Els fongs (Fungi) són un regne d'organismes de cèl·lules eucariotes, de digestió externa i que inclou tant organismes unicel·lulars, com els llevats i les floridures, com pluricel·lulars, els quals produeixen un cos fructífer que coneixem com bolet. Els fongs, també anomenats eumicots ("fongs autèntics" o "eumicets"), formen un grup monofilètic que és filogenèticament diferent dels mixomicets i els oomicets, morfològicament similars. Els fongs són organismes heteròtrofs que posseeixen una paret cel·lular quitinosa, i la majoria d'espècies creixen en forma de filaments multicel·lulars anomenades hifes, que formen un miceli; algunes espècies també creixen com a cèl·lules individuals. La reproducció sexual i asexual dels fongs se sol fer mitjançant espores, sovint produïdes en estructures especialitzades o en fructificacions. Alguns han perdut la capacitat de formar estructures reproductives, i es propaguen únicament per creixement vegetatiu. Els llevats, floridures i bolets són exemples de fongs. La disciplina de la biologia que estudia els fongs és la micologia, i sovint se la considera part de la botànica, tot i que els fongs són més propers als animals que a les plantes.
Presents arreu del món, la majoria de fongs són en gran part invisibles a ull nu, i viuen principalment al sòl, en matèria morta, i com a simbionts de plantes, animals o altres fongs. Juguen un paper essencial als ecosistemes a l'hora de descompondre matèria orgànica i són indispensables en els cicles i intercanvis dels nutrients. Els fongs poden esdevenir perceptibles quan fructifiquen, o bé com a bolets o com a floridures. Des de fa molt de temps se'ls ha utilitzat com a font directa d'aliment, com ara els bolets i les tòfones, així com en la fermentació de diversos productes alimentaris, com ara el vi, la cervesa o la salsa de soia. Més recentment, s'utilitzen els fongs com a font d'antibiòtics utilitzats en la medicina, i diversos enzims, com ara cel·lulases, pectinases i proteases, importants per usos industrials o com a ingredients actius de detergents. Moltes espècies produeixen compostos bioactius anomenats micotoxines, com ara alcaloides i policètids, que són tòxiques per als animals, incloent-hi els humans. Les fructificacions d'algunes espècies tenen un ús recreatiu o en cerimònies tradicionals, com a font de compostos psicotròpics. Els fongs són patògens importants d'humans i altres animals, i les pèrdues degudes a malalties dels conreus (com ara la fallada de l'arròs) o la putrefacció d'aliments poden tenir un gran impacte sobre el subministrament d'aliments i les economies locals.
El regne dels fongs abasta una enorme diversitat de tàxons amb diferents tipus d'ecologia, estratègies de cicles de vida i morfologies, des de fongs aquàtics unicel·lulars com ara els quítrid fins als bolets de gran mida. Tanmateix, no se sap gaire cosa sobre la biodiversitat real dels fongs, que s'ha calculat a entre 1,5 i 5 milions d'espècies, de les quals s'han classificat formalment un 5%. Des de les obres taxonòmiques pioneres de Carl von Linné, Christian Hendrik Persoon i Elias Magnus Fries als segles XVIII i XIX, els fongs han estat classificats segons la seva morfologia (per exemple, caràcters com ara el color de les espores o trets microscòpics) o fisiològics. Els avenços en genètica molecular han permès l'aplicació d'anàlisis d'ADN a la taxonomia, cosa que a vegades ha tingut resultats que divergeixen de les classificacions històriques basades en la morfologia i altres caràcters. Estudis filogenètics publicats a l'última dècada han contribuït a remodelar la classificació del regne dels fongs, que se subdivideix en un subregne, set divisions i deu subdivisions.
El terme català "fong"[1] es deriva directament del llatí fungus, que significa "bolet", que ja va ser utilitzat per Horaci i Plini.[2] Al seu torn, fungus deriva de l'ètim grec sphongos/σφογγος ("esponja"), en referència a les estructures i la morfologia macroscòpiques dels bolets i les floridures, i aquesta arrel també s'utilitza en altres llengües (com l'alemany Schwamm ("esponja"), Schimmel ("floridura"), o Schwammerl per alguns tipus de bolets).[3] Es creu que l'ús de la paraula "micologia" (que deriva del grec mykes/μύκης, "bolet", i logos/λόγος, "discurs")[4] per referir-se a l'estudi científic dels fongs s'originà el 1836 amb el naturalista Miles Joseph Berkeley a la seva obra The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.[3]
El regne dels fongs es caracteritza per una sèrie de trets, alguns dels quals són compartits amb altres organismes, mentre que d'altres els són exclusius:
Els fongs tenen una distribució global, i creixen en una gran varietat d'hàbitats, inclosos els deserts, medis hipersalins,[18] la mar profunda,[19] en roques,[20] i en condicions de temperatura extremament baixa o alta. Són capaços de sobreviure als intensos rajos ultraviolats i la radiació còsmica presents durant un viatge espacial.[21] La majoria creixen en medis terrestres, però algunes espècies viuen parcialment o exclusiva en hàbitats aquàtics. Per exemple, el fong quítrid Batrachochytrium dendrobatidis (un dels responsables del declivi global en les poblacions d'amfibis) passa part del seu cicle vital com a zoòspora mòtil, cosa que li permet d'impulsar-se per l'aigua i penetrar en la pell d'un hoste amfibi.[22]
Els fongs, juntament amb els bacteris, són els principals descomponedors de matèria orgànica en molts dels ecosistemes d'arreu del món, si no tots. Basant-se en observacions de la ràtio del nombre d'espècies fúngiques i d'espècies vegetals en medis selectes, s'ha estimat que el regne dels fongs deu comprendre aproximadament 1,5 milions d'espècies,[23] 70.000 de les quals han estat descrites formalment per taxonomistes; tanmateix, l'abast real de la diversitat dels fongs encara és desconegut.[24] Fins fa poc, les espècies fúngiques eren descrites basant-se principalment en característiques morfològiques, com ara la mida i la forma de les espores o fructificacions, i el concepte d'espècie biològica. L'aplicació de recursos moleculars, com ara la seqüenciació d'ADN i l'anàlisi filogenètica, per a estudiar la diversitat, ha millorat significativament la resolució i ha reforçat les estimacions de la diversitat genètica al si de diversos grups taxonòmics.[25]
Tot i que els fongs formen part del clade dels opistoconts, totes les divisions tret dels quitridiomicets han perdut el flagel posterior.[26] Els fongs són inusuals entre els eucariotes pel fet de tenir una paret cel·lular que, a part de glicans (com el β-1,3-glicà) i altres components típics, conté el biopolímer quitina.[27]
La majoria de fongs creixen en forma d'estructures microscòpiques filamentoses anomenades hifes i un assemblatge d'hifes entreteixides i interconnexes rep el nom de miceli.[28] Les hifes poden ser septades, és a dir, dividides en compartiments separats per un septe, i cada compartiment conté un o més nuclis; o poden ser cenocítiques, és a dir, que manquen de compartimentalització hifal.[29] Tanmateix, els septes tenen porus, com ara els doliporus dels basidiomicets, que permeten el pas del citoplasma, els orgànuls i a vegades els nuclis.[30] Les hifes cenocítiques són bàsicament supercèl·lules multinucleades.[31] Algunes espècies han desenvolupat estructures especialitzades per absorbir nutrients d'hostes vivents; en són exemples els haustoris dels paràsits vegetals de la majoria de divisions i els arbúsculs de diversos fongs micorizals, que penetren a les cèl·lules de l'hoste per consumir-ne nutrients.[32]
Els micelis fúngics poden esdevenir visibles macroscòpicament, per exemple, com a anells concèntrics sobre algunes superfícies, com ara parets humides, i altres substrats, com el menjar caducat, i se'ls anomena vulgarment i genèrica floridures; els micelis que creixen en medis d'agarosa en plaques de Petri al laboratori solen denominar-se colònies, i presenten formes i colors de creixement macroscòpic característics, degut a les espores o la pigmentació.[33]
Les estructures especialitzades importants en la reproducció sexual són els apotecis, els peritecis i els clistotecis en els ascomicets,[34] i les fructificacions dels basidiomicets i alguns ascomicets. A vegades, aquestes estructures reproductives poden créixer fins a grans mides, i són conegudes com a bolets.
El creixement en forma d'hifes filamentoses a sobre o a dins de substrats sòlids o de cèl·lules individuals en medis aquàtics està adaptat per una extracció eficient de nutrients d'aquests medis, car aquestes formes de creixement tenen un alt ràtio superfície-volum. Les hifes estan adaptades específicament per créixer en superfícies sòlides i dins de substrats, i poden exercir una força mecànica penetrativa important. El patogen vegetal Magnaporthe grisea forma una estructura anomenada apressori, dissenyada específicament per penetrar teixits vegetals. La pressió generada per l'apressori, dirigida directament contra l'epidermis vegetal, pot superar 8 MPa (80 bars).[35] El fong filamentós Paecilomyces lilacinus utilitza un mètode similar per penetrar els ous de nematodes paràsits de les plantes.[36] La generació d'aquestes pressions mecàniques és el resultat d'una interacció entre processos fisiològics que incrementen la turgència intracel·lular mitjançant producció d'osmolits com ara glicerol, i la morfologia de l'apressori.[37] Aquestes adaptacions morfològiques estan complementades per enzims hidrolítics secretats al medi per digerir les molècules orgàniques grans, com ara polisacàrids, proteïnes, lípids i altres substrats orgànics en molècules més petites que després es poden absorbir com a nutrients.[38][39][40]
Tradicionalment, els fongs són considerats heteròtrofs, organismes que depenen del carboni fixat per altres organismes pel seu metabolisme. Els fongs han desenvolupat una versatilitat una versatilitat metabòlica destacable que els permet utilitzar una gran varietat de substrats orgànics per créixer, incloent-hi nitrats, amoníac, acetats o etanols.[41][42] Algunes espècies semblen ser capaces d'utilitzar el pigment melanina per extreure energia de la radiació ionitzant, com ara els rajos gamma, per un creixement radiotròfic.[43] Aquest procés pot ser similar a la fixació de CO2 mitjançant reaccions anapleròtiques amb la llum visible, però utilitzant radiació ionitzant com a font d'energia.[44]
Els 10 fongs més perjudicials per a les plantes segons el resultat d'una enquesta realitzada a 495 investigadors de tot el món, publicada a la revista científica Molecular Plant Pathology, són:[45]
La reproducció dels fongs és complexa, reflectint l'heterogeneïtat d'estils de vida i genètica dins d'aquest regne d'organismes.[46] Molts es reprodueixen sexualment o asexualment, segons les condicions del medi. Aquestes condicions engeguen programes de desenvolupament genèticament determinats que causen l'expressió d'estructures especialitzades per la reproducció sexual o asexual. Aquestes estructures contribueixen tant a la reproducció com a una disseminació eficient de les espores o propàguls portadors d'espores.[47]
La reproducció asexual mitjançant espores vegetatives o fragmentació micelial és comuna; manté poblacions clonals adaptades a nínxols específics, i permet una dispersió més ràpida que la reproducció sexual.[48] En el cas dels "fongs imperfectes", o deuteromicets, que manquen de cicle sexual, és l'únic mitjà de propagació.
La reproducció sexual amb meiosi es dóna en totes les divisions de fongs. Difereix en molts aspectes de la reproducció sexual dels animals i les plantes. També hi ha diferències entre els grups de fongs, i se les ha utilitzat per diferenciar espècies basant-se en diferències morfològiques en les estructures sexuals i les estratègies reproductives. També es poden utilitzar creuaments experimentals entre aïllaments fúngics per identificar espècies basant-se en el concepte d'espècie biològica. Els grups principals de fongs havien estat determinats inicialment basant-se en la morfologia de les seves estructures sexuals i espores; per exemple, les estructures portadores d'espores, els ascs i els basidis, es poden utilitzar per identificar ascomicets i basidiomicets, respectivament. Algunes espècies poden tenir sistemes d'incompatibilitat vegetativa que només permet l'aparellament entre individus de tipus d'aparellament oposats, mentre que d'altres s'aparellen i es reprodueixen sexualment amb qualsevol altre individu o amb si mateixes. Les primeres espècies són denominades heterotàl·liques i les últimes homotàl·liques.[49]
La majoria de fongs tenen una etapa haploide i una de diploide al seu cicle vital. En els fongs que es reprodueixen sexualment, els individus compatibles es combinen per fusió cel·lular d'hifes vegetatives per anastomosi, necessària per a l'inici del cicle sexual. Els ascomicets i basidiomicets passen per una fase dicariòtica, en què els nuclis heretats dels pares no es fusionen immediatament després de la fusió cel·lular, sinó que romanen separats dins les cèl·lules hifals (vegeu heterocariosi).
Els fongs (Fungi) són un regne d'organismes de cèl·lules eucariotes, de digestió externa i que inclou tant organismes unicel·lulars, com els llevats i les floridures, com pluricel·lulars, els quals produeixen un cos fructífer que coneixem com bolet. Els fongs, també anomenats eumicots ("fongs autèntics" o "eumicets"), formen un grup monofilètic que és filogenèticament diferent dels mixomicets i els oomicets, morfològicament similars. Els fongs són organismes heteròtrofs que posseeixen una paret cel·lular quitinosa, i la majoria d'espècies creixen en forma de filaments multicel·lulars anomenades hifes, que formen un miceli; algunes espècies també creixen com a cèl·lules individuals. La reproducció sexual i asexual dels fongs se sol fer mitjançant espores, sovint produïdes en estructures especialitzades o en fructificacions. Alguns han perdut la capacitat de formar estructures reproductives, i es propaguen únicament per creixement vegetatiu. Els llevats, floridures i bolets són exemples de fongs. La disciplina de la biologia que estudia els fongs és la micologia, i sovint se la considera part de la botànica, tot i que els fongs són més propers als animals que a les plantes.
Presents arreu del món, la majoria de fongs són en gran part invisibles a ull nu, i viuen principalment al sòl, en matèria morta, i com a simbionts de plantes, animals o altres fongs. Juguen un paper essencial als ecosistemes a l'hora de descompondre matèria orgànica i són indispensables en els cicles i intercanvis dels nutrients. Els fongs poden esdevenir perceptibles quan fructifiquen, o bé com a bolets o com a floridures. Des de fa molt de temps se'ls ha utilitzat com a font directa d'aliment, com ara els bolets i les tòfones, així com en la fermentació de diversos productes alimentaris, com ara el vi, la cervesa o la salsa de soia. Més recentment, s'utilitzen els fongs com a font d'antibiòtics utilitzats en la medicina, i diversos enzims, com ara cel·lulases, pectinases i proteases, importants per usos industrials o com a ingredients actius de detergents. Moltes espècies produeixen compostos bioactius anomenats micotoxines, com ara alcaloides i policètids, que són tòxiques per als animals, incloent-hi els humans. Les fructificacions d'algunes espècies tenen un ús recreatiu o en cerimònies tradicionals, com a font de compostos psicotròpics. Els fongs són patògens importants d'humans i altres animals, i les pèrdues degudes a malalties dels conreus (com ara la fallada de l'arròs) o la putrefacció d'aliments poden tenir un gran impacte sobre el subministrament d'aliments i les economies locals.
El regne dels fongs abasta una enorme diversitat de tàxons amb diferents tipus d'ecologia, estratègies de cicles de vida i morfologies, des de fongs aquàtics unicel·lulars com ara els quítrid fins als bolets de gran mida. Tanmateix, no se sap gaire cosa sobre la biodiversitat real dels fongs, que s'ha calculat a entre 1,5 i 5 milions d'espècies, de les quals s'han classificat formalment un 5%. Des de les obres taxonòmiques pioneres de Carl von Linné, Christian Hendrik Persoon i Elias Magnus Fries als segles XVIII i XIX, els fongs han estat classificats segons la seva morfologia (per exemple, caràcters com ara el color de les espores o trets microscòpics) o fisiològics. Els avenços en genètica molecular han permès l'aplicació d'anàlisis d'ADN a la taxonomia, cosa que a vegades ha tingut resultats que divergeixen de les classificacions històriques basades en la morfologia i altres caràcters. Estudis filogenètics publicats a l'última dècada han contribuït a remodelar la classificació del regne dels fongs, que se subdivideix en un subregne, set divisions i deu subdivisions.
