Kahkaha çiçeğigiller

Les Convolvulaceae (Convolvulacées) sont une famille de plantes dicotylédones de l'ordre des Solanales (proche des Solanaceae) qui comprend une soixantaine de genres et environ 1 950 à 2 000 espèces, à répartition quasi-cosmopolite. Les deux genres, Convolvulus et Ipomoea, regroupent plus d'un tiers des espèces de la famille. Dans les classifications phylogénétiques APG et APGII, cette famille est étendue et inclut les Cuscutaceae et les Humbertiaceae (cette dernière comprenant seulement Humbertia madagascariensis, grand arbre endémique de Madagascar).

C'est la famille des liserons (genres Convolvulus et Calystegia), des belles-de-jour (genres Convolvulus et Ipomoea, genre auquel appartient aussi la patate douce). Ce sont des plantes herbacées, la plupart du temps grimpantes (volubiles) ou rampantes, des arbustes, des lianes et quelquefois des arbres, des régions tempérées à tropicales. Plusieurs espèces tropicales sont des plantes cultivées et apprécies comme plantes alimentaires, médicinales et ornementales, tandis que d'autres, notamment dans les régions tempérées, sont des adventices bien connues des cultures (liserons).

Étymologie

Le nom vient du genre type Convolvulus, ancien nom latin du « liseron », de convolvere, enveloppe, s’enrouler.

Caractéristiques générales

Port de la plante

Les plantes de la famille des Convolvulaceae sont généralement des plantes herbacées annuelles ou pérennes, souvent volubiles grimpantes ou rampantes, des arbustes (Convolvulus cneorum, Convolvulus floridus…), des lianes et exceptionnellement des arbres (Humbertia madagascariensis, Ipomoea intrapilosa, Ipomoea murucoides…). Ces plantes peuvent être xérophytes, hydrophytes (Ipomoea aquatica) ou parasites (genre Cuscuta)^[3].

Appareil végétatif

Le système racinaire est constitué d'une racine pivotante, ramifiée, charnue. Chez les cuscutes, il n'existe pas de racines ordinaires mais des haustoriums adventices. Les tiges dressées ou prostrées, souvent volubiles (Ipomoea, Cuscuta), sont cylindriques, ramifiées, pleines ou fistuleuses, rhizomateuse ou tubéreuses (Convolvulus). Les feuilles alternes, pétiolées, sans stipules, sont simples, entières ou lobées palmées ou parfois composées pennées (Ipomoea quamoclit), à nervation uninervée ou plurinervée. Les feuilles sont absentes ou réduites à des écailles chez les cuscutes. Les Convolvulaceae exsudent souvent un latex blanc^[3].

Appareil reproducteur

L'inflorescence, déterminée, terminale ou axillaire, se présente comme une cyme ombelliforme, corymbiforme ou capituliforme. Elle est parfois réduite à une seule fleur.

Les fleurs, généralement bisexuées (hermaphrodites), sont actinomorphes (régulières). Elles sont généralement grandes et très colorées. Le calice est formé de 5 sépales généralement libres ou légèrement soudés, souvent inégaux. Le calice est parfois persistant et accrescent après la floraison. La corolle, infundibuliforme (en entonnoir), à marge sensiblement circulaire ou formant des lobes plus ou moins marqués, est constituée de 5 pétales soudés (gamopétale), . Elle est souvent légèrement tordue, indupliquée, et peut comporter un motif en étoile à l'intérieur. Les étamines au nombre de 5, sont insérées sur les pétales à la base du tube floral, en alternance avec les lobes de la corolle. Les anthères, dorsifixes, sont à déhiscence longitudinale introrse. L'ovaire, supère, généralement syncarpe, est composé de 2 carpelles soudés, formant 2 loges, chacune contenant souvent 2 ovules dressés en placentation basale adaxiale. Parfois on compte 3 à 5 loges, du fait de la présence de fausses cloisons. Le style, filiforme ou parfois court et épais, peut être est simple, bifide ou multifide^[4].

Le fruit est généralement une capsule, parfois une baie, ne contenant que deux graines par loge. Les graines, à testa glabre ou plus ou moins pileux, sont albuminées. L'embryon présente des cotylédons foliacés, plus ou moins pliés.^[3],[4].

Cytologie

Dans la famille des Convolvulaceae, le nombre chromosomique de base est variable : on a x = 10, 11, 12, dans la tribu des Convolvuleae et x = 14, 15 dans les autres tribus. La plupart des espèces sont diploïdes, mais on rencontre aussi des espèces tétra- et hexaploïdes en particulier dans la tribu des Ipomeae^[5]. Par exemple, Ipomoea batatas est une espèce hexaploïde : 2n = 6x = 90 chromosomes, avec un nombre chromosomique de base x = 15^[6].

Distribution et habitat

Les Convolvulaceae sont présentes dans toutes les régions tropicales et subtropicales, régions dans lesquelles la famille est le plus diversifiée (on y trouve 90 % des espèces^[3]). Certaines espèces atteignent également les zones tempérées. La plus grande diversité d'espèces s'observe dans le continent américain et en Afrique. Certains genres ont une aire de répartition très étendue, tandis que d'autres sont endémiques à une région ou à un continent. Dix genres sont endémiques des Amériques (Aniseia, Dicranostyles, Evolvulus, Iseia, Itzaea, Lysiostyles, Maripa, Odonellia, Stylisma et Tetralocularia), tandis que l'Afrique compte 13 genres endémiques et l'Asie 10. Les genres Bonamia, Ipomoea, Merremia et Operculina sont distribués dans toutes les régions tropicales^[7]. Cette famille comprend de nombreuses espèces adventices dont la distribution est liée à l'activité humaine^[8].

Les plantes de cette famille occupent des habitats très diversifiés. On rencontre certaines espèces dans les forêts pluviales tropicales ou aux marges de ces forêts. D'autres poussent dans les régions de savane, dans les régions à climat méditerranéen, dans les déserts, dans les dunes et marais salants, ou dans des zones marécageuses ou dans le lit des cours d'eau^[8].

Taxinomie

Selon Plants of the World Online, la famille des Convolvulaceae comprend au 5 janvier 2021 :

• 59 genres^[9],
• 1 970 espèces^[10],
• et 503 taxons infraspécifiques (154 sous-espèces, 338 variétés et 11 formes)^[11].

Liste des sous-familles

Selon Angiosperm Phylogeny Website (8 janvier 2019)^[12] :

• sous-famille des Humbertioideae Roberty
• tribu des Cardiochlamyeae Stefanovic & Austin
• sous-famille des Eryciboideae (Endlicher) Roberty
• sous-famille des Cuscutoideae Link
• sous-famille des Convolvuloideae Burnett
  • tribu des Aniseieae Stefanovic & D. Austin
  • tribu des Convolvuleae Dumortier
• sous-famille des Dichondroideae Endlicher
  • tribu des Dichondreae G. Don
  • tribu des Cresseae C. B. Clarke
  • tribu des Jacquemontieae Stefanovic & D. Austin
  • tribu des Maripeae Webb & Berthelot

Liste des genres

Selon Angiosperm Phylogeny Website (18 janvier 2018)^[13] :

Selon DELTA Angio (8 Jul 2010)^[14] :

Selon World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) (7 janvier 2019)^[15] :

• Aniseia – 3 espèces
• Argyreia – 136 espèces
• Astripomoea A.Meeuse, Bothalia 6: 709 (1957 publ. 1958) – 12 espèces
  • = Astrochlaena Hallier f., Bot. Jahrb. Syst. 18: 120 (1893), nom. illeg.
• Blinkworthia Choisy, Mém. Soc. Phys. Genève 6: 430 (1833 publ. 1834) – 2 espèces
• Bonamia – 68 espèces
• Calycobolus – 25 espèces
• Calystegia – 26 espèces
• Camonea Raf., Fl. Tellur. 4: 81 (1838)c. – 5 espèces
• Cardiochlamys Oliv., Hooker's Icon. Pl. 15: t. 1403, p. 2 (1883) – 2 espèces
• Cladostigma Radlk., Bremen Abh. 8: 412 (1883) – 3 espèces
• Convolvulus – 201 espèces
• Cordisepalum Verdc., Kew Bull. 26: 138 (1971) – 2 espèces
• Cressa L., Sp. Pl.: 223 (1753) – 4 espèces
  • = Carpentia Ewart in A.J.Ewart & O.B.Davies, Fl. N. Territory: 227 (1917).
• Cuscuta – 216 espèces
• Daustinia – 1 espèce
• Decalobanthus Ooststr., Blumea 2: 99 (1936) – 13 espèces
• Dichondra – 15 espèces
• Dicranostyles – 15 espèces
• Dinetus Buch.-Ham. ex D.Don in R.Sweet, Brit. Fl. Gard. 2: t. 127 (1825) – 8 espèces
  • = Dinetopsis Roberty, Candollea 14: 27 (1952).
• Dipteropeltis Hallier f., Jahrb. Hamburg. Wiss. Anst. 16(Beih. 3): 4 (1898 publ. 1899) – 3 espèces
• Distimake Raf., Fl. Tellur. 4: 82 (1838) – 41 espèces
  • = Astromerremia Pilg., Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 13: 107 (1936).
  • = Davenportia R.W.Johnson, Austrobaileya 8: 171 (2010).
• Duperreya – 3 espèces
• Erycibe – 70 espèces
• Evolvulus – 102 espèces
• Falkia – 3 espèces
• Hewittia Wight & Arn., Madras J. Lit. Sci. 5: 22 (1837), nom. cons. prop. – 1 espèce
  • = Shutereia Choisy, Mém. Soc. Phys. Genève 6: 486 (1833 publ. 1834), nom. rej.
  • = Palmia Endl., Gen. Pl.: 653 (1839), nom. superfl.
  • = Kethosia Raf., Fl. Tellur. 4: 78 (1838).
  • = Sanilum Raf., Fl. Tellur. 4: 70 (1838).
  • = Eremosperma Chiov., Atti Ist. Bot. Univ. Pavia, ser. 4, 7: 143 (1936).
• Hildebrandtia – 11 espèces
• Humbertia Lam., Encycl. 2: 356 (1786) – 1 espèce
  • = Endrachium Juss., Gen. Pl.: 138 (1789).
  • = Thouinia Sm., Pl. Icon. Ined. 1: t. 7 (1789), nom. illeg.
  • = Thouina Cothen., Disp. Veg. Meth.: 10 (1790), orth. var.
  • = Smithia J.F.Gmel., Syst. Nat.: 388 (1791), nom. illeg.
• Hyalocystis Hallier f., Annuario Reale Ist. Bot. Roma 7: 227 (1898) – 2 espèces
• Ipomoea – 645 espèces
• Itzaea Standl. & Steyerm., Publ. Field Columb. Mus., Bot. Ser. 23: 83 (1944) – 1 espèce
• Jacquemontia – 106 espèces
• Keraunea Cheek & Sim.-Bianch., Nordic J. Bot. 31: 454 (2013) – 2 espèces
• Lepistemon – 6 espèces
• Lepistemonopsis Dammer in H.G.A.Engler, Pflanzenw. Ost-Afrikas, C: 331 (1895) – 1 espèce
• Lysiostyles Benth., London J. Bot. 5: 356 (1846) – 1 espèce
• Maripa – 20 espèces
• Merremia – 49 espèces
• Metaporana – 6 espèces
• Nephrophyllum – 1 espèce
• Neuropeltis – 14 espèces
• Neuropeltopsis Ooststr., Blumea 12: 365 (1964) – 1 espèce
• Odonellia K.R.Robertson, Brittonia 34: 417 (1982) – 2 espèces
• Operculina – 16 espèces
• Paralepistemon – 2 espèces
• Petrogenia I.M.Johnst., J. Arnold Arbor. 22: 116 (1941) – 1 espèce
• Polymeria R.Br., Prodr. Fl. Nov. Holland.: 488 (1810) – 11 espèces
• Porana – 2 espèces
• Poranopsis Roberty, Candollea 14: 27 (1952) – 3 espèces
• Rapona – 1 espèce
• Remirema – 1 espèce
• Rivea – 3 espèces
• Seddera – 28 espèces
• Stictocardia – 12 espèces
• Stylisma Raf., Amer. Monthly Mag. & Crit. Rev. 3: 101 (1818) – 6 espèces
  • = Plesilia Raf., New Fl. 4: 55 (1838).
  • = Stylismus Spach, Hist. Nat. Vég. 9: 94 (1840), orth. var.
• Tetralocularia O'Donell, Lilloa 30: 66 (1960) – 1 espèce
• Tridynamia – 4 espèces
• Wilsonia – 3 espèces
• Xenostegia – 5 espèces

Selon Paleobiology Database (7 janvier 2019)^[16] :

• Perfotricolpites

Selon Tropicos (7 janvier 2019)^[1] (Attention liste brute contenant possiblement des synonymes) :

En classification classique de Cronquist (1981) elle comprend 1 650 espèces réparties en près de 55 genres :

Liste des sous-familles et genres

Selon BioLib (7 janvier 2019)^[17] :

Selon Catalogue of Life (7 janvier 2019)^[18] :

Selon GRIN (7 janvier 2019)^[2] :

Selon ITIS (7 janvier 2019)^[19] :

Selon NCBI (7 janvier 2019)^[20] :

Importance économique

Certaines espèces de la famille des Convolvulaceae ont une importance économique ou sociale. La plus importante est la patate douce (Ipomoea batatas), largement cultivée pour ses tubercules comestibles riches en amidon. Cette plante est également utilisée pour la production industrielle d'alcool et de sucre^[21].

Le liseron d'eau, Ipomoea aquatica, est cultivé dans les régions tropicales pour ses feuilles consommées comme légumes.

En alimentation animale, le feuillage d’Ipomoea batatas, prélevé avant la récolte des tubercules, peut servir comme fourrage et peut être distribué en frais, sec ou ensilé. La valeur nutritive du feuillage séché vaut largement celle du foin de luzerne pour les bovins^[22]. Plusieurs espèces ont une utilisation en médecine traditionnelle, en particulier le jalap (Ipomoea purga), et la scammonée (Convolvulus scammonia). On tire de leurs racines des substances purgatives notamment. Les graines d'autres espèces sont utilisées dans des rites religieux (espèces enthéogènes) du fait de leur teneur en alcaloïdes comme l'ergoline.

Diverses espèces sont cultivées comme plantes ornementales Elles appartiennent notamment aux genres Ipomoea, Convolvulus, Evolvulus, Poranopsis et Turbina. Les genres Argyreia et Merremia fournissent également des capsules et des calices accrescents utiles pour la composition de bouquets secs.

Certaines espèces sont des mauvaises herbes (adventices) des jardins et des champs cultivés, en particulier le liseron des champs Convolvulus arvensis et le liseron des haies (Calystegia sepium).

Plusieurs espèces de cuscutes, plantes holoparasites, s'attaquent à certaines cultures.

Des espèces présentes dans les zones de pâturage, telles que Ipomoea carnea, et contenant certains alcaloïdes (tels que swainsonine et calystégines) peuvent provoquer des intoxications du bétail (bovins, chevaux)^[23],[24].

Conservation

Au 5 janvier 2021, sur 1 970 espèces recensées par Plants of the World Online^[10], seules 85 espèces ont été évaluées par l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) qui place sur sa liste rouge^[25] :

• 5 espèces en danger critique d’extinction (CR),
• 14 espèces en danger d’extinction (EN),
• 13 espèces vulnérables (VU),
• 2 espèces quasi menacées (NT ou LR/nt),
• 46 espèces de préoccupation mineure(LC ou LR/lc),
• 5 espèces à données insuffisantes (DD).

Notes et références

Références taxinomiques

Convolvulaceae

• (en) Référence Angiosperm Phylogeny Website : Convolvulaceae () (consulté le 7 janvier 2019)
• (fr) Référence Belles fleurs de France : Convolvulaceae (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence BioLib : Convolvulaceae Juss. (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence Catalogue of Life : Convolvulaceae Juss. (consulté le 10 décembre 2020)
• (en) Référence DELTA Angio : Convolvulaceae (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence Flora of China : Convolvulaceae (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence Flora of Chile : Convolvulaceae (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence Flora of Pakistan : Convolvulaceae (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence FloraBase (Australie-Occidentale) : classification Convolvulaceae (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence GRIN : famille Convolvulaceae (+liste des genres contenant des synonymes) (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence IPNI : Convolvulaceae Juss. (consulté le 5 janvier 2021)
• (fr+en) Référence ITIS : Convolvulaceae (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence Kew Garden World Checklist : Convolvulaceae (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence Jardin botanique du Missouri : Convolvulaceae (images de Madagascar) (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence NCBI : Convolvulaceae Juss., 1789 (taxons inclus) (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence Plants of the World online (POWO) : Convolvulaceae Juss. (consulté le 5 janvier 2021)
• (fr) Référence Tela Botanica (France métro) : Convolvulaceae (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Convolvulaceae (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence Paleobiology Database : Convolvulaceae de Jussieu 1789 † (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence Tropicos : Convolvulaceae Juss. (+ liste sous-taxons) (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence uBio : Convolvulaceae Juss. (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence UICN : taxon Convolvulaceae (consulté le 7 janvier 2019) Convolvulaceae
• (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Convolvulaceae (+ liste genres + liste espèces) (consulté le 7 janvier 2019)

Cuscutaceae

• (en) Référence BioLib : Cuscutoideae Link (Syn. de Cuscutaceae) (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence DELTA Angio : Cuscutaceae (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence Flora of Pakistan : Cuscutaceae (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence Flora of Missouri : Cuscutaceae (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence GRIN : famille Cuscutaceae (Synonym of: Convolvulaceae Juss.) Non valide (consulté le 7 janvier 2019)
• (fr+en) Référence ITIS : Cuscutaceae (Nom accepté: Convolvulaceae) Non valide (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence Tropicos : Cuscutaceae Dumort. (+ liste sous-taxons) (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence uBio : Cuscutaceae Dum. (consulté le 7 janvier 2019)
• voir aussi Florabase : Cuscutaceae

Humbertiaceae

• (en) Référence BioLib : Humbertioideae Roberty (Syn. de Humbertiaceae) (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence DELTA Angio : Humbertiaceae (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence GRIN : famille Humbertiaceae (Synonym of: Convolvulaceae Juss.) Non valide (consulté le 7 janvier 2019)
• (fr+en) Référence ITIS : Humbertiaceae (Nom accepté: Convolvulaceae) Non valide (consulté le 7 janvier 2019)
• (en) Référence Tropicos : Humbertiaceae Pichon (Syn. Convolvulaceae Juss.) (+ liste sous-taxons) (consulté le 7 janvier 2019)

Voir aussi