytä sarves, onko huomenna pouta”). Koska viinitarhojen etanat piiloutuvat kalkkikuoren sisälle, mutta tulevat sieltä talven tai kuivuuden jälkeen ulos, etanaa on pidetty Kristuksen ylösnousemisen vertauskuvana.[3] Etana kantaa ”taloaan”, ”koko omaisuuttaan”, aina selässään, joten siitä on tullut myös tyytyväisyyden symboli.[2]
Kotilot kehittyivät alun perin merissä. Kivihiilikaudella ne alkoivat nousta maalle ja valtasivat vähitellen kaikki mantereet. Jotkin kotilot kehittyivät kuorettomiksi kotiloiksi eli etanoiksi.[4]
Kotilot (Gastropoda) on suurin nilviäisluokka. Perinteisesti se on jaettu kolmeen alaluokkaan ja jopa 40 000–60 000 lajiin. Kotiloilla on vahva jalka, jonka aaltomaisten lihassupistusten avulla ne liikkuvat, silmät ja yksi tai kaksi paria tuntosarvia. Kotiloilla on yleensä kuori, jonka muoto vaihtelee suuresti. Kuori on kalsiumkarbonaattia, joten kuorelliset kotilot voivat elää vain alueilla, joilla ainetta esiintyy. Kuorettomien kotiloiden kuori on surkastunut ja jäänyt vaipan sisään. Kotiloita elää niin meressä, makeassa vedessä kuin maalla (keuhkokotilot). Kotiloita on niin kasvinsyöjiä ja raadonsyöjiä kuin petojakin. Myrkkypiikillä saalistavat australialaiset keilakotilot voivat olla vaarallisia ihmisellekin. Tyhjästä merikotilon kuoresta voidaan käyttää nimitystä ”näkinkenkä”.
Pienimmät kotilot ovat millimetrien kokoisia, suurimmat ovat yli 90 cm. Suurin maakotilo on tiikerikotilo, jonka kuori saattaa kasvaa noin 30 cm:n mittaiseksi.
Kotiloita on hyödynnetty ravintona kauan, ja nykyään niitä pidetään usein gastronomisena herkkuna. Kotiloita pidetään myös terraarioissa lemmikkeinä, joista suosituin on akaattikotilo.
Gastéropodes
Les gastéropodes (Gastropoda, du grec ancien γαστήρ / gastếr et πούς / poús: « ventre-pied ») sont une classe de mollusques caractérisés par la torsion de leur masse viscérale. Ils présentent une très grande diversité de formes mais peuvent se reconnaitre généralement par leur coquille dorsale torsadée et univalve caractéristique lorsqu’elle est présente.
Ils possèdent un pied et une tête distincts. Leur pied est aplati en une large sole ventrale, servant à la natation ou la reptation, tandis que leur tête comporte des yeux et une radula.
L'écologie des gastéropodes est très variée et les espèces peuvent être marines, d'eau douce ou terrestres. Parmi les gastéropodes terrestres se trouvent notamment les escargots et les limaces.
Les gastéropodes sont des animaux presque toujours asymétriques, dont le corps est divisé en trois régions distinctes :
Ces mollusques sont unisexués ou hermaphrodites, ovipares ou vivipares.
Le développement comprend généralement un stade pendant lequel la larve, pourvue d'une petite coquille spirale operculée et d'un voile cilié, nage librement. C'est la larve trochophore caractéristique des mollusques, mais qui manque chez les gastéropodes terrestres.
La plupart de ces animaux vivent dans la mer (comme les patelles, les buccins), et peuvent même être pélagiques (ptéropodes). D'autres sont terrestres, comme les limaces et les escargots, ou habitent les eaux douces, comme les paludines et les lymnées.
La coquille des gastéropodes est éminemment variable en forme, grandeur et coloris. Il en est dont l'ouverture est fermée par une pièce mobile cornée ou calcaire, l'opercule, pièce absente chez d'autres. Certaines coquilles sont utilisées pour la fabrication d'objets en nacre, et quelques espèces produisent des perles qui ne sont pas sans valeur.
Le nombre des espèces de gastéropodes dépasserait 100 000. On les rencontre sur tout le globe, et à l'état fossile depuis le cambrien.
La plupart des gastéropodes sont hermaphrodites. Les deux individus connectent leurs dards et s'échangent mutuellement des gamètes mâles, qui viendront féconder leurs gamètes femelles.
Connexion des dards au moment de l'accouplement (Illustration : Férussac en 1820.)
Les gastéropodes appartiennent à l'embranchement des mollusques. Au sein de ce phylum, ils sont caractérisés par une coquille univalve à l'opposé de celle des bivalves, le plus souvent en spirale (quelques exceptions : la patelle — coquille en forme de chapeau chinois — ou la limace de mer — où la coquille est interne —). Au cours du développement, une flexion endogastrique rapproche bouche et anus. Une torsion de 180° de la masse viscérale par rapport à l'ensemble tête-pied a lieu chez les gastéropodes prosobranches (littorine, buccin...) tandis que chez les opisthobranches cette torsion n'est que de 90° (aplysie). Enfin, les gastéropodes pulmonés ont conquis le milieu aérien : leur cavité palléale est transformée en poumon (escargot). Cependant, certains gastéropodes pulmonés vivent en milieu aquatique (planorbes, lymnées, etc.).
Les gastéropodes constituent le plus grand groupe animal après les insectes : on en dénombre environ 40 000 espèces vivantes. Ils sont apparus voici 600 Ma et sont les seuls mollusques à avoir conquis la terre ferme. L'histoire évolutive des gastéropodes est connue par l'évolution de la forme de leur coquille.
Le terme Gasteropoda est formé à partir des mots grecs γαστήρ (gastêr), « ventre, estomac », et πούς (poús), « pied » (via son génitif ποδός (podos), « du pied »). Cela fait référence au fait que le pied des gastéropodes sécrète un mucus proche de la bave, et contient l'ouverture buccale.
Traditionnellement, la taxonomie des gastéropodes est fondée sur des observations morphologiques. Ces observations ne sont cependant pas un bon moyen de définir des groupes monophylétiques au sein de cette classe. En effet, des études phylogénétiques suggèrent que les convergences évolutives sont très nombreuses. Ainsi, une nouvelle classification, basée sur le séquençage de l'ADN, a été proposée en 1997 par Ponder & Lindberg[1]. Puis une autre, plus précise, l'a été par Bouchet & Rocroi en 2005[2]. S'il semble certain que cette nouvelle approche phylogénétique est de plus en plus acceptée par les spécialistes, la plupart des ouvrages continuent de faire référence à la classification traditionnelle car la nouvelle n'a pas encore intégré l'ensemble des familles, genres et espèces.
Dans l'ancienne classification, par exemple celle de Johannes Thiele (1929-1935), trois sous-classes étaient définies :
Auxquelles il convenait de rajouter celle des Gymnomorpha, les gastéropodes sans coquilles.
Selon World Register of Marine Species (24 octobre 2014)[3] :
Tutufa bubo, un Littorinimorpha (ou un Neotaenioglossa)
Cerithium vulgatum, un Cerithioidea (Caenogastropoda non-assigné)
Schéma de Cocculiniformia
Cette classification est née de la volonté de faire concorder au sein du même arbre la classification traditionnelle et les avancée en termes de génétique. Cette systématique est donc polémique, car des choix de positionnement relatifs de ces groupes doivent être fait.
Dans la classification de Ponder & Lindberg décrite ci-après, les développements sont effectués en général d'après l'ancienne classification (ce qui signifie que de nombreuses modifications devront intervenir ultérieurement)
Cette taxonomie regroupe les 611 familles reconnues, parmi lesquelles 202 sont exclusivement fossiles. Lorsque la phylogénie n'est pas connue, le taxon est noté « groupe informel ». Cette nouvelle classification a essayé de concilier les dernières avancées en génétique en utilisant le système des clades, avec positionnement des taxons au-dessus du rang de super-famille (en remplacement des rangs sous-ordre, ordre, Super-ordre et sous-classe), tout en utilisant la méthode linnéenne pour tous les taxons en dessous du rang de superfamille. Chaque fois que la monophylie n'a pas été testée ou est connue pour être paraphylétiques ou polyphylétique, le terme « groupe » ou « groupe informel » a été utilisé. La classification des familles en sous-familles est cependant souvent mal résolue et devrait être considérée uniquement comme la meilleure hypothèse possible.
Gastéropodes
Les gastéropodes (Gastropoda, du grec ancien γαστήρ / gastếr et πούς / poús: « ventre-pied ») sont une classe de mollusques caractérisés par la torsion de leur masse viscérale. Ils présentent une très grande diversité de formes mais peuvent se reconnaitre généralement par leur coquille dorsale torsadée et univalve caractéristique lorsqu’elle est présente.
Ils possèdent un pied et une tête distincts. Leur pied est aplati en une large sole ventrale, servant à la natation ou la reptation, tandis que leur tête comporte des yeux et une radula.
L'écologie des gastéropodes est très variée et les espèces peuvent être marines, d'eau douce ou terrestres. Parmi les gastéropodes terrestres se trouvent notamment les escargots et les limaces.
Les gastéropodes sont notamment caractérisés par la torsion de leur masse corporelle et viscérale (ici : corps de Abyssochrysos melanioides) Cepaea hortensis, l'escargot des jardins, l'une des espèces les plus communes en Europe Exemple anatomique de la classe gastropoda.Na seilidí agus éisc shliogánacha atá cosúil leo. Sa cholainn bíonn ceann, cos mhatánach, agus mais an ionathair, clúdaithe le sliogán cailcreach cornaithe ina bhís. An cholainn faoi thoirsiún le linn a forbartha, ionas go bhfuil an t-anas os cionn an chinn. Itheann sé ábhair phlandúla le cíor fiacla mar a bheadh raspa banda. Cuid de na gnéithe is mó chun tosaigh, is feoiliteach iad. Is seadánach cuid acu, ina measc seilidí tíre is uisce úir, agus éagsúlacht iontach na seilidí mara: bairnigh, cuachmaí, faochain, fínicíní, trumpaí sliogáin is a lán eile.
A dos gasterópodos[2] (Gasteropoda), ou gastrópodos (Gastropoda), é unha clase de animais pertencentes ao filo dos moluscos, de vida acuática ou terrestre, que xurdiron a principios do cámbrico e que hoxe están estendidos por todos os continentes e océanos ocupando tamén charcas, correntes de auga doce e lugares onde hai unha cantidade suficiente de humidade.
Este grupo contén un moi extenso número de especies descritas, ocupando o segundo lugar neste aspecto tras os insectos. Hai 611 familias de gasterópodos, das que 202 están extintas e só aparecen no rexistro fósil.[3]
A clase dos Gastropoda (anteriormente coñecida como univalvos, e ás veces denominada Gasteropoda) constitúe unha parte moi importante do filo dos moluscos, e é a clase máis diversificada deste filo,[3][4] con de 60 000 a 80 000 especies. A clase comprende cerca dunhas 15 000 especies fósiles e ao redor de 40 000 vivas,[5] das cales as máis coñecidas son os caracois, os cornos, as bucinas, as lapas, as lesmas, as patelas, as borrachas, os caramuxos e as peneiras.
O tamaño dos membros deste grupo é moi variable, xa que vai dende formas microscópicas ata especies de gran tamaño como Pleuroploca gigantea duns 60 cm de longo, ou algúns dos individuos do xénero Aplysia que poden chegar a acadar 1 m de lonxitude. A meirande parte dos gasterópodos miden entre 1 e 8 cm de lonxitude, e existen fósiles que acadan os 2 m.[5]
Presentan cefalización cunha verdadeira cabeza, un pé musculoso ventral e unha cuncha dorsal, polo miúdo polícroma que pode reducirse ou ate perderse nos gasterópodos máis evolucionados.
Unha característica típica dos gasterópodos é a organización asimétrica do corpo xa que, aínda que presentan simetría bilateral, na fase de larva velixer sofren unha torsión e a súa masa visceral convértese en asimétrica.
Polo tanto, en xeral, o corpo dos gasterópodos aparece asimétrico, coa cabeza diferenciada.
Dorsalmente á boca existen de ordinario un ou máis pares de tentáculos cefálicos e, en posición lateral á boca, pode haber palpos labiais.
O pé, musculoso e situado ventralmente, presenta morfoloxías diferentes segundo os grupos: alongado, aplanado ou moi reducido.
Entre as pregaduras marxinais do manto e o pé persiste un suco (suco paleopedio), que é máis ou menos profundo en correspondencia cos órganos respiratorios, o orificio anal e os orificios nefridiais.
A cavidade paleal (ausente nos nudibranquios) comunica máis ou menos amplamente co exterior.
Nalgúns prosobranquios o bordo da cavidade paleal que contén as branquias prolóngase e forma unha lámina enrolada, a xeito de cornete, que se denomina sifón.[6]
Dun xeito xeral a estrutura da cuncha pódese dividir en 3 capas:
A cuncha dos gasterópodos cando existe é sempre univalva, a diferenza do que acontece con outros grupos como os bivalvos que presentan dúas.
Os primeiros gasterópodos que xurdiron no noso planeta tiñan a cuncha cónica, como se fose un sombreiro chinés. Estes seres pertencían a orde dos Cinostracos e só temos fósiles deles. A medida que a punta da cuncha foi crecendo esta foi enrolándose, posiblemente para poder manter o equilibrio e formaron os individuos da orde dos Cocleostracos. Estes gasterópodos tiñan simetría bilateral xa que aínda non sufriron a torsión. En conxunto estes dous grupos pertencen ao grupo dos Protogasterópodos e sobreviviron ate o pérmico. Nos que seguiron a estes gasterópodos primitivos a cuncha formará un típico cono enrolado arredor dun eixe central en forma de espiral. As maioría das cunchas adoitan estar enroladas cara á dereita e por iso levan o nome de dextroxiras, só algunhas poucas están enroladas cara á esquerda outorgándoselle o nome de levoxiras.
A cuncha forma un longo tubo enrolado que ten un eixe central chamado columela. A apertura da cuncha está delimitada por dous labios : o externo e o interno que polo miúdo están decorados con dentes e nalgúns casos coa apertura dunha canle sifonal que intervén na entrada e saída de auga ao interior da cavidade paleal. ´É frecuente que estes animais teñan unha estrutura a modo de tapadeira chamada opérculo que serve para protexelos no interior da cuncha no caso, por exemplo, de que exista a ameaza dun depredador.
O extremo da parte posterior da cuncha leva o nome de protocuncha que resulta ser a cuncha embrionaria a partir da cal se formou o resto do individuo. A miúdo ten unha forma e un ornamento diferente á cuncha dos adultos.
Exteriormente as voltas da espiral (que levan o nome de espiras) están unidas por unha xuntura chamada sutura. As veces as paredes do tubo non se tocan e deixan no interior unha canle oca que pode verse na base da cuncha e que leva o nome de embigo ou umbo. As cunhas que teñen as espiras no mesmo plano chámanse planospirais e son características dos gasterópodos espiralizados máis primitivos, pero isto causaba algúns problemas xa que a última volta acadaba un gran tamaño. Logo xurdiron as conispirais nas que cada espira da cuncha está algo por debaixo da precedente acadando así unha estrutura máis compacta e un menor tamaño pero xeraba unha repartición desigual do peso da cuncha. Para solucionar isto balanceouse a cuncha, inclinándoa cara ao lado oposto e cara atrás [7]
A característica máis representativa dos gasterópodos e que ademais serve para diferencialos dos outros grupos de moluscos é a de que a masa visceral xirou 180º dentro da cuncha. Esta torsión prodúcese no estado de larva velixer e produce un drástico cambio na disposición das estruturas no interior do corpo. Así, antes da torsión, a cavidade paleal que contén as branquias e o ano, é posterior, pero logo da torsión pasa a ser anterior. Os nervios das vísceras e os ganglios que tiñan unha forma de asa sinxela despois do xiro pasan a ter unha forma de oito producíndose, polo tanto, un cruzamento dos mesmos.
A razóns polas que se produce a torsión son complexas e aínda non existe unha explicación totalmente satisfactoria, pero probablemente este xiro supón unha vantaxe para estes animais xa que así poden retraer o velo dentro da cuncha e deixarse caer ao fondo se é perseguido por algún depredador.
Por outra banda, a torsión, tamén supón desvantaxes como o feito de que o ano é levado xusto enriba da cabeza, co que o animal corre o risco de contaminar os órganos respiratorios e algúns dos órganos dos sentidos que hai nela.
O xiro adoita acontecer en dúas fases: 90 º e 180 º. O xiro completo pode durar uns poucos minutos o máis tempo. Nalgunhas especies como a peneira (Haliotis sp.) a torsión faise en dous tempos: a primeira parte do xiro acostuma durar tan só uns minutos e vai até os 90 º, e logo acontece un segundo xiro moito máis lento ata os 180º [8]
O aparato dixestivo dos gasterópodos foi, ao longo da súa evolución, adaptándose a diversos tipos de dietas nos diferentes grupos, así temos que existen individuos carnívoros, herbívoros, preeiros, depredadores, filtradores, e incluso parasitos.
As partes principais dos sistema dixestivo dos gasterópodos son as seguintes:
As dúas características máis distintivas do aparello dixestivo destes animais son: a rádula e o papel que desenvolve en cada tipo de alimentación específica, e a torsión que se produciu no animal que fai que o ano se atope xusto enriba da cabeza. As adaptacións son moi variadas e son dende arpóns, branquias para a filtración, redes de mucus para atrapar presas, ou estruturas para a perforación ou altamente modificadas para o parasitismo[9]
A parte anterior do tubo dixestivo pode modificarse nunha probóscide extensible que contén a rádula. A rádula é unha cinta dentada de quitina que serve para raspar ou cortar os alimentos e así facilitar a súa entrada no esófago.
O sistema nervioso está ben desenvolvido. Conta con un anel periesofáxico no que hai 3 pares de ganglios conectados por cordóns nerviosos principais e con pequenos nervios periféricos ramificados. Os ganglios da área cerebral son os seguintes:
Dos ganglios pleurais e cara a rexión posterior saen 2 cordóns nerviosos nos que se pode detectar a pegada deixada pola torsión que sufriu o animal, xa que pódense atopar cruzados. Sobre eles encontramos outros dous tipos de ganglios:
Os gasterópodos carecen do sentido da audición e os seus órganos dos sentidos son moi variados. Entre eles podemos distinguir os seguintes:
Son órganos quimiosensoriais situados na base do sifón dentro da cavidade palial. Adoitan servir para detectar posibles presas. Nalgúns casos a súa función pode ser mecanorreceptora ou é descoñecida..
Situados normalmente na rexión cefálica, tamén poden adoptar outras localizacións, usualmente cerca do pé. O igual que os anteriores tamén poden ter funcións tanto mecanorreceptoras como quimiorreceptoras.
Hai unha morfoloxía moi variada. Nos gasterópodos terrestres pulmonados hai manchas oculares na punta ou na base dos tentáculos. Estes varían desde simples ocelos nos que non se pode proxectar unha imaxe (simplemente distinguir a luz da escuridade), a ollos con lente e córnea máis complexos. A visión non é un sentido moi importante nos gasterópodos terrestres, porque son animais principalmente nocturnos.
Típica depresión ciliada con estatocistos no seu interior, normalmente está cerca do pé.[10]
O aparato circulatorio dos gasterópodos é aberto e por el circula o sangue e a linfa que en conxunto recibe o nome de hemolinfa. Está contén hemocianina como pigmento respiratorio que lle outorga unha cor azul. Existen algunhas familias (ex:planorbidae) que teñen hemoglobina como pigmento en lugar de hemocianina e a súa hemolinfa é vermella.
Na maioría dos gasterópodos o corazón ten só dúas cámaras: unha aurícula e un ventrículo mais nos gasterópodos primitivos ten 2 aurículas e un ventrículo. A aorta é curta e divídese en dúas ramas: unha que vai cara á cabeza e o pé e a outra que vai cara ás vísceras. Durante parte do seu circuíto polo corpo, o sangre sae dos vasos e baña as células directamente nos espazos chamados senos paranasais.
O aparato excretor dos gasterópodos funciona cun órgano chamado nefridio que se encarga de eliminar os desfeitos nitroxenados e de manter a homeostase. Os gasterópodos primitivos tiñan dous nefridios, pero nos máis modernos, un deles desapareceu quedando un único órgano excretor.
O nefridio nos gasterópodos mariños abre na cavidade do manto, e, nos caracois de terra, no lado dereito do corpo ao lado da cavidade do manto e a abertura anal. As especies acuáticas excretan amoníaco xa que teñen acceso á auga na que poden diluír o tóxico amoníaco. As especies terrestres excretan ácido úrico insoluble.
Dentro do grupo dos gasterópodos os sistemas respiratorios son moi variados sobre todo dependendo de se o hábitat do animal e mariño ou terrestre. Así temos que a maioría dos gasterópodos mariños realizan a respiración mediante as branquias típicas dos moluscos que levan o nome de ctenidios (ctenidium) situados na cavidade do manto. Os gasterópodos máis simples (arqueogasterópodos dibranquios) teñen dúas branquias pero a medida que van evolucionando van respirando tan só por unha das branquias mediante unha corrente de auga en forma de U que atravesa a cavidade do manto. A tendencia evolutiva é a de redución do ctenidio esquerdo que chega a adherirse a parede do manto (branquia monopectinada). A tendencia redutora na branquia continúa ata que desaparecen os filamentos branquiais converténdose a parede do manto nunha especie de pulmón aéreo ou acuático (como nos prosobranquios e os pulmonados). No manto aparece un orificio chamado pneumostoma a través do cal sae e entra o aire. Nos janélidos os pulmóns forman traqueas que se estenden por todo o corpo para aumentar a eficacia na absorción de osíxeno.
Os hábitos alimenticios dos gasterópodos son tan variados como as súas formas e os seus hábitats pero todos inclúen diversas adaptacións da rádula como un elemento importante deste proceso. Así dentro dos gasterópodos mariños ou terrestres temos diversos modos de alimentarse:
Os gasterópodos son, polo xeral, animais sedentarios, con movementos lentos debido a que moitos deles teñen que arrastrar as súas pesadas cunchas. Case todos teñen un pé aplanado que adoita ser ciliado e está cuberto de células glandulares que producen un muco que utiliza para arrastrarse polo substrato. Algúns usan os cilios para impulsarse polo camiño mucoso que van creando. Un gran número de gasterópodos utiliza ondas de contracción muscular para o movemento do pé. Noutros casos o pé serve para aferrarse as rochas ou o substrato como no caso das lapas (xénero Patella) ou para a natación como no caso dos nudibranquios ou das lebres de mar (xénero Aplysia).
As cunchas son o seu principal mecanismo de defensa, aínda que tamén contribúen a este feito a camuflaxe que lle dá a súa coloración. Isto non evita que sexan presas de diversos depredadores como aves, insectos, pequenos mamíferos, peixes e incluso os seres humanos utilizan na súa dieta os caracois (escargots).
Aínda que a maioría dos gasterópodos mariños son dioicos, e dicir, hai seres machos e femias, existen tamén individuos monoicos (hermafroditas) aínda que adoitan ter unha fecundación cruzada como acontece en moitos dos gasterópodos terrestres. Existen tamén individuos que son hermafroditas secuenciais, e dicir, que os individuos son machos e femias en momentos distintos do seu ciclo vital (exemplo: xénero Crepidula)..
Dentro deste extenso grupo dos gasterópodos existe unha grande variedade tanto de aparatos reprodutores como de comportamentos e estratexias reprodutivas que inclúen en moitos grupos o chamado cortexo chegando nalgúns casos como nos caracois terrestres a empregar estruturas como os chamados dardos do amor (en inglés, love darts).
A copulación supón en moitas especies un intercambio de espermatozoides que están nunhas cápsulas chamadas espermatóforos que son introducidos no órgano sexual feminino durante a cópula (fecundación interna).
Os ovos fecundados poden colocarse en cápsulas e flotar na auga o no caso dos caracois terrestres en ambientes húmidos e a partir deles poden xurdir larvas trocóforas aínda que en xeral esta fase acontece antes da eclosión, polo que a maioría dos novos individuos comezan como larvas velixer ou pasan esta etapa na cápsula e logo emerxen como caracois pequenos trala metamorfose como no caso dos neogasterópodos.[13]
A clase dos moluscos foi descrita en 1797 polo naturalista francés Georges Cuvier na páxina 448 da súa obra "Second mémoire sur l'organisation et les rapports des animaux à sang blanc, dans lequel on traite de la structure des Mollusques et de leur division en ordres, lu à la Société d'histoire naturelle de Paris, le 11 Prairial, an III". Magazin Encyclopédique, ou Journal des Sciences, des Lettres et des Arts 2: 433-449.
O termo Gastropoda formouno Cuvier cos elementos do latín científico gastro-, tirado da palabra do grego antigo γαστήρ gastḗr, 'cavidade', 'ventre', e -poda, plural de -podo, derivado do grego πούς ποδός poús, podós, 'pé'. Literalmente: 'os que teñen o pé no ventre'.[14]
Desde Darwin, a taxonomía biolóxica intentou reflectir a filoxenia dos organismos, é dicir, a árbore da vida. As clasificacións utilizadas en taxonomía intentan, por tanto, representar as interrelacións entre os distintos taxons. Porén, a taxonomía dos gasterópodos está continuamente sendo revisada e, debido a isto, as versións que se mostran en diversos textos poden diferir de maneira importante.
Tradicionalmente, a clase dos gasterópodos subdividíase en tres subclases:[15]
Ás que algúns engadían a dos Gymnomorpha (os gasterópodos sen cuncha)
A taxonomía dos gasterópodos está aínda hoxe suxeita a revisión, e cada vez máis a vella taxonomía está sendo abandonada a medida que os resultados dos estudos de ADN van, pouco a pouco, sendo máis concluíntes. Porén, algúns dos vellos termos como "opistobranquios" e "prosobranquios" aínda moitas veces se utilizan dunha maneira descritiva.
A clasificación máis moderna é a seguinte:
Clase Gastropoda (Cuvier, 1797)
Incertae sedis
Subclase Eogastropoda (Ponder & Lindberg, 1996) (as lapas, antes en Prosobranchia)
Subclase Orthogastropoda Ponder & Lindberg, 1996 (todos os gasterópdos quitando as lapas; antes en Prosobranchia e Opisthobranchia)
Incertae sedis
Superorde Cocculiniformia Haszprunar, 1987
Superorde Hot Vent Taxa Ponder & Lindberg, 1997
Superorde Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1989 (lapas)
Superorde Neritaemorphi Koken, 1896
Superorde Caenogastropoda Cox, 1960
Superorde Heterobranchia J.E. Gray, 1840
A dos gasterópodos (Gasteropoda), ou gastrópodos (Gastropoda), é unha clase de animais pertencentes ao filo dos moluscos, de vida acuática ou terrestre, que xurdiron a principios do cámbrico e que hoxe están estendidos por todos os continentes e océanos ocupando tamén charcas, correntes de auga doce e lugares onde hai unha cantidade suficiente de humidade.
Este grupo contén un moi extenso número de especies descritas, ocupando o segundo lugar neste aspecto tras os insectos. Hai 611 familias de gasterópodos, das que 202 están extintas e só aparecen no rexistro fósil.
A clase dos Gastropoda (anteriormente coñecida como univalvos, e ás veces denominada Gasteropoda) constitúe unha parte moi importante do filo dos moluscos, e é a clase máis diversificada deste filo, con de 60 000 a 80 000 especies. A clase comprende cerca dunhas 15 000 especies fósiles e ao redor de 40 000 vivas, das cales as máis coñecidas son os caracois, os cornos, as bucinas, as lapas, as lesmas, as patelas, as borrachas, os caramuxos e as peneiras.
O tamaño dos membros deste grupo é moi variable, xa que vai dende formas microscópicas ata especies de gran tamaño como Pleuroploca gigantea duns 60 cm de longo, ou algúns dos individuos do xénero Aplysia que poden chegar a acadar 1 m de lonxitude. A meirande parte dos gasterópodos miden entre 1 e 8 cm de lonxitude, e existen fósiles que acadan os 2 m.
Presentan cefalización cunha verdadeira cabeza, un pé musculoso ventral e unha cuncha dorsal, polo miúdo polícroma que pode reducirse ou ate perderse nos gasterópodos máis evolucionados.
Puževi (lat. Gastropoda) su jedan od osam razreda u koljenu mekušaca. Među poznatijim predstavnicima razreda na kopnu su puž vinogradnjak i prugasti živičnjak, a moru su puž volak, priljepak, ogrc i drugi.
Latinsko ime razreda gastropoda dolazi od starogrčkih riječi gastros (želudac) i podos (stopalo)[1] i odnosi se na činjenicu da se "stopalo" životinje nalazi ispod abdomena.
Površina tijela puževa pokrivena je slojem stanica koje izgrađuju pokožicu (epiderma). Ispod nje se nalaze brojne žlijezde koje izlučuju sluz po kojoj se puž kreće pomoću stopala. Pužev živčani sustav dobro je razvijen i sastoji se od više ganglija. Oni podražuju glavu, stopalo, probavilo i plašt. Na glavi ima velika ticala (oči u obliku mjehurića) i mala ticala (opip, osjetilo za ravnotežu i njuh).
Probavni sustav počinje ustima u kojima se nalaze trenice za usitnjavanje hrane, zatim se na usta nastavlja ždrijelo, pa jednjak koji prelazi u želudac. Hrana se u ustima miješa sa sluzi žlijezde slinovnice. Hranjive tvari krv raznosi po tijelu, a neprobavljene čestice izlučuje kroz crijevni otvor.
Puževi imaju otvoreni krvotok što je ujedno i evolucijski napredak. Krv im nakon izlaska iz žila ulazi u šuplje prostore među organima. Odatle krv stanicama predaje hranjive tvari i kisik, a uzima štetne tvari nastale staničnim disanjem i odnosi ih do organa koji ih izlučuju.
Srce se sastoji od jedne klijetke i jedne pretklijetke. Za izlučivanje koristi nefridije koje često zovemo bubrezima.
Puževi su pretežno dvospolci i oplodnja je unutarnja.
Puževi (lat. Gastropoda) su jedan od osam razreda u koljenu mekušaca. Među poznatijim predstavnicima razreda na kopnu su puž vinogradnjak i prugasti živičnjak, a moru su puž volak, priljepak, ogrc i drugi.
Gastropoda, lebih umum dikenal sebagai siput dan siput telanjang, merupakan suatu kelas taksonomi di dalam filum Mollusca. Kelas ini meliputi segala jenis siput dan siput telanjang dengan berbagai ukuran, dari ukuran mikroskopis hingga ukuran yang besar. Terdapat ribuan spesies siput laut dan siput laut telanjang, sedemikian pula siput air tawar, limpet, siput darat, dan siput telanjang darat.
Gastropoda, lebih umum dikenal sebagai siput dan siput telanjang, merupakan suatu kelas taksonomi di dalam filum Mollusca. Kelas ini meliputi segala jenis siput dan siput telanjang dengan berbagai ukuran, dari ukuran mikroskopis hingga ukuran yang besar. Terdapat ribuan spesies siput laut dan siput laut telanjang, sedemikian pula siput air tawar, limpet, siput darat, dan siput telanjang darat.
Sniglar (fræðiheiti: Gastropoda) eru stærsti flokkur lindýra með 60-75.000 tegundir, þar á meðal land- og sæsnigla og ótal önnur sjávar- og vatnadýr. Sniglar eru venjulega með höfuð, sem á eru tveir fálmarar, og kviðlægan fót. Flestar tegundir eru með eina skel sem oftast er uppundin og myndar snúð eða kuðung. Sumar tegundir eru með nokkurs konar lok sem lokar skelinni eftir að dýrið dregur sig inn í hana.
Í hefðbundinni dýrafræði var sniglum áður skipt í þrjá undirflokka: fortálkna (Prosobranchia), bertálkna (Opistobranchia) og lungnasnigla (Pulmonata) en þessi flokkun er nú að breytast og flestir farnir að flokka bertálkna (Opistobranchia) sér.
Sniglar eru með skráptungu, sem er tennt hornkennd tunga sem þeir nota til að skrapa fæðu og rífa hana, til dæmis lauf eða plöntur.
Sniglar (fræðiheiti: Gastropoda) eru stærsti flokkur lindýra með 60-75.000 tegundir, þar á meðal land- og sæsnigla og ótal önnur sjávar- og vatnadýr. Sniglar eru venjulega með höfuð, sem á eru tveir fálmarar, og kviðlægan fót. Flestar tegundir eru með eina skel sem oftast er uppundin og myndar snúð eða kuðung. Sumar tegundir eru með nokkurs konar lok sem lokar skelinni eftir að dýrið dregur sig inn í hana.
Í hefðbundinni dýrafræði var sniglum áður skipt í þrjá undirflokka: fortálkna (Prosobranchia), bertálkna (Opistobranchia) og lungnasnigla (Pulmonata) en þessi flokkun er nú að breytast og flestir farnir að flokka bertálkna (Opistobranchia) sér.
Skýringarmynd af skráptungu snigilsSniglar eru með skráptungu, sem er tennt hornkennd tunga sem þeir nota til að skrapa fæðu og rífa hana, til dæmis lauf eða plöntur.
I gasteropodi (Gastropoda Cuvier, 1797) sono la classe di molluschi viventi che ha avuto, dove si consideri il numero di specie esistenti e la varietà di nicchie ecologiche occupate, il maggior successo evolutivo, soprattutto grazie ad adattamenti anatomici che sono molto diversi da quelli dei Monoplacofori dai quali si sono presumibilmente originati.
Comprendono chiocciole, lumache e numerosi animali marini che sono noti soprattutto per le loro conchiglie (anche se un gran numero di essi, tra cui la totalità dei nudibranchi, ne è privo).
La parola gasteropode deriva dal greco γαστήρ (gastèr)=stomaco e ποδὸς (podòs)=piede, a indicare animali che si spostano strisciando sul proprio stomaco, come era inizialmente ritenuto.
Precedentemente erano anche indicati col nome di univalvi, per differenziarli dai bivalvi.
La modificazione più appariscente rispetto ai molluschi ancestrali consiste in una rotazione (nota come 'torsione dei visceri') del sacco dei visceri e della cavità palleale attorno ad un asse verticale ed un suo avvolgimento a spirale (asse detto columella), che coinvolge anche la conchiglia. I Gasteropodi hanno quindi perduto la simmetria bilaterale. Questo fenomeno, classificato come incidente evolutivo, cioè come un'anomalia nello sviluppo di larve che è stata selezionata positivamente dalla selezione naturale, ha comportato numerosi vantaggi tra i quali l'apertura anteriore (non più posteriore) della cavità palleale e conseguente ottimizzazione della ossigenazione di questa visto che l'acqua non doveva essere condotta attivamente da cellule ciliate, ma veniva introdotta durante la semplice locomozione dell'animale. Inoltre, insieme alla chiastoneuria, torsione a 180° del sistema nervoso con la produzione di una forma ad x, la torsione ha permesso l'occupazione di uno stadio volumetrico minore e di compattare le dimensioni. Grazie a questo i Gasteropodi possono ritirarsi nella conchiglia, divenendo maggiormente difesi dalla predazione. Il compattamento delle dimensioni permette la stabilizzazione del baricentro mentre l'animale si muove all'interno della colonna d'acqua.
La conchiglia può essere opercolata grazie a membrane coriacee che vengono prodotte per proteggere il piede.
Il piede e il capo sono evidenti e sul capo sono presenti appendici cefaliche retrattili, dette "antenne", con funzioni tattili e/o visive.
I gasteropodi marini, quasi tutti bentonici, possono avere una massa anche di alcuni chilogrammi.
Quelli terrestri hanno evoluto un polmone nella cavità del mantello che si chiama perciò sacco polmonare; sono in ogni caso relegati ad ambienti umidi. Sia le specie acquatiche, sia quelle terrestri che hanno perso la conchiglia possono essere rivestite da un ispessimento membranoso chiamato clipeo.
La maggior parte dei gasteropodi sono fitofagi; specie fitofaghe si trovano sia tra i cenogasteropodi (per esempio i Littorinidi) che tra gli eterobranchi (la gran parte degli eupolmonati, diversi sacoglossi come Berthelinia spp. o Elysia spp.). Molte specie usano la radula per staccare le alghe incrostanti dal substrato, altre brucano alghe erette, alcune (p.es Haliotis spp.) salgono sulle alghe con il piede e le rompono in pezzi.[2]
Esistono anche molte specie carnivore. Alcune specie lacerano le prede (in genere bivalvi, altri gasteropodi, ricci, stelle di mare, policheti ma anche crostacei e pesci) utilizzando i denti della radula. Alcune specie (ad esempio i Conidi o i Turridi) si nutrono di prede che arpionano e avvelenano con i denti radulari. Altre come per esempio Tonna spp., Phalium spp., Cymatium spp., si infossano nella sabbia per raggiungere le prede e le narcotizzano con secrezioni salivari contenenti acido solforico. Altre ancora come Murex spp., Urosalpinx spp. o Natica spp. possiedono una sorta di proboscide estensibile, che utilizzano per perforare la conchiglia di patelle, balani e bivalvi, dei quali mangiano i tessuti molli. Alcune specie come Cassis usano la radula per incidere la teca calcarea dei ricci di mare.[2]
Alcune specie sono detritivore cioè si nutrono di particelle di materia organica; tra di essi alcuni cenogasteropodi come Nassarius spp. e Tritia spp., e molte specie di chiocciole, tra cui Cerithium spp., Cerithidea spp., Batillaria spp.. Alcune specie come quelle dei generi Strombus e Aporrhais aspirano detriti servendosi di un grande sifone mobile, con cui setacciano il fondale.[2]
Alcuni gasteropodi sono filtratori che si nutrono di particelle sospese di plancton). Un metodo di filtrazione è quello adottato da alcun littorinimorfi (Crepidula spp.) che usano le ciglia delle branchie per filtrare la corrente d'acqua e convogliare le particelle alimentari. Molti gasteropodi vermiformi (p.es. Turitellidae e Vermetidae) usano le branchie come superficie di raccolta del cibo. Alcune specie di farfalle di mare secernono una rete di muco, che ricopre i parapodi sulle cavità del mantello, permettendogli di catturare piccoli organismi planctonici.
Esistono poi alcune specie che sono parassite di altri organismi. La maggior parte di esse sono piccoli ectoparassiti, come p.es. il piramidellide Brachystoma, che si nutre del sangue di bivalvi e policheti, o l'eulimide Stilifer, che possiede una robusta proboscide che spinge all'interno della cavità del corpo dell'ospite (stelle di mare), ma alcune hanno sviluppato abitudini endoparassite come Entochonca (Eulimidae) che vive nel celoma periviscerale delle oloturie.[2]
Tra le specie marine ve ne sono parecchie gonocoriche, i Polmonati invece sono ermafroditi insufficienti.
Lo stadio larvale è caratterizzato da una larva pseudo-trocofora chiamata veliger che si presenta planctotrofica, cioè in grado di procacciarsi attivamente del cibo (maggiormente plancton) poiché schiude da un uovo non lecitotrofico cioè scarsamente caratterizzato da materiale di riserva. Nelle forme terrestri è inoltre scomparsa la forma larvale: dall'uovo emerge una forma giovanile simile all'adulto.
La classificazione dei gasteropodi ha subito nel corso degli anni significative modificazioni.
La più antica classificazione dei gasteropodi risale al lavoro dello zoologo tedesco Johannes Thiele che nel 1925 produsse una suddivisione, basata su caratteristiche morfologiche, organizzata in 4 sottoclassi:
Le caratteristiche morfologiche su cui si basava questa classificazione sono risultate frutto di mera convergenza evolutiva.
Un primo tentativo di integrare gli aspetti morfologici con le evidenze filogenetiche è stato messo a punto nel 1997 da Ponder & Lindberg[3], che hanno proposto una suddivisione in due sottoclassi: Eogastropoda e Orthogastropoda.
Classe Gastropoda Cuvier, 1797
Incertæ sedis
Sottoclasse Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996
Sottoclasse Orthogastropoda Ponder & Lindberg, 1996
Incertæ sedis
Un ulteriore passo avanti verso la definizione di una tassonomia più aderente alla reale filogenesi è stato compiuto da Bouchet & Rocroi nel 2005.[4] Tali Autori hanno sviluppato una classificazione cladistica nella quale i ranghi intermedi tra la classe e la superfamiglia (sottoclassi, superordini, ordini, infraordini, sottordini) sono stati rimpiazzati da cladi «unranked». I raggruppamenti la cui monofilia non sia stata dimostrata o risulti controversa vengono etichettati come «gruppi informali».
La classificazione di Bouchet & Rocroi riconosce 611 famiglie, 202 delle quali sono note solo in base a reperti fossili.
I rapporti filogenetici sono mostrati nel seguente cladogramma:
† Molluschi Paleozoici di incerta collocazione sistematica
† Gasteropodi basali (stem Gastropoda)
Neritimorpha† Neritimorpha Paleozoici di incerta collocazione sistematica
CaenogastropodaCaenogastropoda di incerta collocazione sistematica
Architaenioglossa (gruppo informale)
HypsogastropodaPtenoglossa (gruppo informale)
HeterobranchiaHeterobranchia inferiori (gruppo informale)
Opisthobranchia (gruppo informale) Nudipleura Nudibranchia Dexiarchia Cladobranchia Pulmonata (gruppo informale)Basommatophora (gruppo informale)
Eupulmonata StylommatophoraSigmurethra (gruppo informale)
Nel 2017 la classificazione di Bouchet & Rocroi del 2005 è stata sottoposta, da parte dei medesimi autori, a una radicale revisione che ha portato alla reintroduzione dei tradizionali ranghi linneani al posto di cladi e gruppi informali.[1] La nuova classificazione riconosce un totale di 721 famiglie di gasteropodi, di cui 245 estinte, note esclusivamente per reperti fossili. A questa nuova versione della classificazione si attengono attualmente (2020) i database MolluscaBase[5] e World Register of Marine Species (WoRMS)[6]. A questa classificazione si attiene Wikipedia in italiano.
In tale schema tassonomico le 476 famiglie viventi riconosciute sono suddivise in 6 sottoclassi: Patellogastropoda, Neomphaliones, Vetigastropoda, Neritimorpha, Caenogastropoda ed Heterobranchia.
I gasteropodi (Gastropoda Cuvier, 1797) sono la classe di molluschi viventi che ha avuto, dove si consideri il numero di specie esistenti e la varietà di nicchie ecologiche occupate, il maggior successo evolutivo, soprattutto grazie ad adattamenti anatomici che sono molto diversi da quelli dei Monoplacofori dai quali si sono presumibilmente originati.
Comprendono chiocciole, lumache e numerosi animali marini che sono noti soprattutto per le loro conchiglie (anche se un gran numero di essi, tra cui la totalità dei nudibranchi, ne è privo).
Gastropoda[2] (gastropus[3] -podis, n.), seu Gasteropoda, seu Univalvia, sunt magna et felix classis intra phylum Mollusca, 60–75 milium specierum exstantibus. Haec classis animalia comprehendit magnitudinis microscopicae ad maiorem.
Haec quidem gastropoda apud scripta antiqua commemorantur:
Gastropoda (gastropus -podis, n.), seu Gasteropoda, seu Univalvia, sunt magna et felix classis intra phylum Mollusca, 60–75 milium specierum exstantibus. Haec classis animalia comprehendit magnitudinis microscopicae ad maiorem.
Pilvakojai (lot. Gastropoda) – rūšimis gausiausia moliuskų klasė. Juos nesunku atpažinti iš susisukusios kriauklės, kurioje yra vidaus organai. Šiuo metu žinoma daugiau kaip 100 000 rūšių, t. y. 78 % visų moliuskų yra pilvakojai. Pilvakojai moliuskai gyvena sausumoje, jūrose, vandenynuose ir gėlame vandenyje. Jūrinių pilvakojų daugiausia. Atskirų rūšių dydis skiriasi nuo mažiau nei 1 mm iki 1 metro. Kūną sudaro galva su čiuopikliais ir akimis, liemuo ir koja. Galvoje yra burna, lytinė anga, dvi poros čiuopiklių ir akys, kurios būna viršutinių čiuopiklių viršutinėje ar apatinėje dalyje (priklausomai nuo būrio). Liemuo spirališkai susuktas kriauklėje, kai kurių moliuskų ji redukuota (t. y. sumažėjusi arba visai išnykusi) (pvz., šliužų). Koja turi platų, pado formos, pagrindą, kurio pagalba šliaužia.
Moliuskų mityba įvairi: augalai ir gyvūnai, kuriuos gaudo burna, esančia galvos priekinėje dalyje pilvinėje pusėje. Į ryklę atsiveria seilių liaukos. Maistas per ryklėje esančią radulę su chitininiais ar raginiais dantukais patenka į ploną stemplę, kuri praplatėja į moliuskų gurklį. Radulės dantukai nuolat atsinaujina, nes greitai nudyla. Vidurinės žarnos priekinė dalis praplatėjusi ir sudaro skrandį. Moliuskai turi kepenis, kurios yra viduriniosios žarnos šoninės išaugos. Kepenų fermentai skaido angliavandenius. Užpakalinė žarna atsiveria į mantijos ertmę.
Kvėpuoja žiaunomis ar mantija. Pagal kvėpavimo būdą pilvakojus galima suskirstyti į tris poklasius: priekiažiauniai (žiaunos yra mantijos ertmėje, priešais vidurius), galažiauniai (turi vieną žiauną dešiniame šone, nes mantija nukrypusi į užpakalį) ir plautiniai (neturi žiaunų). Kai kurios rūšys kvėpuoja tikrosiomis ktenidinėmis žiaunomis bei netikrosiomis - išaugomis su kraujo sinusų kapiliarais. Sausumoje gyvenančios rūšių kvėpavimo funkciją atlieka mantija, kuri sudaro plaučius. Deguonis į kūną patenka ir tiesiogiai per drėgną odą. Pastarasis kvėpavimo būdas reikšmingesnis smulkioms rūšims, kurios turi menkesnius plaučius.
Širdis yra visai arti kvėpavimo organų. Ji sudaryta iš 1-2 prieširdžių ir skilvelio. Tikro kraujo neturi. Jį atstoja hemolimfa – dažniausiai bespalvis skystis. Hemolimfa į įvairius organus atneša deguonies ir maisto medžiagų. Hemolimfa iš skilvelio išstumiama į aortą, kuri šakojasi į dvi arterijas, o šios suskyla į daugybę kapiliarų. Per kapiliarus hemolimfa patenka į lakūnų sistemą.
Jutimo organai: dvi poros čiuopiklių, akys, jutimo ląstelės. Galvos priekinėje dalyje išsidėsčiusios dvi poros čiuopiklių: lietimo organai - ilgi akių čiuopikliai; šalia burnos skonio ir uoslės organai - trumpesni čiuopikliai. Kiti jutimo organai - tai cheminio (osfradijos) ir mechaninio (lytėjimo) jutimo ląstelės. Dėl susukto kūno, nervų sistema panaši į susikryžiavusią kilpą, primenančią aštuoniukę. Šis reiškinys vadinamas kjastoneurija. Nervų sistema ganglijinė (sudaryta iš mazgų), linkusi koncentruotis į aplinkryklinį nervinį žiedą, nuo kurio atsišakoja pagrindiniai nervai. Išskiriamos 5 poros ganglijų: galvos, mantijos, kojos, kvėpavimo, vidurių. Jungtys tarp kairės ir dešinės pusės ganglijų vadinamos konektyvomis, o tarp skirtingų - komisūromis.
Atskirų pilvakojų lytinės sistemos gali skirtis, bet visiems jiems būdingos neporinės gonados. Gali būti skirtalyčiai ir hermafroditai. Hermafroditų lytinę sistemą sudaro šie pagrindiniai organai: hermafroditinė liauka, hermafroditinis latakas, baltyminė liauka, kiaušintakis, sėklatakis, kopuliacijos organas (penis), botagėlis, makštis, pirštiškos liaukos, "meilės strėlių maišelis". Kiekvienas šių organų atlieka savo funkcijas, kurių galutinis produktas yra apvaisinti kiaušinėliai, kurie virsta lervomis arba lervos stadija pereinama dar kiaušinėlyje. Vandenyje gyvenantiems (ypač jūriniams) moliuskams būdinga planktoninė lerva - trochofora, kuri vėliau virsta Veligerio lerva, kuri tik po tam tikro laiko virsta suaugusiu moliusku. Vystymasis gali būti ir tiesioginis - be lervos, tuomet jaunikliai atrodo lyg sumažintos suaugėlių kopijos.
Lietuvoje šiuo metu priskaičiuojamos 169 rūšių moliuskų, iš jų 78 sausumos moliuskų rūšys (Gurskas, 2016). Tikslus rūšių skaičius ir sąrašas yra vis dar tikslinamas ir kartas nuo karto atnaujinamas naujomis Lietuvai rūšimis.[1]
ir kt.
Sąrašas tik susipažinimui. Pasaulyje priskaičiuojama iki 80 000 pilvakojų moliuskų rūšių.
Sausumos
Gėlavandeniai
Jūrų ir vandenynų
Bouchet P., Rocroi J.-P., Frýda J., Hausdorf B., Ponder W., Valdés Á. & Warén A.. „Classification and nomenclator of gastropod families“. Malacologia: International Journal of Malacology, 47 (1-2), 1–397 (2005). ISSN 0076-2997.
Pilvakojai (lot. Gastropoda) – rūšimis gausiausia moliuskų klasė. Juos nesunku atpažinti iš susisukusios kriauklės, kurioje yra vidaus organai. Šiuo metu žinoma daugiau kaip 100 000 rūšių, t. y. 78 % visų moliuskų yra pilvakojai. Pilvakojai moliuskai gyvena sausumoje, jūrose, vandenynuose ir gėlame vandenyje. Jūrinių pilvakojų daugiausia. Atskirų rūšių dydis skiriasi nuo mažiau nei 1 mm iki 1 metro. Kūną sudaro galva su čiuopikliais ir akimis, liemuo ir koja. Galvoje yra burna, lytinė anga, dvi poros čiuopiklių ir akys, kurios būna viršutinių čiuopiklių viršutinėje ar apatinėje dalyje (priklausomai nuo būrio). Liemuo spirališkai susuktas kriauklėje, kai kurių moliuskų ji redukuota (t. y. sumažėjusi arba visai išnykusi) (pvz., šliužų). Koja turi platų, pado formos, pagrindą, kurio pagalba šliaužia.
Gliemeži jeb vēderkāji (Gastropoda) ir sugām bagātākā gliemju tipa (Mollusca) klase. Šie dzīvnieki dzīvo gan uz sauzemes, gan ūdeņos. Tie var būt gan ar spirālveida čaulu, gan bez čaulas. Pirmās grupas gliemjus parasti sauc par gliemežiem, bet otrās par kailgliemežiem. Starp gliemežu klases sugām ir sastopamas arī parazītiskās sugas.
Arī Latvijas faunā gliemeži ir pārstāvēti samērā bagātīgi, tie dzīvo uz sauszemes, saldūdeņos un jūrā. Latvijā ir zināmas 104 sugas (35 saldūdens sugas, 66 sauszemes sugas un 3 jūras sugas).
Gliemežu sistemātika pagaidām nav pilnībā izstrādāta. Klasiskajā variantā gliemežus iedalīja 3 apakšklasēs (Prosobranchia, Opisthobranchia un Pulmonata). Reizēm vēl izdalīja Gymnomorpha apakšklasi.
Klase Gliemeži (Gastropoda)
1997. gadā Ponders un Lindbergs izstrādāja jaunu gliemežu sistemātiku (Ponder & Lindberg, 1997). Šī sistemātika balstījās uz vēlmi izveidot tikai monofilētiskas organismu grupas.
Klase Gliemeži (Gastropoda)
Nesistematizēti
(†) - izmirušu organismu grupa.
2005. gadā tika izvirzīta jauna gliemežu sistemātika (Bouchet & Rocroi, 2005). Tā atcēla visas taksonomiskās grupas virs virsdzimtas un visus gliemežus iedalīja 8 pamatkladās.
Gliemeži jeb vēderkāji (Gastropoda) ir sugām bagātākā gliemju tipa (Mollusca) klase. Šie dzīvnieki dzīvo gan uz sauzemes, gan ūdeņos. Tie var būt gan ar spirālveida čaulu, gan bez čaulas. Pirmās grupas gliemjus parasti sauc par gliemežiem, bet otrās par kailgliemežiem. Starp gliemežu klases sugām ir sastopamas arī parazītiskās sugas.
Arī Latvijas faunā gliemeži ir pārstāvēti samērā bagātīgi, tie dzīvo uz sauszemes, saldūdeņos un jūrā. Latvijā ir zināmas 104 sugas (35 saldūdens sugas, 66 sauszemes sugas un 3 jūras sugas).
Slakken of buikpotigen (Gastropoda) zijn een klasse uit de stam van weekdieren (Mollusca). De naam buikpotigen en de wetenschappelijke naam zijn te danken aan de gespierde onderzijde van het langwerpige lichaam, die voor de voortbeweging zorgt. De naam is namelijk afkomstig van Oudgrieks γαστήρ, gastēr, buik of maag, en πούς, pous, poot. Er zijn wereldwijd zo'n 60.000 tot 75.000 verschillende soorten bekend.
Slakken zijn de enige weekdieren die ook op het land leven. De meeste slakken leven in zee en daarnaast leeft een deel van de soorten in zoet water. De slakken zijn op verschillende manieren in te delen, zo zijn er slakken met een huisje (huisjesslakken) en slakken zonder huisje (naaktslakken), soorten die door kieuwen en andere die door longen ademen, er zijn aaseters, planteneters, detritus-eters, en zelfs op prooien jagende vleeseters. De eerste herkenbare slakken stammen uit het Cambrium. Slakken worden gekenmerkt door een enkele schelp die meestal windingen heeft. De meeste slakken zijn tweeslachtig, ze kunnen van gescheiden geslacht zijn, maar ook hermafrodiet. Slakken worden door vele dieren gegeten, inclusief de mens.
Doordat slakken vaak een verkalkt huisje hebben, zijn er van deze diergroep veel uitgestorven soorten bekend. Veel soorten worden gebruikt als gidsfossiel, zodat de ouderdom van aardlagen kan worden vastgesteld.
De bij mensen bekende slakken komen voor in de tuin en zijn landbewonend, wat een grote uitzondering is binnen de weekdieren.
Het lichaam van een slak bestaat voor een heel groot deel uit water. De slijmerige huid zorgt er bij landbewonende slakken voor dat de dieren niet uitdrogen. De belangrijkste functie van slijm ligt echter in de voortbeweging. Het zorgt er als het ware voor dat de weg geplaveid wordt, waardoor het dier zich al glijdend gemakkelijk over het substraat kan voortbewegen. Als een slak verticaal moet voortbewegen, wat meer grip vereist dan horizontaal bewegen, wordt een ander soort slijm afgescheiden. Naast het vochtgehalte zijn slakken ook zeer gevoelig voor andere omgevingsinvloeden zoals temperatuur, lichtintensiteit en met name het zoutgehalte, omdat dit van zeer grote invloed is op de vochthuishouding van hun waterige lichaam.
Landbewonende soorten zoeken plaatsen op waar de relatieve luchtvochtigheid hoog is. Daarom leven veel soorten verscholen in de vegetatie, onder afgevallen bladeren of dood hout, onder stenen, in spleten etc. De meeste soorten mijden de zon hoewel een aantal zich heeft aangepast aan een leven in een droge en hete omgeving. Veel soorten zijn vooral of zelfs alleen 's nachts actief of komen tevoorschijn na een regenbui.
De meeste slakken hebben een onopvallende verschijning om geen vijanden aan te trekken. De huisjes van veel zeeslakken hebben weliswaar een prachtige schelp maar deze is bij levende dieren niet te zien vanwege het periostracum van de schelp. Zeenaaktslakken hebben vaak juist felle kleuren om aan te geven dat ze giftig zijn. Veel soorten hebben spectaculaire kleuren en patronen, en zijn daarom geliefd in zoutwateraquaria. Van dode dieren die men in een conserveringsvloeistof bewaart, blijven kleuren niet behouden.
De slakken ontwikkelden zich in zee, de vroegst bekende soorten stammen uit het late Cambrium. Sommige slak-achtige fossielen als Helcionella en Scenella uit het Vroeg-Cambrium worden tegenwoordig niet meer als slakken beschouwd. Het in het vroege Cambrium levende diertje Aldanella had een gedraaide schelp maar was waarschijnlijk geen weekdier. In het Ordovicium waren er al verscheidene vormen van slakken in diverse typen wateren. Soorten uit het Paleozoïcum behoren tot de meer primitieve weekdieren, hoewel sommige nog steeds bestaan. Tijdens het Carboon hadden de slakken al de vormen en maten van de soorten die we vandaag kennen maar dat is slechts gebaseerd op de uiterlijke gelijkenis van de schelp. De voorouders van de meeste moderne slakken kwamen pas voor in het Mesozoïcum. De eerste landbewonende slak is Maturipupa en duikt op in het Carboon in Europa. De landbewonende slakken waren echter dun gezaaid tot in het Krijt, waar onder andere de bekende Helix-soorten uit stammen.
In aardlagen uit het Mesozoïcum en het Cenozoïcum komen net iets meer fossielen van weekdieren dan andere fossielen voor. Dit is te danken aan de harde schelpen van slakken (en tweekleppigen) die goed bewaard kunnen blijven. Ze worden in allerlei soorten afzettingen aangetroffen, als het sediment maar niet ontkalkt is. Van schelpen van slakkensoorten worden ook afdrukken in oorspronkelijk zacht sediment als fossiel aangetroffen. De geologische studie van fossiele slakken en weekdieren in het algemeen geeft een beeld van de veranderingen van het milieu in het verleden.
Ammonieten worden wel verward met fossiele slakken. Ammonieten behoren echter tot een uitgestorven groep inktvissen of koppotigen, een andere weekdiergroep. Net als slakken hadden deze dieren een enkele, spiraalvormige schelp. De dieren bezaten echter, net als de huidige inktvissen, meerdere tentakelachtige armen.
De meeste soorten slakken hebben net als alle weekdieren een uitwendig skelet dat bestaat uit een steeds groter wordende spiraalsgewijs opgewonden buis die dicht is aan de kleine kant en open is aan de grote kant. Dit 'slakkenhuis' bestaat meestal uit verschillende windingen en is opgebouwd uit kalk (calciumcarbonaat) en hoornachtige stoffen die verwant zijn aan chitine. De draaiing (torsie) van de schelp zoals bij de wijngaardslak is later in de evolutie bij sommige soorten weer verloren gegaan, zoals bij de schaalhorens. Er zijn ook veel (niet aan elkaar verwante) groepen die geen uitwendige schelp meer hebben, maar die alleen een rudimentaire inwendige schelp of zelfs in het geheel geen schelp meer bezitten. Slakken zonder duidelijk slakkenhuis worden naaktslakken genoemd. De torsie is bij de meeste soorten slakken rechtsgewonden. Dit is in de anatomie aan de ligging van de organen te zien. Het is ook zichtbaar aan de draaiingsrichting van de schelp (Als men het slakkenhuis met de top van de schelp aan de bovenkant houdt en de mondopening naar zich toe houdt, dan is de schelp rechtsgewonden als de mondopening zich aan de rechterkant van de schelp bevindt). Er zijn ook soorten die een torsie naar links vertonen. Bijna elke soort is uitsluitend rechts- of uitsluitend linksgewonden, maar in zeldzame gevallen komen van een normaal rechtsgewonden soort ook linksgewonden individuen voor (of omgekeerd). Ook de organen zijn soms omgedraaid. Dit is als een misvorming op te vatten. Nog uitzonderlijker is het voorkomen van zowel links- als rechtsgewonden slakken in het geslacht Amphidromus, zoals bij Amphidromus inversus.
De torsie heeft zich tijdens de evolutie geleidelijk ontwikkeld uit een recht lichaam. Hier heeft de slak voor moeten inleveren; het komt vaak voor dat een slak bijvoorbeeld maar één ontwikkelde nier heeft, of zelfs maar één nier. De andere is in de loop van de evolutie verdwenen om ruimte te sparen. Dit komt ook voor bij een andere diergroep met een langwerpig lichaam; de slangen, al gaat het hierbij om de longen.
Omdat de schelp in principe uit één deel bestaat, worden ze ook wel 'Univalvia' genoemd, omdat ze maar één (uni) schelp (valva) hebben, in tegenstelling tot de tweekleppigen of schelpdieren, die twee schelpen hebben en Bivalvia worden genoemd (bi betekent 2).
De in zee levende keverslakken hebben een huisje dat bestaat uit meerdere kalkdelen (vaak 8), en behoren wel tot de weekdieren maar niet tot de slakken.
Alle slakken hebben een langwerpig lichaam, dat in drieën is verdeeld; de gespierde voet voor de verplaatsing, een viscerale massa boven de voet die de organen bevat en zich in principe in de schelp bevindt en een vaak goed te onderscheiden kop. Op de kop zijn de twee gesteelde ogen zichtbaar, de steeltjes worden tentakels genoemd. Lang niet alle slakken hebben echter ogen, de soorten die ze wel hebben kunnen alleen lichtverschuivingen waarnemen, sommige soorten hebben meer complexe ogen met lenzen. Alle slakken hebben onder de ogen een gepaard gesteeld zintuiglijk orgaan dat korter is dan de oogstelen, de zogenaamde tasters. Deze bevatten receptoren die onder andere geuren analyseren en worden gebruikt om de omgeving waar te nemen. Bij verstoring hebben slakken de typische gewoonte om de ogen en de tastorganen 'in te trekken' wat een zeer opmerkelijk gezicht is.
Sommige zeeslakken leven ingegraven in de zeebodem, en hebben ademhalingsbuisjes die boven de waterbodem reiken om zuurstof en voedsel uit het water te filteren of vijanden op te merken.
Veel op het land levende slakken eten voornamelijk planten, maar vele soorten eten ook aas, paddenstoelen en schimmels. Veel soorten zijn belangrijke opruimers die ten onrechte als schadelijk worden gezien. Sommige naaktslakken eten ook wel andere dieren, waaronder andere naaktslakken. In zee levende slakken kunnen behoren tot de planteneters, aaseters en ook vleeseters, zoals de wulk. Carnivore zeeslakken boren gaatjes in schelpen en eten het andere weekdier op.
Slakken hebben een rasp-achtige mond, genaamd radula, die bestaat uit vele duizenden kleine hoornachtige tandjes. Hiermee worden dunne laagjes weefsel van het voedsel geschraapt. De grootte, vorm en aantal tanden is dan ook aangepast op het voedsel van de slak.
Vijanden van landbewonende slakken zijn vooral vogels zoals lijsters, vooral de zanglijster is dol op slakken en laat soms ware kerkhoven van gebroken huisjes achter. Ook sommige andere dieren eten slakken, en zijn er meestal in gespecialiseerd vanwege het niet eenvoudig te kraken huisje. Voorbeelden zijn sommige slangen en hagedissen en een aantal insectenlarven, zoals die van veel loopkevers maar ook duizendpoten, kikkers en padden en egels lusten graag slakken. Een hagedis die veel slakken eet en ook in Nederland en België voorkomt is de slang-achtige hazelworm (Anguis fragilis). Sommige dieren eten liefst naaktslakken, andere hebben liever huisjesslakken.
In zee levende slakken worden door kreeftachtigen en vissen gegeten, de bont gekleurde soorten, zoals die met een parelmoerlaag aan de binnenzijde van de schelp worden daarnaast opgevist door de mens om de decoratieve waarde, een voorbeeld van een populaire soort is de oorschelp. Het massaal opvissen van sommige soorten door de mens heeft tot plagen van hun prooidieren geleid. Het achteruitgaan van de tritonshoorn bijvoorbeeld heeft tot gevolg dat de doornenkroon, een zeester, grote schade aanricht door koralen af te grazen.
Wat bij zoogdieren als afwijkend wordt beschouwd en hermafrodiet wordt genoemd is bij slakken juist de gangbare norm wat betreft de voortplanting; een slak heeft zowel mannelijke als vrouwelijke geslachtsorganen. Slechts enkele soorten kunnen zichzelf bevruchten, maar dit heeft als nadeel dat er geen uitwisseling van genen plaatsvindt. Bij veel soorten is de paring wederzijds, beide dieren worden bevrucht. Na de paring worden de eitjes afgezet, meestal in de bodem of verstopt onder bladeren of stenen. De eitjes van slakken zijn slechts enkele millimeters in doorsnede, en meestal doorzichtig. Slakken die in zee leven, hebben een larve-stadium, dat veligerlarve wordt genoemd. De larven maken onderdeel uit van het zoöplankton. Landslakken lijken als ze uit het ei kruipen vaak al een beetje op de ouders.
In Nederland staat de wijngaardslak op de lijst van beschermde diersoorten van de Flora- en faunawet. Dat betekent dat levende maar ook dode dieren (lege schelpen) voor geen enkel doel in Nederland mogen worden verzameld of verhandeld. Daarnaast vallen drie soorten slakken onder de Habitatrichtlijn: nauwe korfslak (Vertigo angustior), zeggenkorfslak (Vertigo moulinsiana) en de platte schijfhoren (Anisus vorticulus).
Een aantal slakken wordt gewaardeerd als decoratie vanwege de soms erg mooie schelp. Vooral in zee levende soorten maken soms ware kunstwerkjes met parelmoerglans, bijzondere vormen of stekelstructuren, bovendien worden ze veel groter. Deze schelpen kunnen worden ontdaan van het periostracum. Dit is de buitenste laag waaruit schelpen zijn opgebouwd. Het periostracum bestaat uit een hoornachtige stof en heeft vaak een egaal bruinachtige kleur waardoor de kleuren van de kalkschelp niet of slecht zichtbaar zijn. De kauri's zijn bijvoorbeeld een gewild verzamelobject. Soorten uit deze groep slakken zijn daarnaast lange tijd gebruikt als betaalmiddel en/of speelden een rol in magie. Ook in de taal vindt men slakken terug in gezegden als zo langzaam als een slak en met een slakkengangetje, refererend aan de langzame voortbeweging van slakken.
Ook de mens waardeert slakken als voedsel, er zijn ongeveer twintig Europese slakkensoorten die worden gegeten in restaurants en ze worden gezien als een delicatesse. Er zijn echter veel meer soorten die het restaurant nooit halen omdat dat commercieel niet interessant is maar die wel door veel mensen gegeten worden (meestal zelf gevangen). Veelgegeten zeeslakken zijn bijvoorbeeld de (gewone) Alikruik (Littorina littorea), die op en tussen de rotsblokken wordt verzameld en de wulk (Buccinum undatum) die uit zee wordt opgevist. De laatste wordt vooral in zuidelijker streken gegeten. Met name in Frankrijk is de wijngaardslak zeer populair op de menukaart. In landen als Servië, Bosnië en Herzegovina, Montenegro, Roemenië, Bulgarije, Macedonië en Kroatië worden tegenwoordig wijngaardslakken gekweekt voor de export. Door ontsnapping hebben enkele soorten zich buiten hun natuurlijke areaal verspreid waar zij zich vaak als een plaag ontwikkelen.
Er zijn enkele soorten wijngaardslakken die mogen worden gegeten, te weten:
Slakken zijn een gruwel voor veel tuinliefhebbers vanwege de plantenetende levenswijze van veel soorten. Sommige soorten eten het liefst de jonge, frisse groene blaadjes, waardoor bv. bij sla-achtige planten of rozen een ware verwoesting kan worden aangericht. Het zijn voor een deel naaktslakken die deze schade aanrichten, maar lang niet alle naaktslakken leven bovengronds. Sommige akkerslakken leven ook ondergronds en vreten dan aan wortels en knollen. Slakken zijn op verschillende manieren te bestrijden, bijvoorbeeld ze te vangen met lokstoffen en vallen en ze daarna uit te zetten in de natuur of op een 'diervriendelijke' manier te doden. Bedacht moet echter worden het maar om een beperkt aantal soorten gaat: veel soorten leven van ander voedsel dan levende planten en er zijn daarnaast ook veel soorten die juist heel 'nuttig' werk doen door dood materiaal op te ruimen en als voedingsstof aan de bodem toe te voegen.
Het gebruik van gifstoffen zoals slakkenkorrels moet daarom tot het uiterste worden beperkt en eigenlijk geheel ontraden want die stoffen maken in het algemeen geen onderscheid tussen 'nuttige' en 'schadelijke' soorten. Slakkenkorrels doden de slak, maar eenmaal vergiftigd en na te zijn opgegeten door bijvoorbeeld een vogel hebben de korrels vervelende gevolgen hoger in de voedselketen. Dit komt doordat mercaprodimenthur, metaldehyde en methiocarb als werkzame stoffen worden gebruikt, die ook schadelijk zijn voor vogels en zoogdieren.
Het is beter slakken te lokken en daarna uit te zetten, of te voeren aan andere dieren als vogels, sommige eenden, kippen enz. of 'diervriendelijk' te doden. Voorbeelden van lokstoffen zijn omgekeerde citrusvruchten of meloenen die de slakken uitvreten en als schuilplaats beschouwen. Ze kunnen de volgende ochtend 'geoogst' worden. De gevangen dieren kunnen worden uitgezet in hagen en houtwallen.
Slakken kunnen absoluut niet tegen zout, maar het doden van slakken met zout is een bijzonder dieronvriendelijke oplossing omdat de slak langzaam wordt weggevreten. Dit komt doordat de slak voor verreweg het grootste deel uit water bestaat en zout onttrekt door osmose al het water aan de slak. Uiteindelijk blijft er een hoop groene slijm over. Wat bovendien vaak vergeten wordt, is dat zout zeer schadelijk is voor de bodem en voor bepaalde planten die op deze bodem groeien. En het zout blijft lange tijd in de bovenlaag van de bodem aanwezig voor het is weggespoeld. Wanneer slakken in huis binnendringen is het wel zinvol (als tijdelijke oplossing) zout te strooien voor de plaats waar ze het huis binnenkomen, omdat ze dit zullen vermijden.
Het invriezen van verzamelde slakken is al beter, omdat de dieren langzaam wegzakken in een rusttoestand, en vervolgens bevriezen en sterven. Dode exemplaren stinken verschrikkelijk vanwege het weke lichaam en kunnen het best worden begraven. Indien men zeker weet dat de slak niet is vergiftigd, en het een eetbare soort zoals bv. de segrijnslak betreft, kan men een slakkenplaag ten voordele laten gelden. Deze soorten worden als delicatesse beschouwd, en zijn eenvoudig te bereiden. Wel is het aan te raden de dieren enkele dagen in quarantaine te houden en te voeden met gewassen groenten om er zeker van te zijn dat ze blijven leven en dus niet vergiftigd zijn. Ook is het sterk aan te raden de slakken goed te koken, omdat een aantal soorten slakken parasieten bij zich kan dragen.
Ook in aquaria worden slakken vaak als ongewenst beschouwd. Dit is vaak ten onrechte omdat veel soorten juist algeneters zijn of leven van dood plantaardig materiaal en dus het aquarium 'schoon' houden. In aquaria worden onder andere kogelvissen vaak gebruikt om van een slakkenplaag af te komen. Sommige slakkensoorten, zoals de geeloranje appelslakken en de slanke knobbelhoren zijn juist populair om in het aquarium gehouden te worden.
In Nederland en België leven enkele honderden soorten slakken, de meeste in zee, en enkele tientallen op het land en in zoet water. Enkele bekende soorten uit de lage landen zijn:
Slakken zijn ingedeeld in verschillende groepen, zoals ordes, families en geslachten. De slakken zijn verdeeld in 3 onderklasses en 14 ordes. Iedere orde heeft weer zijn eigen kenmerken, veelal zijn de soorten van verschillende orden goed uit elkaar te houden door de specifieke aanpassingen van het lichaam aan de diverse leefomstandigheden.
De meeste soorten slakken zijn huisjesslakken, de naaktslakken zijn in de minderheid. Naaktslakken zijn overigens geen aparte groep van slakken maar komen in diverse groepen huisjesdragende slakken voor. De slakken zijn onderverdeeld in twee groepen die kieuwen hebben en een derde groep, die bestaat uit soorten met longen, de longslakken (Pulmonata). Soorten met kieuwen kunnen tot de slakken met kieuwen voor het hart behoren (Prosobranchia), slakken met kieuwen achter het hart behoren tot de Ophistobranchia. De longslakken worden Pulmonata genoemd en zijn een monofyletische groep, ze stammen van elkaar af, maar de twee andere groepen slakken zijn parafyletisch. Deze vroegere indeling in drie groepen wordt nog wel gebruikt maar over de onderliggende groepen is nog veel onduidelijkheid en er worden nog steeds soorten ontdekt.
De klassieke indeling in ordes en superfamilies is aan verandering onderhevig. Sinds 2005 wordt veelal een indeling in clades gebruikt die is gebaseerd op die van Bouchet & Rocroi uit 2005[1] en eventuele wijzigingen daarop.[2]
De schaalhoorn heeft een huisje zonder windingen maar is wel een slak.
Een Glimworm (Kever larve) valt een jonge Segrijnslak aan.
De grote of rode wegslak leeft ook in Nederland
Eitjes van een naaktslak
Een larve van een zeeslak behoort tot het zoöplankton
Appelslakken in een aquarium
Slakken of buikpotigen (Gastropoda) zijn een klasse uit de stam van weekdieren (Mollusca). De naam buikpotigen en de wetenschappelijke naam zijn te danken aan de gespierde onderzijde van het langwerpige lichaam, die voor de voortbeweging zorgt. De naam is namelijk afkomstig van Oudgrieks γαστήρ, gastēr, buik of maag, en πούς, pous, poot. Er zijn wereldwijd zo'n 60.000 tot 75.000 verschillende soorten bekend.
Slakken zijn de enige weekdieren die ook op het land leven. De meeste slakken leven in zee en daarnaast leeft een deel van de soorten in zoet water. De slakken zijn op verschillende manieren in te delen, zo zijn er slakken met een huisje (huisjesslakken) en slakken zonder huisje (naaktslakken), soorten die door kieuwen en andere die door longen ademen, er zijn aaseters, planteneters, detritus-eters, en zelfs op prooien jagende vleeseters. De eerste herkenbare slakken stammen uit het Cambrium. Slakken worden gekenmerkt door een enkele schelp die meestal windingen heeft. De meeste slakken zijn tweeslachtig, ze kunnen van gescheiden geslacht zijn, maar ook hermafrodiet. Slakken worden door vele dieren gegeten, inclusief de mens.
Doordat slakken vaak een verkalkt huisje hebben, zijn er van deze diergroep veel uitgestorven soorten bekend. Veel soorten worden gebruikt als gidsfossiel, zodat de ouderdom van aardlagen kan worden vastgesteld.
Sniglar (Gastropoda) er ein klasse av blautdyr. Mange artar lever på land, men to tredeler av artane held til i vatn.
Snegler eller sniler (Gastropoda) er en klasse av bløtdyr. I tradisjonell systematikk utgjør sneglene en klasse, den mest artsrike blant bløtdyrene. De finnes overalt unntatt på Antarktis og i Arktis. Snegler er delt inn i to undergruper, lungesnegler og «gjellesnegler» (de to gruppene Eogastropoda og Orthogastropoda).
Mange arter lever på land, men omtrent to tredeler av artene holder til i vann, noen i ferskvann, men de fleste er marine og lever i saltvann. De aller fleste har et skall (sneglehus) som de bærer med seg. Inne i skallet finnes de fleste av sneglens organer, bare foten med hodet stikker ut.
Det er 110 arter i Norge, 80 er landlevende og 27 lever i ferskvann. I tillegg finnes et stort antall i saltvann, langs hele norskekysten.
De spiselige vingårdssneglene kan bli 10 år gamle. Kun 100 arter regnes som spiselige. Det var 1800-tallets konge av det franske kjøkken Antonin Carême, som gjorde snegler til luksusmat da han i 1814 kreerte den såkalte escargots à la bourguig-nonne, nettopp snegler med hvitløk og persille. Franskmennene spiser 700 millioner, 25 000 tonn snegler i året.[2]
Sneglene har et avgrenset hode. Det er velutviklet med sanseorganer (tentakler) og munn. Øyne finnes på eller like ved tentaklene. Arter som lever på svært dypt vann eller i jorden mangler øyne. I munnen har de en raspetunge (også kalt radula). Raspetungen er oppbygget av mikroskopiske, tettsittende tverrekker av harde, spisse tenner av kitin og protein. Tennene fornyes hele tiden, fordi de slites ned når sneglen rasper føde på harde overflater.
De fleste artene har sneglehus eller et skall. Skallet er udelt (ett skall) i motsetning til muslinger som har to skall (delt skall). Skallet består av blant annet kalsiumkarbonat (CaCO3). Skallene er stort sett høyrevridde, men noen skivesnegler og blæresnegler har venstrevridde skall. Skallet kalles også spiret og har ofte flere vridninger. Overflaten kan være ru, eller glatt, ha ribbemønster og lignende. Rundt åpningen kan det finnes utvekster eller «tenner». På innsiden er skallene dekket av perlemor.
Noen arter mangler et skall (sneglehus) og utgjør gruppen nakensnegler, disse lever i havet. De «nakne artene» på land, slik som svartskogsnegl er ikke en av nakensneglene, men hører til en noen arter av landlungesnegler som ikke har utviklet et skall. De fleste har små rester av skallet innvendig.
Bare hodet og den store foten – en stor muskuløs flate som den bruker til å bevege seg med, stikker ut av skallet, og danner den delen av kroppen som synes. Landlevende arter skiller ut et slim fra kjertler foran på foten. Arter som lever i vann er ikke avhengig av et slikt slim for å bevege seg.
Inne i skallet ligger kroppens indre organer oppkveilet. Det er innvollssekk, hjerte, gatt, kjønnsorganer og kappen, som er innvollssidens glatte ryggside. Innvollssekken er usymmetrisk.
Snegler er muskeldyr, de kan trekke ti ganger sin egen vekt når de kravler loddrett oppover, og 50 ganger sin egen vekt vannrett[2].
Verdens største landlevende snegl kan bli bortimot 40 cm lang og veier over en kilo[2].
Lungesneglene har en kappehule som er en del av åndedrettet til sneglen, og den tjenestegjør som en lunge. Kappehulen mangler gjeller. Alle landlevende snegler tilhører lungesneglene, men det finnes lungesnegler også i ferskvann.
Gjellesnegler lever i vann og ånder med gjeller. Gjellesneglene er utstyrt med et lokk på bakkroppen (operculum), som stenger en åpning til skallet (sneglehuset) når sneglen trekker kroppen inn.
Snegler beveger seg sakte. Guinness rekordbok forteller at verdens raskeste hagesnegl er engelske Archie, som i 1998 krøp 33 cm på 2 minutter og 9 sekunder[2]. Den langsomste arten flytter seg knapt 60 cm i året.[2] Få av artene er rovdyr. De som er rovdyr lever av andre dyr som sitter stille (muslinger m.m.) eller andre snegler. De aller fleste lever av planter eller alger.
Snegler stiller krav til sitt habitat (leveområde), både til maten de spiser, underlaget de lever på (sand, berg eller jord) og vannkvaliteten. Derfor kan tilstedeværelse av enkelte arter brukes som indikator på et steds sunnhet.
Noen snegler er tvekjønnet og mange har kompliserte kjønnsorgan. Dette gjelder noen av de landlevende artene. De fleste snegler derimot er enkjønnet det vil si at det finnes både hanner og hunner.
Landsneglene lever av planter, bær, sopp, moser og døde dyr, som makk og snegler. De har en tunge med små tagger, også kalt raspetunge. Med den rasper den i seg deler av det de skal spise.
Snegler er viktige i næringskjeden da de er mat for flere dyr, som insekter, gnagere spissmus og fugler.
Av de vannlevende artene holder noen til i ferskvann og andre i saltvann. Ferskvannssneglene beiter på alger på planter og stein. Noen marine (saltvann) er rovdyr og spiser blåskjell og rur. En rekke snegler holder til på grunt vann til mellomstore dyp, de største artene lever på 25-75 meters dyp. Noen få snegler holder til så langt ned som til 2000-3000 meters dyp. De er små og har et tynt skall.
Snegler i vann er føde for fisk og fugler. De blir vanligvis kjønnsmodne etter ett til tre år, men noen arter bruker hele ti år. Snegler dør ofte like etter parring og egglegging. Noen arter blir flere år, men de fleste lever bare ett år.
Inndelingen under følger World Register of Marine Species og er i henhold til WoRMS (2004).[3] Norske navn følger i hovedsak Artsdatabanken, men navn i parentes er kun uoffisielle beskrivelser.
Slektskapet mellom delgruppene har ikke vært avklart og den systematiske inndelingen er under konstant revisjon. Denne tidligere inndelingen følger Ponder & Lindberg, 1997.[4] En nyere systematisk inndeling er utarbeidet av Bouchet, P. & Rocroi, J.-P. 2005.[5] , den deler inn gruppen på en annen måte, basert på sneglene innbyrdes slektskap og har tatt i bruk analyse av DNA and RNA. Dette har bidratt til en økt forståelse av systematikken og gir en inndelingen som har som mål å følge sneglenes evolusjon. Dette har store konsekvenser for plasseringen av de ulike delgruppene og artene i systemet.
Snegler eller sniler (Gastropoda) er en klasse av bløtdyr. I tradisjonell systematikk utgjør sneglene en klasse, den mest artsrike blant bløtdyrene. De finnes overalt unntatt på Antarktis og i Arktis. Snegler er delt inn i to undergruper, lungesnegler og «gjellesnegler» (de to gruppene Eogastropoda og Orthogastropoda).
Mange arter lever på land, men omtrent to tredeler av artene holder til i vann, noen i ferskvann, men de fleste er marine og lever i saltvann. De aller fleste har et skall (sneglehus) som de bærer med seg. Inne i skallet finnes de fleste av sneglens organer, bare foten med hodet stikker ut.
Det er 110 arter i Norge, 80 er landlevende og 27 lever i ferskvann. I tillegg finnes et stort antall i saltvann, langs hele norskekysten.
De spiselige vingårdssneglene kan bli 10 år gamle. Kun 100 arter regnes som spiselige. Det var 1800-tallets konge av det franske kjøkken Antonin Carême, som gjorde snegler til luksusmat da han i 1814 kreerte den såkalte escargots à la bourguig-nonne, nettopp snegler med hvitløk og persille. Franskmennene spiser 700 millioner, 25 000 tonn snegler i året.
Ślimaki, brzuchonogi (Gastropoda, z gr. gaster – brzuch + pous – noga) – jedna z najliczniejszych i najbardziej zróżnicowanych gromad mięczaków, zaliczana niekiedy do podtypu muszlowce.
Ślimaki kopalne spotyka się już w warstwach wczesnokambryjskich.
Brzuchonogi występują w wodzie i na lądzie, nie ma natomiast wśród nich gatunków zdolnych do lotu. Gromada niezwykle bogata w gatunki i bardzo zróżnicowana – zalicza się do niej około 105 tys. gatunków, z czego w Polsce występuje 6 gat. morskich oraz ok. 200 gat. lądowych i ok. 50 słodkowodnych[1]. W innych źródłach można trafić na dane mówiące o 43 tys. gatunków (z czego w Polsce występuje ok. 200 gatunków ślimaków, zarówno wodnych jak i lądowych), co stanowi 78% mięczaków[potrzebny przypis]. Większość gatunków żyje w morzu – zwykle charakteryzuje je bogactwo barw i kształtów, nie brak też słodkowodnych, ziemnowodnych i lądowych – wymagają zwykle dużej wilgotności środowiska. Wielkość osobników waha się od poniżej 1 mm do kilkudziesięciu centymetrów. Największa znaleziona muszla, należąca do Syrinx aruanus, mierzy 91 cm[2].
Ślimaki mogą być rozdzielnopłciowe lub obojnakie. Zapłodnienie jest wewnętrzne lub zewnętrzne. Przechodzą rozwój prosty, rzadziej złożony. W rozwoju złożonym występuje larwa trochofora. Widoczny dymorfizm płciowy.
Mały ślimak wylęga się z jaja z pierwociną muszli, tzw. muszlą embrionalną. Muszla ślimaka – jego szkielet zewnętrzny, pełniący bardziej funkcje ochronne niż podporowe – czasem może zanikać lub ulegać znacznej redukcji (Testacellidae), bywa też zagłębiona w tkankach (pomrowcowate). Muszla ślimaków jest zwykle skręcona, bywa też uproszczona (zredukowana do płytki) lub w kształcie czapeczki (przytulik, czareczka), a w Oceanie Indyjskim żyją ślimaki, których muszla jest dwuczęściowa (jak u małży).
Wśród ślimaków występują zarówno formy glonożerne, roślinożerne, jak też drapieżne i pasożytnicze.
Wodne gatunki konsumują głównie drobne glony, zeskrobując je tarką z podwodnych skał, lub też liście wodnych roślin naczyniowych oraz rozkładające się szczątki roślinne.
Lądowe ślimaki roślinożerne podobnie: zjadają zarówno rośliny żywe, jak też martwe, przy czym w większości są wybitnie polifagiczne. Do form wyspecjalizowanych należą m.in. niektóre ślimaki naskalne z rodzaju Chondrina, odżywiające się skorupiastymi porostami pokrywającymi skały. Wiele ślimaków roślinożernych nie gardzi również pokarmem mięsnym, atakując inne ślimaki albo zjadając padlinę (zwłaszcza martwe bezkręgowce). Ulubionym pokarmem licznych gatunków, szczególnie spośród ślimaków nagich, są grzyby i to zarówno jadalne, jak i trujące dla innych organizmów.
Najwięcej ślimaków drapieżnych występuje wśród gatunków morskich. Niektóre z nich (np. rodzaje Natica, Dolium i Charonia- Prosobranchia) polują na żywe zwierzęta, szczególnie na ślimaki i jamochłony, inne zadowalają się głównie padliną (np. rodzaje Buccinum, Murex, Nassarius i Prosobranchia), zwłaszcza skorupiaków, mięczaków i ryb. Jeżeli pokryta jest ona pancerzem, jak np. u dziesięcionogich, to ślimaki wsuwają ryjek do ich wnętrza przez szczeliny pomiędzy tarczami pancerza lub przez odbyt i od wnętrza wysysają zwłoki.
Drapieżne, przytrzymują zdobycz zębami tarki albo nogą, a następnie paraliżują ją wydzieliną gruczołów jadowych. Łup zostaje często połknięty w całości i to nawet wówczas, gdy są nim stosunkowo duże zwierzęta. Obserwowano np. że ślimak przodoskrzelny Charonia nodifera, długości 28 cm, połknął w ciągu 4 godzin strzykwę mierzącą 21 cm, a w ciągu 8 godzin rozgwiazdę o rozpiętości ramion 26 cm. Małże, np. omułki (Mytilus), połyka on razem ze skorupką. Inne przodoskrzelne, np. niektórzy reprezentanci rodzajów Fulgar i Murex wciskają schwytanego ślimaka pomiędzy krawędź nogi a brzeg otworu muszli miażdżąc w ten sposób skorupę. Następnie wsuwają ryjek do jej wnętrza i zjadają ciało. Pełzające w piasku Naticidae otaczają skorupkę napadniętych ślimaków swoją szeroką stopą, drążą w niej zębami tarki kolisty otwór i przez niego zapuszczają ryjek do jej środka. Także niektóre inne rodzaje wiercą otwory w skorupkach ślimaków zębami tarki, a niekiedy także żrącą wydzieliną specjalnych gruczołów (np. Cassis, Murex, JNucella; Prosobranchia).
Nieruchome gatunki z rodzaju Vermetus wydzielają z gruczołu nożnego długie, delikatne nici śluzu, tworząc coś w rodzaju unoszącej się w wodzie sieci do łapania planktonu. Co pewien czas sieć wraz ze zdobyczą jest wciągana do otworu gębowego. Są też ślimaki żywiące się głównie planktonem i drobnymi cząstkami substancji organicznej, wpadającymi wraz z prądem wody do ich jamy płaszczowej, która wówczas ma zwykle specjalne urządzenia służące do ich wyłapywania i transportu do otworu gębowego.
Ze ślimaków lądowych drapieżne są niektóre płucodyszne, np. rodziny Testacellidae, Zonitfdae, i Oleacinidae. Pełzają one stosunkowo bardzo szybko a ich ofiarami są inne ślimaki i dżdżownice.
Form pasożytniczych jest wśród ślimaków stosunkowo niewiele, ale w zależności od trybu życia wykazują one pod względem morfologicznym ogromne zróżnicowanie i należą do wielu grup systematycznych spośród przodoskrzelnych i tyłoskrzelnych. I tak np. przedstawiciel prymitywnej rodziny tyłoskrzelnych Pyramidellidae (m.in. rodzaj Brachystomia) są okresowymi pasożytami zewnętrznymi, o bardzo silnie wydłużonym ryjku, w którego końcowej części znajduje się kolec, wewnątrz pusty, będący prawdopodobnie jedyną pozostałością po zębach tarki. Współdziała on ze swoistym urządzeniem pompującym w przednim odcinku jelita. Kolec ten prawdopodobnie służy do wpompowania specjalnej wydzieliny doprowadzającej ciało ofiary do stanu płynnego. Wspomnianym ryjkiem pasożyt nakłuwa łatwo dostępne, miękkie części ciała ślimaków i małżów, albo czułki osiadłych wieloszczetów i wysysa z nich soki. Poza opisaną adaptacją ryjka, ślimak ten w swej budowie ciała nie wykazuje nic szczególnego. Zewnętrznymi pasożytami szkarłupni, a zwłaszcza rozgwiazd, są niektórzy przedstawiciele rodzin Capulidae i Melanellidae (Prosóbranchia). Bardzo interesująca jest biologia należącego do tyłoskrzelnych pelagicznego gatunku Phyllirrhoe bucephala pasożyta meduzy Zanclea costata. Ślimak ten, początkowo wysysa manubrium oraz kanały promieniste i kanał okrężny meduzy, w momencie, kiedy zacznie przewyższać ją wzrostem i potrafi samodzielnie pływać, objada stopniowo manubrium i czułki. Wreszcie tylko pokurczone resztki dzwonu pozostają przyczepione do szczątkowej nogi pasożyta, który pożera i tę resztkę ciała żywiciela. Dorosła Phyllirrhoe parą czułkowatych wyrostków chwyta drobne zwierzęta planktonowe, zwłaszcza hydromeduzy, oraz obrywa kawałki czułków i innych części rurkopławów, nie będąc przy tym wrażliwa na parzydełka. Robakowate albo pęcherzykowate Entoconchidae, które są wewnętrznymi pasożytami strzykw, tak dalece zmieniły i uprościły swoją budowę, że tylko po stadium larwalnym można rozpoznać ich właściwą przynależność systematyczną. Niektórzy przedstawiciele tej rodziny, o cienkim robakowatym ciele, jak np. Enteroxenos dogieli, dochodzą do 130 cm długości. Przynajmniej część gatunków tej rodziny ma tak uproszczoną budowę, iż odżywia się chłonąc pokarm prawdopodobnie przez ścianki ciała. Dojrzałe samice tych ślimaków stopniowo ulegają degeneracji i giną, a żywiciel wydala ich zwłoki z odchodami do morza i wówczas uwalniają się z ciała matki pelagiczne larwy, mające typową budowę weligera.
Pomiędzy komensalami a skrajnymi pasożytami obserwuje się wśród ślimaków wiele form pośrednich.
Klasyfikacja ślimaków jest kontrowersyjna. Tradycyjnie w obrębie gromady wyróżniano trzy podgromady:
Taki podział nie jest jednak obecnie akceptowany. Według danych zgromadzonych w bazie ITIS (czerwiec 2006) aktualny stan wiedzy na ten temat wygląda następująco:
Podgromada Pulmonata – Płucodyszne
Podgromada Opisthobranchia – tyłoskrzelne
Podgromada Prosobranchia – przodoskrzelne
Stosowanie ślimaków lądowych Helix aspersa muler[3] w leczeniu różnych chorób jest znane od czasów starożytnych. Ludzie znali unikalne właściwości lecznicze ślimaków, w Babilonii i Egipcie były symbolem wieczności. Dane historyczne pochodzą z czasów Hipokratesa, który oferuje śluz ślimaka podczas oparzeń, ropni i innych urazów. W XVIII wieku różne preparaty z ekstraktem ślimaków do użytku zewnętrznego stosowano w problemach skórnych i do użytku wewnętrznego w gruźlicy i zapaleniu nerek. Spożywanie ślimaków zalecane jest w przypadku zmęczenia, krwawienia z nosa i zaburzeń psychicznych. Stwierdzono, że gotowane ślimaki mają właściwości uspokajające. W XIX i XX wieku odnotowano wzrost zainteresowania zastosowaniem ślimaków w medycynie do leczenia przepukliny, zapaleń, przed zimnem i kaszlu, zapalenie oskrzeli, astmy, różnego rodzaju zapalenia gardła i zapalenia piersi. W ostatnich latach ślimaki są również przydatne przy leczeniu wrzodów żołądka i dwunastnicy[4]. Przyjmuje się, że leczenie powinno trwać 4-7 tygodnie. Skuteczność jest większa, jeżeli czas trwania terapii trwa dłużej niż 30 dni.
Kultywacja i handel ślimakami rozwijają się w Europie i Ameryce Północnej, z największymi konsumentami we Francji, Włoszech, Grecji, Hiszpanii i innych krajach. W Afryce Zachodniej mięso ślimaka jest tradycyjnie głównym składnikiem żywności dla ludzi. W Bułgarii warunki hodowli ślimaków są niezwykle korzystne, ponieważ przyroda nadal
nie jest tak zanieczyszczona i ma wspaniałe góry i bogatą roślinność. Jest to istotna zaleta dla rozwoju ślimaków, ponieważ są one środowiskowym wskaźnikiem zanieczyszczenia metalami ciężkimi. Co więcej, ślimaki, poprzez naturalną żywność, przyjmują różne typy bakterii kwasu mlekowego, takie jak Lactobacillus plantarum, Lactobacillus brevis i Lactobacillus curvatus, które poprawiają ich stan zdrowia oraz dają lepszą jakość mięsa. Mięso ślimaka jest poszukiwane ze względu na cenne i korzystne składniki odżywcze, które zawiera, wyższą zawartość i różnorodność białka (37-51%) w porównaniu do innych, często spożywanych mięs, takich jak drób
(18,3%), ryby 18%), bydło (17,5%), owce (16,4%) i świnie (14,5%). Wartość odżywcza tego rodzaju mięsa jest również wzmocniona przez zawartość prawie wszystkich aminokwasów niezbędnych dla człowieka, o niskiej zawartości tłuszczu (0,05-0,08%), co prowadzi do obniżenia poziomu cholesterolu i wysokiego ciśnienia krwi. Ze względu na zwiększoną zawartość żelaza - 45-59mg / kg, spożycie mięsa jest odpowiednie w leczeniu niedokrwistości i było zalecane w przeszłości jako lek na wrzody i astmę.
Po badaniu składników komórkowych i molekularnych, stwierdzono, że ślimak produkuje wydzielinę, której kompozycja jest zbliżona do ludzkiej skóry. Dlatego ma on działanie regeneracyjne na ludzką skórę i ma duże znaczenie naukowe. Używając własnego śluzu, ślimak jest w stanie całkowicie przywrócić sobie powłokę. Śluz ślimaków zbiera się i oczyszcza za pomocą różnych technik, w niskich temperaturach, w celu utrzymania w natywnej postaci jego składników. Obecnie bogaty w różne składniki ekstrakt jest
dostarczany w stanie ciekłym lub liofilizowanym[5].
Na rynku dostępnych jest wiele różnych produktów, w tym wyciągi ze ślimaków. Wiadomym jest, że tajne, które wytwarzają gruczoły ślimaków ma właściwości przeciwbakteryjne, ponieważ zawiera substancje - pektyny, które są zdolne do aglutynacji komórek bakteryjnych. W ten sposób, pektyny, pozbawiają bakterie z możliwości opracowania i wywierania właściwości chorobotwórczych, co jest szczególnie ważne w leczeniu różnych chorób.
Światowe badania wykazały, że ślimaczy śluz ma specyficzne właściwości bakteriobójcze wobec szczepów bakterii Staphylococcus aureus, Staphylococcus epidermidis, Escherichia coli, zakażenia Helicobacter pylori, Propionibacterium acnes i inne. Bakterie te zostały wybrane, ponieważ są najczęstszą przyczyną różnych chorób. Na przykład, Staphylococcus są bakteriami Gram-dodatnimi, które znajdują się na skórze pod pachami lub w błonie śluzowej nosa zdrowych ludzi. Około 25-30% osób są nosicielami tego mikroorganizmu, a zwłaszcza Staphylococcus aureus (gronkowiec złocisty). Staphylococci są jedną z najczęstszych przyczyn infekcji skóry. Większość z nich są stosunkowo niewielkie, pojawiają się wypryski, ale może być bardzo poważne jeśli dojdzie do zakażenia ran chirurgicznych, zakażenia krwi, zapalenia płuc, a w niektórych przypadkach może prowadzić do posocznicy i może być śmiertelna dla pacjentów. Bakterie z gatunku Escherichia coli są częścią naturalnej mikroflory jelit u ludzi i zwierząt ciepłokrwistych. Większość szczepów jest absolutnie nieszkodliwa i nasze wspólne współżycie z nimi nie stanowią ryzyka dla zdrowia. Istnieją jednak pewne patogeniczne szczepy E. coli, które mogą spowodować niebezpieczne sytuacje, takie jak krwawienie, niewydolności nerek i inne.
Helicobacter pylori (H. pylori) jest Gram-ujemną bakterią, która kolonizuje się w żołądku i dwunastnicy. Powoduje wrzody trawienne, zapalenie żołądka i zapalenie dwunastnicy. Istnieją sugestie, że jest to czynnik w raku żołądka.
Innym rodzajem bakterii Propionibacterium acnes, które powodują trądzik skóry i Propionibacterium freudenreichii, który odgrywa ważną rolę w tworzeniu szwajcarskiego ementalera i niektórych innych rodzajów sera[6].
Z badań przeprowadzonych na śluzie ślimaków[7] odnaleziono peptydy i glikopeptydy, które niszczą bakterie powyżej. Zatem to wyjaśnia obserwowane efekty tych peptydów i glikopeptydów oczyszczone od śluzu i badane wobec różnych bakterii, takich jak Propionibacterium acnes (szczep 266 (IA), Helicobacter pylori, Bacillus subtilis NBIMCC
2353, Propionibacterium acnes KPA171202 Bacillus subtilis NBIMCC 2353, E. coli NBIMCC 3486 i inne.
Wyizolowane peptydy stanowiące naturalne antybiotyki, są skuteczne wobec różnych typów bakterii powodujących ludzkie zakażenia. Są bardziej skuteczne niż leki syntetyczne, które często wywołują oporność i / lub powodują reakcje alergiczne. Ważną zaletą jest to, że peptydy wnikają do ścianę komórkową bakterii i niszczą ją, dlatego trudno jest budować odporność przeciwko nim.
Wiadomym jest, że w ekstrakcie ślimaków jest wiele białek, które pełnią konkretną funkcję. Są one syntetyzowane przez komórki i wykorzystywana do utrzymania otaczających komórek i reszty ciała. Białka spełniają wiele różnorodnych funkcji, więc zakłócanie ich funkcji prowadzi do różnych chorób. Enzymy stanowią szczególny rodzaj białka, które poprawiają przepływ reakcji chemicznych w celu zsyntetyzowania białkami siebie. Niektóre białka działają jako hormony lub zapewnienie struktury, takie jak kolagen.
Kolagen to białko, które jest specyficzne; pomaga wzmocnić tkanki - skórę, ścięgna i chrząstki. Po 25. roku życia, jednak proces ten u ludzi jest trudny i stopniowo słabnie wraz z wiekiem. Rosnący niedobór kolagenu prowadzi do suszenia i marszczenia się skóry i zmniejszenie elastyczności skóry. Brak lub bardzo opóźnionym biosyntezy kolagenu powoduje starzenie tkanek miękkich i kości (osteoporoza). Jest znany jako eliksir zdrowia i młodości. To dlatego pół wieku temu naukowcy zdali sobie sprawę, że stworzenie
czystego, nie syntetycznego kolagenu byłoby rewolucją w medycynie. Jest to śluz ślimaka, który wydaje się być bogatym źródłem tego cennego białka. Najważniejszymi składnikami śluzu są kolagen i elastyna, które mają struktury podobne do tych, które tworzą ludzką skórę. Te właściwości wydzieliny ślimaka sprawiają, że jest ona użyteczna nie tylko w medycynie, ale także w kosmetyce, w celu poprawy kondycji skóry.
W wyniku analizy śluzu ślimaka można przygotować różne ekstrakty do:
Dzięki tym silnym właściwościom przywracającym wydzielanie, kolagen jest coraz częściej stosowany w przemyśle spożywczym, farmaceutycznym, kosmetycznym i różnych dziedzinach.
Ślimaki, brzuchonogi (Gastropoda, z gr. gaster – brzuch + pous – noga) – jedna z najliczniejszych i najbardziej zróżnicowanych gromad mięczaków, zaliczana niekiedy do podtypu muszlowce.
Ślimaki kopalne spotyka się już w warstwach wczesnokambryjskich.
Gastropoda (do grego clássico: γαστήρ, gastér, 'estômago'; e ποδὸς, podòs, 'pé'), conhecidos como gastrópodes, é uma grande classe taxonómica do filo Mollusca[5] que agrupa os animais conhecidos por caracóis, lesmas, lapas e búzios. A classe Gastropoda inclui 65 000–85 000 espécies extantes, com grande variedade morfológica e tamanhos que vão do submicroscópico a varias dezenas de centímetros. Com espécies terrestres (cerca de um terço do total), de água doce e marinhas, constitui o agrupamento taxonómico com maior sucesso do filo Mollusca. O grupo está abundantemente presente no registo fóssil desde o final do Cambriano (Furongiano).[6]
A classe Gastropoda (por vezes grafada «Gasteropoda»), cujos membros eram anteriormente conhecidos como os «moluscos univalves», inclui a maior parte das espécies do filo Mollusca, do qual é a classe mais diversificada com 65 000 a 80 000 espécies vivas.[3][4] Na sua presente circunscrição taxonómica, as modernas classificações biológicas dividem a classe em 611 famílias, das quais 202 são consideradas como extintas e conhecidas apenas do registo fóssil.[3]
Com uma história fóssil conhecida excepcionalmente abundante, que se estende até ao Furongiano (final do Cambriano), o vasto número de espécies validamente descritas contido na classe Gastropoda é apenas ultrapassada pela classe Insecta (os insectos).
A anatomia, etologia, ecologia, comportamento alimentar e adaptações reprodutivas dos Gasteropoda variam de forma significativa entre os diversos clades ou grupos, pelo que é manifestamente difícil elaborar uma descrição geral aplicável a todos os gastrópodes. São numerosos as espécies que produzem conchas com forma helicoidal, embora em algumas essa forma se perca ou fique pouco conspícua no estado adulto, como é o caso da superfamília Cypraeoidea. Num conjunto alargado de famílias, como é o caso das lapas, a concha é apenas helicoidal no estado larvar, adquirindo depois uma estrutura cónica simples.
A classe Gastropoda apresenta uma extraordinária diversificação de habitats, com membros que ocorrem desde os jardins e espaços urbanos até aos desertos e às montanhas e dos tanques e riachos à zona entremarés e aos grandes fundos oceânicos da região abissal. Membros desta classe estão presentes em quase todos os ecossistemas de todas as regiões climáticas e ocupam nichos ecológicos tão extremos como as fontes hidrotermais de grande profundidade e os desertos. Algumas espécies são parasíticas.
Apesar de por vezes se generalizar a designação caracol a todos os membro da ordem Gastropoda, na linguagem comum o termo é apenas aplicado aos gastrópodes terrestres e de água doce dotados de uma concha estruturada de forma a que o animal possa nela recolher todas as partes moles. As espécies marinhas com concha helicoidal bem desenvolvida são conhecidas por búzios ou caramujos. As espécies sem concha, ou com concha muito reduzida ou interna, são conhecidas por lesmas. As espécies que apresentam conchas cónicas simples que não permitem recolher totalmente as partes moles são conhecidas por lapas.
Alguns gastrópodes são utilizados na alimentação humana, com destaque para os caracóis terrestres e diversas espécies marinhas, entre as quais os abalones, búzios, caramujos e lapas.
Os membros de Gasteropoda adaptaram-se a praticamente todos os ambientes existentes na Terra, tendo colonizado todos os meios disponíveis, com excepção do ar. São um grupo verdadeiramente cosmopolita, com distribuição natural que vai das regiões próximas das zonas Árctica e Antárctica até aos trópicos e à região equatorial.
Apesar da maioria dos membros mais conhecidos e familiares à maioria dos humanos serem caracóis e lesmas terrestres, mais de dois terços de todas espécies descritas vivem em meio aquático, desde as massas de água doce às regiões abissais dos oceanos.
Apesar de preferirem habitats com elevada disponibilidade de água e teores elevados de cálcio biodisponível há membros que ocorrem em desertos e em habitats onde não existe carbonato de cálcio suficiente para construir uma concha carbonatada, como é caso de algumas regiões de solos ácidos. Nessas regiões ocorrem diversos tipos de lesmas especificamente adaptadas ao ambiente acídico e mesmo algumas espécies de caracóis com concha fina e translúcida composta maioritariamente ou completamente pela proteína conchiolina, uma adaptação à indisponibilidade de cálcio.
No caso das regiões desértica, espécies como Sphincterochila boissieri e Xerocrassa seetzeni (sinónimo taxonómico de Trochoidea seetzeni) adaptaram-se à secura, exibindo capacidade de sobreviver longos períodos sem água.
Outras espécies adaptaram-se a ambientes tão variados como as grutas (com múltiplas espécies troglóbias), as pequenas poças temporárias, as zonas húmidas e lamaçais, os rios, lagos e canais, a zona intertidal, com destaque para o litoral rochoso fortemente batido pela ondulação marinha e sujeito a periódica exposição à secura durante a maré-baixa, os grandes fundos oceânicos, as proximidades das fontes hidrotermais, os recifes de coral e muitas outros habitats grandemente diversos.
Os gastrópodes podem ser acidentalmente transferidos entre regiões e habitats por outros animais, como por exemplo por aves. A ave mais pequena que se encontra descrita como transportando um gastrópode é um chapim-real (Parus major) que transportava um caracol da espécie Trochulus hispidus durante a migração na Polónia em 2010.[7]
Na literatura cientifica, os gastrópodes foram inicialmente descritos como «gasterópodes» por Georges Cuvier em 1795.[2] Cuvier criou o termo "gastrópode" por derivação dos vocábulos do grego clássico γαστήρ (gastér) "estômago", e ποδὸς (podòs) "pé".
O anterior nome do grupo, univalve, tem como etimologia "uma só valva" ou "uma só concha", foi derivado por contraste com bivalve, termo que é aplicado aos moluscos, como as amêijoas ou as ostras, que apresentam duas valvas ou conchas.
As grandes diferenças morfológicas existentes dentro da classe Gastropoda tornam particularmente difícil a descrição da anatomia e da ecologia do grupo. Assim, a descrição de cada um dos agrupamentos deve ser procurada nos respectivos verbetes.
A grande maioria dos gastrópodes tem o corpo protegido por uma concha, com formato helicoidal sobre o lado direito, embora algumas formas (como as lapas) tenham evoluído para uma concha mais simples. Os gastrópodes apresentam uma cabeça bem marcada, munida de dois ou quatro tentáculos sensoriais, e uma boca com rádula. A cabeça encontra-se unida a um pé ventral, musculado em forma de pala. O seu desenvolvimento embrionário caracteriza-se pela torção da massa visceral, coberta pelo manto, que surge no adulto enrolada sobre um dos lados de forma a ser acomodada na concha. As lesmas têm uma concha apenas vestigial e, em consequência, os efeitos deste enrolamento são diminutos sendo o corpo linear.
O processo anatómico de torção, uma sinapomorfia do agrupamento taxonómico, ocorre durante a fase larvar força a massa visceral do animal a rodar 180º para um dos lados, resultando que o ânus acaba situado sensivelmente numa posição anterior acima da cabeça. Este processo é independente, e não está sequer directamente relacionado, com o enrolamento helicoidal da concha, que constitui um fenómeno separado e comum a outros grupos taxonómicos. Esta torção está presente em todos os gastrópodes, mas nos opistobrânquios ocorre um fenómeno de posterior endireitamento, que leva a que a rotação se perca, embora em graus diferentes, nas formas adultas.[8][9]
A torção ocorre em dois estágios mecanicistas. O primeiro é muscular e o segundo é mutagénico. Os efeitos da torção são principalmente fisiológicos, já que o organismo desenvolve uma estrutura assimétrica com a maior parte do crescimento a ocorrer no lado esquerdo. Essa assimetria leva à perda de apêndices pareados, entre os quais os ctenídeos (aparelho respiratório semelhante a um pente), gónadas e nefrídeos. Além disso, o ânus é redireccionado para o mesmo espaço que a cabeça. A geometria corporal resultante parece ter função evolutiva, pois antes da torção, ao se retrair na concha, primeiro seria puxada para dentro a extremidade posterior, e apenas em seguida a anterior (frente). Com a torção, a frente pode ser retraída com mais facilidade, talvez sugerindo um propósito defensivo.
Contudo, a "hipótese de rotação" atrás explanada começa a ser desafiada por uma "hipótese de assimetria" que propõe que a cavidade do manto dos gastrópodes terá origem em apenas um dos lados de um manto bilateral, o que provocará a assimetria e a consequente torção.[10]
Os gastrópodes têm tipicamente uma cabeça bem definida, com dois ou quatro tentáculos sensoriais, frequentemente munidos de olhos, e um pé ventral, que lhes dá seu nome (grego: "gaster", estômago e "poda", pés). A divisão mais importante do pé é a porção anterior designada por propódio (propodium), cuja função é empurrar o sedimento à medida que o gastrópode rasteja. O estádio larvar de um gastrópode com concha é designado por protoconcha.
A principal característica dos Gastropoda é a assimetria dos seus principais órgãos. O aspecto essencial desta assimetria é a localização ânus, que geralmente recai para um dos lados do plano mediano do animal. A ctenídeo (brânquias), o osfrádio (órgão olfactivo), a glândula hipobrânquica (ou glândula paleal mucosa) e a aurícula do coração ocorrem apenas num dos lados ou pelo menos estão mais desenvolvidos num dos lados do corpo doe que no outro. Para além disso, há apenas um único orifício genital, que fica no mesmo lado do corpo que o ânus.[11]
A maior parte dos gastrópodes com concha apresenta conchas univalves (com apenas uma valva), tipicamente enrolada ou espiralada, pelo menos no estado larvar.
Nos casos em que a concha está presente, esta constitui um invólucro enrolado que geralmente abre no lado direito (quando visto com o ápice da concha apontando para cima). Numerosas espécies têm um opérculo, que na maioria dos casos age como um alçapão para fechar a concha quando o animal nela recolhe toadas as suas partes moles.
As conchas são constituídas por uma estrutura de base proteica, com proteínas do grupo das conchiolinas e queratinas, formando um material semelhante aos cornos dos mamíferos, mas que em muitos casos é enriquecido em calcário. Nas lesmas terrestres, a concha é reduzida ou ausente e o corpo é alongado e direito.
Algumas lesmas-do-mar (Opisthobranchia) apresentam pele com coloração brilhante, a qual serve quer como aviso de que o animal é venenoso ou contém células urticantes ou nematocistos (aposematismo), o torna semelhante a organismos pouco apetecíveis do ponto de vista dos predadores (mimetismo batesiano) ou como camuflagem no caso das espécies que vivem entre cnidários, hidroides e esponjas (Porifera) de coloração intensa.
As excrescências laterais presentes no corpo de alguns nudibrânquios são designadas por cerata. As cerata contêm parte da glândula digestiva, formando estruturas designadas por divertículos.
Os órgão sensoriais dos gastrópodes incluem órgão olfactivos, olhos, estatocistos e mecanorreceptores.[12] Os gastrópodes não apresentam mecanismos de audição.[12]
Nos gastrópodes terrestres (caracóis e lesmas), os órgão olfactivos, localizados nas extremidades dos tentáculos, são os órgão sensoriais mais importantes.[12] Os órgão quimiossensíveis dos gastrópodes marinhos opistobrânquios são designados por rinóforos.
A maioria dos gastrópodes apresenta órgãos visuais simples, em geral manchas oculares na extremidade ou na base dos tentáculos. Contudo, os órgãos fotossensíveis dos gastrópodes apresentam uma grande diversidade morfológica e funcional, variando desde simples ocelos que apenas permitem distinguir entre claro e escuro, até olhos de cavidade complexos e mesmo olhos com lentes.[13] Nos caracóis e lesmas, a visão não é sentido mais importante, por serem essencialmente animais nocturnos.[12]
O sistema nervoso dos gastrópodes é composto pelo sistema nervoso periférico e pelo sistema nervoso central. O sistema central consiste num conjunto de gânglios interligados por células nervosas e inclui gânglios emparelhados: os gânglios cerebrais, os gânglios pedal, osfradial, pleural, parietal e visceral. Existem por vezes gânglios bucais.[12]
A rádula dos gastrópode é geralmente adaptada ao alimento que a espécie ingere. Os gastrópodes com sistema digestivo mais simples são as lapas e abalones, herbívoros que usam sua rádula dura para raspar as algas aderentes às rochas sobre as quais vivem.
Muitos gastrópodes marinhos são escavadores e apresentam um sifão que se estende para fora do bordo do manto. Por vezes, a concha é provida de um canal sifonal para acomodar esta estrutura. O sifão permite ao animal introduzir água na cavidade do manto e sobre as brânquias. Estas espécies utilizam o sifão principalmente para "provar" a água para detectar presas à distância. Os gastrópodes com sifões tendem a ser predadores ou necrófagos.
O sistema respiratório dos gastrópodes é igualmente variável consoante o modo de vida. As formas marinhas respiram através de brânquias, enquanto que as terrestres têm uma cavidade no manto muito vascularizada que toma a função de pulmão. Quase todas as espécies de gastrópodes marinhos respiram por brânquias, mas muitas espécies de água doce, e a maioria das espécies terrestres, tem um pulmão na cavidade paleal.
Todos os gastrópodes terrestres pulmonados pertencem à ordem Pulmonata e descendem de um ancestral comum, constituindo um clade. Pelo contrário, as formas com respiração branquial são parafiléticas. A proteína respiratória em quase todos os gastrópodes é a hemocianina, mas a família pulmonada Planorbidae tem a hemoglobina como proteína respiratória.
Num grande grupo de lesmas do mar, as brânquias estão dispostos como uma roseta de plumas de penas sobre a parte dorsal do animal, o que dá origem à designação do grupo, os nudibrânquios. Alguns nudibrânquios apresentam estruturas lisas ou verrucosas no dorso e não têm mecanismo de guelras visível, de modo que provavelmente respiração ocorrerá directamente através da pele.
Os gastrópodes apresentam um sistema circulatório do tipo aberto que utiliza como fluido de transporte a hemolinfa. Na vasta maioria das espécies na hemolinfa está presente o pigmento respiratório hemocianina ,,(de cor azul), mas a família pulmonada Planorbidae tem a hemoglobina (de cor vermelha) como proteína respiratória.
O órgão excretor primário dos gastrópodes são os nefrídeos, os quais produzem amónia ou ácido úrico como principal excreção. O funcionamento dos nefrídeos também exerce um importante papel na manutenção do balanço hídrico corporal nas espécies de água doce e terrestres. Algumas espécies incluem como órgão adicionais de excreção a presença de glândulas pericárdicas na cavidade paleal e glândulas digestivas abrindo para o interior do estômago.
A maior parte dos gastrópodes, incluindo muitas espécies de Helicidae, incluem fases de cortejo sexual, mais ou menos elaboradas, no seu comportamento reprodutivo.
Em muitas espécies de gastrópodes marinhos, com excepção dos opistobrânquios, existe separação de sexos, mas a maioria dos gastrópodes terrestres são hermafroditas.
Alguns gastrópodes terrestres apresentam uma característica incomum no seu sistema reprodutivo que se traduz na utilização de dardos (dardos de amor) para estimular hormonalmente a transferência de esperma entre indivíduos durante o acasalamento.
Os gastrópodes exibem um elevado grau de variação na organização e estrutura dos genes mitocondriais quando comparados com outros animais.[14]
Os principais eventos de de rearranjo genómico ocorreram aquando da origem dos Patellogastropoda e Heterobranchia, com menos alterações registadas entre os ancestrais dos Vetigastropoda (apenas tRNAs D, C e N) e Caenogastropoda (uma única grande inversão cromossómica e translocações dos tRNAs D e N).[14] Entre os Heterobranchia, a ordem dos genes aparenta estar relativamente conservada e os rearranjos de genes estão essencialmente relacionados com a transposição dos genes tRNA.[14]
O cortejamento sexual é parte do comportamento de acasalamento dos gastrópodes e algumas famílias de caracóis terrestres do grupo Pulmonata produzem e utilizam dardos de amor cuja utilização foi identificada como uma forma de selecção sexual.[15]
Os principais aspectos do ciclo de vida dos gastrópodes são:
A dieta dos gastrópodes difere de acordo com o grupo considerado. Entre os gastrópodes marinhos incluem-se alguns que são herbívoros, detritívoros, predadores carnívoro, necrófagos, parasitas e mesmo alguns filtradores ciliares em que a rádula é reduzida ou ausente. As espécies terrestres podem mastigar folhas, cascas, frutas e animais em decomposição, enquanto as espécies marinhas podem raspar as algas das rochas do fundo do mar ou da zona entremarés.
O modo de alimentação dos gastrópodes é bastante variado e controla o tipo de rádula presente em cada espécie. Os gastrópodes herbívoros têm rádulas fortes que usam para raspar algas do substrato rochoso ou triturar folhas e caules. As formas detritívoras e filtradoras têm uma rádula simples ou ausente. Os gastrópodes carnívoros têm peças bucais sofisticadas e algumas formas, como os Conus, são predadores activos que caçam pequenos peixes com uma espécie de arpão. Muitos dos gastrópodes marinhos têm modo de vida endobentónico, isto é, vivem enterrados no subsolo. Estas formas apresentam um sifão extensível que actua como um respirador, permitindo ao animal o contacto com a água carregada de oxigénio.
Em algumas espécies que evoluíram para formas de endoparasitismo, como Thyonicola doglieli (um membro do grupo Eulimidae), muitas das características morfológicas padrão dos gastrópode apresentam-se fortemente reduzidas ou estão mesmo ausentes.
Algumas lesmas do mar são herbívoras, mas muitas são carnívoras. O hábito carnívoro parece ser devido a fenómenos de especialização. Muitos gastrópodes possuem preferências dietéticas distintas e ocorrem regularmente em estreita associação com a suas espécies alimentares.
Entre os gastrópodes carnívoros predadores incluem-se, por exemplo, os géneros Conus, Testacella, Daudebardia e Selenochlamys, entre muitos outros.
Desde os trabalhos pioneiros de Charles Darwin que a taxonomia biológica procura fazer reflectir nos sistemas de classificação a filogenia dos organismos, isto é a sua posição na árvore da vida. As classificações usadas em taxonomia tentam representar as relações precisas entre os vários taxa. Contudo, devido à enorme biodiversidade que o grupo exibe, a taxonomia dos Gastropoda tem vindo a ser constantemente revista, existindo várias versões em uso corrente, dependendo o seu usos dos autores e das escolas e correntes científicas.
Nas classificações clássicas a classe Gastropoda era dividida em 4 subclasses:[16]
Porém, com o advento das técnicas de sequenciação de ADN, estes grupos provaram ser parafiléticos, o que obrigou a uma profunda revisão da taxonomia do grupo. A taxonomia dos Gastropoda ainda se considera em processo de revisão, com muitos dos aspectos da anterior classificação a serem progressivamente abandonados à medida que mais dados de estudos de biologia molecular e de filogenia molecular são disponibilizados. Apesar dessas profundas mutações, muitos dos termos derivados das antigas classificações, como "opistobrânqios" e "prosobrânquio", continuam a ser utilizados de forma descritiva.
Novos pontos de vista baseados na sequenciação do DNA de gastrópodes produziram algumas novas ideias taxonómicas que ameaçam revolucionar as taxonomias tradicionais. No caso dos Gastropoda, a taxonomia está sendo gradualmente reescrita para incorporar apenas grupos estritamente monofiléticos (apenas uma linhagem de gastrópodes em cada grupo). A integração de novas descobertas num sistema de classificação abrangendo toda a classe continua a ser desafiadora. No presente estado de conhecimentos, a produção de classificações consistentes ao nível de subclasse, superordem, ordem e subordem já foi abandonada como impraticável. Revisões profundas dos níveis taxonómicos mais elevados são esperadas num futuro próximo.
O fenómeno de evolução convergente, que parece ter ocorrido com uma frequência particularmente elevada entre os Gastropoda, parece explicar a maioria das diferenças entre as antigas classificações, de base morfológica, e as mais modernas, de base molecular e assentes sobre a sequenciação de genes.
A taxonomia de Bouchet & Rocroi (de 2005)[3][17] introduziu mudanças profundas na sistemática do grupo, resultando numa taxonomia que se aproximou mais da história evolucionária do filo. A «taxonomia de Bouchet & Rocroi» é um sistema parcialmente baseado nos anteriores sistemas de classificação e parcialmente nos conceitos da nova investigação cladística.
Num passado recente, a taxonomia dos gastrópodes era largamente baseada em características fenéticas (morfológicas) dos agrupamentos taxonómicos. Os avanços mais recentes são baseados em características moleculares derivadas do estudo do DNA[18] e do RNA. Estes dados vierem tornar controversa a hierarquia taxonómica utilizada no grupo, abrindo um debate que provavelmente tão depressa não encerrará.
Na taxonomia de Bouchet, Rocroi et al. (de 2005), os autores utilizaram clades não hierarquizados (unranked) para os taxa acima do grau de superfamília (substituindo a subordem, ordem, superordem e subclasse), enquanto mantiveram uma abordagem lineana tradicional para todos os taxa abaixo do grau de superfamília. Sempre que a monofilia não foi comprovada, ou o grupo é conhecido como parafilético ou polifilético, foi usado o termo "grupo" ou "grupo informal". A classificação das famílias em subfamílias muitas vezes não está bem resolvida e deve ser considerada como a melhor hipótese possível à luz dos dados disponíveis.
Em 2004, Brian Simison e David R. Lindberg mostraram que eram possível existir uma origem difilética para os Gastropoda com base análise da ordenação de genes mitocondriais e sequenciamento de aminoácidos de genes completos.[19]
A diversidade dos gastrópodes, a todos os níveis taxonómicos, é apenas ultrapassada pela dos insectos,[20] o que torna particularmente complexa a sua taxonomia e classificação biológicas.
A classe Gastropoda apresenta, com grande diferença numérica em relação às restantes classes de moluscos, o maior número de espécies validamente descritas e um complexo e vasto conjunto de sinónimos taxonómicos e de espécies não descritas ou incompleta ou imperfeitamente descritas. Em consequência, as estimativas do número total de espécies varia grandemente, dependendo das fontes e dos métodos de estimativa.
Apesar da complexidade e da incerteza resultante, o número total de espécies de gastrópodes pode ser estimado a partir do número de espécies de Mollusca com nomes aceites: cerca de 85 000 (mínimo 50 000, máximo 120 000).[21] Apesar disso, uma estimativa do número total de espécies de moluscos (Mollusca), incluindo as espécies não descritas, aponta para cerca de 240 000 espécies.[22]
A estimativa de 85 000 espécies de gastrópodes inclui cerca de 24 000 espécies validamente descritas de gastrópodes terrestres,[21] o que corresponde a cerca de um terço do total de espécies incluídas na classe.
Diferentes estimativas do número de espécies de gastrópodes aquáticos, baseadas em diferentes fontes, apontam para cerca de 30 000 espécies de gastrópodes marinhos e cerca de 5 000 espécies de água doce e de água salobra.[23] O número total de espécies extantes de caracóis de água doce está estimado em cerca de 4 000.[24]
Estão recenseada pelo menos 444 espécies de gastrópodes recentemente extintas (extintas desde o ano 1500), 18 espécies que se encontram agora extintas na natureza (mas ainda mantidas em cativeiro) e 69 espécies "possivelmente extintas".[25]
O número de espécies de gastrópodes apenas conhecidas do registo fóssil é de pelo menos 15 000 espécies.[26]
A extraordinária diversidade dos Gastropoda levou ao aparecimento de múltiplos sistemas de classificação, o mesmo se reflectindo na linguagem comum, já que diversos subconjuntos do agrupamento taxonómico recebem nomes comuns diferentes (por exemplo: caracóis, lesmas, búzios, caramujos e lapas). Alguns destes entraram na linguagem biológica, dando origem a termos como búzio, caracol, lesma, semilesma, lesma marinha, lesma pelágica ou micromolusco.
Os primeiros gastrópodes (entre os quais os géneros Chippewaella e Strepsodiscus) surgiram exclusivamente em ambiente marinho durante o Câmbrico superior (Furongiano) e diversificaram-se rapidamente. Formas anteriores do Câmbrico, como os géneros Helcionella e Scenella, já não são considerados gastrópodes e os pequenas organismos helicoidais do grupo Aldanella (do Câmbrico inferior) provavelmente nem são moluscos.
No Ordovício o grupo já estava presente numa grande variedade de ambientes aquáticos, incluindo os de água salobra e doce, mas ao longo de todo o Paleozoico a classe dominante de moluscos foram os bivalves. Em geral os fósseis de gastrópodes das rochas do Paleozoico inferior não estão suficientemente preservados para permitir uma identificação inequívoca, mas, ainda assim, o género Poleumita do Silúrico contém 15 espécies identificadas.
A maioria dos gastrópodes do Paleozoico pertenceu a grupos primitivos, alguns dos quais ainda sobrevivem. No período Carbonífero muitas das formas conhecidas em gastrópodes extantes já estão presentes no registo fóssil, mas, apesar dessas similaridades na aparência, a maioria destas formas mais antigas não está directamente relacionada com as formas extantes. Foi durante o Mesozoico que os ancestrais da maioria dos grupos de gastrópodes actuais se diferenciaram, datando desse período a origem das linhagens existentes no presente.
Um dos primeiros exemplos de gastrópode terrestre (do género Maturipupa) surgiu em níveis de carvão do Carbónico da Europa, mas até ao Mesozóico estas formas eram raras. O género Helix, que inclui as espécies mais familiares de caracol, apareceu durante o Cretácico.
Nas rochas do Mesozoico os gastrópodes são ligeiramente mais comuns como fósseis, com as conchas frequentemente bem preservadas. Os fósseis ocorrem em antigos leitos depositados em ambientes de água doce e marinhos. O mármore de Purbeck, do período Jurássico, e o mármore do Sussex, do início do período Cretáceo, ambos do sul da Inglaterra, são calcários contendo os restos densamente empilhados de caracóis de água doce do género Viviparus.
No início do Cenozoico, marcada pelo evento KT, os gastrópodes tornam-se muito abundantes e mais diversificados, com todos os grupos actuais já individualizados. Nas rochas da Era Cenozoica contêm um grande número de fósseis de gastrópodes, muitos deles relacionado com formas de vida modernas extantes. A diversidade dos gastrópodes aumentada acentuadamente no início desta era, juntamente com a da bivalvess.
Algumas marcas de trilho preservadas em rochas sedimentares antigas são consideradas tendo resultado de gastrópodes rastejando sobre lama macia ou areia. Embora estes fósseis de rastro (repichnia no sistema de Adolf Seilacher) sejam de origem discutível, alguns deles assemelham-se às marcas deixadas pela passagem de gastrópodes extantes.
Os fósseis de gastrópodes são por vezes confundidos com fósseis de amonites ou de outro cefalópodes. Um caso típico é o dos fósseis do género Bellerophon dos calcários do período Carbonífero da Europa, cuja concha segue uma forma de espiral plana que pode ser facilmente confundido com a concha de um cefalópode.
Dada a facilidade de fossilização das suas conchas, os gastrópodes são um dos grupos utilizados para o estudo das mudanças na fauna que resultam das mudanças climáticas globais e dos avanços e recuos das massas de gelo circumpolares, especialmente da época do Pleistoceno.
O sistema de classificação maior aceitação, com o posicionamento antigo entre parênteses (Pros, Prosobranchia; Opist, Opistobranchia) é o seguinte:
Com base na classificação dos gastrópodes de Bouchet & Rocroi (2005), atrás exposta, é possível desenvolver o seguinte cladograma mostrando as relações filogenéticas dentro do agrupamento Gastropoda (com algumas espécies exemplificativas):[27]
GastropodaOs agrupamentos taxonómicos Cocculiniformia, Neomphalina e Allogastropoda (o clade Lower Heterobranchia ou Heterobranchia inferior) não estão incluídos no cladograma acima.
inválida; não foi fornecido texto para as refs de nome Cunha 2009
Este artigo incorpora texto sob licença CC-BY-2.0 desta referência:
Gastropoda (do grego clássico: γαστήρ, gastér, 'estômago'; e ποδὸς, podòs, 'pé'), conhecidos como gastrópodes, é uma grande classe taxonómica do filo Mollusca que agrupa os animais conhecidos por caracóis, lesmas, lapas e búzios. A classe Gastropoda inclui 65 000–85 000 espécies extantes, com grande variedade morfológica e tamanhos que vão do submicroscópico a varias dezenas de centímetros. Com espécies terrestres (cerca de um terço do total), de água doce e marinhas, constitui o agrupamento taxonómico com maior sucesso do filo Mollusca. O grupo está abundantemente presente no registo fóssil desde o final do Cambriano (Furongiano).
Gastropoda (greacă γαστήρ gaster, „stomac” și ποδη podos, „picior”; de asemenea gastropode, cunoscute mai comun și ca melci) reprezintă o clasă taxonomică mare din încrengătura Mollusca. Include specii de melci de toate tipurile și mărimile, de la microscopice până la mari. Există câteva mii de specii de melci marini, dar și de apă dulce sau tereștri.
Clasificare tradițională
Noua clasificare
Materiale media legate de Gastropoda la Wikimedia Commons
Gastropoda (greacă γαστήρ gaster, „stomac” și ποδη podos, „picior”; de asemenea gastropode, cunoscute mai comun și ca melci) reprezintă o clasă taxonomică mare din încrengătura Mollusca. Include specii de melci de toate tipurile și mărimile, de la microscopice până la mari. Există câteva mii de specii de melci marini, dar și de apă dulce sau tereștri.
Ulitníky (iné názvy: slimáky, zastarano plže, plži, bruchonohé, bruchonožce, bruchonožci, mäkkýši bruchonohí, slimáci bruchonohí; lat. Gastropoda) sú trieda schránkovcov. Veľmi početná a tvarovo diferencovaná skupina mäkkýšov. Majú dobre vyvinutú svalovú nohu, ktorá slúži na plazivý pohyb, ale i na plávanie. Ulita je jednodielna, špirálovito vinutá, niekedy však druhotne chýba. Stavbu tela ulitníkov ovplyvňujú na jednej strane procesy typické pre všetky schránkovce (ventrálna flexia, vznik palliálnej dutiny), ale i špecifiká, ktoré ich výrazne odlišujú od ostatných mäkkýšov. Predovšetkým je to „pretočenie“ tráviacej rúry a celej plášťovej dutiny na jednu (pravú alebo ľavú) stranu tela – proces sa označuje ako laterálna torzia. Telo sa takto stáva čiastoIne bilaterálne asymetrické. Asymetria sa prejavuje:
Nervová sústava je gangliová, tvorí ju 6 párov uzlín
V dôsledku laterálnej torzie dochádza v prednej časti tela k prekríženiu dvoch hlavných nervových povrazcov (chiastoneuria), u zadnožiabrovcov tento stav druhotne zaniká. Z receptorov pozorujeme chemoreceptorické bunky (voľne rozptýlené v pokožke, alebo sústredené na druhom páre tykadiel a na osphradiách), ďalej statocysty a oči, ktoré môžu byť ploché, jamkové (najčastejší typ), no u pohyblivých dravých druhov aj komorové.
Stavba tráviacej, dýchacej a obehovej sústavy je popísaná charakteristike schránkovcov. Laterálna torzia však vyvolala ďalšie závažné zmeny v ich anatómii – predovšetkým zánik niektorých párových orgánov. U podstatnej väčšiny druhov pozorujeme len jednu metanefrídiu (pôvodne pravú, ktorá sa však otočením vnútornostného vaku dostáva na ľavú stranu), a podobne majú len jedno ktenídium a jednu srdcovú predsieň i gonádu.
Gonáda je takmer vždy nepárová. Pohlavné orgány sú u skoro výlučne gonochoristických Prosobranchia dosť jednoduché, u hermafroditických Opisthobranchia a Pulmonata zložitejšie. Vývin morských druhov je nepriamy cez larvu veliger. Sladkovodné druhy sú buď živorodé, alebo ich vajíčka obsahujú viac žĺtka, takže larválne štádium je potlačené – vývin je teda v oboch prípadoch priamy.
Ulitníky (iné názvy: slimáky, zastarano plže, plži, bruchonohé, bruchonožce, bruchonožci, mäkkýši bruchonohí, slimáci bruchonohí; lat. Gastropoda) sú trieda schránkovcov. Veľmi početná a tvarovo diferencovaná skupina mäkkýšov. Majú dobre vyvinutú svalovú nohu, ktorá slúži na plazivý pohyb, ale i na plávanie. Ulita je jednodielna, špirálovito vinutá, niekedy však druhotne chýba. Stavbu tela ulitníkov ovplyvňujú na jednej strane procesy typické pre všetky schránkovce (ventrálna flexia, vznik palliálnej dutiny), ale i špecifiká, ktoré ich výrazne odlišujú od ostatných mäkkýšov. Predovšetkým je to „pretočenie“ tráviacej rúry a celej plášťovej dutiny na jednu (pravú alebo ľavú) stranu tela – proces sa označuje ako laterálna torzia. Telo sa takto stáva čiastoIne bilaterálne asymetrické. Asymetria sa prejavuje:
na úrovni exteriéru – lezúcim slimákom sa nedá (okrem nepočetných výnimiek) preložiť rovina súmernosti v matematickom chápaní; v stavbe tela – dochádza k redukcii niektorých párových orgánov, najmä na pravej strane.Polži (znanstveno ime Gastropoda) so mehkužci z nesomerno zgradbo telesa. Večina ima spiralno v stran zavito lupino (hišica), v kateri je drobovnjak in vpotegljivo nogo, na začetku katere je glava.[1]
So največja in najbolj raznolika skupina mehkužcev, ki se med sabo močno razlikujejo tako po velikosti in telesnih značilnostih kot po življenjskih prostorih in ekoloških nišah, katere zavzemajo. Skupina zajema več kot štiri petine vseh danes živečih mehkužcev,[2] tj. od 60.000 do 80.000 vrst.[3] Po številu vrst in raznolikosti jih med vsemi razredi živali prekašajo samo žuželke. Od več kot 600 znanih družin polžev jih je približno tretjina fosilnih; najstarejše fosile datirajo v obdobje poznega kambrija.[3]
Polži naseljujejo zelo različna okolja in so edini mehkužci, ki so osvojili kopno. Na kopnem jih najdemo v najrazličnejših okoljih, od nižin do visokih gorovij, od puščav do tropskih deževnih gozdov ter od tropskega pasu pa vse do območij z mrzlim podnebjem. V morju naseljujejo praktično vse globine, od najplitvejših območij do velikih globin. Nekatere vrste so sladkovodne in bivajo denimo v rekah in jezerih.[4][5]
Polži, predvsem morski polži, so že več tisoč let vir hrane za človeka. Hišice nekaterih polžev so cenjene pri zbirateljih ter pri nekaterih kulturah kot okrasni predmeti, ponekod pa so bile hišice plačilno sredstvo. Po drugi strani so nekatere invazivne vrste polžev pomembni kmetijski škodljivci. Zaradi uživanja sladkovodnih polžev je več milijonov ljudi okuženih z zajedavci.[6]
Telo polžev ne odstopa od splošne zgradbe pri drugih mehkužcih, ima pa določene posebnosti. Polži imajo telo z glavo in plaščem. Na glavi so tipalke in oči. Na hrbtu je spiralno zavita drobovna vreča (drobovnjak), na trebušni strani pa podplatasta noga. Plašč izloča lupino (hišico), v katero se polž lahko popolnoma vpotegne. Po velikosti se močno razlikujejo, saj so nekatere vrste zelo majhne, druge pa lahko zrastejo do slabega metra (npr. Syrinx aruanus).[7]
Plašč izloča hišico, v katero se polž lahko popolnoma vpotegne. Večina polžev ima dobro razvite hišice, pri drugih pa so te bolj ali manj pokrnele.
Hišica je zgrajena iz apnenca, ki je v različni mineralni obliki. Po navadi raste nepretrgoma, pri nekaterih polžih pa se robna rast hišice izmenjuje z obdobji, ko se hišica le debeli.
Tipična polžja hišica ima obliko stožca, ki se zavija okoli ravne središčnice kot idealne osi. Vrh je najstarejši, spodnji zavoj pa najmlajši del hišice. Število zavojev se giblje od 2 do 16 in sicer tako da so mlajši zavoji vedno večjo od predhodnih; večina polžev ima od 3-15 zavojev, pri nekaterih vrstah jih je več kot 50.[8] Oblika hišice je zelo spremenljiva - pri nekaterih je v obliki visoke spirale, pri drugih je iz širokih zavojev ali celo popolnoma sploščenih oblik. Predstavniki iz družine steklenk (Vitrinidae) imajo tako majhne hišice, da se ne morejo potegniti vanje. Slinarji (Limacidae) imajo pod plaščem (palijem) samo še ostanke hišice v oblik ovalne apnenčaste ploščice, lazarji (Arionidae) pa le drobna apnenčasta zrna.[9] Hišica je lahko popolnoma gladka ali pa je na njej polno grbastih ali trnastih izrastkov.
Več vrst ima na koncu noge roževinast poklopec (operkulum) za zapiranje ustja hišice, kadar polž zleze v hišico. Pri nekaterih vrstah je poklopec sestavljen iz kalcijevega karbonata.
Pri sedanjih polžih je drobovnjak navadno podaljšan in zasukan, ter spiralno zavit vstran (torzija). Tako zavita je tudi po njem oblikovana hišica, zato so polži nesomerni (asimetrični). Hišica se zavija okoli namišljene osi, ki ima pri prvih najstarejših zavojih vrh in spodaj popek. Popek je lahko luknjica, ki sega do vrha, pogosto pa je le točka, okrog katere je zavit zadnji zavoj.
Sukanje drobovnjaka za 180˚ v desno naprej je pri polžih predškrgarjih povzročilo premik drobovnjaka in plaščne votline od zadaj naprej; zato so škrge pred srcem, spredaj je tudi zadnjična odprtina. Živčni vrvici, ki vežeta zaporedne ganglije, sta prekrižani. Ob spiralni rasti se je zunanja stran drobovnjaka večala in notranja zmanjševala. Tako se je večina gradiva porabila za izoblikovanje zunanje strani telesa, na notranji so nekateri organi zapored pokrnevali, tako tudi ena od škrg.
Pri polžih zaškrgarjih se je drobovnjak delno odsukal - premaknjen je nazaj in na desno. Živca nista več prekrižana, preostala škrga je premaknjena za srce.
Pri polžih pljučarjih škrge popolnoma pokrnijo, plaščeva guba se prekrvi in plaščev žep prevzame vlogo pljuč - to se je zgodilo pri tistih predškrgarjih, ki so prešli na kopno.
V večini primerov sta drobovnjak in hišica zavita v desno, pri nekaterih skupinah pa v levo. Število zavojev je različno. Nekateri polži (s hišicami ali brez) so lahko videti na zunaj dvobočno somerni, vendar so v notranjosti organi razporejeni nesomerno.
Polži se hranijo na različne načine, saj so nekatere vrste plenilci, nekatere vrste obgrizujejo rastlinje, nekatere vrste precejajo organske delce iz vode, nekatere vrste pa so zajedavci.[2]
Prebavni sistem se začne v ustih v katerih se nahaja strgača (radula), ki jo imajo tudi drugi mehkužci. Pri polžih je strgača zelo raznolika in različno oblikovana, glede na to s čim se prehranjujejo.
Mesojedi polži imajo enostaven vrečast želodec, rastlinojedi pa imajo bolj zapleteno zgradbo telesa. Polži imajo velike prebavne žleze, ki izločajo številne encime. Črevo gre pri nekaterih polžih, podobno kot pri školjkah, skozi osrčnik.
Usta se nato nadaljujejo v požiralnik in v srednječrevesno prebavno žlezo (hepatopankreas), ki opravlja vlogo jeter in trebušne slinavke obenem. Hrana se v ustih meša s sluzjo žleze slinavke. Hranilne snovi po telesu raznaša kri, neprebavljeni delci pa se izločajo skozi zadnjično odprtino.
Krvnožilni sistem je nesklenjen, razvito pa je srce v osrčniku (perikardu), ki je sekundarna telesna votlina (celom). Kri je prosojna, skoraj brezbarvna tekočina, kisik pa se prenaša s pomočjo hemocianina. Kri je pri polžih pomembna ne samo za prenos hrane, kisika in izločkov, pač pa tudi zato, ker polžjemu telesu daje določeno trdnost.
Živčevje je pri polžih drugače razvito kot pri drugih mehkužcih. Organizacija živčevja pri posameznih skupinah je odvisna od zavitja drobovnjaka. Polži imajo posebne čutilne organe (osfaradije), ki so občutljivi na kemične dražljaje. Osfaradiji leže na bazi škrg in verjetno omogočajo nadzor vodnih tokov v plaščevi votlini. Pri nekaterih zaškrgarjih (zlasti golih polžih), ki osfaradijev nimajo, so se na glavi razvila posebna tipala ali rinofori, na kemične dražljaje pa so pri mnogih vrstah občutljivi tudi predeli okrog ustne votline. Polži imajo oči na tipalih ali blizu njih in so pri večini vrst mehurjaste.
Morski polži dihajo z vso površino telesa ali škrgami, kopenski in večina sladkovodnih pa z gostim prepletom kapilar v plaščni votlini, ki ima vlogo pljuč. Samo pri preprostih predškrgarjih sta ohranjeni leva in desna škrga, pri vseh drugih polžih pa je desna škrga zakrnela. Pri mnogih zaškrgarjih, ki nimajo hišice in plaščne votline, prevzamejo vlogo škrg kožni izrastki (cerate).
Čeprav sta spola pri večini vrst ločena, je nekaj skupin dvospolnih, pri nekaterih pa se spol med življenjem izmenjuje.[2] Iz oplojenih jajčec se razvijejo ličinke (larve), ki so v osnovnem stadiju in se imenujejo trohoforji, temu pa sledi napredni stadij ličinke, tj. jadronosci oz. veligerji, kar je značilno predvsem za morske in sladkovodne polže.
Kopenski predškrgarji so enospolniki. Samcev in samic po zunanjosti ne moremo ločiti. Vsi kopenski pljučarji so v glavnem dvospolniki - semenčice dozorijo prej kot jajčeca, tako da zaradi njihovega časovno ločenega dozorevanja ni mogoča samooploditev, ampak se lahko plodita samo dva »raznospolna« osebka.[9] Po oploditvi odložijo v tla, pod kamne, v skalne špranje po sto ali več jajčec. Razvoj jadronosca poteka pri kopenskih polžih v jajčecu. Mladi polžki se izležejo po nekaj tednih. Takoj zaživijo samostojno življenje. Navadno so spolno zreli po 60 dneh.
Polži naseljujejo vse glavne tipe habitatov oz. življenjskih prostorov ter zavzemajo različne ekološke niše, hkrati pa so edini mehkužci, ki so osvojili kopno. So občutljivi na izsuševanje, zato so aktivni samo v vlažnem okolju; na kopnem so najbolj aktivni v vlažnih dneh in deževnih nočeh.
Živijo torej v morju, sladkih vodah in na kopnem. V morju naseljujejo praktično vse globine, od najplitvejših območij plimovanja, estuarijev in peščenih obal do globin, sladkovodni pa naseljujejo različne vodne površine, od potokov do velikih rek in slanih jezer. Nekatere vrste so prilagojene na ekstremne razmere, kot je Crysomallon squamiferum, ki biva blizu hidrotermalnih vrelcev. Večina morskih polžev biva na morskem dnu (so torej bentoške živali), vendar so nekatere vrste del zooplanktona (npr. veslonoži). Na kopnem jih najdemo v najrazličnejših okoljih, denimo v vrtovih, gozdovih, puščavah, gorovjih, vodnjakih, stenah železniških in cestnih usekov, kamnolomih in gradbenih izkopih, nekateri živijo v podzemlju (npr. kostanjeviški paladilhiopsis).[4]
V neugodnih vremenskih razmerah se umaknejo v globlje plasti tal, pod kamne, trhel les. Nekatere vrste se v sušnem obdobju zaližejo - zaprejo ustje hišice z zaklepom in se prilepijo na podlago s posušeno sluzjo; temu pojavu pravimo tudi estivacija. Tako zavarovani polži dobro prenašajo nizke temperature in daljša sušna obdobja, zelo občutljivi pa so na višje temperature. Večina jih pri temperaturah od 50-60 °C zelo hitro pogine.
Prehranjujejo se s svežimi in odmrlimi rastlinskimi deli. Ker prebavljajo celulozo, jedo tudi papir. Pravih plenilskih vrst je zelo malo (npr. stožčasti polži), po navadi jedo druge vrste polžev, vendar so tudi kanibali, ker jedo osebke iste vrste.
Naravni sovražniki polžev so nekatere ptice, žabe, krastače, ježi, slepci, hrošči brzci in krti, pa tudi ljudje, saj so nekatere vrste cenjene v gastronomiji.
Njihovo mehko telo je prekrito s številnimi žlezami, ki neprestano izločajo sluz, ki zmanjšuje trenje s tlemi. Ta jim omogoča plazenje po podlagi in varuje podplat pred mehanskimi poškodbami. Premikajo se s krčenjem mišic stopalaste noge. Pri nekaterih polžih je noga vzdolžno predeljena na levo in desno polovico, ki ju lahko premikajo ločeno ali izmenoma, kar polžem omogoči učinkovitejše premikanje po podlagi. Iz noge mnogih zaškrgarjev izraščajo številni izrastki, ki živali pomagajo pri plavanju. Večina polžev lahko ob nevarnosti potegne nogo v hišico.
Taksonomija razreda Gastropoda se neprestano popravlja in starejša tradicionalna taksonomija se vedno bolj opušča. Vendar se izraza kot sta »opisthobranch« in »prosobranch« še vedno uporabljata pri opisovanju polžev. Taksonomija polžev se od avtorja do avtorja razlikuje, ampak z začetkom raziskovanj DNK zaporedij se je začelo tudi ponovno razvrščanje višjih taksonomskih enot, kar bo zagotovo prineslo v bližnji prihodnosti ponovne spremembe.
Tradicionalni sistem klasifikacije uvršča polže v tri podrazrede:
Glede na novejša spoznanja (Ponder & Lindberg, 1997), se sistematika polžev (Gastropoda) obravnava strogo monofiletsko. Povezava teh spoznanj v sodobno taksonomijo je izziv prihodnjih let. Danes je nemogoče podati klasifikacijo polžev, ki ima dosledno urejeno sistematizacijo in istočasno odraža trenutno uporabo. Evolucija, ki je pri polžih pogostokrat raziskana, lahko razloži razlike med filogenijo, ki je nastala na podlagi morfoloških podatkov in novejšimi podatki, katerim osnova je DNK zaporedje.
Stara sistematika (1997):
Razred Gastropoda (Cuvier, 1797)
Nova sistematika Bouchet & Rocroi (2005)[13][14]
Za človeka predstavljajo polži vir hrane že od davnine. Med morskimi polži so v Evropi in Južni Afriki pomembne breženke, rdečeusti perutar na zahodnih območjih Karibov, morska ušesa v Kaliforniji in na Japonskem ter turbani na otočjih Tihega oceana. Na kopnem so prav tako od davnine gojili velike polže v Evropi in na Srednjem vzhodu. Dandanes v Evropi gojijo predvsem velikega vrtnega polža in hrapavega vrtnega polža, v Maroku in Alžiriji pa nekatere vrste iz rodov Eobania in Otala.[4] Sladkovodne polže se redkeje uživa, poleg tega pa uživanje nekaterih sladkovodnih polžev, kot so mlakarji, povzroči shistosomozo, tj. okužbo s krvnim metljajem iz rodu Schistosoma. Po nekaterih podatkih naj bi bila shistosomoza druga najbolj pogosta okužba z zajedavci v tropskih krajih, takoj za malarijo. Ocenjuje se, da je po celem svetu prizadetih okoli 200 milijonov ljudi, od tega polovica v Afriki.[15][16]
Ponekod so nekatere vrste polžev, predvsem ahatnik, orjaški jabolčni polž ter kanibalski polž,[17] pomembni kmetijski škodljivci, ki povzročajo škodo na vrtninah, poljih in v gozdovih, kot invazivne vrste pa lahko nasploh prizadenejo ekosistem.[4] Ahatnik, ki povzroča veliko škodo na mnogih poljščinah in kulturnih rastlinah, kot so tobak, čajevke, kakavovec, kavovec, bananovec, metuljnice, paradižnik, krompir, mlečkovke in bombaževec, se je denimo zelo hitro razširil na mnoga območja v Aziji ter na mnoge otoke v Indijskem in Pacifiškem oceanu. Omenjeni polži lahko letno povzročijo škodo v znesku več milijonov dolarjev zaradi neposrednega uničevanja poljščin in kulturnih rastlin, uničevanja rastlin, ki skrbijo za obnavljanje rodovitnosti prsti (npr. preko vezave dušika), razširjanja rastlinskih bolezni preko prenosa rastlinskih patogenov, dragih programov za uničevanje škodljivcev ter sprememb v gojenju rastlin, kar je lahko manj donosno.[18]
Naglo širjenje in večanje škode so poskušali omejiti z naselitvijo plenilske vrste polža Euglandina rosea, kar je povzročilo še večjo škodo, saj se je izkazalo, da pleni le avtohtone vrste polžev, in ne invazivnega ahatnika.[19] Drugi primer je novozelandski sladkovodni polž Potamopyrgus antipodarum, ki se množi izredno hitro, zato se na kvadratnem metru lahko nahaja tudi do pol milijona osebkov. Omenjeni polž je v Severni Ameriki zaradi hitrega množenja in posledičnega pomanjkanja hrane povzročil naglo zmanjšanje populacij avtohtonih vrst sladkovodnih polžev in žuželk, posledično pa tudi rib, ki se z njimi prehranjujejo.[20]
Hišice nekaterih polžev, kot so turbani, morska ušesa, rdeči šlem (Cypraecassis rufa) in rumeni kavrij (Lyncina aurantium), so cenjene med zbiratelji, v mnogih kulturah pa jih uporabljajo za okraševalne namene.[4] V nekaterih predindustrijskih družbah so hišice polžev, npr. hišice denarnega kavrija (Monetaria moneta), uporabljali kot plačilno sredstvo.[21]
Med polži so v Sloveniji zastopani trije podrazredi, in sicer predškrgarji, zaškrgarji in pljučarji. Predškrgarje zastopata dva redova, tj. prapolži ter blatarji. Zaškrgarje zastopajo hišičasti zaškrgarji, tekosomati, veslonoži, notaspidi, morski zajčki in gološkrgarji. Pljučarje zastopajo prapljučarji, vodni pljučarji in kopenski pljučarji. Poudariti je treba, da je omenjena razvrstitev del starejše klasifikacije, ki je temeljila na delu nemškega malakologa Johannesa Thiela, vendar ta ni več v veljavi, saj so sodobne filogenetske raziskave pokazale drugačne sorodstvene odnose med polži. Tako se termine predškrgarji, zaškrgarji in pljučarji lahko uporablja samo za anatomsko opredelitev. V spodnji galeriji so prikazane nekatere vrste polžev, ki bivajo na področju Slovenije.
Pegavka (Phorcus turbinatus); prapolž
Polži (znanstveno ime Gastropoda) so mehkužci z nesomerno zgradbo telesa. Večina ima spiralno v stran zavito lupino (hišica), v kateri je drobovnjak in vpotegljivo nogo, na začetku katere je glava.
So največja in najbolj raznolika skupina mehkužcev, ki se med sabo močno razlikujejo tako po velikosti in telesnih značilnostih kot po življenjskih prostorih in ekoloških nišah, katere zavzemajo. Skupina zajema več kot štiri petine vseh danes živečih mehkužcev, tj. od 60.000 do 80.000 vrst. Po številu vrst in raznolikosti jih med vsemi razredi živali prekašajo samo žuželke. Od več kot 600 znanih družin polžev jih je približno tretjina fosilnih; najstarejše fosile datirajo v obdobje poznega kambrija.
Polži naseljujejo zelo različna okolja in so edini mehkužci, ki so osvojili kopno. Na kopnem jih najdemo v najrazličnejših okoljih, od nižin do visokih gorovij, od puščav do tropskih deževnih gozdov ter od tropskega pasu pa vse do območij z mrzlim podnebjem. V morju naseljujejo praktično vse globine, od najplitvejših območij do velikih globin. Nekatere vrste so sladkovodne in bivajo denimo v rekah in jezerih.
Polži, predvsem morski polži, so že več tisoč let vir hrane za človeka. Hišice nekaterih polžev so cenjene pri zbirateljih ter pri nekaterih kulturah kot okrasni predmeti, ponekod pa so bile hišice plačilno sredstvo. Po drugi strani so nekatere invazivne vrste polžev pomembni kmetijski škodljivci. Zaradi uživanja sladkovodnih polžev je več milijonov ljudi okuženih z zajedavci.
Snäckor (Gastropoda) är den klass i djurstammen blötdjur som omfattar flest arter. Ungefär 78 procent av blötdjuren är snäckor. Snäckorna kan i storlek variera från 1 millimeter till cirka 1 meter. De förekommer på land, i hav och sötvatten. Landlevande snäckor kallas i dagligt tal sniglar men i vetenskapliga sammanhang reserveras den beteckningen för snäckor utan, eller med ett mycket rudimentärt skal. Snäckskalet består nästan uteslutande av kalk.
Snäckor består av ett säckformigt parti, som hos de flesta arter bekläds med ett ofta spiralvridet skal som omsluter större delen av organen (tarm, lever och könsorgan). Oftast kan hela djuret dölja sig i skalet. Huvudet har ett par tentakler och ett par ögon, vilka ibland sitter på tentakelliknande stjälkar. Kroppens hela undersida upptas av foten som vanligen är en platt skiva.
Skalets spiralvindningar berör nästan alltid varandra, och oftast är spiralen så utdragen att vindningarna bildar en mer eller mindre utdragen spets. När djuret drar sig in i skalet, kan mynningen ofta tillslutas med ett horn eller lock fäst baktill på fotens översida. Endast få former är bilateralt symmetriska. Genom vridning blev nästan alla inre organen mer eller mindre osymmetriska. Tarmkanalen bildar ofta komplicerade slingor, som är omgivna av den stora levern. Analöppningen är belägen osymmetriskt och vanligen på högra sidan i eller invid ett hål i manteln. Hos ett stort antal snäckor finns en eller sällan två gälar. Ingången till mantelhålet är en bred springa vid säckens bas. Hos lungsnäckorna saknas gälar, och mantelhålet är ombildat till lunga genom att ett fint blodkärlsnät utbildats på dess vägg. Hos en del skallösa havssnäckor, vilka saknar mantelhålet, fungerar hudutskott på ryggsidan som andningsorgan.
Hjärtat utgörs av en kammare och ett förmak. Det centrala nervsystemet utgörs av flera ganglier som är förenade med varandra genom nervsträngar. Syn-, hörsel- och luktorganen är välutvecklade. De flesta snäckor är skildkönade och andra hermafroditer. Könsöppningen utmynnar nästan alltid på högra sidan, vanligen i analöppningens närhet.
Landlevande snäckor lägger hårda ägg med skal i fuktig jord. Flera vattenlevande snäckor genomgår som ungdjur en metamorfos. De är från början försedda med ett segelliknande organ, "velum", med vilket det kan simma i vatten, medan den först svagt utvecklade foten utvecklas senare.
En internationell godkänd systematik är tills vidare inte bestämd. Det finns flera olika system bredvid varandra. De följande ordningarna följer en klassisk indelning.
(Urvalet omfattar huvudsakligen sötvattenslevande arter i Sverige)
Snäckor (Gastropoda) är den klass i djurstammen blötdjur som omfattar flest arter. Ungefär 78 procent av blötdjuren är snäckor. Snäckorna kan i storlek variera från 1 millimeter till cirka 1 meter. De förekommer på land, i hav och sötvatten. Landlevande snäckor kallas i dagligt tal sniglar men i vetenskapliga sammanhang reserveras den beteckningen för snäckor utan, eller med ett mycket rudimentärt skal. Snäckskalet består nästan uteslutande av kalk.
Karından bacaklılar (Gastropoda), hayvanlar (Animalia) alemine ait yumuşakçalar (Mollusca) şubesinin en kalabalık sınıfını oluşturan canlılardır.
Gastropoda deyince salyangozlar akla gelir. Çoğu denizlerde, bir kısmı tatlı ve acı sularda, bir kısmı da karada yaşar. Vücutları helezoni bir kabukla örtülü veya çıplaktır. Kaslı düz ayaklarıyla zemine sürünerek yürürler. Başlarında iki çift anten (dokunaç) bulunur. Uzun çiftlerin üzerinde bir çift göz mevcuttur. Çoğunun ağızlarında radula denen dişli bir dil bulunur. Suda yaşayanlar manto boşluğundaki tüy veya yaprak şeklindeki solungaçlarıyla, karada yaşayanlar hava ile solunum yapar. Bir delikle dışarı açılan manto boşluğunun tabanı zengin bir damar ağına sahiptir. Akciğer vazifesi gören manto boşluğuna giren havanın oksijeni, osmozla (geçişme) kan damarlarına geçerek gaz alışverişi yapılır.
Çoğu otçuldur. Az bir kısmı ise etçil olup, canlı veya ölmüş hayvanlarla geçinirler. Çok azı da parazittir. Salyangozların bir kısmı ayrı eşeyli, çoğu ise erdişili (hermafrodit)dir. Böyle bireylerde hem erkek hem de dişi üreme organları mevcuttur. Erdişi olanlar karşılıklı birbirini döller veya biri erkek diğeri dişi görevi yapar. Karadakiler, yumurtalarını toprak içine açtıkları çukurlara bırakır. Suda yaşayanlar yumurtalarını jelatinsi bir torba veya kılıf içinde su bitkilerine yapıştırır. Çoğunda metamorfoz (değişim) olmayıp, yumurtalarından, erginlere benzer yavrular çıkar. Karada yaşayanlar çoğunlukla nemli bölgelerde barınır. Kabuklu olanlarına salyangoz, kabuksuzlara sümüklüböcek denir. Mantar, ot ve sebze ile beslendiklerinden bazen bahçelere dadanarak büyük zararlar yaparlar.
Bostanlara ziyanları ise daha fazladır.
1. Prosobranchia (Solungaçları önde olan salyangozlar)
2. Subclassis (alt sınıf): Opistobranchia (Solungaçları arkada olan salyangozlar)
3. Subclassis (alt sınıf): Pulmonata (Akciğerli salyangozlar)
Karından bacaklılar (Gastropoda), hayvanlar (Animalia) alemine ait yumuşakçalar (Mollusca) şubesinin en kalabalık sınıfını oluşturan canlılardır.
Gastropoda deyince salyangozlar akla gelir. Çoğu denizlerde, bir kısmı tatlı ve acı sularda, bir kısmı da karada yaşar. Vücutları helezoni bir kabukla örtülü veya çıplaktır. Kaslı düz ayaklarıyla zemine sürünerek yürürler. Başlarında iki çift anten (dokunaç) bulunur. Uzun çiftlerin üzerinde bir çift göz mevcuttur. Çoğunun ağızlarında radula denen dişli bir dil bulunur. Suda yaşayanlar manto boşluğundaki tüy veya yaprak şeklindeki solungaçlarıyla, karada yaşayanlar hava ile solunum yapar. Bir delikle dışarı açılan manto boşluğunun tabanı zengin bir damar ağına sahiptir. Akciğer vazifesi gören manto boşluğuna giren havanın oksijeni, osmozla (geçişme) kan damarlarına geçerek gaz alışverişi yapılır.
Çoğu otçuldur. Az bir kısmı ise etçil olup, canlı veya ölmüş hayvanlarla geçinirler. Çok azı da parazittir. Salyangozların bir kısmı ayrı eşeyli, çoğu ise erdişili (hermafrodit)dir. Böyle bireylerde hem erkek hem de dişi üreme organları mevcuttur. Erdişi olanlar karşılıklı birbirini döller veya biri erkek diğeri dişi görevi yapar. Karadakiler, yumurtalarını toprak içine açtıkları çukurlara bırakır. Suda yaşayanlar yumurtalarını jelatinsi bir torba veya kılıf içinde su bitkilerine yapıştırır. Çoğunda metamorfoz (değişim) olmayıp, yumurtalarından, erginlere benzer yavrular çıkar. Karada yaşayanlar çoğunlukla nemli bölgelerde barınır. Kabuklu olanlarına salyangoz, kabuksuzlara sümüklüböcek denir. Mantar, ot ve sebze ile beslendiklerinden bazen bahçelere dadanarak büyük zararlar yaparlar.
Yaprak yiyen bir salyangozBostanlara ziyanları ise daha fazladır.
1. Prosobranchia (Solungaçları önde olan salyangozlar)
Busycon Mulex Charonia2. Subclassis (alt sınıf): Opistobranchia (Solungaçları arkada olan salyangozlar)
Chrysallida Hypselodoris3. Subclassis (alt sınıf): Pulmonata (Akciğerli salyangozlar)
HelixКровоносна система у черевоногих незамкнена.
Дихають черевоногі легенями (наземні види) та зябрами (підводні)
Травна система представлена ротовим отвором, шлунком, анальним отвором.
Видільна система (ускладнення)[прояснити] нирки.
Нервова система складається з нервових вузлів, сполучених між собою, та нервів.
Серед молюсків є роздільностатеві та гермафродити. Відкладають яйця (можливі живородні форми). Розвиток може бути як прямий, так і непрямий.
Деякі види: рапана, виноградний слимак, голий слизун, котушка рогова, ставковик великий.
На відміну від двостулкових черепашка черевоногих молюсків є непарною. Вона може бути завитою спірально або мати вигляд ковпачка. Тіло черевоногих молюсків складається з трьох відділів: голови, ноги, що разом утворюють цефалоподіум, та нутрощевого мішка, який вкритий черепашкою. У більшості молюсків у черепашку здатний заховуватися весь цефалоподіум. Отвір, через який цефалоподіум висувається назовні, має назву устя. Устя багатьох водяних видів (наприклад, рапани) закривається міцною кришечкою з рогоподібної речовини. Ця кришечка слугує для захисту від ворогів. Оберти спіральної черепашки відділені один від одного швом, який в залежності від ступеня заглибленості може бути глибоким або мілким. Сукупність обертів черепашки, що піднімаються над устям, називаються завитками. При наростанні черепашки кожний наступний оберт може підніматися над попереднім — завиток піднімається над устям (турбоспіральна черепашка). Початкова частина завитка, яка є найстарішою частиною, має назву верхівки. Верхівка є ембріональною частиною черепашки. Відповідно напрямку закручування завитка відносно верхівки черепашки поділяються на правозакручені та лівозакручені. Правозакрученою черепашкою вважається така, в якій оберти загортаються за годинниковою стрілкою, якщо дивитися на черепашку з верхівки. Лівозакрученою черепашкою відповідно є черепашка, оберти якої загортаються проти годинникової стрілки. Визначити напрямок обертів планоспіральних черепашок дорослих молюсків досить важко. Вважається, що вони всі є правозакрученими.
Черепашка черевоногих молюсків складається з трьох шарів: зовнішнього — періостракуму, середнього — остракуму та внутрішнього перламутрового шару. У прісноводних черевоногих перламутровий шар редукований. На поверхні черепашки може утворюватися зовнішня скульптура, що виражається у появі на поверхні радіальних чи спіральних зморшок та різноманітних виростів.
На голові є одна чи дві пари щупалець. У деяких черевоногих, наприклад у голих слизунів, черепашка відсутня або вкрита шкірою. Нога має пласку підошву, пристосовану для повзання.
Переважна більшість черевоногих живиться клітинами бактерій чи водоростей, зішкрябуючи їх з підводних предметів за допомогою щелепи та тертки. Наземні види споживають тканини живих рослин або їх відмерлих частин. Є й хижі види. У деяких хижих морських видів, що живляться іншими молюсками, до складу слини входить сірчана кислота, що розчиняє черепашку жертви, або отрута, яка її паралізує.
Наземні, а також деякі прісноводні види дихають атмосферним повітрям за допомогою легені. У морських і деяких прісноводних видів органи дихання — це зябра (ктенидії).
Органи чуттів у черевоногих молюсків розвинені добре. Крім пари очей та органів дотику — щупалець, є також органи нюху, смаку й хімічного чуття. У нозі розташовані органи рівноваги.
Серед черевоногих є як гермафродити, так і роздільностатеві види. Запліднення здебільшого внутрішнє. З відкладених яєць у наземних і прісноводних видів виходять маленькі особини, загалом подібні до дорослих. Тобто розвиток у цих тварин прямий. У більшості морських видів розвиток непрямий. З яєць виходять личинки, які ведуть планктонний спосіб життя, сприяючи розселенню виду.
Черевоногі молюски — важлива складова водних і наземних угруповань організмів. Деякі види споживає в їжу людина (наприклад, виноградного слимака, рапана, трубача, літорину).
Черепашки молюсків (особливо мешканців тропічних морів, наприклад конусів чи мурексів) використовують як сувеніри, з них виготовляють ґудзики та прикраси.
Рослиноїдні види черевоногих обмежують чисельність водної рослинності, запобігаючи заростанню водойм. Наземні ґрунтові молюски збагачують ґрунт органічними та мінеральними речовинами. Проте наземні черевоногі молюски (наприклад, голі слизуни) можуть ушкоджувати зернові та овочеві культури, плодові тіла їстівних грибів. Багато видів є проміжними хазяями паразитичних червів (малий ставковик — проміжний хазяїн печінкового сисуна, бітинія — котячого сисуна).
Відомо понад 400 сучасних родин і близько 200 вимерлих. У старих системах виділяли 4 підкласи черевоногих:
Згідно з вже застарілою системою 2005 року[1] з урахуванням будови ДНК сучасна класифікація позбулася підкласів і рядів (вони замінені на клади), і вона була така:
Наприкінці 2017 року вийшла оновлена система черевоногих Ф. Буше та співавторів[2].
Lớp chân bụng là một lớp động vật thuộc ngành Thân mềm. Lớp chân bụng bao gồm tất cả các loại ốc với mọi kích cỡ từ nhỏ đến khá lớn. Trong lớp này, có số lượng lớn ốc biển, ốc nước ngọt và ốc cạn.
Lớp chân bụng có số loài đã được đặt tên nhiều thứ hai, chỉ sau lớp Côn trùng về số lượng tổng thể. Có 611 họ thuộc lớp chân bụng, trong đó có 202 họ đã tuyệt chủng, được tìm thấy trong các hóa thạch.[3]
Lớp chân bụng có mức độ đa dạng cao nhất trong ngành Thân mềm, với khoảng 60.000 đến 80.000 loài đang tồn tại[3][4] living snail and slug species. Do sự khác biệt đáng kể về giải phẫu, tập tính, thức ăn và sinh sản nên khó ước lượng chính xác số loài trong lớp này.
Đại diện của Lớp chân bụng sống trong các khu vườn, trong rừng, trong sa mạc, trên núi, trong các mương nhỏ, các con sông lớn và hồ, cửa sông, bãi bùn, bãi triều đá, dưới biển sâu...
Thông thường các loài trong lớp Chân bụng có một lớp vỏ bên ngoài đủ lớn để các phần mềm có thể rút hoàn toàn vào trong đó. Cũng có những loài chân bụng không có vỏ và những loài có vỏ chỉ tiêu giảm.
Xanh lá - hệ tiêu hóa
Đỏ tía nhạt - mang
Vàng - osphradium
Đỏ - tim
Hồng-
Tím đậm -
1. chân
2. não hạch
3. pneumostome
4. upper commissura
5. osphradium
6. mang
7. màng phổi hạch
8. tâm nhĩ của tim
9. nội tạng hạch
10. tâm thất
11. chân
12. nắp
13. não
14. miệng
15. tua (giác quan, 2 hoặc 4)
16. mắt
17. dương vật
18. vòng thần kinh thực quản
19. pedal ganglion
20. lower commissura
21. ống dẫn tinh
22. khoang hô hấp
23. hạch đỉnh
24. hậu môn
25. tụy gan
26. tuyến sinh dục
27. trực tràng
28. nephridium]]
Trước đây, lớp Chân bụng được chia thành 4 phân lớp:[5]
Những cách phân loại cũ chủ yếu dựa trên hình thái của các loài, tuy nhiên các kết quả từ nghiên cứu DNA đã dẫn đến sự thay đổi khóa phân loại.
Lớp chân bụng là một lớp động vật thuộc ngành Thân mềm. Lớp chân bụng bao gồm tất cả các loại ốc với mọi kích cỡ từ nhỏ đến khá lớn. Trong lớp này, có số lượng lớn ốc biển, ốc nước ngọt và ốc cạn.
Lớp chân bụng có số loài đã được đặt tên nhiều thứ hai, chỉ sau lớp Côn trùng về số lượng tổng thể. Có 611 họ thuộc lớp chân bụng, trong đó có 202 họ đã tuyệt chủng, được tìm thấy trong các hóa thạch.
Lớp chân bụng có mức độ đa dạng cao nhất trong ngành Thân mềm, với khoảng 60.000 đến 80.000 loài đang tồn tại living snail and slug species. Do sự khác biệt đáng kể về giải phẫu, tập tính, thức ăn và sinh sản nên khó ước lượng chính xác số loài trong lớp này.
Đại diện của Lớp chân bụng sống trong các khu vườn, trong rừng, trong sa mạc, trên núi, trong các mương nhỏ, các con sông lớn và hồ, cửa sông, bãi bùn, bãi triều đá, dưới biển sâu...
Thông thường các loài trong lớp Chân bụng có một lớp vỏ bên ngoài đủ lớn để các phần mềm có thể rút hoàn toàn vào trong đó. Cũng có những loài chân bụng không có vỏ và những loài có vỏ chỉ tiêu giảm.
Возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннего строения брюхоногих моллюсков. Так, у гастропод с блюдцевидной раковиной (семейство Fissurillidae в составе Archigastropoda) внутреннее строение симметрично, за исключением того, что правая почка крупнее левой, и имеется только одна гонада — правая (последнее характерно для всех брюхоногих). Когда же возникает турбоспираль, центр тяжести раковины смещается, и, чтобы восстановить его положение, раковина должна быть смещена влево. Такое смещение закономерно вызывает редукцию правой половины внутренних органов, поскольку, во-первых, на них оказывается большее давление, и, во-вторых, ток воды через мантийную полость становится асимметричным. Так в семействах Haliotidae и Pleurotomariidae (Prosobranchia) подвергается редукции правый ктенидий. В семействах Trochidae и Turbinidae (Prosobranchia) правый ктенидий вовсе отсутствует, а правое предсердие сильно редуцированно и не несёт функциональной нагрузки. И наконец, у Caenogastropoda (остальные Prosobranchia) полностью отсутствуют правые ктенидии, осфрадий, гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).
Нервная система у брюхоногих моллюсков разбросанно-узлового типа. У большинства продвинутых представителей этого класса нервные элементы концентрируются на переднем конце тела.
В результате торсии у гастропод изменяется расположение висцеральных нервных стволов, и они образуют перекрёст — висцеральную петлю. В результате этого процесса исходно правый интестинальный ганглий оказывается расположенным над пищеводом, а левый под пищеводом. Это явление называется хиастоневрия.
Однако в группах Opistobranchia и Pulmonata происходит возвращение к исходному плану строения нервной системы: у Opistobranchia за счёт деторсии, а у Pulmonata за счёт смещения ганглиев вперёд.
Имеется 5 пар ганглиев: церебральная (головная), педальная (ножная), плевральная (мантийная), париетальная (дыхательная), висцеральная (внутренние органы). Органы чувств: глаза, осфрадии, органы осязания, края мантии.
У большинства представителей Prosobranchia — Caenogastropoda, а также у всех Opistobranchia и Pulmonata выделительная система представлена одной левой почкой. Однако у примитивных Prosobranchia имеются две почки, причём правая больше левой.
Исходно органами дыхания являются ктенидии. Их наличие характерно для всех Prosobranchia. Ктенидии имеются также у Opistobranchia, однако в этой группе функцию дыхания могут брать на себя вторичные жабры (отряд Nudibranchia). У Pulmonata ктенидий полностью редуцирован в процессе приспособления к жизни на суше. Вместо этого в мантийной полости развивается густая сеть кровеносных сосудов. Сама мантийная полость заполнена воздухом и имеет одно отверстие, связывающее её с наружной средой — пневмостом. У тех представителей Pulmonata, которые вторично переходят к жизни в воде, дыхание осуществляется либо при периодических подъёмах на поверхность, либо (у небольшого числа видов) мантийная полость заполнена водой, то есть она работает как жабры, либо возникают вторичные жабры. Кроме того, у некоторых Pulmonata возникает подобие трахейной системы, то есть от лёгкого ко всем органам идут каналы, по которым транспортируется воздух.
Улитки обычно откладывают яйца в специальные яйцевые капсулы. У этих капсул твёрдая внешняя оболочка. Чтобы личинки могли выбраться наружу из капсулы, на капсуле имеется специальная крышечка — к тому времени, когда потомство уже готово выйти из капсулы, крышка отваливается или растворяется. Улитки обычно откладывают яйца большими группами — кладками. Если капсулы похожи на небольшие бокальчики на ножках, тогда они в кладке располагаются рядами. Если капсулы овальные, то кладка выглядит как ком. Часто бывает, что в капсулах, расположенных по краям кладки, нет яиц — хищник, напавший на такую кладку, прогрызёт несколько пустых капсул и уйдёт, не нанеся никакого вреда яйцам.
Из кладок многих морских улиток выводятся пелагические личинки — велигер. Велигер передвигается при помощи больших лопастей или выростов, покрытых ресничками. Эти реснички постоянно колеблются, создавая поток воды, благодаря чему личинки плавают, кроме того, так они собирают мелкие частички пищи. Велигеры некоторых видов могут жить в толще воды неделями. Парус у велигера постепенно уменьшается, а сама улитка становится всё больше похожа на взрослую улитку. Наконец она падает на дно и начинает ползать.
У многих улиток в одной кладке созревает всего несколько улиток (не пелагических). Остальные яйца нужны только в качестве пищи молодым улиткам. Чем больше трофических яиц, тем крупнее будут выходящие из кладок улитки. Также есть живородящие улитки.
Известно более 400 современных семейств и около 200 вымерших. В старых системах выделяли 4 подкласса брюхоногих:
В системе, представленной Bouchet & Rocroi в 2005 году, учтено строение ДНК моллюсков, а подчинённые таксоны лишились рангов — их заменили на клады. Классификация брюхоногих по этой системе такова:
В 2017 году вышел в свет значительно обновлённый вариант этой классификации: «Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families»[4].
Электронный ресурс MolluscaBase, ассоциированный с World Register of Marine Species, на июль 2018 года предлагает следующую классификацию брюхоногих (до отряда включительно)[5]:
Морской слизень Elysia chlorotica ассимилирует хлоропласты водоросли Vaucheria litorea, которые способны фотосинтезировать в клетках слизня в течение нескольких месяцев.
Малый прудовик является основным переносчиком печёночного сосальщика; из-за этого сельское хозяйство терпит колоссальные убытки.
Возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннего строения брюхоногих моллюсков. Так, у гастропод с блюдцевидной раковиной (семейство Fissurillidae в составе Archigastropoda) внутреннее строение симметрично, за исключением того, что правая почка крупнее левой, и имеется только одна гонада — правая (последнее характерно для всех брюхоногих). Когда же возникает турбоспираль, центр тяжести раковины смещается, и, чтобы восстановить его положение, раковина должна быть смещена влево. Такое смещение закономерно вызывает редукцию правой половины внутренних органов, поскольку, во-первых, на них оказывается большее давление, и, во-вторых, ток воды через мантийную полость становится асимметричным. Так в семействах Haliotidae и Pleurotomariidae (Prosobranchia) подвергается редукции правый ктенидий. В семействах Trochidae и Turbinidae (Prosobranchia) правый ктенидий вовсе отсутствует, а правое предсердие сильно редуцированно и не несёт функциональной нагрузки. И наконец, у Caenogastropoda (остальные Prosobranchia) полностью отсутствуют правые ктенидии, осфрадий, гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).
腹足纲(学名:Gastropoda)是软体动物门中重要的组成部分,包括通常所说的蜗牛、海螺和蛞蝓,也是當中最大的纲,约6.5萬到8萬個物種[2]。腹足綱是动物中仅次于昆虫綱(Insecta)的第二大纲。化石紀錄的歷史最遠可追遡至晚寒武世。這些物種由409个现生的科及约202个化石科組成[2]。
腹足綱物種具有明显且发达的头部,腹面有肥厚而广阔的足,所以得名;身体有內臟的部分扭转,因此左右不对称;外面有介壳一枚或无壳。[3]
生活在海水中的被称为海螺或海蛞蝓,生活在淡水中的被称为田螺或螺蛳,以及生活在陆地上的蜗牛和蛞蝓。
绝大多数的腹足纲的物种都具有一个呈螺旋形的“壳”,当遇到危险的时候会将柔软的身体缩进壳中。也有一些壳退化消失或仅在体内残留,通常被称为蛞蝓。
腹足纲在全世界范围内分布,包括海洋(约30,000种)、淡水(约5,000种)或陆地(约30,000种)等,从靠近南极和北极的寒冷地区到热带地区都有分布。
可以适应非常多样的生存环境,从花园、森林、沙漠到山区,从沟渠、河流到湖泊,从河口、泥滩、布满岩石的潮间带、沙底的潮下带到深海,还有些营寄生。
|date=
中的日期值 (帮助) 腹足纲(学名:Gastropoda)是软体动物门中重要的组成部分,包括通常所说的蜗牛、海螺和蛞蝓,也是當中最大的纲,约6.5萬到8萬個物種。腹足綱是动物中仅次于昆虫綱(Insecta)的第二大纲。化石紀錄的歷史最遠可追遡至晚寒武世。這些物種由409个现生的科及约202个化石科組成。
腹足綱物種具有明显且发达的头部,腹面有肥厚而广阔的足,所以得名;身体有內臟的部分扭转,因此左右不对称;外面有介壳一枚或无壳。
生活在海水中的被称为海螺或海蛞蝓,生活在淡水中的被称为田螺或螺蛳,以及生活在陆地上的蜗牛和蛞蝓。
绝大多数的腹足纲的物种都具有一个呈螺旋形的“壳”,当遇到危险的时候会将柔软的身体缩进壳中。也有一些壳退化消失或仅在体内残留,通常被称为蛞蝓。
腹足綱(ふくそくこう、Gastropoda)は、軟体動物門に属する分類群の名称。軟体動物の中ではもっとも種類数が多い。本来は巻貝を持つが、貝殻を失った種も多い。
体は前後に細長く、おおよそは左右対称であるが、背面の殻が渦巻きになっているので、大きく不対称となっている。殻の外に出る部分は、頭部と足であり、内臓はほとんど殻の中に収まる。普通は収縮して全身を殻に納めることが出来る。
からから出る部分は前後に細長く、下面はその大部分が筋肉質の足となっており、腹足の名はこれによる。ただし、その点では単板綱、多板綱も同じであり、これはむしろ軟体動物の祖先的形態とも取れる。体の先端に口が開き、その上に目と触角があり、比較的はっきりと頭部が区別できる。背面の真ん中あたりに殻を乗せる。殻はいわゆる巻き貝であり、口に向かって広くなっている管を螺旋に巻いた形である。外套膜は殻の内側にあり、殻の口から背中側に向けて口を開く。ほとんど殻の口までしかないものが多いが、殻の口から背面へ伸びるもの、殻を覆って伸びる例もある。外套溝は殻の口の内側に当たり、鰓は普通ここに収まる。鰓の位置は分類状重要な形質と考えられている。
殻の形は非常に変異があり、これはそれぞれの種の生活のあり方と直結している特徴である。また幼体と成体では形が異なる例もある。中には殻が小さくなったもの、消失したものもあり、複数の分類群で並列的に見られる。たとえばナメクジやウミウシがそうである。
消化管は、体の先端に開く口から始まる。口腔の下面にはキチン質でできた歯舌という歯をもち、摂食に用いる。普通は食物を削りとって食べるものだが、より特殊化したものもある。
初期の幼生はトロコフォアで、そこからベリジャー幼生となる。ベリジャーはすでにやや巻いた殻を持っており、これが発達するにつれ、普通は次第に底生生活に移行する。ベリジャー幼生の殻は幼殻といわれ、殻の先端に残る。
より発達した状態で孵化する例もあり、淡水産や陸生のものなどでは直接発生も見られる。特に陸生のカタツムリでは大きな卵で、石灰質の殻を持つものもある。
巻き貝類の多様性は軟体動物の中でとりわけ幅広い。海がその生息域の中心であるが、淡水産のものも少なくなく、また陸生のものも数多い。軟体動物では真に陸生のものはこれだけである。
食性に関しても植食性のものが多いが、肉食性のものも少なくない。寄生生の種もある。
重い殻を持ち、腹面全体で這って移動するのが基本であるから、遊泳など活発に運動する形にはなりがたいのであるから、ほとんどの種は底生であり、基盤上を這って移動するものである。しかし殻を縮小したり失ったものには遊泳生や浮遊生のものもあり、たとえば裸殻翼足亜目(クリオネが有名)やゾウクラゲの例がある。またアサガオガイはしっかりした殻を持ちながら、粘液で泡を作って浮き袋とすることで海面での生活を行っている。 また、移動の方法として、腹足によって這うことを行わなくなったものもある。ソデガイ類は腹足が退化し、殻の蓋が鈎状に変化し、これを振って底面を引っかけるようにして、飛び跳ねるように移動する。ベッコウマイマイは、普段は腹足で這うが、敵に襲われた場合などは全身をくねらせるようにして飛び跳ねる。 逆に移動することをやめ、固着生活を行うオオヘビガイのような例もある。
従来はえらの位置や有無などにより以下のように前鰓亜綱・後鰓亜綱・有肺亜綱の3亜綱(もしくはGymnomorphaをいれた4亜綱)に分けることが普通で、多くの図鑑や書物でもそのようになっている(下記「旧分類」参照)。しかし20世紀末から大きく見直された結果、この旧分類を使う研究者はいなくなった。現在は新たな分類体系が構築されつつある(下記「新分類」参照)。
もう一つの問題は、貝類コレクションとの関連もあり、分類や記載が主として貝殻のみで行われてきた側面がある。貝殻は化石でもよく保存されるし、それなりに重要な形質を多く認められるのではあるが、やはり生物体そのものではないため、真の意味で系統や分類を論じるには問題があったかもしれない。分子系統などの導入は、腹足類の分類の見直しに非常に大きな影響を与えている。
腹足綱の分類は1980年代後半あたりから従来の分類が大幅に見直されるようになり、遅くとも2000年代初頭には20世紀に広く使われた3亜綱(もしくは4亜綱)に分ける考え方をとる研究者はいなくなった。新分類では所属不明の化石分類群を除き、大きく2亜綱(始祖腹足亜綱と直腹足亜綱)に分けられ、その下にも旧分類ではなじみのない分類群名が多く設けられている。これは軟体部の形質の詳細な見直しや分子系統の研究に加え、分岐分類の導入によるところが大きい。これらの結果を踏まえ、ロンドン自然史博物館のPaul Jefferyが(とりあえず)整理している新しい分類は以下のとおりである。ここでは目までを示す(下位分類や文献情報はリスト最後の外部リンク参照のこと)。ただし現在も見直しは進行中であるため、この分類法も確定したものではないが、ウィキペディア英語版ほか欧州言語各版などで暫定的に使われているものである。
旧・前鰓亜綱の一部。
旧・前鰓亜綱の大部分+後鰓亜綱+有肺亜綱。
いわゆる巻き貝類。えらが心臓の前にあり、肛門が前に開く。殻の巻きにしたがって、体を走る神経系がねじれ、8の字になっている。雌雄異体。
多くの種で殻が退化して消失するか、もしくは小さくなって体内におさまる。えらが心臓の後ろにあり、肛門が体の後方部にある。神経はねじれない。雌雄同体。貝殻の退化した多くはウミウシと総称される。
えらがない代わりに外套腔内に血管が集まっていて、空気中の酸素を取りこむ肺の役割を果たす。雌雄同体。
복족류(腹足類, ‘배가 발인 무리’)는 가장 큰 연체동물 하위 분류로 약 60,000~80,000여 종이 알려져 있다. 복족류는 총 611개 과로 분류되며, 이 중 202개 과는 멸종되어 화석으로만 발견된다.[1]
대표적으로 달팽이, 민달팽이 등이 있으며, 고둥, 개오지, 소라, 전복, 다슬기, 우렁이 등도 여기에 속한다.
복족강(Gastropoda) Cuvier, 1797
복족강(Gastropoda)