Tuatara

Los tuátaras o esfenodontes (xéneru Sphenodon) son reptiles endémicas de les islles aledañas a Nueva Zelanda, pertenecientes a la familia Sphenodontidae. El significáu del so nome común provien del maorín y quier dicir "llombu espinosu". A la primer vista (por converxencia evolutiva) son paecíes a les iguanes, coles que, sicasí, nun tán cercanamente emparentaes. Miden unos 70 cm de llargor y son insectívoros y carnívoros.

Los dos especies actuales de tuátaras y la estinguida conocida tienen parientes bien cercanos qu'esistieron fai yá 200 millones d'años, al par de los dinosaurios. Neses dómines habitaben el supercontinente de Gondwana distribuyéndose, según paez, dende la área que güei correspuende a América del Sur pasando pola Antártida hasta Australia. Al dixebrase d'Australia por deriva continental, Nueva Zelanda convertir nel únicu apartaz actual de Sphenodontidae, motivu pol cual califíccase a estos animales como fósiles vivientes.

Carauterístiques

Craniu qu'amuesa los arcos envernaes. al completu, según estos güesos: 1: premaxilar 2: nasal 3: prefrontal 4: frontal 5: maxilar 6: posfrontal 7: dentario 8: postorbital 9: yugal 10: parietal 11: escamosal 12: cuadráu

Los tuátaras son los reptiles diápsidos más antiguos que sobreviven. Esisten dalgunos fósiles mesozoicos bien similares, como Homoeosaurus del Xurásicu, lo qu'amuesa la gran antigüedá del grupu.

Ente los numberosos calteres que se caltuvieron ensin modificar mientres 200 millones d'años topen dos fueses envernaes completes, un güeyu pineal bien desenvueltu (el furu pineal yera bien patente nos primeres diápsidos) y les vértebres de tipu anficelo con intercentros. Ye l'únicu reptil actual que los sos machos escarecen de hemipenes (órganu copulador), sinón que copulan al traviés de los sos cloaques.

Unu de les poques traces especializaes son los dientes anteriores, grandes y bien agudos.^[1]

Vezos

Son carnívoros: la so dieta consiste en inseutos, cascoxues, llagartos, güevos y críes d'aves. Tienen vezos nocherniegos; de día fuelguen sobre les roques pa tomar el sol, y de nueche cacen el so alimentu. A los tuátaras, a diferencia d'otros reptiles, présta-yos el fríu. Les temperatures cimeres a los 25 °C son letales pa los tuátaras, pero pueden sobrevivir a temperatures de 5 °C envernando. El güeyu pineal o "tercer güeyu" (un allongamientu de la glándula pineal o epífisis), reparar como un llixeru bárabu fronteru cubierta d'escames y sirve pa detectar la radiación infrarroxo, colo que regulen el metabolismu en función del sol y quiciabes tamién los sirva pa detectar y prindar les preses na escuridá. Son animales solitarios.

Reproducción

Henry: el machu qu'inda se reproducía a los 111 años. Tuatario del Southland Museumand Art Gallery.

Son animales bien llonxevos, y dellos individuos viven más d'un sieglu: en xineru del 2009 verificóse'l casu d'un machu en cautiverio de 111 años que pudo fecundar femes y tener descendencia con elles. Reprodúcense tardíamente: lleguen al maduror sexual aprosimao a los 10 años. La fema entra en celu una vegada cada 4 años. El machu vuélvese más escuru mientres el cortexu, y los escayos del so llombu llevántense. Da vueltes alredor de la fema, y si ella ta llista va mover la so cabeza y va empezar la cópula. La fema efectúa una puesta de 19 güevos aprosimao y guarar por un periodu de 15 meses. Los güevos de los tuátaras son de pulgu nidiu. El sexu de les críes depende de la temperatura. A 21 °C hai 50% de probabilidá de que sían machu o fema. A 22 °C hai 80% de que sían machos y a 20 °C hai 80% de que sían femes.

1: Rincocéfalos. 2 : Lacertilios. 3: Ofidios.4: Cocodrilios. 5: Aves. Nesti cladograma, los lacertilios tán representaos como un grupu parafilético. El llargor de les cañes del árbol nun ye proporcional a la de diversificación.

Caltenimientu

Como otres especies de Nueva Zelanda, los tuátaras fueron llevaos casi a la estinción cola llegada del home, por cuenta de la perda del so hábitat y a la introducción de nueves especies, en concretu d'aguarones y de mustélidos. Fueron totalmente esterminaos de les islles más grandes de Nueva Zelanda. Anguaño son especies protexíes, y fueron reintroducíes, amás d'en castros, en parques nacionales de les islles grandes.

El calentamientu global supón una grave amenaza pa la supervivencia de la mayoría de reptiles y anfíbios, yá que al aumentar les temperatures de les zones de cría esiste un altu riesgu de que nun futuru cercanu solo nazan animales d'un solu sexu, condergándose a la especie a la estinción nun curtiu periodu. Nel casu de los tuátaras esto podría asoceder si les temperatures en dómina de cría entepasaren los 22 graos dientro d'unes décades.

Filoxenia

Cladograma simplificáu d'un analís de Rauhut y collaboradores de 2012:^[2]

Sphenodon

†Oenosaurus

†Cynosphenodon

†Zapatadon

Referencies

Galería

• S. punctatus machu

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons tien conteníu multimedia tocante a Sphenodon.

• Tuatara reptile, New Zealand (inglés).

Tuatara — Yeni Zelandiyada yaşayan heyvandır. Alimlər düşünürlər ki, bu heyvan qədim dinozavrların əcdadlarıdır.

İstinadlar

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An tuataraed a zo stlejviled hag a denn d'ar glazarded hag a zo brosezat e Zeland Nevez. Ne chom nemet daou spesad bev hiziv an deiz en urzhiad-mañ (Sphenodontia) pa oa bras an niver anezho 200 milion a vloavezhioù 'zo. Dont a ra o anv eus ar maorieg ha talvezout a ra kement ha pikoù war e gein. Gwarezet int gant ul lezenn embannet e 1895 dre m'emaint en arvar da vont da get diwar daou abeg pennañ: o zachenn-vevañ a ya war vihanaat ha preizherien nevez zo bet degaset gant mab-den (razh Polinezia (Rattus exulans) en o zouez).

An tuataraed zo glas-gell, betek 80 cm a hirder hag 1,3 kg a bouez enno. Ur gribenn dreinek a red a-hed o c'hein, heverk gant ar pared dreist-holl. Un trede lagad zo war o fenn hag a c'heller gwelet war ar re yaouank betek an oad a 4-6 miz. Goude-se e vez goloet gant skant ha pigmantoù.

Spesadoù

2 spesad tuataraed a zo:

• Sphenodon punctatus
• Sphenodon guntheri

Liammoù diavaez

Muioc'h a restroù diwar-benn

Tuatara

a vo kavet e Wikimedia Commons.

La tuatara és un rèptil lepidosaure del grup dels rincocèfals (Sphenodon punctatus). És originari i endèmic de Nova Zelanda. Pertany a l'ordre Sphenodontia.^[1][2] És una espècie molt primitiva, que va tenir el seu zenit fa 200 milions d'anys (en l'època dels dinosaures i abans) que encara sobreviu, amb aspecte de llangardaix i que viu en galeries excavades. Mesura uns 70 cm de llargada i és insectívor i carnívor. Té les dents anteriors molt grans i esmolades, el seu tipus de dentició és únic entre totes les espècies vives. És l'únic dels rèptils actuals que no té un òrgan copulador. Encara que es pugui considerar un fòssil vivent, en realitat ha experimentat molts canvis evolutius respecte als seus antecedents del Mesozoic.

El nom de tuatara deriva de l'idioma maorí i significa puntes a l'esquena.^[3]

La tuatara és de gran interès per a l'estudi de l'evolució de llangardaixos i serps, i per la reconstrucció de l'aspecte i hàbits dels primers diàpsids (el grup que inclou aus i cocodrils).

Referències

Hatérie novozélandská (tuatara, Sphenodon punctatus) je jeden ze dvou posledních přežívajících druhů řádu hatérií, prastarého řádu plazů, který byl nejvíce rozšířen ve druhohorách. Náleží tedy mezi živoucí zkameněliny. Její domorodé jméno (pochází ze staré maorštiny), tuatara, znamená nesoucí šípy, a značí řadu špičatých šupin, které má hatérie na hřbetě.

Výskyt

Žije pouze na několika ostrovech okolo Nového Zélandu, kde je přísně chráněna. Počet žijících jedinců se odhaduje na asi padesát tisíc.

Velikost

Dosahuje délky 50 až 80 cm. Samečci mohou vážit až do 1 kg, samičky o 0,5 kg méně.

Stavba těla

Vzhled hatérií se od druhohor nezměnil. Mají stále zachovanou strunu hřbetní.

Potrava

Hatérie novozélandská se živí především hmyzem, případně také malými ještěrkami.

Život

Hatérie novozélandská je noční živočich, i když se občas potřebuje ohřát na slunci. Má velice nízkou obvyklou teplotu těla (12 °C), pohybuje se proto velmi pomalu. Pro svůj život tedy potřebuje chlad. Při pohybu se nadechuje každých sedm sekund, v klidu jen jednou za hodinu. Dospělé velikosti dosáhne až za 20 let. Jsou dlouhověké – nejstaršímu známému jedinci tohoto druhu bylo v roce 2009 111 let (když se poprvé v životě pářil s 80letou samicí).^[1]

Rozmnožování

Páření může začít v období pohlavní dospělosti (asi ve 20 letech). Obě pohlaví se na sebe musí přitisknout kloakami, neboť samec nemá kopulační orgán. Zárodek se utváří 1 rok. Samice klade až 15 vajíček s bílou skořápkou. Po nakladení vajec se již o ně nikdo nestará. Mláďata se líhnou za 13–15 měsíců.

Galerie

• Sphenodon punctatus

• Sphenodon punctatus

• Sphenodon punctatus

• Sphenodon punctatus

• Sphenodon punctatus

Zajímavosti

• Hatérie má celkem tři oči, dvě na obvyklém místě a jedno na temeni hlavy. V mládí je toto oko vidět, později jej však překrývají šupiny. V žádném případě však hatérie tímto okem nevidí, možná slouží k vnímání množství světla, ze kterého pozná, jak má dlouho setrvat na slunci.
• Je schopná tzv. kaudální autotomie, tedy že může odvrhnout část svého těla a uniknout tak nebezpečí. Odvržená část se ještě chvíli pohybuje a odpoutává tak pozornost.
• Ptáci buřňáci hnízdí v norách hatérií. Hatérie jim prý občas sežerou vejce, ale spíše je soužití pokojné.

Odkazy

Reference

1. ↑ http://blogs.discovermagazine.com/discoblog/2009/01/26/111-year-old-reptile-becomes-a-dad-after-tumor-surgery/

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu hatérie novozélandská ve Wikimedia Commons
• Hatérie novozélandská na BioLibu
• Galerie hatérie novozélandská ve Wikimedia Commons

Tuataraer eller broøgler omfatter to arter af krybdyr, Sphenodon punctatus og S. guentheri. De er de eneste nulevende repræsentanter for ordenen Rhynchocephalia. Tuataraerne overlever i dag kun på nogle små øer ud for New Zealands kyst.

Tuataraer har en overfladisk lighed med øgler, men adskiller sig fra disse ved hverken at have trommehinder, mellemøre eller egentlige tænder (men i stedet savtakkede kæber). Tuataraer har tre øjne. Ligesom andre krybdyr er de ektoterme, dvs. deres kropstemperatur følger omgivelsernes temperatur tæt. Til trods for dette er tuataraer usædvanligt kuldetolerante og kan være aktive ved temperaturer helt ned til 10 ^oC. De har et meget lavt stofskifte og kan i hvile nøjes med én vejrtrækning i timen. Hunnerne bliver ikke kønsmodne, før de er mindst 20 år gamle, men en tuataras levetid kan til gengæld overstige 100 år.

Tuataraer lever enten i huler, de selv har gravet eller i redehuller, de har overtaget fra ynglende havfugle. De er nataktive og søger føde tæt på hulens indgang. Føden består hovedsageligt af insekter, men også af og til af mindre hvirveldyr og fugleæg.

Hunnen er drægtig i et år, før hun lægger sine æg, som klækker efter endnu et år.^[1]

Se også

• Triops - har også tre øjne.

Noter

Tuatara ist eine Weiterleitung auf diesen Artikel. Weitere Bedeutungen sind unter Tuatara (Begriffsklärung) aufgeführt.

Die Brückenechse oder Tuatara (Sphenodon punctatus) ist die einzige rezente Art der Familie Sphenodontidae. Diese nur auf neuseeländischen Inseln verbreiteten Tiere gelten als lebende Fossilien, weil sie Überlebende einer relativ diversen Gruppe sind, der Sphenodontia, deren Blütezeit mehr als 150 Millionen Jahre zurückliegt. Die Tiere leben heute nur noch auf einigen kleineren Inseln von Neuseeland.^[1]

Grundlegende morphologische Eigenheiten gegenüber anderen rezenten Vertretern der Reptilien, speziell das Vorhandensein eines unteren Schläfenbogens, welcher als „Brücke“ eine namensgebende Bedeutung hat und sie von den im Habitus recht ähnlichen Schuppenkriechtieren (Squamata) unterscheidet, rechtfertigen nach derzeitiger Ansicht die Einordnung in eine eigene Ordnung (ebenjene Sphenodontia, auch als Rhynchocephalia bezeichnet). Im Unterschied zu vielen anderen wechselwarmen Reptilien sind sie selbst bei niedrigen Temperaturen aktiv und trotz der deutlich geringeren Körperwärme in der Lage, aktiv nach Beutetieren wie Gliederfüßern oder auch Vogeleiern zu suchen. Über die Lebensweise der bedrohten Brückenechsen ist im Gegensatz zu ihrer Morphologie relativ wenig bekannt.

Etymologie

Der Gattungsname Sphenodon ist zusammengesetzt aus den altgriechischen Wörtern σφήν sphén, deutsch ‚Keil‘ und ὀδούς odous, deutsch ‚Zahn‘. Das Spezies-Epitheton punctatus ist lateinisch und heißt ‚gepunktet‘. Die Trivialbezeichnung „Tuatara“ kommt aus der Sprache der Maori, bedeutet ‚stacheliger Rücken‘^[2] und bezieht sich auf den stacheligen Rückenkamm der Tiere. Der deutsche Trivialname „Brückenechse“ wurde 1868 von Eduard von Martens eingeführt. Er weist auf die beiden vollständigen „Knochenbrücken“ (Schläfenbögen) im gefensterten hinteren Teil des Schädels dieser Tiere hin^[3] (siehe → Skelett).

Morphologie

Brückenechse

Brückenechsen werden durchschnittlich 50 bis 75 Zentimeter lang und wiegen etwa ein Kilogramm, Männchen sind dabei etwas größer. Sie sind kräftig gebaute, plumpe Echsen mit einem Dorsalkamm aus verlängerten Hornplättchen. Der Vorderschädel ist leicht schnabelartig verlängert. Sie haben eine gräuliche Grundfarbe.

Haut

Die Haut der Brückenechsen ist der der Schuppenkriechtiere ähnlich. Die Unterhaut besitzt meist horizontal verlaufende Bindegewebsfasern und liegt locker der unter ihr liegenden Muskulatur auf. Die Lederhaut ist sehr dick und besitzt größere Bindegewebsfaserbündel. Unter der Lederhaut liegt der Großteil der großen, verzweigten Chromatophoren. Ihr körniger, schwarzer bis brauner Pigmentinhalt kann durch Kontraktion und Ausdehnung einen physischen Farbwechsel herbeiführen. Wenn dort auch kleiner, lassen sich die Chromatophoren bis in das Stratum corneum verfolgen. Dorsal bildet die Epidermis etliche Granularschuppen, welche an den Zehen ihre maximale Größe erreichen. Den Körperseiten entlang angeordnete Hautfalten tragen zugespitzte Tuberkelschuppen. Die Beschuppung der Bauchseite besteht aus annähernd quadratischen Schildchen. Vom Hinterhaupt verläuft über die Rückenseite des Körpers ein Kamm, der aus Stachelschuppen besteht und bei Männchen höher ist. Brückenechsen häuten sich nur ein- oder zweimal im Jahr.

Skelett

Dorsal- und Lateralansicht des Schädels einer Brückensechse. Schema. Das obere der beiden Schläfenfenster ist in der Lateralansicht nur schmal zu sehen.

Der diapside Schädel von Brückenechsen unterscheidet sich durch das Vorhandensein zweier voll ausgebildeter Schläfenbögen grundlegend von dem Schädel der übrigen Schuppenechsen. Er verfügt somit auch nicht über das „Schubstangensystem“, das den relativ stark in sich beweglichen (kinetischen) Schädel der übrigen Schuppenechsen auszeichnet. Unter anderem deshalb werden die Brückenechsen in der Systematik auch in eine eigene Untergruppe der Schuppenechsen gestellt, die Sphenodontia. Tatsächlich ist der Schädel der Brückenechsen akinetisch, das heißt, dass Oberkiefer und Gaumendach nicht gegen den Hirnschädel beweglich sind. Allerdings finden sich bei Embryos noch Gelenkungen zwischen den Schädelkomponenten, daher wird der starre Schädel adulter Brückenechsen oft als Anpassung an die grabende Lebensweise und Ernährung gedeutet. Im Zusammenhang mit der Lebensweise stehen auch zwei knöcherne, abwärts gerichtete Fortsätze am vorderen Ende des Prämaxillare (Teil des Oberkiefers), an denen funktionelle „Schneidezähne“ sitzen, was der Schnauzenpartie des Schädels in der Seitenansicht das typische hakenschnabelartige Aussehen verleiht. Die Bezahnung ist akrodont, das heißt, dass die Zähne mit dem oberen Kieferrand verschmolzen sind. Brückenechsen fehlt also jeglicher Zahnwechsel, wodurch aus dem Zustand der Zähne Rückschlüsse auf das Alter gezogen werden können. Bei alten Brückenechsen ist nur noch eine Kauleiste vorhanden. An den äußeren Rändern der Gaumenbeine befindet sich eine Zahnreihe mit elf oder zwölf Zähnen parallel zu den hinteren Zähnen der Maxillaria. Ältere Männchen können zusätzlich ein bis zwei Zähne am Pflugscharbein aufweisen. Am Vorderende des Dentale (zahntragender Teil des Unterkiefers) existiert eine Art Eckzahn, welcher sich stark von der dort vorhandenen spitz-sägeförmigen Zahnreihe unterscheidet. Die Zahnreihe des Unterkiefers greift beim Zubeißen genau in die Lücke zwischen Maxillar- und Gaumenzahnreihe.^[3] Da Brückenechsen ihren Unterkiefer nach vorne und zurück schieben können und somit die Beute zerschneiden („zersägen“), statt sie zu zerreißen, ist es ihnen möglich, harte Chitinpanzer großer Insekten zu knacken und kleine Echsen zu zertrennen.^[4]

Anders als bei den Schuppenkriechtieren fehlt bei Brückenechsen mit dem Spleniale das siebte Element des Unterkiefers. Besonders auffällig am Schädel von Brückenechsen ist ein großes Scheitelloch (Foramen parietale) für das Scheitelauge. Das dreieckige, als dünne Knochenplatte ausgebildete Quadratum steht senkrecht zur Schädelmedianebene und wird dorsal durch Flügelbein und Squamosum verstärkt. Ventral bildet das Quadratum zusammen mit dem Quadratojugale eine Gelenkfläche für das gelenkende Element (Articulare) des Unterkiefers.

Das postcraniale Skelett (Skelett ohne Schädel) der Brückenechsen ist durch eine Wirbelsäule mit 27 präcaudalen (vor dem Schwanz liegenden) Wirbeln aus 8 Hals-, 17 Rumpf- und zwei Kreuzwirbeln charakterisiert. Kennzeichnend für den ersten Halswirbel (Atlas) ist ein Rudiment des Proatlas. Wie bei einigen anderen Schuppenkriechtieren kann der Schwanz zum Selbstschutz abgeworfen werden (Autotomie), wobei das Regenerat von einem transparent erscheinenden Knorpelstab gestützt wird. Ab dem vierten Halswirbel haben Brückenechsen kurze Halsrippen. Die Rippen des Rumpfes weisen bei Brückenechsen knorpelartige, flügelähnliche Verbreiterungen auf. Diese überlappen sich und bilden somit eine Art Panzerung für die Leibeshöhle. Die neunte bis zwölfte Rumpfrippe ist unten am Brustbein befestigt.

Nervensystem

Das Gehirn der Brückenechsen ist wesentlich kleiner als das es umgebende Hirnschädelvolumen und deutlich primitiver als das Gehirn anderer Schuppenkriechtiere. Das Endhirn setzt sich in sehr lange Riechbahnen fort, die in dicken Riechkolben enden. Das Mittelhirndach (Tectum mesencephali) liegt sehr viel niedriger als bei Schuppenkriechtieren. Fünfter, siebter, achter, neunter und zehnter Hirnnerv ähneln in ihrer Lage stark denen von Amphibien und Fischen.

Ein besonderes Sinnesorgan, das Scheitelauge, teilen sie nur mit wenigen anderen Reptilien sowie Neunaugen. Es besitzt eine linsenähnliche Epithelschicht, welcher sich ein basaler, netzhautartiger Teil anschließt. Ein dünner Nervus parietalis leitet die Sinnesreize zum Zwischenhirn. Mit diesem Sinnesorgan können sie nur Helligkeit wahrnehmen, das aber wahrscheinlich feiner als „normale“ Augen. Außerdem könnte das Scheitelauge zur Regelung des Wärmehaushaltes dienen.

Die großen Augen von Brückenechsen sitzen in einer dementsprechenden Augenhöhle. Anders als bei Schuppenkriechtieren hat der Musculus retractor bulbi zwei Ansätze am Augapfel. Es fehlt eine Tränendrüse zur Befeuchtung der äußeren Augen, allerdings haben Brückenechsen hinter dem Augapfel eine funktionale Harder-Drüse, welche ein öliges Sekret produziert und so die Nickhaut gleitfähig hält. Überschüssige Feuchtigkeit wird mittels Tränenkanälchen und Tränen-Nasen-Gang abgeleitet, die in die Nasenhöhle führen. Es sind beide Augenlider vorhanden, aber das untere ist deutlich größer und stärker entwickelt. Die transparente Nickhaut ist mit einer Nickhautsehne mit dem sogenannten Musculus bursalis verbunden, welcher die Nickhaut bewegt. Die meist wegen Lichteinfalls schlitzförmige Pupille ist kein Indiz für reine Nachtaktivität, sondern für die hauptsächlich nächtliche Jagdaktivität. Die Netzhaut enthält nicht Stäbchen und Zapfen, sondern zwei verschiedene Zapfentypen, wodurch die Tiere zwar tags und nachts sehr gut sehen können, aber das Farbsehen nicht oder nur rudimentär vorhanden ist. Hinter der Netzhaut findet sich eine Tapetum lucidum genannte Zellschicht, welche durch die Reflexion des durch die Retina dringenden Lichtes als Restlichtverstärker funktioniert.

Die Nase von Brückenechsen weist hinter dem Nasenvorhof (Vestibulum nasi) noch eine zweite größere Erweiterung auf.

Die Geschmacksknospen der Brückenechsen liegen vor allem auf der Gaumenschleimhaut. Die nicht gespaltene Zunge wird, anders als bei etlichen anderen Reptilien, nicht zum Züngeln und somit zur chemosensorischen Orientierung benutzt (siehe auch Jacobson-Organ).

Obwohl Brückenechsen keine äußere Ohröffnung und kein oberflächliches Trommelfell haben, hören sie gut. Das geräumige Mittelohr steht über die Eustachi-Röhre mit der Rachenhöhle in Verbindung. Der restliche Aufbau ist im Wesentlichen mit dem der Schuppenkriechtiere identisch.

Kreislaufsystem und Stoffwechselsystem

Das aus Sinus venosus, einer Herzkammer (Ventriculus cordis) und zwei Herzvorhöfen (Atria) bestehende Herz von Brückenechsen ist durch seine weit vorgeschobene Lage auf Höhe des Schultergürtels charakterisiert. In den Sinus venosus münden drei Hohlvenen ein. Die Vorhöfe wirken von oben gesehen als einheitlicher Sack, sie sind aber innen durch ein gut ausgebildetes Vorhofseptum vollständig getrennt. Die von den Vorhöfen durch eine deutliche Herzkranzfurche (Sulcus coronarius) abgesetzte Herzkammer ist dickwandig und muskulös; im Inneren weist sie kaum Septen auf, eine Plesiomorphie. Weitere Besonderheiten sind ein gut entwickelter Ductus caroticus und Ductus arteriosus auf jeder Seite sowie der Ursprung der rechten und linken Halsschlagader aus einem rechten Aortenbogen. Auch der Ursprung der Arteria laryngea aus dem Pulmonarbogen ist wie die vorher genannten besonderen Gefäßsysteme eine Plesiomorphie.

Der Atmungsapparat der Brückenechsen ist ursprünglich. Der Kehlkopf wird von einem unpaaren Ringknorpel und einem paarigen Stellknorpel gebildet, die Luftröhre wird von knorpeligen Spangen gestützt. Die Luftröhre führt über einen kurzen Bronchus beiderseits in die beiden Lungen, die lediglich dünnwandige Säcke darstellen. Die innere Oberfläche der beiden Lungen ist von einem Netz bienenwabenartiger Räume bedeckt, welche nach hinten größer werden. Mit Hilfe der Kehlkopfknorpel können die sonst stummen Tiere beim Ausatmen zur Verteidigung gegen Feinde und zur Verständigung mit Artgenossen Laute erzeugen.

Der einfach gebaute Verdauungsapparat der Brückenechsen besteht unter anderem aus einer weit dehnbaren Speiseröhre, welche in den langen, spindelförmigen Magen führt. Der Dünndarm liegt in zwei bis drei Schlingen im rechten Teil der Bauchhöhle. Der Dickdarm mündet in den Kotraum (Coprodaeum) der Kloake.

Die linke Niere ist bei Brückenechsen fast doppelt so groß wie die rechte. Je ein kurzer Harnleiter mündet in den Harnraum (Urodaeum) der Kloake. Diese Mündungen sind bei Männchen gemeinsam mit den Samenleitern, aber bei Weibchen getrennt vom Eileiter.

Geschlechtsorgane

Speziell die inneren Geschlechtsorgane weisen keine besondere Spezialisierung auf. Zwar ist bei Weibchen die Fähigkeit zur Spermaspeicherung vorhanden, aber kein spezielles Organ hierfür zu finden. Den Männchen fehlt ein Kopulationsapparat, ein unpaarer Penis ist sekundär verloren gegangen, paarige Hemipenes wie bei Schuppenkriechtieren sind auch nicht in Embryonalstadien vorhanden. Bei beiden Geschlechtern befinden sich manchmal als Hemipenis-Homologa gedeutete Analdrüsen, welche wahrscheinlich Talg produzieren.

Lebensweise

Sphenodon punctatus, Schlitzpupillen gut zu erkennen

Allgemeines

Brückenechsen sind hauptsächlich dämmerungs- oder nachtaktiv, worauf nicht zuletzt ihre großen Augen mit schlitzartigen Pupillen schließen lassen. Sie graben sich oft eigene Wohnhöhlen in humusartigen Boden, wo sie den Großteil des Tages verbringen. Im Gegensatz zu einer verbreiteten Ansicht leben sie nur selten in Wohnhöhlen von Seevögeln, mehr dazu siehe unten.

Tuataras bewegen sich recht langsam fort. Sie laufen mit abstehenden Beinen und lateralen Wellenbewegungen von Schwanz und Rumpf, welche am Boden schleifen. Kurzfristig können sie mit erhobenen Rumpf spurten, halten diesen Laufstil aber meist nur wenige Meter durch.

Im Unterschied zu fast allen anderen Reptilien, die Körpertemperaturen zwischen 25 und 40 °C bevorzugen, leben Brückenechsen unter wesentlich kühleren Verhältnissen. Die Angaben der Vorzugskörpertemperatur weichen in der Literatur deutlich voneinander ab: Robert Mertens konkretisierte die Vorzugstemperatur auf 10,6 °C^[5], in „Grzimeks Tierleben“ wird von 12 °C gesprochen^[6], andere Quellen sprechen von 17 bis 20 °C.^[7] Offenbar werden sie erst bei 7 °C lethargisch.^[8] Der niederen Temperatur entspricht ein langsamer Stoffwechsel: Brückenechsen wachsen sehr langsam, sie können ein hohes Alter erreichen (siehe unten).

Ernährung

Brückenechsen ernähren sich primär von Wirbellosen, meist Insekten (hier besonders Käfern und Heuschreckenartigen), Spinnen und Schnecken sowie Regenwürmern. Nach Aussagen von Einheimischen ist die Weta-Art Deinacrida rugosa die bevorzugte Beute der Brückenechsen.^[9] Diese verfolgen sie nicht aktiv, sondern warten oft am Eingang zu ihrer Wohnhöhle, bis eine Weta vorbeikommt. Eine seltene Nahrung von Brückenechsen sind Seevögel – mehr dazu siehe unten.

Juvenile Sphenodon punctatus im Southland Museum in Invercargill

Fortpflanzung

Henry, die (2009) mit 111 Jahren älteste in Gefangenschaft lebende Brückenechse, im Southland Museum in Invercargill

Die Paarung erfolgt während des südlichen Sommers von Januar bis März, wobei Männchen anders als Weibchen jedes Jahr paarungsbereit sind. Die 25 Quadratmeter großen Territorien der Männchen mit einer Wohnhöhle im Zentrum werden nur zur Paarungszeit verteidigt. Dringt ein Männchen in das Revier eines anderen ein, wird es angegriffen. Dabei kann es durchaus zu Verletzungen kommen, wie zahlreiche Narben an älteren Männchen belegen.

Die eigentliche Umwerbung des Weibchens beginnt, wenn eines in das Territorium des Männchens eindringt. Dabei wird das Weibchen vom Männchen steifbeinig umzirkelt. Da männliche Brückenechsen kein verlängertes Genitalorgan haben, pressen sie ihre Kloake an die des Weibchens. Die Kopulation dauert etwa eine Stunde. Nach ungefähr neun Monaten legen die Brückenechsen-Weibchen in eine selbstgegrabene Erdhöhle ein Gelege von bis zu 15 an den Enden stumpfen, pergamentschaligen, drei Zentimeter langen und vier bis sechs Gramm schweren Eiern. Die Bruthöhle befindet sich oft hunderte Meter weit von der Wohnhöhle des Weibchens entfernt; bei der Bruthöhle verbringen sie anschließend Tage oder auch Wochen. Nach dem Auspolstern des Nestes mit Gras und Erde und dem Schließen der Höhle mit Erde zeigen die Weibchen, anders als die vieler anderer Reptilien, eine Art Brutpflege: Sie halten regelmäßig, manchmal jede Nacht, Wache an ihrem Nest, um zu verhindern, dass andere Weibchen ihre Eier in das Nest legen. In Neuseeland schlüpfen die circa zehn Zentimeter langen und fünf Gramm schweren Jungtiere 13 bis 15 Monate nach der Eiablage; diese längste von Kriechtieren bekannte Brutperiode zeigt, dass die Keimlinge im kälteren neuseeländischen Klima eine Winterruheperiode durchmachen. Die Jungtiere sind anders als die Adulti tagaktiv, um nicht von großen Artgenossen gefressen zu werden. Nach einem Jahr bewohnen sie die Wohnkolonien der Adulti und gleichen ihnen in der Lebensweise. Weibchen legen nicht jedes Jahr Eier ab; nicht zuletzt deswegen ist zum Erhalt der Art ein hohes Individualalter nötig. Nach stark umstrittenen Angaben erreichen Brückenechsen ein Alter von bis zu 150 Jahren. Im Jahre 2009 war das älteste in Gefangenschaft gehaltene Exemplar 111 Jahre alt.^[10]

Über die Entwicklung der Eier unter menschlicher Aufsicht ist man durch die Schutzaktion der Viktoria-Universität in Wellington gut unterrichtet. Im November gesammelte Eier von der Insel „The Brothers“ werden bei Temperaturen von 18 bis 23 Grad künstlich bebrütet, wodurch die Schlupfrate wesentlich erhöht wird. Da die Jungtiere dort nach nur sechs Monaten im Mai schlüpfen, lässt sich schließen, dass die Nester in freier Natur niedrigeren Temperaturen und größeren Schwankungen ausgesetzt sind.^[11]

Offenbar wird die Verteilung der Geschlechter bei Brückenechsen direkt durch die Bruttemperatur beeinflusst. Bei Sphenodon punctatus schlüpften bei konstant 18 °C Bruttemperatur ausschließlich Weibchen, bei 20 °C 91 % Weibchen, bei 22 °C allerdings nur 23 %.^[12]

Adulte Sphenodon punctatus auf Felsen

Zusammenleben mit Seevögeln

Ein bemerkenswerter Aspekt der Biologie und Ökologie der Brückenechsen ist ihr Zusammenleben mit Seevögeln. Eine Annahme besagt, dass sie dort in einer fast symbiotischen Beziehung friedlich und höhlenteilend miteinander lebten. Allerdings überwiegt offenbar der Nutzen für das Reptil: Der Kot der Vögel und der Boden bilden die Nahrungsgrundlage für diverse Wirbellose, welche der Brückenechse als Nahrung dienen. Diese These ist in letzter Zeit verstärkt in Zweifel gezogen worden, da viele Indizien auf eine ausschließlich für die Brückenechse nützliche und für den Seevogel schädliche Beziehung hindeuten. In Erdhöhlen, in denen Brückenechsen lebten, wurden wiederholt angegriffene Küken ohne Kopf gefunden. Da in der Region dieser Funde keine Ratten oder ähnliche Tiere leben, ist die Brückenechse das einzige Tier, welches zur Tötung der Küken imstande ist. Brückenechsen dürften auch Gelege zertrampeln. Bei Beobachtungen flohen die kleineren Pinguin-Sturmtaucher (Pelecanoides urinatrix) immer aus ihren Höhlen, wenn Brückenechsen versuchten, in diese einzudringen. Sturmvögel von beträchtlicher Größe wie Puffinus griseus vertreiben Brückenechsen aus der Nähe ihrer Höhlen und sind dabei meist erfolgreich. Wenn Brückenechsen in den Höhlen von Seevögeln lebten, dann war die Höhle fast immer schon vom Vogel verlassen worden.

Vorkommen

Die ehemalige Verbreitung der Brückenechsen umfasste die neuseeländische Nordinsel.

Die Lebensräume der Brückenechsen sind durch ein eher raues Klima, starken Grasbewuchs und geringen Baumwuchs charakterisiert.

Restbestände gibt es auf einigen der Nordinsel vorgelagerten Inseln.
Punkte: Sphenodon punctatus
Quadrate: „Sphenodon guentheri“

Derzeit leben Brückenechsen nur noch auf etwa 30 kleinen neuseeländischen Inseln, die in der Cookstraße sowie zwischen der Bay of Plenty und der Bay of Islands entlang der Nordwestküste der nördlichen Hauptinsel liegen.

Durch den Menschen eingeschleppte Nagetiere sind der Grund für das Verschwinden der Art von den Hauptinseln Neuseelands.^[1] Früher lebten die Reptilien auch auf der nördlichen Hauptinsel, ein ehemaliges Vorkommen auf der Südinsel ist umstritten.^[3]

Bestandssituation

Die Brückenechsen wurden durch den Menschen stark dezimiert, vor allem durch von ihm eingeführte Ziegen, Katzen, Hunde, Schweine, Ratten und Mäuse sowie durch die Umwandlung ihres natürlichen Lebensraumes in Acker- und Weideland. Die Gattung Sphenodon bewohnt mittlerweile nur noch 0,1 % des ursprünglich von ihr bewohnten Areals. Die Art Sphenodon diversum ist nur aus Knochenfunden bekannt, von der Unterart S. punctatus reischeki wurde seit 1978 kein Exemplar mehr gesehen. Eine weitere Bedrohung für die Art ist Wilderei, da die Brückenechsen aufgrund ihrer Seltenheit und Exotik gefragte Terrarientiere sind.

Seit den neunziger Jahren des 20. Jahrhunderts wurden die Ratten, welche die Hauptbedrohung für die Brückenechse darstellten, auf nahezu sämtlichen von der Art bewohnten Inseln ausgerottet. Ebenso bemüht man sich um Wiederaufforstung und Renaturierung des Lebensraumes sowie um die Wiederansiedlung von Brückenechsen auf einst von ihnen bewohnten Inseln. Auch auf der Nordinsel Neuseelands gibt es mittlerweile wieder Bestände in größeren, umzäunten Gebieten. Diese Maßnahmen haben dazu geführt, dass sich der Bestand auf mittlerweile 55.000 erwachsene Exemplare erholt hat. Obwohl der Lebensraum der Brückenechsen stark fragmentiert ist und die Art auf kontinuierliche Schutzmaßnahmen angewiesen ist, wird sie von der IUCN derzeit als nicht gefährdet (least concern) eingestuft.^[13]

Systematik

Interne Systematik

Eine Zeit lang wurde eine Population auf einigen kleinen Inseln in der Cookstraße in die eigene Art Sphenodon guentheri gestellt^[14]. Inzwischen ergaben molekularbiologische Untersuchungen, dass die, obschon vorhandenen, genetischen Unterschiede nicht groß genug sind, um die Trennung in zwei Arten zu rechtfertigen; daher wurde Sphenodon guentheri mit Sphenodon punctatus synonymisiert.^[15]

Sphenodon diversum wurde 1885 anhand eines einzelnen, unvollständigen und nicht fossilierten Skeletts, das aus einem Steinbruch geborgen worden war, von William Colenso beschrieben.^[16] Lebende Exemplare wurden seitdem nicht gefunden.

Stammesgeschichte

Homoeosaurus maximiliani aus dem Solnhofener Plattenkalk (Oberjura), ausgestellt im Museum für Naturkunde (Berlin).

Brückenechsen werden oft als lebende Fossilien bezeichnet, da Vertreter aus der näheren Verwandtschaft der Brückenechsen (Sphenodontia), bereits aus dem Ladinium (obere Mitteltrias) vor circa 240 Millionen Jahren nachgewiesen.^[17]

Die Brückenechse Sphenodon, die heute auf einigen neuseeländischen Inseln lebt, unterscheidet sich durch den noch vorhandenen Jochbogen des Schädels, der allen Eidechsen und Schlangen fehlt, von sämtlichen Kleinreptilien. Diese Nachweis ermöglicht die Zuordnung zu einer altertümlichen Gruppe, die in Trias und Jura weltweit anzutreffen war. Ab dem Zeitalter der Oberkreide sind keine Fossilien mehr bekannt.^[1]

Sphenodontier waren somit in der Obertrias und im Jura weltweit verbreitet, wurden jedoch ab der frühen Kreide zunehmend von „modernen“ Reptilien, speziell den Schuppenkriechtieren (Squamata), zurückgedrängt und konnten sich nur auf den isolierten neuseeländischen Inseln bis heute halten. Der Grund für die anfängliche Dominanz der Sphenodontier und den plötzlichen Aufschwung der Squamaten ist unklar, weil beide Entwicklungslinien Schwestergruppen und damit gleich alt sind.

Die Sphenodontia lassen sich in zwei Familien unterteilen: Sphenodontidae und Pleurosauridae. Die Sphenodontiden sind terrestrische Formen. Die rezenten Brückenechsen gehören dieser Familie an und der älteste bekannte Sphenodontier in der späten Mitteltrias dürfte ebenfalls dieser Familie angehört haben. Einer der jüngsten Vertreter der Blütezeit der Sphenodontier ist die relativ gut bekannte Gattung Homoeosaurus („Scheinbrückenechsen“) aus dem Oberjura, eine Gruppe, die sich kaum von den heutigen Brückenechsen unterschied. Die Sphenodontiden sind somit seit mindestens 150 Millionen Jahren morphologisch ausgesprochen konservativ. 2020 wurde das Genom erstmals sequenziert, wobei Anzeichen stetiger molekularer Evolution sowie leichter morphologischer Evolution nachgewiesen wurden. Das Genom der Spezies enthält Sequenzen, die bisher nur jeweils in Reptilien oder Säugetieren gefunden wurden, wodurch die phylogenetische Verwandtschaft der Säugetiere und Reptilien bestätigt wurde.^[18]

Die Vertreter der Pleurosauriden gingen hingegen zur aquatischen Lebensweise über. Eine dieser Formen ist Pleurosaurus goldfussi. Fossilien dieses bis zu 1,5 Meter langen Reptils, dessen Schwanzwirbelsäule doppelt so lang ist wie der übrige Körper, wurden, wie auch Überreste des Sphenodontiden Homoeosaurus maximiliani, in den oberjurassischen Plattenkalken von Solnhofen (Fränkische Alb)^[19] und den Plattenkalken von Canjuers (Département Var, Frankreich)^[20] gefunden. Der Fossilbericht der Pleurosauriden ist jedoch im Gegensatz zu dem der Sphenodontiden auf den Jura beschränkt.

Haltung

Da die Tiere strengsten Schutz durch die neuseeländische Regierung genießen, werden derzeit (Stand März 2011) nur etwa 140 Brückenechsen in zehn Institutionen gehalten, davon 43 außerhalb Neuseelands. In Deutschland werden sie nur im Aquarium des Berliner Zoos gezeigt. Dort leben (Stand Mai 2021) sieben Exemplare in einem großen, gekühlten Terrarium.

In Unkenntnis der speziellen Temperaturbedürfnisse von Brückenechsen wurde der Großteil der Tiere früher zu warm gehalten. Eine der ersten in Europa oder auch weltweit gehaltenen Brückenechsen war im zoologischen Institut der Universität Uppsala präsent, wo sie im Herbst 1908 ankam. Sie lebte dort bis Sommer 1931 in einer 75 × 40 × 40 cm großen Holzkiste unter einem Schreibtisch, die gesamte Kiste war nur mit Holzwolle ausgekleidet und enthielt ein Wassergefäß. Die Temperaturen schwankten zwischen 16 und 20 °C. 1931 kam sie in eine 190 × 75 × 30 cm große Holzkiste, welche strukturiert eingerichtet war. Dort zeigte sie größere Aktivitäten. Sie wurde wöchentlich mit ein paar Fleischstreifen oder 15 bis 20 Regenwürmern gefüttert.^[21]

Das Tier in der Belletristik

In John Greens Roman Schlaft gut, ihr fiesen Gedanken vermacht ein Mann in seinem Testament sein ganzes Vermögen seiner Tuatara.

Literatur

• Wolfgang Böhme: Sphenodontida, Schnabelköpfe, Brückenechsen. In: Wilfried Westheide und Reinhard Rieger (Hrsg.): Wirbel- oder Schädeltiere. Fischer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8274-0900-4 (Spezielle Zoologie. Teil 2), S. 354–357
• K. Klemmer: Die Brückenechse. In: Bernhard Grzimek (Hrsg.): Kriechtiere. Bechtermünz, Augsburg 2000, ISBN 3-8289-1603-1 (Grzimeks Tierleben. Band 6), S. 148–151 (unveränderter Nachdruck der dtv-Ausgabe von 1979/80)
• Manfred Rogner: Brückenechsen, Schnabelkopf-Echsen (Ordnung Rynchocephalia). In: Manfred Rogner: Warane, Skinke und andere Echsen sowie Brückenechsen und Krokodile. Ulmer, Stuttgart 1994, ISBN 3-8001-7253-4 (Echsen. Band 2), S. 220–223.
• Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6.

Fußnoten

1. ↑ ^{a b c} Riesensalamander und Brückenechsen Freie Universität Berlin, aufgerufen am 6. Dezember 2021
2. ↑ Bradford Haami: Ngārara – reptiles. In: Te ara – The encyclopedia of New Zealand. Ministry for Culture & Heritage (New Zealand), 22. September 2012, abgerufen am 6. Oktober 2013 (englisch).
3. ↑ ^{a b c} Nach W. Böhme (2004), S. 354.
4. ↑ Die kauende und sägende Echse. In: Deutschlandfunk. Abgerufen am 16. Mai 2022.
5. ↑ Nach einem Bericht von Robert Mertens, zitiert in Grzimek (2000), S. 150
6. ↑ Nach Grzimek (2000), S. 149
7. ↑ Nach Rogner (1994), S. 222; sowie W. Böhme (2004), S. 357
8. ↑ Nach W. Böhme (2004), S. 357
9. ↑ Nach einem Bericht von Eugen Schuhmacher, zitiert in Grzimek (2000), S. 150–151
10. ↑ Echse wird mit 111 Jahren Vater. Frankfurter Rundschau, 26. Januar 2009, abgerufen am 6. Oktober 2013.
11. ↑ Nach Rogner (1994), S. 221
12. ↑ Zoo Aquarium Berlin: Brückenechse (Memento vom 9. Februar 2010 im Internet Archive)
13. ↑ Sphenodon punctatus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2019. Eingestellt von: Hitchmough, R., 2019. Abgerufen am 02. April 2020.
14. ↑ Buller,W.L. 1877. Notes on the tuatara lizard (Sphenodon punctatum), with a description of a supposed new species. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute 9: 317–325
15. ↑ Hay, Jennifer M.; Stephen D. Sarre, David M. Lambert, Fred W. Allendorf and Charles H. Daugherty. Genetic diversity and taxonomy: a reassessment of species designation in tuatara (Sphenodon: Reptilia). In: Conservation Genetics. 11, Nr. 3 2010: S. 1063–1081
16. ↑ W. Colenso: Notes on the Bones of a Species of Sphenodon apparently distinct from the Species already known. In: Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand. 18, 1885, S. 118–128 (PDF 513 kB)
17. ↑ Marc E. H. Jones, Cajsa Lisa Anderson, Christy A. Hipsley, Johannes Müller, Susan E. Evans, Rainer R. Schoch: Integration of molecules and new fossils supports a Triassic origin for Lepidosauria (lizards, snakes, and tuatara). BMC Evolutionary Biology. Bd. 13, Nr. 1, 2013, Art.-Nr. 208, doi:10.1186/1471-2148-13-208 (Open Access)
18. ↑ Ngatiwai Trust Board, Neil J. Gemmell, Kim Rutherford, Stefan Prost, Marc Tollis: The tuatara genome reveals ancient features of amniote evolution. In: Nature. Band 584, Nr. 7821, 20. August 2020, ISSN 0028-0836, S. 403–409, doi:10.1038/s41586-020-2561-9 (nature.com [abgerufen am 2. September 2020]).
19. ↑ Günter Viohl: Die Solnhofener Plattenkalke, oberer Jura. In: Dieter Meischner (Hrsg.): Europäische Fossillagerstätten. Springer, Berlin·Heidelberg 2000, S. 143–150, doi:10.1007/978-3-642-57198-5_15
20. ↑ Karin Peyer, Sylvain Charbonnier, Ronan Allain, Émilie Läng, Renaud Vacant: A new look at the Late Jurassic Canjuers conservation Lagerstätte (Tithonian, Var, France). Comptes Rendus Palevol. Bd. 13, Nr. 5, 2014, S. 403–420, doi:10.1016/j.crpv.2014.01.007 (alternativer Volltextzugriff: [1])
21. ↑ Nach Cyren (1934), zitiert in Rogner (1994), S. 223

At Braghaagedisje of Tuatara (Sphenodon punctatus) as di iansagst slach uun det famile Sphenodontidae an uun det order Sphenodontia. Ööder slacher faan detdiar order san uun a leetst 150 miljuun juaren ütjstürwen. Hat as sodenang en "laben fosiil".

Hat liket ööder skolepkrepdiarten (Squamata), as oober uk noch bi liach tempratuuren uun a gang.

Ferlicht as diar uk noch en slach S. guentheri, diar as a wedenskap ei ians auer.

Föörkemen

Föörkemen uun Nei-Sialun:
Ponkter: Sphenodon punctatus
Kwadraaten: Sphenodon guentheri

• 1 Veurkoume
• 2 Evolutie, historie en classificatie
• 3 Fysieke kinmerke
• 4 Extern linke

Un tuatara en Waikanae, Zeland Nova

La tuataras es retiles endemica a Zeland Nova. An si los sembla la plu de lezardos, los es un parte de un linia distinguida, la ordina rincosefalia. Sua nom deriva de la lingua maori e sinifia "culminas sur la dorso". La spesies singular de tuatara es la sola membro survivente de sua ordina, cual ia flori sirca 240 milion anios a ante. Sua asendente comun la plu resente con cualce otra grupo es con la scuamatos (lezardos e serpentes). Per esta razona, tuatara es interesante en la studia de evolui de lezardos e serpentes, e per la reconstrui de la apare e abituas de la diapsidos la plu temprana, un grupo de tetrapodos amnial cual inclui ance dinosauros, avias, e crocodilios.

Tuataras es brun verdin e gris, e mesura 80 cm de testa a fini de coda, e pesa asta 1.3 kg. Los ave un cresta spinosa, spesial protendente en la mases. Los ave du linias de dentes en la mandibula alta cual suprapone un linia en la mandibula basa, un ordina unica en spesies vivente. Los es ance strana per sua oio protendente fotosensante, la oio tre, cual es posible envolveda en la coordina de siclos dial e saisonal. Los pote oia, an si no orea esterna esiste, e ave cualias unica en sua sceleto, algas de cual posible retenida de sua evolui de pexes. Tuatara es a veses nomida "fosiles vivente", cual ia jeneral debate siensal. Cuando mapante sua jenom, rexercores ia descovre ce la spesies ave entre 5 e 6 bilion bases duple de la segues de ADN, cuasi du veses lo de umanas.

La tuatara (sfenodon punctato) ia es protejeda par lege de 1895. Un spesies du, la tuatara de la Isola Brothers (sfenodon gunteri) ia es reconoseda en 1989, ma de 2009, lo ia es clasida como un suspesie (sfenodon punctato gunteri). Tuataras, como multe de la animales nativa de Zeland Nova, es menasada par la perde de abitada e la introdui de xasores como la rata polinesian (rato exulans). Tuatara ia es estinguida a la tera xef, con poplas restante restrinjeda a 32 isolas de costa, asta la relasa prima a la Isola Norde de Zeland Nova en la Refujeria Karori forte sercida en 2005.

En labora costumal de manteni a la refujeria en 2008 tarda, un nido de tuatara ia es descovreda, con un enfante nova trovada la autono seguente. Esta es posible la caso prima de tuataras reproduinte en la tera savaje a la Isola Norde en plu ca 200 anios.

Tuatara are reptiles endemic tae New Zealand. Aetho resemblin maist lizards, thay are pairt o a distinct lineage, the order Rhynchocephalia.^[6]

References

Ang tuatara ay isang reptilya na endemiko sa New Zealand na bagaman kamukha ng karamihan ng mga butiki ay aktuwal na bahagi ng isang natatanging lipi na order na Rhynchocephalia.^[1] Ang dalawang espesye ng mga tuatara ang tanging mga nagpapatuloy na kasapi ng order na ito na yumabong mga 200 milyong taon ang nakalilipas.^[2] Ang pinaka-kamakailang karaniwang ninuno ng mga ito sa ibang mga nabubuhay na pangkat ay sa mga squamata(mga butiki at ahas). Dahil dito, ang mga tuatara ay ng malaking interes sa pag-aaral ng ebolusyon ng mga butiki at mga ahas at sa rekonstruksiyon ng hitsura at mga kagawian ng mga pinakaunang diapsida(ang pangkat na kinabibilangan rin ng mga ibon, dinosauro at mga buwaya).

Mga sanggunian

Tuatara utawa sok diarani bajul iku reptil saka New Zealand sing awak'e gedhé sing urip ing kéwan. Sacara ilmiah, baya nyakup kabèh spésies kulawarga suku Rhynchocephalia kalebu uga baya iwak.

Los tuataras (genre Sphenodon) son reptils endemicos de las islas aledanhas en Nòva Zelanda, pertenecientes a la familha Sphenodontidae. Lo significat de lo sieu nom comun proven del maòri e vòl dire "esquina espinosa". A primièra vista (per convergéncia evolutiva) son sembladas a las iguanas, que, malgrat aiçò, son amb el pas emparentadas. Mesuran unes 70 cm de longitud e son insectivòrs e carnivòrs.

Las doas d'espècias actualas de tuataras e l'extinta coneguda an de parents fòrça prèps qu'existiguèron fa ja 200 milions d'ans, al parelh dels dinosaures. En aquestas epòcas abitavan lo supercontinente de Gondwana en s'avent distribuit, segontes sembla, dempuèi l'airal que correspond uèi en America del Sud en passant per l'Antartida fins a Austràlia. Al se separar d'Austràlia per deriva continental, Nòva Zelanda se convertiriá en l'unic reducte actual, motiu que se qualifica per el a aquestes animals coma de fossils viuentes.

টুৱাটেৰা (মাওৰি, ইংৰাজী: tuatara) নিউজিলেণ্ডৰ এবিধ নিজা-থলুৱা সৰীসৃপ। জেঠীজাত জীৱৰ দৰে দেখিলেও ইহঁত বেলেগ এটা গুৰি-গোষ্ঠীৰ, যিটো হ’ল ৰাইংক’চেফালিয়া বৰ্গ।^[2] ইহঁতৰ নামটো মাওৰি ভাষাৰ পৰা আহিছে যাৰ অৰ্থ "পিঠিত শৃংগ"।^[3] ২০ কোটি বছৰমান আগতে উন্নতি লাভ কৰা বৰ্গটোৰ এটাই টুৱাটেৰাৰ প্ৰজাতি বাচি আছে।^[4] জীৱৰ গোটেইবিলাক গোটৰ ভিতৰত ইহঁতৰ আৰু ইস্কুৱামেটৰ (সাপ আৰু জেঠীজাত জীৱৰ) একেবাৰে শেহতীয়া পূৰ্বপুৰুষ একেই।^[5] এই কাৰণে জেঠীজাত জীৱৰ আৰু সাপৰ অধ্যয়নত আৰু প্ৰথম ডায়েপ্সিড (ডাইনাচৰ, য’ত চৰাইও পৰে আৰু ঘৰীয়ালজাত জীৱক সাঙুৰি লোৱা এটা এম্নিয়ট চাৰিঠেঙীয়া জীৱৰ গোট) বিলাকৰ চেহেৰা আৰু অভ্যাসৰ পুনৰনিৰ্মানৰ বাবে টুৱাটেৰাক গুৰুত্ব দিয়া হয়।

টুৱাটেৰাৰ বৰণ সেউজীয়াৰ দৰে মটীয়া আৰু ধোঁৱাবুলীয়া, ইয়াৰ দীঘ মূৰৰ পৰা নেজলৈকে ৮০ ছে.মি. (৩১ ইঞ্চি) আৰু ওজন ১.৩ কেজি।^[6] ইহঁতৰ কাঁইটীয়া জঁ থাকে, বিশেষকৈ মতাবিলাকত বেছিকৈ দেখি। ইহঁতৰ ওপৰৰ পাৰিটোত দুশাৰীকৈ দাঁত থাকে আৰু তলৰ পাৰিটোত ওপৰৰ পাৰিৰ মাজেৰে এশাৰী দাঁত থাকে, এনেকুৱা আন কোনো জীয়াই থকা জীৱত নেদেখি। আচহুৱাকৈ ইহঁতৰ দেখা যোৱা ফটোৰিচেপ্টিভ তৃতীয় চকুও থাকে যিটোৱে চিৰ্কাডিয়ান আৰু ঋতুগত চক্ৰবোৰ কৰায় বোলে ভবা গৈছে। বাহিৰা কান নাই যদিও ইহঁতে শুনিব পাৰে আৰু ইহঁতৰ লাওখোলাত কিছুমান ইউনিক ঠাচ থাকে যাৰ কিছুমান বিৱৰ্তনগতভাবে মাছ অৱস্থাৰ পৰা বজাই ৰাখিছে যেন দেখা গৈছে। যদিও টুৱাটেৰাক কেতিয়াবা "জীৱন্ত জীৱাশ্ম" বুলি কোৱা হয়, শেহতীয়া দেহতাত্ত্বিক অধ্যয়নে ইহঁত মেছ’জৈক যুগৰ পৰা বহুত সলনি হোৱা বুলি দেখুৱাইছে।^[7][8][9] ইয়াৰ জননকোষ মেপ কৰি থাকোতে গৱেষকসকলে এই প্ৰজাতিটোৰ খাৰযোৰৰ সংখ্যা ৫ৰ পৰা ৬শ কোটিটা আছে মানুহটোক দুগুণ।^[10]

The tuatara Sphenodon punctatus has been protected by law since 1895.^[11][12] A second species, S. guntheri, was recognised in 1989,^[6] but since 2009 it has been reclassified as a subspecies.^[13][14] Tuatara, like many of New Zealand's native animals, are threatened by habitat loss and introduced predators, such as the Polynesian rat (Rattus exulans). Tuatara were extinct on the mainland, with the remaining populations confined to 32 offshore islands^[4] until the first mainland release into the heavily fenced and monitored Karori Sanctuary in 2005.^[15]

During routine maintenance work at Karori Sanctuary in late 2008, a tuatara nest was uncovered,^[16] with a hatchling found the following autumn.^[17] This is thought to be the first case of tuatara successfully breeding in the wild on the New Zealand mainland in over 200 years.

তথ্যসূত্ৰ

பிடரிக்கோடன் (Tuatara) என்பது நியூசிலாந்து நாட்டில் மட்டுமே வாழும் ஊர்வன வகுப்பைச் சேர்ந்த விலங்கு ஆகும். இது பார்ப்பதற்கு ஓணான், ஓந்தி முதலிய பல்லிகளைப் போலவே தோன்றினாலும், அவ்வினங்களில் இருந்து வேறுபடும் நீள்மூக்குத்தலையி எனும் வரிசையில் வரும் விலங்கு ஆகும்.^[1][2] 200 மில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு முன்னர் பல்கிச் செழித்திருந்த நீள்மூக்குத்தலையி வரிசையில் இரு பிடரிக்கோடன் இனங்கள் மட்டுமே இன்றும் வாழ்ந்து கொண்டிருப்பவை.^[2] இன்று வாழும் உயிர்களில் இவற்றின் அண்மிய மரபுவழி உறவு கொண்டவை பாம்புகளையும் பல்லியோந்திகளையும் உள்ளடக்கிய செதிலுடைய ஊர்வன (Squamata) மட்டுமே. இதனால் பல்லி பாம்பு இனங்களின் மரபுவழித் தோன்றலையும் படிவளர்ச்சியையும் ஆய்வதற்கும், அவற்றின் மூதாதைய இனங்களின் புறத்தோற்றம், வாழியல் முறைகள் போன்றவற்றை அறிந்து கொள்வதற்கும் பிடரிக்கோடன்களை ஆராய்ச்சியாளர்கள் ஆர்வத்துடன் நோக்குகின்றனர். பறவைகள், தொன்மாக்கள், முதலைகள் போன்ற மிகப்பழைய மரபில் வந்த உயிரினங்களின் மூதாதையரைப் பற்றி அறிந்து கொள்ளவும் இவை உதவுகின்றன. இவ்விலங்கின் மண்டையோட்டை மட்டும் வைத்து வைத்து முதலில் பிடரிக்கோடன்களையும் பல்லிகளுடன் வகைப்படுத்தியிருந்தனர்.^[3] பின்னர் ஆய்வின்போது இவற்றின் பல உடற்கூறுகள் ஊர்வனவற்றின் பொது மூதாதையருடையவை என்றும் வேறு ஊர்வனவற்றில் இல்லாதவை என்றும் அறிந்து தனியாக வகைப்படுத்தியுள்ளனர்.

உடலமைப்பு

ஊர்வனவற்றுக்கும் அவற்றின் நெருங்கிய உறவுப்பிரிவான புள்ளினத்துக்குமான அறிவியல் வகைப்பாடு^[4]
1. பிடரிக்கோடன்கள்
2. பல்லியோந்திகள்
3. பாம்புகள்
4. முதலைகள்
5. புள் (பறவைகள்)
பெரும்பாலும் ஒரு முன்னோடி உயிரினத்தையும் அதன் வழித்தோன்றல்கள் அனைத்தையும் ஒரே குழுவின்கீழ் வகைப்படுத்துவது வழக்கம். ஆனால் சில வேளைகளில், சில கிளைகள் மட்டும் மிகவும் வேறுபட்டு தனிக்குழுவாக வகைபடுவதுண்டு. பல்லியோந்திகள் எனும் வகைப்பாடு அவ்வாறானது. பல்லிகளின் மூதாதையரில் இருந்து பிறந்த கிளைகளில் பிடரிக்கோடன்கள் தனிப்பிரிவாகவும், பாம்புகளும் முதலைகளும் தனித்தனி பிரிவாகவும் வகைபடுத்தப்பட்டுள்ளன, பறவைகள் ஊர்வனவற்றுக்கு வெளியே தனியாக வகைபடுத்தப்பட்டுள்ளன. எஞ்சியுள்ள சில பிரிவுகளை மட்டும் பல்லியோந்திகள் என்கிறோம்.

பிடரிக்கோடன்கள் மரப்பழுப்பு நிறத்தோற்றம் கொண்டவை. தலை முதல் வாலின் நுனி மட்டிலும் 80 செ.மீ. நீளம் வரை இருக்கின்றன. இவற்றின் உயர்ந்த அளவு எடை 1.3 கிலோ ஆகும்.^[5] இவ்விலங்குகளின் புறமுதுகுப் பகுதியில் மலைகளில் உள்ள கொடுமுடிகளைப் (கோடு) போன்ற உச்சி இருக்கும். குறிப்பாக ஆண் விலங்குகளில் இது மிகுந்து இருக்கும். இதன் காரணமாகவே இவற்றை நியூசிலாந்துப் பழங்குடியினரின் மொழியான மௌரியில் "முதுகில் கொடுமுடிகள்" எனும் பொருளில் 'டுவாட்டரா' என்று அழைக்கின்றனர்.^[6] இவ்விலங்குகளுக்கான ஆங்கிலப் பெயராகவும் 'டுவாட்டரா' என்பது நிலைபெற்றுள்ளது. இவற்றின் மேல்தாடையில் உள்ள இருவரிசைப்பற்கள் கீழ்த்தாடையில் உள்ள ஒருவரிசைப்பற்களின் மீது அண்டி இருக்கும் பல் அமைப்பு வேறு எந்த விலங்கிலும் காணப்படாத ஒன்று. மேலும் இவற்றின் நெற்றிப்பகுதியில் இருக்கும் "மூன்றாவது கண்" என்று கருதப்படும் உறுப்பும் மிகவும் விந்தையானதாகும். இதன் பயன் என்னவென்று அறிவதற்கு இன்னும் ஆய்வுகள் நடந்து வருகின்றன. பகல் இரவு மாற்றத்திற்கேற்ப உடல் இயக்கங்களை அமைத்துக் கொள்ளும் நாடொறு இசைவுக்கும் (circadian rhythm), வெப்பநிலைச் சுழற்சிக்கேற்ப நடத்தையை அமைத்துக் கொள்ளவும் உதவும் உறுப்பாக இருக்கலாம் எனக் கருதப்படுகிறது. இவ்விலங்குகளுக்குப் புறக்காதுகள் இல்லாவிட்டாலும் இவற்றின் எலும்புக்கூட்டில் உள்ள விந்தையான அமைப்பினால் இவற்றுக்குக் கேட்கும் திறன் உண்டு. படிவளர்ச்சியில் மீன்களின் வரிசையில் இருக்கும் சில பண்புகள் இவை என்பது குறிப்பிடத்தக்கது. இவற்றை வாழும் படிவங்கள் எனச் சிலர் அழைத்த போதிலும், உண்மையில் இடையூழிக் காலத்தில் இருந்து இவற்றின் மரபணுக்கள் மாறி வந்திருப்பதை ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன.

சூழியல்

இவை அழியும் தருவாயில் உள்ள விலங்குகள்.^[7][8] 1989-ம் ஆண்டு வரை இவற்றின் இரண்டாவது சிற்றினம் கண்டுபிடிக்கப்படவில்லை.^[5] வாழிட மாற்றம், நியூசிலாந்துத்தீவுகளுக்கு வெளியிலிருந்து மனிதர்கள் மூலமாக உள்நுழைந்த பாலினீசிய எலி போன்ற கோண்மாக்கள், போட்டி உயிரினங்கள் ஆகியவற்றின் விளைவாக, நியூசிலாந்தின் பிற அகணிய உயிரினங்களைப் போலவே பிடரிக்கோடன் இனங்களும் அழிவாய்ப்பைக் கொண்டுள்ளன. ஒரு கட்டத்தில், நியூசிலாந்தின் முதன்மைத் தீவில் இவை முழுவதுமாக அற்றுப்போய், துணைத்தீவுகளில் மட்டுமே எஞ்சியிருந்தன.^[2] வேலியிட்டுக் கண்காணிக்கப்படும் கரோரி கானுயிர் காப்பகத்தில் 2005-ஆம் ஆண்டு இவற்றை அறிமுகப்படுத்தியதில் இருந்து நியூசிலாந்தின் முதன்மைத் தீவிலும் இவை வாழ்ந்து வருகின்றன.^[9] 2008-ல் இக்காப்பகத்தில் சில பேணுகைப் பணிகளை மேற்கொள்ளும்போது ஒரு பிடரிக்கோடன் முட்டைக்கூட்டைக் கண்டனர்.^[10] சில நாட்களுக்குப்பின் பார்ப்பு^[11] (ஊர்வனக்குஞ்சு) ஒன்றையும் கண்டனர்.^[12] கடந்த 200 ஆண்டுகளில் நியூசிலாந்து முதன்மைத்தீவில் பிடரிக்கோடன் இயல்பில் வெற்றியுடன் முட்டையிட்டுக் குஞ்சுபொரித்தது இதுவே முதல் முறையாகும்.

இவற்றையும் பார்க்கவும்

• அமெரிக்கப் பேரோந்தி

மேற்கோள்கள்

1. ↑ "Tuatara". New Zealand Ecology: Living Fossils. TerraNature Trust (2004). பார்த்த நாள் 10 November 2006.
2. ↑ ^{2.0 2.1 2.2} "Facts about tuatara". Conservation: Native Species. Threatened Species Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand. பார்த்த நாள் 10 February 2007.
3. ↑ Lutz, Dick (2005). Tuatara: A Living Fossil. Salem, Oregon: DIMI PRESS. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:0-931625-43-2
4. ↑ Fry B.G., Vidal N., Norman J.A., Vonk F.J., Scheib H., Ramjan R., Kuruppu S., Fung K., Hedges S.B., Richardson M.K., Hodgson W.C., Ignjatovic V., Summerhayes R. and Kochva E. (2005) "Early evolution of the venom system in lizards and snakes." Nature எஆசு:10.1038/nature04328 (online 17 November 2005).
5. ↑ ^{5.0 5.1} "Reptiles:Tuatara". Animal Bytes. Zoological Society of San Diego (2007). பார்த்த நாள் 1 June 2007.
6. ↑ "The Tuatara". Kiwi Conservation Club: Fact Sheets. Royal Forest and Bird Protection Society of New Zealand Inc. (2007). பார்த்த நாள் 2 June 2007.
7. ↑ Newman 1987.
8. ↑ Cree, Allison; David Butler (1993). "Tuatara Recovery Plan" (PDF). Threatened Species Recovery Plan Series No.9. Threatened Species Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand. பார்த்த நாள் 2 June 2007.
9. ↑ "Tuatara Factsheet (Sphenodon punctatus)". Sanctuary Wildlife. Karori Sanctuary Wildlife Trust. மூல முகவரியிலிருந்து 21 October 2007 அன்று பரணிடப்பட்டது. பார்த்த நாள் 28 June 2009.
10. ↑ New Zealand’s ‘living fossil’ confirmed as nesting on the mainland for the first time in 200 years!, Karori Sanctuary Trust, 31 October 2008.
11. ↑ சென்னைப்பல்கலைக்கழகம் (1924-1936). Tamil Lexicon. சென்னை: சென்னைப்பல்கலைக்கழகம். பக். 2617. http://dsal.uchicago.edu/cgi-bin/philologic/getobject.pl?c.8:1:5376.tamillex.
12. ↑ Our first baby tuatara!, Karori Sanctuary Trust, 18 March 2009.

Werlīc brycgāðexe þe hāteþ Henry (oþþe Henric) gīet tīemde þēah hēo wæs 111 gēara ^[1]

Sēo brycgāðexe (on Nīwum Englisce hāteþ "tuatara"; his Englisca nama cymþ fram Þēodsce and Niðerlendisce) is slincend þe wunaþ synderlīce on þǣre Norþīege Nīwes Sǣlandes. Þēah hēo hæfþ andsīne gelīc āðexan, nis is hēo āðexe wesan gesmēad.

Hēo is grēnbrūn and 80 hundtēontigoðena metera lang. Hēo wegeþ swā micel swā 1.3 þūsenda cornwihta.^[2] Brycgāðexan habbaþ tindihtne camb on bæce, þe is ānlīce beorht on werum.

Fruman

Tuatara (Sphenodon punctatus) are reptiles endemic to New Zealand. Despite their close resemblance to lizards, they are part of a distinct lineage, the order Rhynchocephalia.^[7] The name tuatara is derived from the Māori language and means "peaks on the back".^[8] The single extant species of tuatara is the only surviving member of its order.^[9] Rhynchocephalians originated during the Triassic (~250 million years ago), reached worldwide distribution and peak diversity during the Jurassic and, with the exception of tuatara, were extinct by 60 million years ago.^[10][11][12] Their closest living relatives are squamates (lizards and snakes).^[13] For this reason, tuatara are of interest in the study of the evolution of lizards and snakes, and for the reconstruction of the appearance and habits of the earliest diapsids, a group of amniote tetrapods that also includes dinosaurs (including birds) and crocodilians.

Tuatara are greenish brown and grey, and measure up to 80 cm (31 in) from head to tail-tip and weigh up to 1.3 kg (2.9 lb)^[14] with a spiny crest along the back, especially pronounced in males. They have two rows of teeth in the upper jaw overlapping one row on the lower jaw, which is unique among living species. They are able to hear, although no external ear is present, and have unique features in their skeleton, some of them apparently evolutionarily retained from fish.

Tuatara are sometimes referred to as "living fossils",^[7] which has generated significant scientific debate. This term is currently deprecated among paleontologists and evolutionary biologists. Although tuatara have preserved the morphological characteristics of their Mesozoic ancestors (240–230 million years ago), there is no evidence of a continuous fossil record to support this.^[15][16] The species has between 5 and 6 billion base pairs of DNA sequence, nearly twice that of humans.^[17]

The tuatara (Sphenodon punctatus) has been protected by law since 1895.^[18][19] A second species, the Brothers Island tuatara S. guntheri, (Buller, 1877), was recognised in 1989,^[14] but since 2009 it has been reclassified as a subspecies (S.p. guntheri).^[20][21] Tuatara, like many of New Zealand's native animals, are threatened by habitat loss and introduced predators, such as the Polynesian rat (Rattus exulans). Tuatara were extinct on the mainland, with the remaining populations confined to 32 offshore islands^[12] until the first North Island release into the heavily fenced and monitored Karori Wildlife Sanctuary (now named "Zealandia") in 2005.^[22]

During routine maintenance work at Zealandia in late 2008, a tuatara nest was uncovered,^[23] with a hatchling found the following autumn.^[24] This is thought to be the first case of tuatara successfully breeding in the wild on New Zealand's North Island in over 200 years.^[23]

Description

Size comparison of male S. punctatus and human

Tuatara are the largest reptile in New Zealand.^[25] Adult S. punctatus males measure 61 cm (24 in) in length and females 45 cm (18 in).^[26] Tuatara are sexually dimorphic, males being larger.^[26] The San Diego Zoo even cites a length of up to 80 cm (31 in).^[27] Males weigh up to 1 kg (2.2 lb), and females up to 0.5 kg (1.1 lb).^[26] Brother's Island tuatara are slightly smaller, weighing up to 660 g (1.3 lb).^[28]

Their lungs have a single chamber with no bronchi.^[29]

The tuatara's greenish brown colour matches its environment, and can change over its lifetime. Tuatara shed their skin at least once per year as adults,^[30] and three or four times a year as juveniles. Tuatara sexes differ in more than size. The spiny crest on a tuatara's back, made of triangular, soft folds of skin, is larger in males, and can be stiffened for display. The male abdomen is narrower than the female's.^[31]

Skull of a tuatara, showing the complete temporal arches, and individual bones:

1. premaxilla
2. nasal
3. prefrontal
4. frontal
5. maxilla
6. postfrontal
7. dentary
8. postorbital
9. jugal
10. parietal
11. squamosal
12. quadrate

Skull

The ancestor of diapsids had a skull with two openings in the temporal region – upper and lower temporal fenestra on each side of the skull bounded by complete arches. The upper jaw is firmly attached to the posterior of skull.^[26] This makes for a very rigid, inflexible construction. The skull of the tuatara has a similar structure, with both upper and lower temporal openings.^{[9][32]: 113} However, the lower temporal bar (sometimes called the cheek bone) is incomplete in some fossil Rhynchocephalia, suggesting its presence in the tuatara is a distinctive (autapomorphic) feature rather than one inherited from a common ancestor.^[33]

The tip of the upper jaw is beak-like and separated from the remainder of the jaw by a notch.^[9] There is a single row of teeth in the lower jaw and a double row in the upper, with the bottom row fitting perfectly between the two upper rows when the mouth is closed.^[9] This specific tooth arrangement is not seen in any other reptile;^[9] although most snakes have a double row of teeth in their upper jaws, their arrangement and function is different from the tuatara's.

The structure of the jaw joint allows the lower jaw to slide forwards after it has closed between the two upper rows of teeth.^[34] This mechanism allows the jaws to shear through chitin and bone. ^[26] Fossils indicate that the jaw mechanism began evolving at least 200 million years ago.^[35] The teeth are not replaced. As their teeth wear down, older tuatara have to switch to softer prey such as earthworms, larvae, and slugs, and eventually have to chew their food between smooth jaw bones.^[36] It is a common misconception that tuatara lack teeth and instead have sharp projections on the jaw bone,^[37] though histology shows that they have enamel and dentine with pulp cavities.^[38]

The brain of Sphenodon fills only half of the volume of its endocranium.^[39] This proportion has actually been used by paleontologists trying to estimate the volume of dinosaur brains based on fossils.^[39] However, the proportion of the tuatara endocranium occupied by its brain may not be a very good guide to the same proportion in Mesozoic dinosaurs since modern birds are surviving dinosaurs but have brains which occupy a much greater relative volume in the endocranium.^[39]

Sensory organs

Close-up of a tuatara's head

Eyes

The eyes can focus independently, and are specialised with three types of photoreceptive cells, all with fine structural characteristics of retinal cone cells^[40] used for both day and night vision, and a tapetum lucidum which reflects onto the retina to enhance vision in the dark. There is also a third eyelid on each eye, the nictitating membrane. Five visual opsin genes are present, suggesting good colour vision, possibly even at low light levels.^[11]

Parietal eye (third eye)

The tuatara has a third eye on the top of its head called the parietal eye. It has its own lens, a parietal plug which resembles a cornea,^[41] retina with rod-like structures, and degenerated nerve connection to the brain. The parietal eye is visible only in hatchlings, which have a translucent patch at the top centre of the skull. After four to six months, it becomes covered with opaque scales and pigment.^[26] Its use is unknown, but it may be useful in absorbing ultraviolet rays to produce vitamin D,^[8] as well as to determine light/dark cycles, and help with thermoregulation.^[26] Of all extant tetrapods, the parietal eye is most pronounced in the tuatara. It is part of the pineal complex, another part of which is the pineal gland, which in tuatara secretes melatonin at night.^[26] Some salamanders have been shown to use their pineal bodies to perceive polarised light, and thus determine the position of the sun, even under cloud cover, aiding navigation.^[42]

Hearing

Together with turtles, the tuatara has the most primitive hearing organs among the amniotes. There is no eardrum and no earhole,^[37] they lack a tympanum, and the middle ear cavity is filled with loose tissue, mostly adipose (fatty) tissue. The stapes comes into contact with the quadrate (which is immovable), as well as the hyoid and squamosal. The hair cells are unspecialised, innervated by both afferent and efferent nerve fibres, and respond only to low frequencies. Though the hearing organs are poorly developed and primitive with no visible external ears, they can still show a frequency response from 100 to 800 Hz, with peak sensitivity of 40 dB at 200 Hz.^[43]

Odorant receptors

Animals that depend on the sense of smell to capture prey, escape from predators or simply interact with the environment they inhabit, usually have many odorant receptors. These receptors are expressed in the dendritic membranes of the neurons for the detection of odours. The tuatara has several hundred receptors, around 472, a number more similar to what birds have than to the large number of receptors that turtles and crocodiles may have.^[11]

Spine and ribs

The tuatara spine is made up of hourglass-shaped amphicoelous vertebrae, concave both before and behind.^[37] This is the usual condition of fish vertebrae and some amphibians, but is unique to tuatara within the amniotes. The vertebral bodies have a tiny hole through which a constricted remnant of the notochord passes; this was typical in early fossil reptiles, but lost in most other amniotes.^[44]

The tuatara has gastralia, rib-like bones also called gastric or abdominal ribs,^[45] the presumed ancestral trait of diapsids. They are found in some lizards, where they are mostly made of cartilage, as well as crocodiles and the tuatara, and are not attached to the spine or thoracic ribs. The true ribs are small projections, with small, hooked bones, called uncinate processes, found on the rear of each rib.^[37] This feature is also present in birds. The tuatara is the only living tetrapod with well-developed gastralia and uncinate processes.

In the early tetrapods, the gastralia and ribs with uncinate processes, together with bony elements such as bony plates in the skin (osteoderms) and clavicles (collar bone), would have formed a sort of exoskeleton around the body, protecting the belly and helping to hold in the guts and inner organs. These anatomical details most likely evolved from structures involved in locomotion even before the vertebrates ventured onto land. The gastralia may have been involved in the breathing process in early amphibians and reptiles. The pelvis and shoulder girdles are arranged differently from those of lizards, as is the case with other parts of the internal anatomy and its scales.^[46]

Tail and back

The spiny plates on the back and tail of the tuatara resemble those of a crocodile more than a lizard, but the tuatara shares with lizards the ability to break off its tail when caught by a predator, and then regenerate it. The regrowth takes a long time and differs from that of lizards. Well illustrated reports on tail regeneration in tuatara have been published by Alibardi and Meyer-Rochow.^[47][48] The cloacal glands of tuatara have a unique organic compound named tuataric acid.

Age determination

Currently, there are two means of determining the age of tuatara. Using microscopic inspection, hematoxylinophilic rings can be identified and counted in both the phalanges and the femur. Phalangeal hematoxylinophilic rings can be used for tuatara up to ages 12–14 years, as they cease to form around this age. Femoral rings follow a similar trend, however they are useful for tuatara up to ages 25–35 years. Around that age, femoral rings cease to form.^[49] Further research on age determination methods for tuatara is required, as tuatara have lifespans much longer than 35 years (ages up to 60^[8] are common, and captive tuatara have lived to over 100 years^[50][51][52]). One possibility could be via examination of tooth wear, as tuatara have fused sets of teeth.

Taxonomy and evolution

Cladogram showing relationships of extant members of the Sauria.^[53] Numbered items are:

1. Tuatara
2. Lizards
3. Snakes
4. Crocodiles
5. Birds

"Lizards" are paraphyletic. Branch lengths do not indicate divergence times.

Tuatara, along with other now-extinct members of the order Sphenodontia, belong to the superorder Lepidosauria, the only surviving taxon within Lepidosauromorpha. Squamates and tuatara both show caudal autotomy (loss of the tail-tip when threatened), and have transverse cloacal slits.^[26] The origin of the tuatara probably lies close to the split between the Lepidosauromorpha and the Archosauromorpha. Though tuatara resemble lizards, the similarity is superficial, because the family has several characteristics unique among reptiles. The typical lizard shape is very common for the early amniotes; the oldest known fossil of a reptile, the Hylonomus, resembles a modern lizard.^[54]

Tuatara were originally classified as lizards in 1831 when the British Museum received a skull.^[55] The genus remained misclassified until 1867, when A.C.L.G. Günther of the British Museum noted features similar to birds, turtles, and crocodiles. He proposed the order Rhynchocephalia (meaning "beak head") for the tuatara and its fossil relatives.^[9]

At one point many disparately related species were incorrectly referred to the Rhynchocephalia, resulting in what taxonomists call a "wastebasket taxon".^[56] Williston proposed the Sphenodontia to include only tuatara and their closest fossil relatives in 1925.^[56] However, Rhynchocephalia is the older name^[9] and in widespread use today. Sphenodon is derived from the Greek for "wedge" (σφήν, σφηνός/sphenos) and "tooth" (ὀδούς, ὀδόντος/odontos).^[57]

Cladogram showing the diversification of the Tetrapods. Includes five branches within the Sauropsida clade, which includes the super-order Lepidosauria that diversified 250 million years ago, giving rise to the order Squamata and Rhynchocephalia. To this last order belong the tuatara. The length of the branches is not proportional to the time of diversification.

Tuatara have been referred to as living fossils,^[7] due to a perception that they retain many basal characteristics from around the time of the squamate–rhynchocephalian split (240 MYA).^[10][58] Morphometric analyses of variation in jaw morphology among tuatara and extinct rhynchocephalian relatives have been argued to demonstrate morphological conservatism and support for the classification of tuatara as a 'living fossil',^[16] but the reliability of these results has been criticised and debated.^[59][60] Paleontological research on rhynchocephalians indicates that the group has undergone a variety of changes throughout the Mesozoic,^{[61][62][63][15]} and the rate of molecular evolution for tuatara has been estimated to be among the fastest of any animal yet examined.^[64][65] However, a 2020 analysis of the tuatara genome reached the opposite conclusion: That its rate of DNA substitutions per site is actually lower than for any analysed squamate.^[11] Many of the niches occupied by lizards today were formerly held by rhynchocephalians. There was even a successful group of aquatic rhynchocephalians known as pleurosaurs, which differed markedly from living tuatara. Tuatara show cold-weather adaptations that allow them to thrive on the islands of New Zealand; these adaptations may be unique to tuatara since their sphenodontian ancestors lived in the much warmer climates of the Mesozoic. For instance, Palaeopleurosaurus appears to have had a much shorter lifespan compared to the modern tuatara.^[66] Ultimately most scientists consider the phrase 'living fossil' to be unhelpful and misleading.^[67][68]

A species of sphenodontine is known from the Miocene Saint Bathans Fauna. Whether it is referable to Sphenodon proper is not entirely clear, but is likely to be closely related to tuatara.^[69]

Species

While there is currently considered to be only one living species of tuatara, two species were previously identified: Sphenodon punctatus, or northern tuatara, and the much rarer Sphenodon guntheri, or Brothers Island tuatara, which is confined to North Brother Island in Cook Strait.^[70] The specific name punctatus is Latin for "spotted",^[71] and guntheri refers to German-born British herpetologist Albert Günther.^[72] A 2009 paper re-examined the genetic bases used to distinguish the two supposed species of tuatara, and concluded they only represent geographic variants, and only one species should be recognized.^[21] Consequently, the northern tuatara was re-classified as Sphenodon punctatus punctatus and the Brothers Island tuatara as Sphenodon punctatus guntheri. Individuals from Brothers Island could also not be distinguished from other modern and fossil samples based on jaw morphology.^[59]

The Brothers Island tuatara has olive brown skin with yellowish patches, while the colour of the northern tuatara ranges from olive green through grey to dark pink or brick red, often mottled, and always with white spots.^[22][26][30] In addition, the Brothers Island tuatara is considerably smaller.^[28] An extinct species of Sphenodon was identified in November 1885 by William Colenso, who was sent an incomplete subfossil specimen from a local coal mine. Colenso named the new species S. diversum.^[73]

Genomic characteristics

Long interspersed nuclear elements (LINEs)

The most abundant LINE element in the tuatara is L2 (10%). Most of them are interspersed and can remain active. The longest L2 element found is 4 kb long and 83% of the sequences had ORF2p completely intact. The CR1 element is the second most repeated (4%). Phylogenetic analysis shows that these sequences are very different from those found in other nearby species such as lizards. Finally, less than 1% are elements belonging to L1, a low percentage since these elements tend to predominate in placental mammals.^[11]

Usually, the predominant LINE elements are the CR1, contrary to what has been seen in the tuatara. This suggests that perhaps the genome repeats of sauropsids were very different compared to mammals, birds and lizards.^[11]

Major histocompatibility complex elements (MHCs)

The genes of the major histocompatibility complex (MHC) are known to play roles in disease resistance, mate choice, and kin recognition in various vertebrate species. Among known vertebrate genomes, MHCs are considered one of the most polymorphic.^[74][75] In the tuatara, 56 MHC genes have been identified; some of which are similar to MHCs of amphibians and mammals. Most MHCs that were annotated in the tuatara genome are highly conserved, however there is large genomic rearrangement observed in distant lepidosauria lineages.^[11]

Short interspersed nuclear elements (SINEs)

Many of the elements that have been analyzed are present in all amniotes, most are mammalian interspersed repeats or MIR, specifically the diversity of MIR subfamilies is the highest that has been studied so far in an amniote. 16 families of SINEs that were recently active have also been identified.^[11]

DNA transposon

The tuatara has 24 unique families of DNA transposons, and at least 30 subfamilies were recently active. This diversity is greater than what has been found in other amniotes and in addition, thousands of identical copies of these transposons have been analyzed, suggesting to researchers that there is recent activity.^[11]

LTR retrotransposons

Around 7,500 LTRs have been identified, including 450 endogenous retroviruses (ERVs). Studies in other Sauropsida have recognized a similar number but nevertheless, in the genome of the tuatara it has been found a very old clade of retrovirus known as Spumavirus.^[11]

Non-coding RNA

More than 8,000 non-coding RNA-related elements have been identified in the tuatara genome, of which the vast majority, about 6,900, are derived from recently active transposable elements. The rest are related to ribosomal, spliceosomal and signal recognition particle RNA.^[11]

Mitochondrial genome

The mitochondrial genome of the genus Sphenodon is approximately 18,000 bp in size and consists of 13 protein-coding genes, 2 ribosomal RNA and 22 transfer RNA genes.^[11]

DNA methylation

DNA methylation is a very common modification in animals and the distribution of CpG sites within genomes affects this methylation. Specifically, 81% of these CpG sites have been found to be methylated in the tuatara genome. Recent publications propose that this high level of methylation may be due to the amount of repeating elements that exist in the genome of this animal. This pattern is closer to what occurs in organisms such as zebrafish, about 78%, while in humans it is only 70%.^[11]

Behaviour

A tuatara basking at the West Coast Wildlife Centre, at Franz Josef on the West Coast

Adult tuatara are terrestrial and nocturnal reptiles, though they will often bask in the sun to warm their bodies. Hatchlings hide under logs and stones, and are diurnal, likely because adults are cannibalistic. Juveniles are typically active at night, but can be found active during the day. The juveniles' movement pattern is attributed to genetic hardwire of conspecifics for predator avoidance and thermal restrictions.^[76] Tuatara thrive in temperatures much lower than those tolerated by most reptiles, and hibernate during winter.^[77] They remain active at temperatures as low as 5 °C (41 °F),^[78] while temperatures over 28 °C (82 °F) are generally fatal. The optimal body temperature for the tuatara is from 16 to 21 °C (61 to 70 °F), the lowest of any reptile.^[79] The body temperature of tuatara is lower than that of other reptiles, ranging from 5.2–11.2 °C (41.4–52.2 °F) over a day, whereas most reptiles have body temperatures around 20 °C (68 °F).^[80] The low body temperature results in a slower metabolism.

Burrowing seabirds such as petrels, prions, and shearwaters share the tuatara's island habitat during the birds' nesting seasons. The tuatara use the birds' burrows for shelter when available, or dig their own. The seabirds' guano helps to maintain invertebrate populations on which tuatara predominantly prey; including beetles, crickets, spiders, wētās, earthworms, and snails.^[81] Their diets also consist of frogs, lizards, and bird's eggs and chicks.^[59] Young tuatara are also occasionally cannibalized.^[81] The diet of the tuatara varies seasonally and they mainly only consume fairy prions and their eggs in the summer.^[82] In total darkness no feeding attempt whatsoever was observed^[83] and the lowest light intensity at which an attempt to snatch a beetle was observed occurred under 0.0125 lux.^[84] The eggs and young of seabirds that are seasonally available as food for tuatara may provide beneficial fatty acids.^[26] Tuatara of both sexes defend territories, and will threaten and eventually bite intruders. The bite can cause serious injury.^[85] Tuatara will bite when approached, and will not let go easily.^[86]

Tuataras are parasitised by the tuatara tick (Archaeocroton sphenodonti), a tick that depends on tuataras.^[87]

Reproduction

A male tuatara named Henry, living at the Southland Museum and Art Gallery, is still reproductively active at 111 years of age.^[50]

Tuatara juvenile (Sphenodon punctatus)

Tuatara reproduce very slowly, taking 10 to 20 years to reach sexual maturity.^[88] Though their reproduction rate is slow, tuatara have the fastest swimming sperm by two to four times compared to all reptiles studied earlier.^[89] Mating occurs in midsummer; females mate and lay eggs once every four years.^[90] During courtship, a male makes his skin darker, raises his crests, and parades toward the female. He slowly walks in circles around the female with stiffened legs. The female will either submit, and allow the male to mount her, or retreat to her burrow.^[91] Males do not have a penis; they have rudimentary hemipenes; meaning that intromittent organs are used to deliver sperm to the female during copulation. They reproduce by the male lifting the tail of the female and placing his vent over hers. This process is sometimes referred to as a "cloacal kiss". The sperm is then transferred into the female, much like the mating process in birds.^[92] Along with birds, the tuatara is one of the few members of amniota to have lost the ancestral penis.^[93]

Tuatara eggs have a soft, parchment-like 0.2 mm thick shell that consists of calcite crystals embedded in a matrix of fibrous layers.^[94] It takes the females between one and three years to provide eggs with yolk, and up to seven months to form the shell. It then takes between 12 and 15 months from copulation to hatching. This means reproduction occurs at two- to five-year intervals, the slowest in any reptile.^[26] Survival of embryos has also been linked to having more success in moist conditions.^[95] Wild tuatara are known to be still reproducing at about 60 years of age; "Henry", a male tuatara at Southland Museum in Invercargill, New Zealand, became a father (possibly for the first time) on 23 January 2009, at age 111, with an 80 year-old female.^[51][52][50]

The sex of a hatchling depends on the temperature of the egg, with warmer eggs tending to produce male tuatara, and cooler eggs producing females. Eggs incubated at 21 °C (70 °F) have an equal chance of being male or female. However, at 22 °C (72 °F), 80% are likely to be males, and at 20 °C (68 °F), 80% are likely to be females; at 18 °C (64 °F) all hatchlings will be females.^[8] Some evidence indicates sex determination in tuatara is determined by both genetic and environmental factors.^[96]

Tuatara probably have the slowest growth rates of any reptile,^[26] continuing to grow larger for the first 35 years of their lives.^[8] The average lifespan is about 60 years, but they can live to be well over 100 years old;^[8] tuatara could be the reptile with the second longest lifespan after tortoises. Some experts believe that captive tuatara could live as long as 200 years.^[97] This may be related to genes that offer protection against reactive oxygen species. The tuatara genome has 26 genes that encode selenoproteins and 4 selenocysteine-specific tRNA genes. In humans, selenoproteins have a function of antioxidation, redox regulation and synthesis of thyroid hormones. It is not fully demonstrated, but these genes may be related to the longevity of this animal or may have emerged as a result of the low levels of selenium and other trace elements in the New Zealand terrestrial systems.^[11]

Conservation

Tuatara are absolutely protected under New Zealand's Wildlife Act 1953.^[98] The species is also listed under Appendix I of the Convention on International Trade in Endangered Species (CITES) meaning commercial international trade in wild sourced specimens is prohibited and all other international trade (including in parts and derivatives) is regulated by the CITES permit system.^[99]

Distribution and threats

Tuatara were once widespread on New Zealand's main North and South Islands, where subfossil remains have been found in sand dunes, caves, and Māori middens.^[100] Wiped out from the main islands before European settlement, they were long confined to 32 offshore islands free of mammals.^[12] The islands are difficult to get to,^[101] and are colonised by few animal species, indicating that some animals absent from these islands may have caused tuatara to disappear from the mainland. However, kiore (Polynesian rats) had recently become established on several of the islands, and tuatara were persisting, but not breeding, on these islands.^[102][103] Additionally, tuatara were much rarer on the rat-inhabited islands.^[103] Prior to conservation work, 25% of the distinct tuatara populations had become extinct in the past century.^[4]

The recent discovery of a tuatara hatchling on the mainland indicates that attempts to re-establish a breeding population on the New Zealand mainland have had some success.^[104] The total population of tuatara is estimated to be between 60,000^[26] and 100,000.^[105]

Climate change

Tuatara have temperature-dependent sex determination meaning that the temperature of the egg determines the sex of the animal. For tuatara, lower egg incubation temperatures lead to females while higher temperatures lead to males. Since global temperatures are increasing faster than ever, researchers are worried that climate change is skewing the male to female ratio of tuatara and that in a few decades tuatara offspring populations will be all male.^[106]

Eradication of rats

Tuatara were removed from Stanley, Red Mercury and Cuvier Islands in 1990 and 1991, and maintained in captivity to allow Polynesian rats to be eradicated on those islands. All three populations bred in captivity, and after successful eradication of the rats, all individuals, including the new juveniles, were returned to their islands of origin. In the 1991–92 season, Little Barrier Island was found to hold only eight tuatara, which were taken into in situ captivity, where females produced 42 eggs, which were incubated at Victoria University. The resulting offspring were subsequently held in an enclosure on the island, then released into the wild in 2006 after rats were eradicated there.^[107]

In the Hen and Chicken Islands, Polynesian rats were eradicated on Whatupuke in 1993, Lady Alice Island in 1994, and Coppermine Island in 1997. Following this program, juveniles have once again been seen on the latter three islands. In contrast, rats persist on Hen Island of the same group, and no juvenile tuatara have been seen there as of 2001. In the Alderman Islands, Middle Chain Island holds no tuatara, but it is considered possible for rats to swim between Middle Chain and other islands that do hold tuatara, and the rats were eradicated in 1992 to prevent this.^[5] Another rodent eradication was carried out on the Rangitoto Islands east of D'Urville Island, to prepare for the release of 432 Cook Strait tuatara juveniles in 2004, which were being raised at Victoria University as of 2001.^[5]

Tuatara at the Karori Sanctuary are given coloured markings on the head for identification.

Brothers Island tuatara

Sphenodon punctatus guntheri is present naturally on one small island with a population of approximately 400. In 1995, 50 juvenile and 18 adult Brothers Island tuatara were moved to Titi Island in Cook Strait, and their establishment monitored. Two years later, more than half of the animals had been seen again and of those all but one had gained weight. In 1998, 34 juveniles from captive breeding and 20 wild-caught adults were similarly transferred to Matiu/Somes Island, a more publicly accessible location in Wellington Harbour. The captive juveniles were from induced layings from wild females.^[5]

In late October 2007, 50 tuatara collected as eggs from North Brother Island and hatched at Victoria University were being released onto Long Island in the outer Marlborough Sounds. The animals had been cared for at Wellington Zoo for the previous five years and had been kept in secret in a specially built enclosure at the zoo, off display.^[108]

There is another out of country population of Brothers Island tuatara that was given to the San Diego Zoological Society and is housed off-display at the San Diego Zoo facility in Balboa.^[109] No successful reproductive efforts have been reported yet.

Northern tuatara

S. punctatus punctatus naturally occurs on 29 islands, and its population is estimated to be over 60,000 individuals.^[26] In 1996, 32 adult northern tuatara were moved from Moutoki Island to Moutohora. The carrying capacity of Moutohora is estimated at 8,500 individuals, and the island could allow public viewing of wild tuatara.^[5] In 2003, 60 northern tuatara were introduced to Tiritiri Matangi Island from Middle Island in the Mercury group. They are occasionally seen sunbathing by visitors to the island.^[110][111] A mainland release of S.p. punctatus occurred in 2005 in the heavily fenced and monitored Karori Sanctuary.^[22] The second mainland release took place in October 2007, when a further 130 were transferred from Stephens Island to the Karori Sanctuary.^[112] In early 2009, the first recorded wild-born offspring were observed.^[113]

Captive breeding

The first successful breeding of tuatara in captivity is believed to have achieved by Sir Algernon Thomas at either his University offices or residence in Symonds Street in the late 1880s or his new home, Trewithiel, in Mount Eden in the early 1890s.

Several tuatara breeding programmes are active in New Zealand. Southland Museum and Art Gallery in Invercargill was the first institution to have a tuatara breeding programme; starting in 1986 they bred S. punctatus and have focused on S. guntheri more recently.^[114]

Hamilton Zoo, Auckland Zoo and Wellington Zoo also breed tuatara for release into the wild. At Auckland Zoo in the 1990s it was discovered that tuatara have temperature-dependent sex determination. The Victoria University of Wellington maintains a research programme into the captive breeding of tuatara, and the Pukaha / Mount Bruce National Wildlife Centre keeps a pair and a juvenile.

The WildNZ Trust has a tuatara breeding enclosure at Ruawai. One notable captive breeding success story took place in January 2009, when all 11 eggs belonging to 110 year-old tuatara Henry and 80 year-old tuatara Mildred hatched. This story is especially remarkable as Henry required surgery to remove a cancerous tumour in order to successfully breed.^[97]

In January 2016, Chester Zoo, England, announced that they succeeded in breeding the tuatara in captivity for the first time outside its homeland.^[115]

Cultural significance

Tuatara feature in a number of indigenous legends, and are held as ariki (God forms). Tuatara are regarded as the messengers of Whiro, the god of death and disaster, and Māori women are forbidden to eat them.^[116] Tuatara also indicate tapu (the borders of what is sacred and restricted),^[117] beyond which there is mana, meaning there could be serious consequences if that boundary is crossed.^[117] Māori women would sometimes tattoo images of lizards, some of which may represent tuatara, near their genitals.^[117] Today, tuatara are regarded as a taonga (special treasure) along with being viewed as the kaitiaki (guardian) of knowledge.^[118][119]

The tuatara was featured on one side of the New Zealand five-cent coin, which was phased out in October 2006. Tuatara was also the name of the Journal of the Biological Society of Victoria University College and subsequently Victoria University of Wellington, published from 1947 until 1993. It has now been digitised by the New Zealand Electronic Text Centre, also at Victoria.^[120]

In popular culture

• A tuatara named "Tua" is prominently featured in the 2017 novel Turtles All the Way Down by John Green.^[121]
• The tuatara was the inspiration for a DC Comics superhero, also with a third eye, called Tuatara, member of the Global Guardians.
• There is a brand of New Zealand craft beer named after the Tuatara which particularly references the third eye in its advertising.^[122]
• The Tuatara hypercar, designed and manufactured by SSC North America in the Tri-Cities, Washington, is named after the reptile, noting its fast evolving DNA and "peaks on the back" as inspiration in the creation of the car.
• The Auckland Tuatara, one of two expansion teams for the 2018–2019 Australian Baseball League season, chose the tuatara name to celebrate the resilience of the ancient reptiles, and to raise awareness of New Zealand's commitment to species protection.
• Tuatara is a music band from Seattle named after the animal.
• Tuatara Day is 2 May^[123] to recognise the day that the tuatara was first recognised not to be a lizard.^[9]
• In the season one finale of Abbott Elementary^[124] an old tuatara named Duster is used to represent themes of aging and transition.

See also

• Tuataric acid
• Tuatara tick

References

Tuataro (Sphenodon punctatus))

La tuataro estas novzelanda endemia reptilio, nome la sola vivanta membro de la ordo rinkocefaluloj, spite ties similecon al lacertoj.^[1] Ties nomo derivas el la Maoria lingvo, kaj signifas "pintoj surdorse".^[2] Tiu sola specio de tuataro estas la nura survivanta membro de sia ordo, kiu floris antaŭ ĉirkaŭ 200 milionoj da jaroj.^[3] Ties plej ĵusa komuna praulo kun ajna vivanta grupo estas la skvamulo (lacertoj kaj serpentoj).^[4] Pro tiu tialo, tuataro estas de granda intereso en la studo de evoluo de lacertoj kaj serpentoj, kaj por la rekonstruo de la apero kaj de la kutimaro de la plej fruaj diapsidoj (la grupo kiu inkludas ankaŭ dinosaŭrojn (kio inkludas birdojn) kaj krokodilojn).

Notoj

1. ↑ "Tuatara". New Zealand Ecology: Living Fossils. TerraNature Trust. 2004. [1] Alirita la 6an de Junio 2016.
2. ↑ The Tuatara. Kiwi Conservation Club: Fact Sheets. Royal Forest and Bird Protection Society of New Zealand Inc. (2007). Alirita 2a de Junio 2007.
3. ↑ Tuatara. Conservation: Native Species. Threatened Species Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand. Alirita 3a de Februaro 2013.
4. ↑ (2003-01-01) “Molecular systematics of primary reptilian lineages and the tuatara mitochondrial genome”, Molecular Phylogenetics and Evolution 29 (2). doi:10.1016/s1055-7903(03)00108-8.

Fontoj

Bazita sur la angla Vikipedio.

Los tuátaras o esfenodontes (género Sphenodon) son reptiles endémicos de las islas aledañas a Nueva Zelanda, constituyen al único género del orden Sphenodontia que ha sobrevivido hasta la actualidad, prácticamente sin cambios desde la Era Mesozoica. El significado de su nombre común proviene del maorí y quiere decir "espalda espinosa", para ellos el tuátara es considerado un taonga (tesoro especial).^[1]​ A primera vista (por convergencia evolutiva) son parecidas a las iguanas, con las que, sin embargo, no están cercanamente emparentadas.

Miden unos 70 cm de longitud y son insectívoros y carnívoros.

Las dos especies actuales de tuátaras y la extinta conocida tienen parientes muy cercanos que existieron hace ya 200 millones de años, a la par de los dinosaurios. En esas épocas habitaban el supercontinente de Gondwana habiéndose distribuido, según parece, desde el área que hoy corresponde a América del Sur pasando por la Antártida hasta Australia. Al separarse de Australia por deriva continental, Nueva Zelanda se convertiría en el único reducto actual de Sphenodontidae, motivo por el cual se califica a estos animales como fósiles vivientes. Dicho término ha generado gran debate y por ello actualmente está en desuso entre los paleontólogos y biólogos evolutivos. Aunque los tuátaras hayan conservado características morfológicas de sus antepasados del Mesozoico (240 - 230 millones de años), no hay evidencias de un registro fósil continuo que lo defina. ^[2]​^[3]​

Su distribución restringida se debe a la pérdida de hábitat y al cambio climático que afecta a la proporción de sexos y por ende a su supervivencia, es por ello por lo que siguen en peligro. Actualmente se estima que la población total de tuátaras es de aproximadamente 100.000 individuos.^[4]​

Poseen una serie de innovaciones fisiológicas y morfológicas que hicieron que su posición taxonómica fuera incierta. Tienen características únicas dentro de los reptiles como, por ejemplo, tasas metabólicas basales muy bajas, longevidad alta o incluso una manera única de determinación del sexo dependiente de la temperatura. ^[4]​

Historia evolutiva y filogenia

Hace 312 millones de años los vertebrados amniotas se diversificaron en dos grupos, por un lado los mamíferos (sinápsidos) y por otro lado los reptiles y las aves (saurópsidos). Concretamente, los tuátaras se originaron en el Mesozoico (250-240 millones de años) y se distribuyeron globalmente a lo largo de esa era. Los cambios poblacionales en las especies ancestrales de tuátaras se correlacionan con la historia geológica de Nueva Zelanda, como períodos de enfriamiento o la formación de puentes terrestres que pudieron facilitar la expansión de esta especie a otros continentes. ^[4]​

El fósil más reciente encontrado fuera de Nueva Zelanda pertenece al Cretácico tardío, aproximadamente hace 70 millones de años, y fue descubierto en Argentina. Los registros fósiles muestran que esta especie no difiere demasiado de sus parientes más antiguos. Los últimos ancestros comunes se remontan al Triásico Inferior, hace alrededor de 250 millones de años, cuando la orden Sphenodontia se separó de los Squamata (lagartos y serpientes). Es por ello por lo que los esfenodontes pueden ser un vínculo con muchas de las especies extintas y además una manera de comprender la evolución de los amniotas.^[4]​

En comparación con lagartos y serpientes estudiados, el tuátara es el lepidosauro con una evolución más lenta hasta el momento. Actualmente solo se reconoce una única especie, sin embargo, hay una población genéticamente distinta al resto, y es aquella que se encuentra en la isla de North Brother en el Estrecho de Cook y es por ello que se considera una unidad independiente. ^[4]​ ^[3]​

Características

Cráneo que muestra los arcos temporales. al completo, así como estos huesos: 1: premaxilar 2: nasal 3: prefrontal 4: frontal 5: maxilar 6: posfrontal 7: dentario 8: postorbital 9: yugal 10: parietal 11: escamosal 12: cuadrado

Los tuátaras son los reptiles diápsidos más antiguos que sobreviven. Existen algunos fósiles mesozoicos muy similares, como Homoeosaurus del Jurásico, lo que muestra la gran antigüedad del grupo.

Entre los numerosos caracteres que se han conservado sin modificar durante 200 millones de años se hallan dos fosas temporales completas, un ojo pineal bien desarrollado (el orificio pineal era muy patente en los primeros diápsidos) y las vértebras de tipo anficelo con intercentros. Es el único reptil actual cuyos machos carecen de hemipenes (órgano copulador), sino que copulan a través de sus cloacas.

Uno de los pocos rasgos especializados son los dientes anteriores, grandes y muy agudos.^[5]​

Visión nocturna

El tuátara es capaz de capturar presas en situaciones de muy baja luminosidad. Ha conservado genes asociados a la visión nocturna, posee tres tipos de células fotorreceptoras y asimismo, la retención de cinco opsinas visuales indica que este animal pueda tener una visión en color robusta incluso a niveles de luz muy bajos. La morfología del ojo del tuátara tiene una mezcla de rasgos típicos en especies diurnas, como la fóvea, pero también una pupila de hendidura, común en animales nocturnos.

Estudios recientes apuntan a que el sistema visual de los tuátaras está muy conservado, incluso los genes de fototransducción, con una tasa de pérdida de genes muy bajo en comparación con otros amniotas. Las características anteriormente citadas y el hecho de que los tuátaras jóvenes suelan adoptar un estilo de vida más diurno y arbóreo, sugieren una adaptación de un antepasado activo durante el día. ^[4]​ ^[3]​

Sentido del olfato

Los receptores de olor de expresan en las membranas dendríticas de las neuronas receptoras olfativas. Se espera que los animales que dependen del olfato tengan muchos de estos receptores, importantes a la hora de capturar presas, interactuar o evitar depredadores. En el caso de los esfenodontes, poseen varios cientos de receptores, un número más aproximado a lo que tienen las aves que al gran número de receptores que pueden llegar a tener las tortugas y los cocodrilos. ^[4]​ ^[3]​

Longevidad

Después de las tortugas, los tuátaras son los reptiles que más años llegan a vivir. La longevidad puede estar relacionada con genes que ofrecen protección contra las especies reactivas de oxígeno. Un ejemplo de ello son las selenoproteínas. Se han identificado hasta 26 genes que codifican a este tipo de proteínas en el tuátara, todos ellos funcionales, incluidos 4 genes de ARN de tranferencia específicos de selenocisteína. Esto puede estar vinculado a la longevidad de este animal, pero también puede deberse a una adaptación a los sistemas terrestres de su hábitat en Nueva Zelanda, donde hay bajos niveles de selenio y otros oligoelementos. ^[4]​ ^[3]​

Temperatura

El tuátara tiene la temperatura corporal óptima más baja en comparación con cualquier otro reptil, oscila entre los16 y 21ºC.

Los genes TRP (Transient Receptor Potential) que codifican los canales de iones son muy importantes a la hora de la termorregulación de muchos animales, pudiendo estar relacionados de la misma manera en la tolerancia térmica que posee este animal. Estudios genómicos han identificado hasta 37 secuencias similares a estos TRP en el genoma del tuátara que pueden apoyar esta hipótesis, un número de muy grande en comparación con otras especies de amniotas. Entre estos genes identificados, se incluyen termosensibles y no termosensibles, destacando la existencia de una selección positiva de genes TRP sensibles al calor como son TRPA1, TRPM y TRPV. ^[4]​ ^[3]​

Temperatura relacionada con la determinación del sexo

Los tuátaras poseen una manera única de determinación del sexo dependiente de la temperatura durante la incubación de los huevos (hembras por debajo de los 22ºC y a los machos por encima). Se han encontrado ortólogos para genes masculinizantes (SF1 y SOX9) y feminizantes (RSPO1 y WNT4) que promueven el desarrollo testicular u ovárico. Asimismo, se han encontrado genes implicados en la determinación del sexo dependiendo de la temperatura, como por ejemplo el CIRBP. ^[4]​ ^[3]​

Hábitos

Son carnívoros: su dieta consiste en invertebrados como insectos, arácnidos, caracoles, pequeños lagartos, huevos y crías de aves. Tienen hábitos nocturnos; de día descansan sobre las rocas para tomar el sol, y de noche cazan su alimento. A los tuátaras, a diferencia de otros reptiles, les agrada el frío. Las temperaturas superiores a los 25 °C son letales para los tuátaras, pero pueden sobrevivir a temperaturas de 5 °C hibernando. El ojo pineal o "tercer ojo" (una prolongación de la glándula pineal o epífisis), se observa como una ligera protuberancia frontal cubierta de escamas y sirve para detectar la radiación infrarroja, con lo que regulan el metabolismo en función del sol y quizás también les sirva para detectar y capturar las presas en la oscuridad. Son animales solitarios.

Reproducción

Henry: el macho que todavía se reproducía a los 111 años. Tuatario del Southland Museumand Art Gallery.

Son animales muy longevos, y algunos individuos viven más de un siglo: en enero del 2009 se verificó el caso de un macho en cautiverio de 111 años que ha podido fecundar hembras y tener descendencia con ellas. Se reproducen tardíamente: llegan a la madurez sexual aproximadamente a los 10 años. La hembra entra en celo una vez cada 4 años. El macho se vuelve más oscuro durante el cortejo, y las espinas de su espalda se levantan. Da vueltas alrededor de la hembra, y si ella está lista moverá su cabeza y comenzará la cópula. La hembra efectúa una puesta de 19 huevos aproximadamente y los incuba por un periodo de 15 meses. Los huevos de los tuátaras son de cáscara suave. El sexo de las crías depende de la temperatura. A 21 °C hay 50% de probabilidad de que sean macho o hembra. A 22 °C hay 80% de que sean machos y a 20 °C hay 80% de que sean hembras.^[2]​

Conservación

Como otras especies de Nueva Zelanda, los tuátaras fueron llevados casi a la extinción con la llegada del hombre, debido a la pérdida de su hábitat y a la introducción de nuevas especies, en concreto de ratas y de mustélidos. Fueron totalmente exterminados de las islas más grandes de Nueva Zelanda. Actualmente son especies protegidas, y fueron reintroducidas, además de en islotes, en parques nacionales de las islas grandes.

El calentamiento global supone una grave amenaza para la supervivencia de la mayoría de reptiles y anfíbios, ya que al aumentar las temperaturas de las zonas de cría existe un alto riesgo de que en un futuro cercano solo nazcan animales de un solo sexo, condenándose a la especie a la extinción en un breve período. En el caso de los tuátaras esto podría suceder si las temperaturas en época de cría excediesen los 22 grados dentro de unas décadas.

Análisis genómico

Cladograma que muestra la diversificación de los tetrápodos. Incluye cinco ramas dentro del clado de los saurópsidos, que comprende al superorden lepidosauria que se diversificó hace 250 millones de años, dando lugar al orden squamata y rhynchocephalia. A este último orden es al que pertenecen los tuátaras. La longitud de las ramas del árbol no es proporcional al tiempo de diversificación.

El genoma del esfenodonte es uno de los más grandes secuenciados en vertebrados hasta la fecha, aproximadamente se estima que tiene 5Gb. Consiste en 36 cromosomas en total y en ambos sexos (14 pares de macrocromosomas y 4 pares de microcromosomas). Al menos el 75% de los genes del tuátara muestran conservación con aves, tortugas y cocodrilos.^[4]​^[3]​

Alrededor del 64% del ensamblaje del genoma está formado por secuencias repetitivas: 31% de elementos genéticos transponibles (transposones) y un 33% de duplicaciones segmentarias. Esto concuerda con el hecho de que aproximadamente más del 50% del genoma de un vertebrado son elementos repetitivos. El contenido de elementos transponibles es parecido a lo que se puede encontrar en otros reptiles, pero, sin embargo, el tipo de repeticiones se acerca más a los mamíferos.^[4]​^[3]​ Aproximadamente el 75% de los genes del tuátara tienen una conservación con respecto a aves, tortugas y cocodrilos. Aquellos componentes del genoma con 15 Mb de tamaño, son casi idénticos con otros vertebrados. ^[4]​

Los últimos estudios han mostrado que el genoma del tuátara es diferente a lo que se había pensado hasta el momento, con una combinación de los linajes reptiles y mamíferos.

Características del genoma

Retrotransposones no-LTR

Elementos LINE

El elemento LINE más abundate en el tuátara es el L2 (10%). La mayoría están intercalados y pueden seguir activos. El elemento L2 más largo que se ha llegado a encontrar tiene una longitud de 4 kb y un 83% de las secuancias tenían ORF2p completamente intactas. El elemento CR1 es el segundo más repetido (4%). Los análisis filogenéticos muestran que estas secuencias son muy distintas a las que se pueden encontrar en otras especias cercanas como pueden ser los lagartos. Por último, menos del 1% son elementos pertenecientes a L1, un porcentage bajo ya que estos elementos suelen predominar en mamíferos placentarios. ^[4]​

Habitualmente, los LINEs que predominan son los CR1, al contrario de lo que se ha visto en los tuátaras. Todo ello sugiere que tal vez, las repeticiones del genoma de los saurópsidos era muy diferente en comparación con mamíferos, aves y lagartos.

Elementos SINE

Muchos de los elementos que se han analizado están presentes en todos los amniotas, la mayoría son repeticiones intercaladas de mamíferos o MIR, concretamente la diversidad de subfamilias MIR es la más alta que se ha estudiado hasta el momento en un amniota. También se han identificado 16 familias de SINEs que estuvieron activas recientemente. ^[4]​

Transposones de ADN

El tuátara posee 24 familias únicas de transposones de ADN, y al menos 30 subfamilias estuvieron activas recientemente. Esta diversidad es mayor de lo que se ha encontrado en otros amniotas y además, se han analizado miles de copias idénticas de estos transposones, lo que sugiere a los investigadores que existe una actividad reciente. ^[4]​

Retrotransposones LTR

Se han identificado 7500 de LTRs, en los que se incluyen 450 retrovirus endógenos (ERVs). Estudios en otros saurópsidos han reconocido un número bastante parecido pero sin embargo, en el genoma del tuátara se ha encontrado un clado de retrovirus muy antiguo conocido como Spumavirus. ^[4]​

ARN no codificante

Se han identificado más de 8.000 elementos relacionados con ARN no codificante en el tuátara, de los cuales la gran mayoría, alrededor de 6.900 derivan de elementos transponibles activos recientemente. El resto está relacionado con ARN ribosomal, espliceosomal y ARN de partículas de reconocimeinto de señales. ^[4]​

Genoma mitocondrial

El genoma mitocondrial del género Sphenodon tiene un tamaño aproximado de 18.000 pb y consta de 13 genes codificantes, 2 ARN ribosómicos y 22 genes de ARN de transferencia. ^[4]​

Metilación del ADN

La metilación del ADN es una modificación muy común en animales y la distribución de lo sitios CpG dentro de los genomas afecta a dicha metilación. Concretamente, en el genoma del tuátara se han encontrado que el 81% de estos sitios CpG están metilados. Publicaciones recientes proponen que este alto nivel de metilación puede deberse a la cantidad de elementos repetitivos que existen en el genoma de este animal. Este patrón está más cercano a lo que se da en organismos como el pez cebra, alrededor del 78%, mientras que en humanos es únicamente el 70%. ^[4]​

Filogenia

Cladograma simplificado de un análisis de Rauhut y colaboradores de 2012:^[6]​

Sphenodon

†Oenosaurus

†Cynosphenodon

†Zapatadon

Significado cultural

El tuátara es considerado un taonga para los Maoríes, que consideran a estos animales como los guardianes de lugares especiales. Para la realización del último artículo publicado en Nature sobre el genoma del tuátara, los investigadores tuvieron que trabajar en asociación con la tribu maorí, Ngātiwai. Esta tribu tiene la tutela sobre las poblaciones de tuátara en las islas del norte de Nueva Zelanda. Ha sido la primera asociación que se conoce hasta el momento para el desarrollo de un proyecto científico que ha ayudado a los investigadores en la obtención de una mejor comprensión del animal y además, ayudar en la conservación de su hábitat. ^[4]​

Referencias

Galería

• S. punctatus macho

Tuataara Aucklandi loomaaias

Tuataara ehk hateeria (Sphenodon punctatus) on Uus-Meremaa saartel elav kärsspealiste seltsi tuataaralaste sugukonna tuataara perekonda kuuluv roomajaliik.

Tuataara on elanud Uus-Meremaa peasaartel, kuid seal tõenäoliselt võõrliigina levinud rottide mõjul (kes nende mullas hauduvaid mune söövad) hävinud ja säilinud üksnes väiksematel saartel Uus-Meremaa peasaarte lähiümbruses.

Mõnel saarel leidub märksa haruldasem lähedane liik Sphenodon guntheri.

Mõnedele rottideta kaitsealadele Uus-Meremaal on tuataarat tagasi toodud, ning 2008. aastal on seal leitud esimesi munadega pesi^[1].

Täiskasvanud tuataarad on kuni 50–75 cm pikkused.

Tuataara on morfoloogiliselt viimase 225 miljoni aasta jooksul arvatavasti vähe muutunud, kuid on leitud, et tema genoomis on juhuslike muutuste sagedus suurem kui teistel roomajatel^[2].

Tuataarad elavad looduses keskmiselt 60-aastaseks, kuid vangistuses on üle 100 aasta vanuseid isendeid. Arvatakse, et nad võivad elada 200-aastaseks. Tuataarad saavad suguküpseks 10-aastaselt, kuid kasvavad esimesed 35 eluaastat.

Tuataarade koguarvu hinnatakse 50 000–100 000 isendile^[3].

Viited

Tuatara (Sphenodon) bizirik geratu den Sphenodontia ordenako narrasti-genero bakarra da. Haren ordenako kideak orain 100-200 miloi urte bizi izan ziren. 60-70 cm inguru luze izaten da. Musker sendo baten edo kameleoi baten itxura du; hark baino buru handiagoa eta hanka trinkoagoak ditu. Burugainaren atzeko aldean arantza labur sendoz eratutako gandor moduko bat du; bizkar-isatseko gainak ere arantzaz hornituak ditu. Zeelanda Berriko uharte batzuetan baino ez da bizi.

Erreferentziak

Tuatara (Sphenodon punctatus) on endeeminen matelijalaji Uudesta-Seelannista ja sitä pidetään elävänä fossiilina. Se on alkuliskojen lahkon ainoa elossa oleva laji. Tuatara on yöeläin.^[2] Aiemmin tuataraliskot jaoteltiin kahdeksi eri lajiksi niiden esiintymisalueen mukaan, mutta vuonna 2009 tarkempi DNA-analyysi paljasti, että kyse on ennemminkin yhdestä ja samasta lajista.^[3]

Koko ja ulkonäkö

Painoa aikuisella tuataralla on 300 grammasta yhteen kiloon asti koiraiden ollessa painavampia.^[3][4] Tuataralla on päälaella silmien välissä niin sanottu kolmas silmä, joka aistii valoa. Nuorella eläimellä se on näkyvä, mutta aikuisella iho on paksuuntunut peittämään silmän. Silmän tarkoituksena on mahdollisesti säädellä ”biologista kelloa”. Tuataroilla ei ole ulkoisia korva-aukkoja.^[2] Muiden matelijoiden tapaan myös tuatara on vaihtolämpöinen, mutta poikkeavasti ne säilyvät aktiivisina matalissakin, jopa 7 celsiusasteen lämpötiloissa.^[5]

Lisääntyminen

Tuatarat tulevat sukukypsiksi noin 20 vuoden ikäisinä ja voivat elää mahdollisesti yli 100 vuoden ikäisiksi. Naaraat munivat vain noin joka neljäs vuosi, joskin koiras voi siittää naaraan joka vuosi. Parittelu tapahtuu maaliskuun tienoilla ja munat munitaan keväällä, loka-marraskuussa, maahan kaivettuihin kuoppiin, jotka naaras munimisen jälkeen peittää. Kuoppaan munitaan 1-19 munaa kerrallaan. Poikaset kuoriutuvat 11—16 kuukauden kuluttua. Poikasen sukupuolen määrittää lämpötila, jossa muna on ollut.^[5]

Levinneisyys

Laji elää vain muutamilla Uuden-Seelannin Pohjoissaaren pohjoisrannikon ja Eteläsaaren pohjoisrannikon saarilla. Tuatara on ollut vaarassa hävitä ihmisten mukana tuotujen petojen syödessä lajin munia, erityisesti isorotta on suuri uhka tuataran munille.^[3]

Ravinto

Tuatara syö pieniä hyönteisiä ja nilviäisiä, joita se saalistaa yön turvin tai kaivaa maasta. Satunnaisesti ruokana käyvät myös liskot, linnut ja linnunmunat. Päivät tuatara viettää piilossa maanalaisessa kolossaan, jossa saattaa pesiä myös merilintuja.^[2]

Lähteet

Sphenodon est un genre de rhynchocephales de la famille des Sphenodontidae. En français ils sont appelés sphénodon, tuatara, hattéria ou hattérie.

C'est un animal panchronique, aujourd’hui unique genre (avec une seule espèce actuelle Sphenodon punctatus) de l’ordre des rhynchocéphales (Rhynchocephalia), aussi appelés sphénodontes (Sphenodontia), qui était florissant il y a 200 millions d'années^[1].

Malgré la ressemblance, ce n'est pas un lézard, mais un proche parent des squamates qui regroupent les lézards et les serpents. Cet animal possède un troisième œil et représente un témoignage de la séparation des lignées ayant abouti aux lépidosauriens (dont les lézards, serpents et sphénodons font partie) d'une part et aux archosauriens (oiseaux et crocodiliens, entre autres) d'autre part. Ce reptile est endémique de Nouvelle-Zélande. Les sphénodons forment la branche divergeant le plus précocement dans l'arbre phylogénétique actuel des lépidosauriens. Le cerveau et le mode de locomotion présentent des états de caractères ancestraux d'amphibiens et l'organisation du cœur est plus simple que chez les autres reptiles^[2].

Cet animal menacé fait l'objet d'un programme de protection et de réintroduction en milieu naturel. Les Maori, qui le considéraient comme un messager divin, l'ont déclaré « taonga », c'est-à-dire « trésor particulier ».

Morphologie

Mensurations

Tailles comparées d'un sphénodon et d'un humain.

Ce reptile a une très grande longévité, il peut vivre environ 60 ans mais le record de longévité en captivité, confirmé par une publication scientifique, est 77 ans^[3]. La New Zealand Herpetological Society cite un individu de 90 ans^[4], et un article de la BBC évoque même un sphénodon mâle de 111 ans, et une femelle de 80 ans^[5].

Il ne s'arrête de grandir que vers l'âge de cinquante ans et le mâle est plus grand que la femelle : le Sphenodon punctatus adulte mâle mesure 61 centimètres de longueur en moyenne et les femelles 45 cm^[6]. Le zoo de San Diego cite même une longueur record de 80 cm de la tête à la queue^[7].

Les mâles peuvent peser plus d'un kilogramme, et les femelles plus de 500 g^[6]. Le Sphenodon guntheri est un peu plus petit ; il peut dépasser un poids de 660 g^[8].

Aspect général

Cet animal a l'aspect d'un lézard ou plus précisément d'un Iguanidae, même si ce n'en est pas un. Le Sphenodon guntheri est d'une couleur brun vert qui se fond dans son environnement, tandis que le Sphenodon punctatus dispose d'une palette de couleurs plus élargie, allant du vert olive au rouge brique en passant par le gris et le rose sombre. Ces couleurs peuvent changer au cours de la vie de l'animal, puisqu'il mue au moins une fois par an (adultes)^[9], voire trois ou quatre fois par an (juvéniles). Il présente une crête épineuse sur la nuque et le dos, plus prononcée chez le mâle. Il existe un dimorphisme sexuel chez les deux espèces de sphénodon^[6].

Dimorphisme sexuel

Le mâle est plus grand que la femelle, mais le dimorphisme sexuel ne s'arrête pas à cela : la crête épineuse située sur le dos, formée de replis triangulaires de peau et qui ne pique pas, est plus grande chez le mâle que chez la femelle ; le mâle peut l'ériger pour paraître plus impressionnant. De plus, l'abdomen du mâle est plus étroit que celui de la femelle^[10].

Anatomie

Squelette

Ce reptile présente un certain nombre de particularités au niveau du squelette, dont certaines sont ancestrales et ont été conservées au cours de l'évolution.

Crâne

Fenêtres temporales

Crâne d'un sphénodon, montrant les deux fenêtres temporales.

Chez la plupart des diapsides, le crâne a été modifié au cours de l'évolution par rapport au modèle originel, visible sur les individus fossiles. Cependant, chez le sphénodon, toutes les caractéristiques originelles ont été préservées : son crâne présente deux ouvertures de chaque côté, appelées fenêtres temporales, avec des arches complètes. De plus, chez cette espèce, la mâchoire supérieure est solidement rattachée au crâne^[6]. L'ensemble forme une structure très rigide et peu flexible. Les tortues (testudinées), dont le crâne ne possède aucune fenêtre temporale (anapsides), sont considérées comme les plus primitifs des amniotes, mais certaines recherches suggèrent qu'elles auraient pu perdre secondairement cet orifice temporal ; les sphénodons possèderaient dans ce cas des fenêtres temporales plus primitives que celles des tortues^{[6],[11],[12]}.

Mâchoires

L'extrémité antérieure du maxillaire est en forme de bec et séparée du reste de la mâchoire par une encoche. Il n'y a qu'un seul rang de dents sur la mâchoire inférieure mais un double rang sur la mâchoire supérieure, le rang du bas s'engageant parfaitement entre les deux rangs du haut quand la bouche est fermée^[6]. Cette disposition de la denture ne se trouve chez aucun autre reptile ; bien que de nombreux serpents aient eux aussi une double rangée de dents sur la mâchoire supérieure, leur disposition et leur fonction sont différentes de celles de la dentition du sphénodon. Les mâchoires, jointes par un ligament, mastiquent avec des mouvements antéro-postérieurs combinés avec les mouvements verticaux de cisaillement. La puissance de la morsure permet de cisailler de la chitine et de petits os^[6].

Les « dents » du sphénodon sont en fait des saillies tranchantes de l'os de la mâchoire

Les dents du sphénodon ne sont pas renouvelées, car ce ne sont pas des structures individualisées comme des dents véritables, mais des projections tranchantes de l'os de la mâchoire^[13]. À mesure que ses dents s'usent, le sphénodon vieillissant doit opter pour des proies plus tendres comme des vers de terre, des larves ou des limaces, et doit même, à terme, mâcher ses proies entre des mâchoires complètement lisses^[14].

Colonne vertébrale et côtes

La colonne vertébrale du sphénodon est constituée de vertèbres amphicoeles, c'est-à-dire présentant une face concave, en verre de montre, sur les côtés antérieur et postérieur^[13]. Ces vertèbres sont habituelles chez les poissons et chez certains amphibiens, mais n'existent, chez les amniotes, que chez les sphénodons.

Le sphénodon possède des gastralia, aussi appelées côtes abdominales ou côtes gastriques^[15], qui sont actuellement considérées comme un trait ancestral des diapsides. On les rencontre également chez certains lézards (chez qui elles sont essentiellement cartilagineuses), et chez les crocodiliens. Contrairement aux côtes thoraciques, elles ne sont jamais rattachées à la colonne vertébrale, mais peuvent être rattachées au sternum et/ou au bassin.

Les côtes thoraciques présentent une petite excroissance osseuse en forme de crochet, appelée processus unciné, sur la face externe de chaque côte^[13]. On retrouve cette caractéristique chez les oiseaux ; mais les sphénodons sont les seuls tétrapodes actuels possédant à la fois des gastralia bien développées et des processus uncinés.

Chez les premiers tétrapodes, les gastralia et les côtes (munies de leur processus unciné), en complément d'autres éléments osseux comme les plaques osseuses de leur peau (ostéodermes) et les clavicules, auraient formé une sorte d'armure autour du corps de l'animal, protégeant le ventre et aidant à soutenir les intestins et autres organes internes. Ces particularités anatomiques sont probablement dérivées de structures impliquées dans la locomotion avant même que les vertébrés ne migrent des océans vers la terre ferme. Il est aussi possible que les gastralia soient impliquées dans les mouvements respiratoires chez les espèces primitives d'amphibiens et de reptiles aujourd'hui éteintes.

La ceinture pelvienne et la ceinture scapulaire, de même que les écailles et d'autres organes internes, ont une organisation différente de celle des lézards^[16].

Sens et organes sensoriels

Vision

Les yeux sont capables d'accommoder indépendamment l'un de l'autre. Chaque œil possède une rétine particulière, qui contient un double jeu de cellules visuelles, pour la vision nocturne et diurne, et un tapetum lucidum qui reflète la lumière vers la rétine pour améliorer la vision nocturne. Il possède aussi une membrane nictitante protégeant l'œil.

Troisième œil

Le tuatara est aussi connu pour posséder un troisième œil, dit « œil pariétal » ou « œil pinéal ». Il possède un cristallin, une cornée, une rétine à photorécepteurs de type bâtonnet, et une connexion nerveuse dégénérée avec le cerveau, ce qui suggère qu'il dérive d'un œil véritable. Cet œil pinéal n'est visible que chez les petits, qui présentent une partie translucide au centre du sommet du crâne. Après 4 à 6 mois, elle se couvre d'écailles opaques et de pigments^[6]. Le rôle de ce troisième œil est inconnu, mais il pourrait être utilisé pour absorber les ultraviolets dans le but de synthétiser de la vitamine D^[17], comme pour déterminer le rythme nycthéméral et aider à la thermorégulation^[6]. De tous les tétrapodes actuels, le sphénodon est celui chez qui l'œil pinéal est le plus développé. Cet œil fait partie d'un complexe dont fait aussi partie la glande pinéale ou épiphyse, productrice de mélatonine^[6]. Autre hypothèse : il a été démontré que, chez la salamandre, le complexe pinéal est utilisé pour percevoir la lumière polarisée, et détermine ainsi la position du soleil même s'il y a un couvert nuageux, aidant ainsi à la navigation^[18].