dcsimg
<i>Agaricus silvicola</i> resmi

Mantarlar

Fungi

Schimmels ( Felemenkçe; Flemish )

wikipedia NL tarafından sağlandı

Schimmels of zwammen (wetenschappelijke naam: Fungi, ook wel Myceteae) zijn eukaryotische (micro-)organismen die het rijk van de Fungi vormen. De schimmels vormen de zustergroep van de dieren. Ze bestaan uit cellen met een celkern, mitochondriën, celwand en een cytoskelet.

Tot de schimmels behoren zowel meercellige organismen zoals paddenstoelen maar ook eencellige organismen zoals gisten. Net als dieren vormen schimmels binnen de taxonomie een eigen rijk. Het wetenschappelijk onderzoek naar schimmels heet mycologie en de onderzoekers worden mycologen genoemd.

Schimmels planten zich zowel geslachtelijk als ongeslachtelijk voort. De geslachtelijke voortplanting vindt plaats door middel van sporen, de ongeslachtelijke voortplanting gebeurt op vegetatieve wijze met schimmeldraden en zwamvlokken. Als saprofyten (afbrekers) spelen schimmels een belangrijke ecologische rol bij de afbraak van dood plantaardig materiaal (bacteriën zijn vooral belangrijk bij de afbraak van dierlijk materiaal). Veel schimmels leven in symbiose met planten in de vorm van een mycorrhiza, door bijvoorbeeld voor bomen mineralen te absorberen en in ruil daarvoor suikers terug te krijgen voor hun eigen voeding. Op deze wijze verhogen schimmels de biodiversiteit, omdat de boom (of andere plant) kan overleven in moeilijkere omstandigheden. Ook orchideeën leven vaak in symbiotische relatie met een schimmel. Zeer algemeen bij allerlei plantengroepen is het endotrofe vesiculaire-arbusculaire mycorrhiza (VAM).

Eigenschappen

Indeling

 src=
Groepen van schimmels.

Schimmels zijn organismen die kenmerken gemeen hebben met zowel planten als dieren. Samen met de nauwer verwante rijken van de dieren en de amoeben behoren de schimmels tot de supergroep van de Unikonta. De onderverdeling van de schimmels is nog onduidelijk.

Vorm en grootte

Er zijn zowel eencellige schimmels, zoals gisten, als meercellige.

Meercellige schimmels leven op een ondergrond, bijvoorbeeld op de bodem of op (al dan niet levend) hout van bomen. Meercellige schimmels hebben een thallus, in tegenstelling tot planten en dieren die een 'compact' lichaam bezitten. Dit thallus bestaat uit in de ondergrond groeiende schimmeldraden, microscopisch dunne draden met een doorsnee van 2 tot 100 micrometer, die samen een netwerk vormen. Het hele netwerk van draden wordt mycelium of zwamvlok genoemd. De vorm van de schimmeldraden hangt sterk van de soort schimmel af. Bij op planten parasiterende soorten zitten vaak aan het einde van de schimmeldraad haustoriën, zuigende organen die in de cellen van de plant doordringen om daar voedingsstoffen te onttrekken. Sommige schimmels zijn carnivoor, ze kunnen in hun netwerk van schimmeldraden kleine dieren als rondwormen vangen. Bij sommige soorten liggen bundels schimmeldraden parallel naast elkaar, deze bundels worden synnemata of rizomorfen genoemd en kunnen wel op de wortels van planten lijken.

Het opvallendste deel van meercellige schimmels zijn echter niet de ondergrondse schimmeldraden, maar bovengrondse vruchtlichamen. Deze organen worden paddenstoelen genoemd en dienen voor de voortplanting. Ze kunnen behalve verschillende kleuren ook veel verschillende vormen hebben, zoals hoedvormig, rond, kokervormig, knolvormig of in de vorm van korsten. Hoewel ze voor mensen het opvallendste deel zijn, vormen ze maar een klein deel van het organisme. Bij sommige soorten, zoals truffels, zit het vruchtlichaam overigens ondergronds. Het vruchtlichaam bestaat niet uit echt weefsel, maar uit nauw vervlochten schimmeldraden. Men spreekt daarom wel van "schijnweefsel". Paddenstoelen bestaan uit een hymenium, een deel waarin zich sporen ontwikkelen, en een deel dat hymenofoor genoemd wordt en het hymenium ondersteunt.

Sclerotia en stromata zijn grote structuren die een schimmel vormt. Met sclerotia kan de schimmel de winter te overleven. Stromata zijn weefsels waarin of waarop de pycnidiën liggen.

Niet alle schimmels vormen vruchtlichamen. Er zijn ook soorten die bovengronds te zien zijn als een witte of grijze laag aanslag. Deze aanslag kan men bijvoorbeeld aantreffen op bedorven voedsel en op muren en wordt ook wel beschimmeling genoemd. Schimmels zonder vruchtlichaam zijn bijvoorbeeld Acremonium, Aspergillus, Cladosporium, Fusarium, Mucor, Penicillium, Rhizopus, Stachybotrys, Trichoderma, en Alternaria.

De grootte van schimmels kan sterk verschillen: er bestaan microscopisch kleine soorten maar ook soorten die gigantische afmetingen kunnen krijgen. Een honingzwam (Armillaria ostoyae) in de Amerikaanse staat Oregon is naar schatting 2400 jaar oud en heeft een ondergronds mycelium met een omvang van 890 hectare. Daarmee is deze schimmel het grootste organisme ter wereld. Ook in het Engadin in Zwitserland is een schimmel met een grote omvang bekend. Hier is de schimmel ongeveer duizend jaar oud en ongeveer 800 meter lang en 500 meter breed.

Vier groeiende myceliumdraden van Neurospora crassa. Aan de top van de draad is het Spitzenkörper duidelijk zichtbaar.
 src=
Vliegenzwam (Amanita muscaria)
 src=
Berkenzwam (Piptoporus betulinus)

Celopbouw

Schimmeldraden bestaan uit cellen, gescheiden door septa waarin poriën zitten, zodat uitwisseling van cytoplasma tussen de verschillende cellen mogelijk is. Aan het uiteinde van de schimmeldraden zit een Spitzenkörper. Hierdoor kan een schimmeldraad apicaal groeien. De celwanden van de schimmeldraden bestaan uit onder andere chitine, glycogeen, lipiden en eiwitten.

  • Schimmels zijn eukaryote organismen. Dit wil zeggen dat hun cellen een kern bevatten (sommige schimmels hebben zelfs meerkernige cellen).
  • Schimmelcellen hebben een celwand van chitine en hebben net als planten een vacuole. De meeste schimmelcellen zijn door septa verdeeld in compartimenten.

Stofwisseling

Levenscyclus

Schimmels planten zich over het algemeen voort met sporen. Deze ontstaan in het vruchtlichaam of aan het uiteinde van schimmeldraden. Een dergelijk vruchtlichaam kan ontstaan door bevruchting.

Schimmels levensvormen aannemen: van eenvoudige tot ingewikkelde levensvormen en levenscycli. Sommige schimmels zijn eencellig, of kunnen zowel een meercellige als eencellige levensvorm aannemen. De schimmels die in deze eencellige levensvorm voorkomen noemt men gisten. De zwammen die vruchtlichamen vormen noemt men de hogere zwammen. De zwammen die geen vruchtlichamen vormen noemt men lagere zwammen.

Reproductie

1rightarrow blue.svg Zie Ascomyceten#Voortplanting voor het hoofdartikel over dit onderwerp. 1rightarrow blue.svg Zie Paringstype voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Naar schatting kan een derde van alle schimmels zich op meer dan één manier reproduceren[bron?]. Omgevingsomstandigheden veroorzaken genetisch bepaalde ontwikkelingsstadia die leiden tot gespecialiseerde structuren voor seksuele of aseksuele reproductie. Deze structuren helpen de reproductie door sporen of sporenbevattende propagulen efficiënt te helpen verspreiden.

Levenswijze en ecologische rol

De schimmels kunnen worden ingedeeld naar hun wijze van leven:

Schimmels spelen samen met bacteriën een belangrijke rol als reducenten in de meeste ecosystemen. Alle schimmels zijn heterotroof, dat wil zeggen dat ze voor hun stofwisseling afhankelijk zijn van door andere levensvormen aangemaakt organisch materiaal.

Saprofytische schimmels

De meeste schimmels zijn saprofyten, ze gebruiken de resten van dode dieren en planten als voedsel. Schimmels zorgen samen met bacteriën en kleine diersoorten als regenwormen dat resten van dode planten in humus worden omgezet. Schimmels zijn bijna de enige organismen die lignine, een complexe stof waar de celwanden van planten uit zijn opgebouwd, kunnen afbreken en als voedingsstof gebruiken. Ook spelen ze een belangrijke rol bij de afbraak van cellulose, hemicellulose en keratine. De daarbij vrijkomende stoffen kunnen daarna weer door met name planten gebruikt worden.

Symbiose met planten

Schimmels leven vaak in symbiose met planten. Aangenomen wordt dat 80 tot 90 % van alle planten in symbiose met schimmels leven. De meest voorkomende manier is de mycorrhiza, een mantel van schimmeldraden die de haarwortels van planten omhult. Mycorrhiza is een mutualistische relatie: de relatie is zowel voor de plant als de schimmel voordelig. De plant kan meer voedingsstoffen opnemen met de haarwortels, omdat de schimmeldraden de bodem veel kleinschaliger omwerken dan de wortels van de plant dat kunnen. Hierdoor kunnen er makkelijker mineralen door de boom uit de bodem opgenomen worden. Omdat het mycelium van de schimmel de haarwortels van de plant omgeeft zijn deze ook beter beschermd tegen uitdroging en parasieten. De schimmel ontvangt koolhydraten van de plant, die deze door fotosynthese in haar bladeren produceert en ook naar de wortels aanvoert.

Vooral in voedingsstofarme bodems zijn de extra voedingsstoffen die de plant dankzij de micorrhiza binnenkrijgt van vitaal belang. Dankzij mycorrhiza kunnen planten op plekken groeien waar ze anders niet zouden overleven. De symbiose tussen plant en schimmel verrijkt op die manier ecosystemen.

Voorbeelden van deze vorm van mutualistische symbiose tussen schimmels en hogere planten zijn vliegenzwammen onder berken, of eekhoorntjesbrood onder eiken. Zeer algemeen voorkomend bij hogere planten, maar alleen microscopisch waarneembaar is het (vesiculair) arbusculair mycorrhiza.

Daarnaast zijn er de schimmels, die in mutualistische symbiose leven met groenwieren of met blauwwieren of met beide. Deze symbioses worden korstmossen of lichenen genoemd. Korstmossen kunnen een belangrijk deel vormen van een pioniervegetaties doordat ze betrekkelijk goed bestand zijn tegen straling, hoge en lage temperaturen en uitdroging.

 src=
De zadelzwam (Polyporus squamosus) leeft als reducent op dood hout, maar ook als zwakteparasiet op verzwakte of zieke bomen.

Symbiose met dieren

Sommige kevers hebben een larvestadium dat uitsluitend hout eet maar het hout alleen kan verteren als het is aangetast door bepaalde schimmels. Een voorbeeld zijn de larven van het vliegend hert (Lucanus cervus), dit is een grote kever waarvan de larven vier tot acht jaar van vermolmd hout leven. Het hout moet echter zijn aangetast door witrotschimmels, die de houtvezels afbreken maar de koolhydraten ongemoeid laten en hiervan leeft de keverlarve. Hout dat is aangetast met schimmels die naast de houtvezels ook de koolhydraten afbreken -de bruinrotschimmels- is ongeschikt als voedsel.

Sommige lieveheersbeestjes (Coccinellidae) leven van schimmels, een voorbeeld is het meeldauwlieveheersbeestje (Halyzia sedecimguttata), dat van de schimmel meeldauw leeft. Doordat de schimmelsporen aan de kever blijven plakken, is het niet alleen een vijand van de schimmel maar ook een belangrijke verspreider.

 src=
Berkenweerschijnzwam (Inonotus obliquus), een medicinale zwam die parasiteert op berken voorkomt in koude streken.

Verschillende groepen van mieren kweken schimmels uit de orde Agaricales als hun belangrijkste bron van voedsel.

Parasitaire schimmels

Veel schimmels leven van dood plantaardig materiaal, er zijn echter ook schimmels die levend plantaardig materiaal als voedsel gebruiken: ze leven als parasieten op planten. Parasitaire schimmels die vooral op zwakke of oude planten groeien worden zwakteparasieten genoemd. De infectie van een plant met een schimmel, mycose genoemd, kan bij de gastheer ernstige ziekten veroorzaken en zorgen dat hij gedeeltelijk of geheel afsterft. Bomen die gevoelig zijn voor schimmelinfecties zijn bijvoorbeeld iepen of kastanjes.

In de land- en tuinbouw kunnen grootschalige schimmelinfecties voor mislukte oogsten zorgen. Voorbeelden van economisch schadelijke parasitaire schimmels zijn builenbrand (Ustilago maydis) op mais, steenbrand (Ustilago hordei) op tarwe en gerst, moederkoorn (Claviceps purpurea) op rogge en tarwe, de verwelkingszwam (Verticillium) op loofbomen als laurierkers (veroorzaakt de verwelkingsziekte), de schurftschimmel (Venturia inaequalis) op onder andere appelbomen (veroorzaakt schurft), perenroest (Gymnosporangium fuscum) op met name jeneverbessen, het meniezwammetje (Nectria cinnabarina), dat vormen van boomkanker bij diverse bomen veroorzaakt of meeldauw (Erysiphaceae) op veel verschillende soorten planten.

Evolutie

Vergeleken met het fossielenbestand van planten en dieren is dat van schimmels erg mager. Eén van de factoren die de ondervertegenwoordiging van schimmelsoorten in de hand werkt is de aard van de vruchtlichamen van schimmels – deze bestaan uit zachte, vlezige en makkelijk afbreekbare weefsels. Een andere factor is mogelijk dat veel soorten microscopisch klein zijn en niet makkelijk gevonden worden. Fossielen van schimmels zijn moeilijk te onderscheiden van die van andere microben en zijn het makkelijkst te identificeren wanneer ze op niet-uitgestorven soorten lijken.[1] De monsters die gebruikt worden zijn meestal afkomstig van versteende planten- of dierenresten. De resten worden verwerkt tot flinterdunne preparaten die bestudeerd kunnen worden onder een optische microscoop of transmissie-elektronenmicroscoop.[2] Compressiefossielen worden bestudeerd door de omringende matrix in zuur op te lossen en vervolgens de oppervlaktedetails te bekijken met een licht- of transmissie-elektronenmicroscoop.[3]

De vroegste fossielen die typische schimmelkenmerken vertonen, zijn gedateerd op het Proterozoïcum, ongeveer 1,4 miljard jaar geleden. De structuur van deze meercellige benthale organismen, die tot anastomose in staat waren, bestond uit filamenten met septa.[4] In recenter onderzoek (2009) wordt geschat dat de schimmelachtige organismen 760 tot 1060 Ma geleden verschenen. De schatting is gebaseerd op de vergelijking van evolutiesnelheden in nauw aan elkaar verwante groepen.[5] Het lijkt erop dat gedurende een groot deel van het Paleozoïcum (542 tot 251 Ma geleden) de schimmels in het water leefden en de organismen gelijkenis vertoonden met de huidige Chytridiomycota, daar ze ook sporen met een flagellum (zweephaartje) bezaten.[6]

De evolutionaire aanpassing van een levensstijl gericht op het water naar één gericht op het land zorgde ervoor dat er een grotere diversiteit aan ecologische strategieën ontstond voor het verkrijgen van voedingsstoffen. Enkele voorbeelden hiervan zijn onder andere parasitisme, saprotrofie en de ontwikkeling van mutualistische symbiose, zoals mycorrhiza en lichenificatie.[7] Een onderzoek van recente datum (2009) lijkt aan te tonen dat saprotrofie de ecologische strategie van de voorlopers van de Ascomycota was en dat lichenificatie diverse malen onafhankelijk is geëvolueerd.[8]

Naar alle waarschijnlijkheid koloniseerden de schimmels het land gedurende het Cambrium (542 - 488,3 Ma geleden), wat een stuk eerder is dan de landplanten.[9] Gefossiliseerde schimmeldraden en sporen die zijn gevonden in het gesteente van het Ordovicium van Wisconsin (460 Ma geleden) vertonen gelijkenis met de hedendaagse Glomerales, en bestonden in een tijd dat de landflora hoogstwaarschijnlijk bestond uit niet-vasculaire, mosachtige planten (Bryophyta).[10] Prototaxites, die mogelijk een schimmel of lichen (korstmos) was, zou het langste organisme van het late Siluur zijn geweest. Schimmelfossielen worden niet algemeen of onomstreden tot het vroege Devoon (416–359,2 Ma geleden), waar ze in grote aantallen in de Rhynie Chert gevonden zijn, meestal in de vorm van Zygomycota en Chytridiomycota.[11][12][13] Vrijwel tegelijkertijd, ongeveer 400 Ma geleden, zijn de stammen Ascomycota en Basidiomycota uit een gemeenschappelijke voorouder ontstaan.[14] Vanaf het late Carboon (Pennsylvanien, 318,1–299 Ma geleden) zijn alle hedendaagse schimmelklassen aanwezig.[15]

Classificatie

Voor de opkomst van de moleculaire fylogenetica rekenden biologen de schimmels tot het rijk der planten, vanwege overeenkomsten in levensstijl. Net als planten zijn schimmels sessiel, ze hebben daarnaast vergelijkbare vormen (overeenkomstige morfologie) en leven in vergelijkbare habitats (op bodems). Daarnaast bezitten schimmels net als planten een celwand, een eigenschap die de dieren missen. Tegenwoordig worden schimmels echter niet meer tot de planten gerekend[16] en is zelfs bekend geworden dat ze nauwer verwant zijn met de dieren.

Taxonomie en cladistiek

Uit moleculair-genetisch onderzoek is gebleken dat schimmels het nauwst verwant zijn aan de meercellige dieren (Metazoa) en hun zustergroep, de Choanoflagellata. Vooral de tot de laatste groep behorende Mesomycetozoa zouden nauw verwant zijn aan de schimmels. Van de Microspora is nog onduidelijk of ze tot de schimmels behoren of een zustergroep vormen. De clade die zowel de dieren, schimmels als Choanomonada omvat wordt Opisthokonta genoemd.

De evolutionaire en cladistieke verwantschappen binnen de Opisthokonta worden nog intensief onderzocht en steeds herzien. Het rijk der schimmels kan ingedeeld worden in verschillende stammen en klassen. Een aan recente (2016) inzichten aangepaste fylogenetische indeling van de verscheidenheid van het leven geven Holt en Iudica.[17]

Fylogenetische stamboom van de schimmels (Fungi).

De ascomyceten en basidiomyceten samen vormen de dikaryomycota. Van veel schimmels is de geslachtelijke voortplanting niet bekend. Ze zijn ingedeeld in een 'restgroep' (incertae sedis). Vaak blijkt bij nader onderzoek dat ze bij de ascomyceten horen. Dit nader onderzoek kan bijvoorbeeld DNA onderzoek zijn.

Naamgebruik

In de studie van zwammen maakt men zowel gebruik van de Nederlandse als de botanische naam. Zo hebben veel hogere zwammen een Nederlandse naam. Deze is in de meeste gevallen afgeleid van uiterlijke kenmerken zoals de kleur. Echter wanneer een liefhebber aan de studie van zwammen en schimmels begint, komt hij in aanraking met een grote diversiteit aan geslachten. Verder is er slechts een klein aantal goede boeken met kleurenfoto, correcte beschrijving, ... Een mycoloog maakt daarom dikwijls gebruik van Duitse, Franse en Italiaanse tekstboeken. Daarom is de studie van de mycologie eigenlijk alleen goed mogelijk met gebruik van de universele wetenschappelijke Latijnse naam. Bovendien worden geregeld naamsveranderingen doorgevoerd, worden soorten opgedeeld in nieuwe taxa, maar behouden tegelijkertijd hun Nederlandse naam. Deze naam geeft dan vaak ook geen juiste informatie meer over de biologische verwantschappen.

Betekenis voor de mens

Geschiedenis

Voor de herkomst van het woord schimmel geeft het Woordenboek der Nederlandsche Taal als bron het Middelnederlandse woord scimmel, wat roest betekent, en het Middelnederduitse woord schimmel en vermeldt dat het van dezelfde woordstam afkomt als het woord schemer. Het woord zwam komt af van het Germaanse swamma en betekende paddenstoel.

Men weet niet zeker waar de woorden fungus en mycoloog vandaan komen. Eén van de hypothesen gaat terug naar de antieke oudheid. Griekse geschriften waarschuwden voor het gebruik van paddenstoelen en wezen op hun giftigheid. Hippocrates en Euripides raadden het gebruik van paddenstoelen dan ook sterk af.

  • mykes (Grieks) = paddenstoel
  • fungus (Latijn): samentrekking van funus ago? (vrij vertaald als ik maak een lijk of ik ben dodelijk)

Het gebruik van paddenstoelen door de eeuwen heen kende vele hoogten en laagtes. Perioden van interesse en verafschuwing van paddenstoelen wisselden elkaar af. Het oudste gebruik van paddenstoelen vindt men terug in de religie, waar ze gebruikt werden als hallucinogene middelen. In de antieke oudheid was er een grote tegenstelling tussen het Griekse volk en de Romeinse overheerser: terwijl Grieken paddenstoelen verafschuwden, waren de Romeinen echte fijnproevers. Bij de Romeinen traden dan ook weleens 'ongelukken' op. Het bekendste voorbeeld hiervan bracht keizer Nero aan de macht. De heersende keizer was een liefhebber van paddenstoelen en door een maaltijd werden dodelijk giftige groene knolamanieten gemengd.

In de Middeleeuwen, echter, stonden paddenstoelen in een slecht daglicht. Ze werden geassocieerd met toverij door de vele vergiftigingen met onder andere moederkoren. Verder was het gewone volk arm en ging men dus vaak uit noodzaak voedsel (en dus ook paddenstoelen) in het bos zoeken. Doordat velen geen kennis hadden van de mycologie, werden dikwijls eetbare met dodelijk giftige paddenstoelen verwisseld. Dit zorgde ervoor dat mycologen werden gemeden en men sprak dan ook vaak van hekserij.

Tijdens de Renaissance kwam men uit deze donkere periode. De opkomst van de boekdrukkunst maakte de verspreiding van kennis, naamgeving en studie mogelijk. Deze kennisoverdracht zorgde voor een hernieuwde interesse in de mycologie. In de 17e eeuw werd de microscoop uitgevonden. Dit bleek essentieel bij de studie van paddenstoelen, omdat vele nieuwe kenmerken van paddenstoelen ontdekt werden:

Men moet eer betuigen aan de onbeperkte macht van de goddelijke maker van deze zwammen, waarvan de voortplanting zonder zaadjes gebeurt. (John Ray)

In de 18e eeuw werd door Antonio Micheli (1679-1737) ontdekt dat sporen uit sporenzakjes nieuwe zwammen konden doen ontstaan. Dit wereldschokkend nieuws werd toen als ketterij afgedaan (organismen konden zich enkel met zaadjes voortplanten). Zijn werk werd dan ook vergeten en nadien overgedaan. In de 19e eeuw beschreef Elias Fries (1794-1878) ruim 3000 soorten schimmels in zijn Systema mycologicum, terwijl De Bary (1831-1888) de basis legt van de huidige mycologie in zijn werk Morphologie und Biologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten.

Sommige schimmels kunnen bij de mens ziekten veroorzaken zoals zwemmerseczeem, ringworm, baardschurft en het tegenwoordig zeldzame kletskop. Deze ziekten zijn vaak eenvoudig te bestrijden. Een kalknagel is echter een lastig te bestrijden infectie van de nagels.

Bij planten zijn schimmels vaker veroorzaker van ziekten als de aardappelziekte of Phytophthora, schurft en vruchtboomkanker op fruitbomen, roest, meeldauw, verwelkingsziekten en vele bladvlekkenziekten. Deze ziekten kunnen vaak ernstige gevolgen hebben, wanneer een oogst door aantasting van een schimmel mislukt, zoals de hongersnood in Ierland door de aardappelziekte in 1845 en 1847.

Schimmels zijn leveranciers van antibiotica.

Schimmelinfectie

Candidiasis of ook wel candidose is een veel voorkomende schimmelinfectie (mycose). Het vakgebied dat zich hiermee bezighoudt is de medische microbiologie.

Schimmels in het dagelijks leven

In het dagelijks leven komt men schimmels en hun producten overal tegen:

Schimmels zijn dikwijls ook waarneembaar door hun geur; alhoewel schimmelgeur niet eenduidig is, wordt deze meestal omschreven als muf, stoffig, of grondlucht; sommige schimmels of zwammen hebben een aardappel- of spermageur.

Eetbare schimmels

1rightarrow blue.svg Zie Lijst van eetbare paddenstoelen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
 src=
gewone champignon uit de winkel

Schimmels worden vaak op directe of indirecte wijze als voedingsmiddel gebruikt:

Zie ook

Portal.svg Portaal Schimmels Bronnen & verwijzingen

Voetnoten

  1. Donoghue MJ, Cracraft J., Assembling the tree of life, Oxford University Press, Oxford (2004), p. 187.
  2. Taylor and Taylor, p. 19.
  3. Taylor and Taylor, pp. 7-12.
  4. Butterfield NJ., Probable Proterozoic fungi, Paleobiology, Paleontological Society (2005), vol. 31, nr. 1, pp. 165-82. | http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/31/1/165
  5. Lucking et al 2009, Fungi evolved right on track, Mycologia, Mycological Society of America (2009), vol. 101, nr. 6, pp. 810-822.
  6. James TY, et al, Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny , Nature, Nature Publishing Group (2006), vol. 443, nr. 7113, pp.818-822.
  7. Taylor and Taylor, pp. 84-94 en 106-7.
  8. Schoch CL, Sung G-H, López-Giráldez F et al, Systematic Biology, The Ascomycota tree of life: A phylum-wide phylogeny clarifies the origin and evolution of fundamental reproductive and ecological traits, Society of Systematic Biologists (2009), vol. 58, nr. 2, pp. 224-39.
  9. Brundrett 2002, Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants , New Phytologist, Wiley-Blackwell (2002), vol. 154, nr. 2, pp. 275-304.
  10. Redecker D, Kodner R, Graham LE., Glomalean fungi from the Ordovician , Science, AAAS (2000), vol. 289, nr. 5486, pp. 1920-1.
  11. Brundrett 2002
  12. Taylor TN, Taylor EL., The distribution and interactions of some Paleozoic fungi, Review of Palaeobotany and Palynology, Elsevier (1996), vol. 95, nr. 1-4, pp. 83-94.
  13. Dotzler N, Walker C, Krings M, Hass H, Kerp H, Taylor TN, Agerer R., Acaulosporoid glomeromycotan spores with a germination shield from the 400-million-year-old Rhynie chert, Mycological Progress, DGfM (2009), vol. 8, nr. 1, pp. 9-18.
  14. Taylor JW, Berbee ML., Dating divergences in the Fungal Tree of Life: review and new analyses, Mycologia, MSA (2006), vol. 98, nr. 6, pp. 838-49.
  15. Blackwell M, Vilgalys R, James TY, Taylor JW., Fungi. Eumycota: mushrooms, sac fungi, yeast, molds, rusts, smuts, etc.. Tree of Life Web Project (2009). Geraadpleegd op 2009-04-25.
  16. Zie Bruns (2006) voor een korte uitleg waarom schimmels een eigen rijk vormen
  17. Holt, J.R. & C.A. Iudica 2016. Diversity of Life. laatst bijgewerkt: 15-01-2016

Literatuur

  • (en) Bruns T.; 2006: Evolutionary biology: a kingdom revised, Nature 443: pp 758–761.
  • (en) Michael, J.C.; Sarah, C.W. & Graham, W.G.; 2001: The Fungi, Academic Press
  • (en) Moore R.T.; 1980: Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts, Botanica Marine 23: pp 361–73.
  • (en) Paszkowski, U.; 2006: Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses, Current Opinion in Plant Biology 9, pp. 364–370.
  • Verbeken, A.: Cursus Mycologie 1: diversiteit en levensstrategie van fungi s.l.

Externe links

Hoofdindeling van Eukaryoten
Moderne indeling in domeinen en supergroepen:
Bacteria:(met ongeveer 9 stammen)Archaea:(met ongeveer 5 stammen)Eukaryota:Unikonta · Amoebozoa · Opisthokonta | Bikonta · Rhizaria · Excavata · Chromalveolata · Archaeplastida
Verouderde indeling in rijken:
(Geen domeinen):dieren (Animalia) · planten (Plantae) · schimmels (Fungi) · Protista · Monera (Prokaryota)
Wikimedia Commons Zie de categorie Fungi van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.
lisans
cc-by-sa-3.0
telif hakkı
Wikipedia-auteurs en -editors
orijinal
kaynağı ziyaret et
ortak site
wikipedia NL

Schimmels: Brief Summary ( Felemenkçe; Flemish )

wikipedia NL tarafından sağlandı

Schimmels of zwammen (wetenschappelijke naam: Fungi, ook wel Myceteae) zijn eukaryotische (micro-)organismen die het rijk van de Fungi vormen. De schimmels vormen de zustergroep van de dieren. Ze bestaan uit cellen met een celkern, mitochondriën, celwand en een cytoskelet.

Tot de schimmels behoren zowel meercellige organismen zoals paddenstoelen maar ook eencellige organismen zoals gisten. Net als dieren vormen schimmels binnen de taxonomie een eigen rijk. Het wetenschappelijk onderzoek naar schimmels heet mycologie en de onderzoekers worden mycologen genoemd.

Schimmels planten zich zowel geslachtelijk als ongeslachtelijk voort. De geslachtelijke voortplanting vindt plaats door middel van sporen, de ongeslachtelijke voortplanting gebeurt op vegetatieve wijze met schimmeldraden en zwamvlokken. Als saprofyten (afbrekers) spelen schimmels een belangrijke ecologische rol bij de afbraak van dood plantaardig materiaal (bacteriën zijn vooral belangrijk bij de afbraak van dierlijk materiaal). Veel schimmels leven in symbiose met planten in de vorm van een mycorrhiza, door bijvoorbeeld voor bomen mineralen te absorberen en in ruil daarvoor suikers terug te krijgen voor hun eigen voeding. Op deze wijze verhogen schimmels de biodiversiteit, omdat de boom (of andere plant) kan overleven in moeilijkere omstandigheden. Ook orchideeën leven vaak in symbiotische relatie met een schimmel. Zeer algemeen bij allerlei plantengroepen is het endotrofe vesiculaire-arbusculaire mycorrhiza (VAM).

lisans
cc-by-sa-3.0
telif hakkı
Wikipedia-auteurs en -editors
orijinal
kaynağı ziyaret et
ortak site
wikipedia NL