nomes no trilho de navegação
The Squamata, or the scaled reptiles, are the largest recent order of reptiles, comprising all lizards and snakes. With over 9,000 species, it is the second-largest order of vertebrates after the perciform fish. Members of the order are distinguished by their skins, which bear horny scales or shields. They also possess movable quadrate bones, making it possible to move the upper jaw relative to the braincase. This is particularly visible in snakes, which are able to open their mouths very wide to accommodate comparatively large prey. They are the most variably sized order of reptiles, ranging from the 16 mm (0.63 in) dwarf gecko (Sphaerodactylus ariasae) to the 6.6 m (22 ft) green anaconda (Eunectes murinus) and the now-extinct mosasaurs, which reached lengths of 14 m (46 ft).
Among the other reptiles, squamates are most closely related to tuataras, which superficially resemble lizards.
Skubreptiele, ook bekende as Squamata, is die grootste orde van reptiele, insluitende akkedisse en slange. Lede van die orde word aan hul vel gekenmerk, wat horingagtige skubbe dra. Hulle besit ook die kwadraadbeen, wat dit moontlik maak om die boonste kaak afsonderlik van die breinskedel te beweeg. Dit is veral sigbaar by slange, wat hul kake ontkoppel om groot prooi te verorber.
Skubreptiele, ook bekende as Squamata, is die grootste orde van reptiele, insluitende akkedisse en slange. Lede van die orde word aan hul vel gekenmerk, wat horingagtige skubbe dra. Hulle besit ook die kwadraadbeen, wat dit moontlik maak om die boonste kaak afsonderlik van die breinskedel te beweeg. Dit is veral sigbaar by slange, wat hul kake ontkoppel om groot prooi te verorber.
Escamosos
id="9" colspan="3" | Rangu temporal: Xurásicu inferior-Recién
Diapsida
Orde:SquamataOppel, 1811
Distribución xeográfica
Los escamosos (Squamata) son un orde de reptiles diápsidos qu'inclúi los llagartos, camaleones, iguanes y formes allegaes, les culiebres y les culebruques ciegues. Evolutivamente, ye l'orde más recién de reptiles. Son tamién los reptiles actuales qu'algamaron mayor ésitu ecolóxicu y los que más especies inclúi, con más de 5000.[1]
Los escamosos apaecieron a finales del Triásicu y constitúin un grupu más antiguu de lo que suponía; sicasí, nenguna de les families actuales ye bien anterior al Cretácicu; la primer culiebra ye del Cretácicu Cimeru y el grupu nun paez diversificase hasta l'Oligocenu.
De manera tradicional, l'orde escamosos estremóse en trés subordes:
Suborde Lacertilia (antes saurios) - llagartos
Suborde Serpentes (o ofidios) - culiebres
Suborde Amphisbaenia - culebruques ciegues
Amás, quepe citar el clado estinguíu Polyglyphanodontia, que paez ser el taxón hermanu de Scleroglossa.[3]
Cladograma según un analís de Evans y Wang en 2010:[4]
SquamataIguania
†Huehuecuetzpalli
†Hoyalacerta
†Bavarisaurus
†Eichstaettisaurus
†Scandensia
†Ardeosaurus
†Yabeinosaurus
†Liushusaurus
Scleroglossa
Los escamosos (Squamata) son un orde de reptiles diápsidos qu'inclúi los llagartos, camaleones, iguanes y formes allegaes, les culiebres y les culebruques ciegues. Evolutivamente, ye l'orde más recién de reptiles. Son tamién los reptiles actuales qu'algamaron mayor ésitu ecolóxicu y los que más especies inclúi, con más de 5000.
Pulcuqlular (lat. Squamata) — Sürünənlərin dörd dəstəsindən biri. Bu dəstəyə Yer kürəsinin hər tərəfinə yayılmış 3 yarımdəstə daxildir: Kərtənkələlər (Lacertilia), İlanlar (Serpentes) və İkiyerişlilər (Amphisbaenia)
İlanlar və ikiyerişlilər bir birinə yaxın cinsləri əhatə edən yarımdəstələrdir. Kərtənkələlər isə pulcuqluların rəngarəng növlərin daxil olduğu yarımdəstəsidir.
Pulcuqlular (lat. Squamata) — Sürünənlərin dörd dəstəsindən biri. Bu dəstəyə Yer kürəsinin hər tərəfinə yayılmış 3 yarımdəstə daxildir: Kərtənkələlər (Lacertilia), İlanlar (Serpentes) və İkiyerişlilər (Amphisbaenia)
Squamata zo un urzhiad loened ennañ an holl stlejviled skantek : glazarded ha naered.
a vo kavet e Wikimedia Commons.
Squamata zo un urzhiad loened ennañ an holl stlejviled skantek : glazarded ha naered.
Šupinatí (Squamata) jsou největší řád plazů zahrnující přes 7 500 druhů. Jejich společným znakem je silná kůže krytá rohovitými šupinami, která se v různých intervalech obměňuje. Šupiny mají rozdílné velikosti a uspořádání podle druhové příslušnosti. Hadi svlékají kůži vcelku, ještěři po částech. Dalším společným znakem je samčí pářící orgán skládají se ze dvou tzv. „hemipenisů“. U hadů a některých ještěrů (např. u varanů) se nachází přídatné čichové ústrojí známé jako Jacobsonův orgán. Většina šupinatých je vejcorodá (oviparní), ale některé druhy jsou vejcoživorodá (ovoviviparní) nebo živorodá (viviparní).
Šupinatí se tradičně dělí na tři podřády - ještěry, hady a dvouplazy. V současnosti se ale již ví, že toto dělení je fylogeneticky nesprávné. Řád šupinatých je totiž tvořen dvěma sesterskými velkými větvemi, z nichž ta první (Iguania) zahrnuje leguánovité, agamovité a chameleonovité „ještěry“ a ta druhá (Scleroglossa) zbytek „ještěrů“ včetně hadů a dvouplazů. Nejbližšími příbuznými hadů jsou varani.
Mezi nejstarší zástupce šupinatých patřil druh Megachirella wachtleri, žijící v období středního triasu (zhruba před 245 miliony let) na území dnešní Itálie. Byl vědecky popsán v roce 2018 a předchozí nejstarší fosilii této skupiny překonal asi o 70 milionů let.[1]
Největšími zástupci této skupiny byli zřejmě druhohorní (svrchnokřídoví) mořští mosasauři, dosahující délky až kolem 17 metrů a hmotnosti v řádu mnoha tun (např. Hainosaurus). Vyhynuli však spolu s neptačími dinosaury na konci křídy, před 66 miliony let. Ze suchozemských šupinatých mohl být největší obří paleocénní had Titanoboa cerrejonensis, dosahující délky přes 13 metrů a hmotnosti přes 1 tunu.
podřád: ještěři (Sauria)
podřád: hadi (Serpentes)
podřád: dvouplazi (Amphisbaenia)
Šupinatí (Squamata) jsou největší řád plazů zahrnující přes 7 500 druhů. Jejich společným znakem je silná kůže krytá rohovitými šupinami, která se v různých intervalech obměňuje. Šupiny mají rozdílné velikosti a uspořádání podle druhové příslušnosti. Hadi svlékají kůži vcelku, ještěři po částech. Dalším společným znakem je samčí pářící orgán skládají se ze dvou tzv. „hemipenisů“. U hadů a některých ještěrů (např. u varanů) se nachází přídatné čichové ústrojí známé jako Jacobsonův orgán. Většina šupinatých je vejcorodá (oviparní), ale některé druhy jsou vejcoživorodá (ovoviviparní) nebo živorodá (viviparní).
Šupinatí se tradičně dělí na tři podřády - ještěry, hady a dvouplazy. V současnosti se ale již ví, že toto dělení je fylogeneticky nesprávné. Řád šupinatých je totiž tvořen dvěma sesterskými velkými větvemi, z nichž ta první (Iguania) zahrnuje leguánovité, agamovité a chameleonovité „ještěry“ a ta druhá (Scleroglossa) zbytek „ještěrů“ včetně hadů a dvouplazů. Nejbližšími příbuznými hadů jsou varani.
For alternative betydninger, se Slange (flertydig). (Se også artikler, som begynder med Slange)
Slanger og øgler (også kaldet skælklædte krybdyr, det videnskabelige navn er Squamata) er den største orden af nulevende krybdyr, og er med over 9.000 arter den 3. største orden af hvirveldyr efter fugle og pigfinnefisk. Slanger og øgler udgør omkring 96 % af alle nulevende krybdyrarter og omfatter underordnerne øgler, slanger og ormeøgler. Øgler har oftest fire ben (f.eks. firben), men nogle få (f.eks. stålormen) er lemmeløse. Slanger og ormeøgler er næsten altid lemmeløse (ormeøgleslægten Bipes har 2 forben). De resterende 4 % nulevende krybdyr er skildpadder, krokodiller og broøgler.
Medlemmerne af ordnen er kendetegnet ved at deres hud har forhornede skæl eller plader, og ved deres bevægelige kæber hvor overkæben kan bevæges i forhold til kraniet. Det er især udpræget ved slanger som kan åbne kæberne nok til at spise meget store byttedyr. Hannerne er også karakteristiske ved have to hemipenisser placeret på sin side af dyrets kloakåbning. Slanger og øgler har som eneste gruppe krybdyr arter som føder levende unger, og arter som venter med at lægge deres æg indtil det er udviklet nok til klække, foruden arter som lægger uudviklede æg som andre krybdyr.
Der er meget stor variation af størrelserne af slanger og øgler, fra 2 cm lange dværggekkoer til 7 m lange anakondaer. Nu uddøde arter som mosasaurer har været over 14 m.
For alternative betydninger, se Slange (flertydig). (Se også artikler, som begynder med Slange) Slanger og øgler (også kaldet skælklædte krybdyr, det videnskabelige navn er Squamata) er den største orden af nulevende krybdyr, og er med over 9.000 arter den 3. største orden af hvirveldyr efter fugle og pigfinnefisk. Slanger og øgler udgør omkring 96 % af alle nulevende krybdyrarter og omfatter underordnerne øgler, slanger og ormeøgler. Øgler har oftest fire ben (f.eks. firben), men nogle få (f.eks. stålormen) er lemmeløse. Slanger og ormeøgler er næsten altid lemmeløse (ormeøgleslægten Bipes har 2 forben). De resterende 4 % nulevende krybdyr er skildpadder, krokodiller og broøgler.
Medlemmerne af ordnen er kendetegnet ved at deres hud har forhornede skæl eller plader, og ved deres bevægelige kæber hvor overkæben kan bevæges i forhold til kraniet. Det er især udpræget ved slanger som kan åbne kæberne nok til at spise meget store byttedyr. Hannerne er også karakteristiske ved have to hemipenisser placeret på sin side af dyrets kloakåbning. Slanger og øgler har som eneste gruppe krybdyr arter som føder levende unger, og arter som venter med at lægge deres æg indtil det er udviklet nok til klække, foruden arter som lægger uudviklede æg som andre krybdyr.
Der er meget stor variation af størrelserne af slanger og øgler, fra 2 cm lange dværggekkoer til 7 m lange anakondaer. Nu uddøde arter som mosasaurer har været over 14 m.
Die Schuppenkriechtiere (Squamata) bilden eine der vier Großgruppen der Reptilien (Reptilia). Sie stellen mit 11.349 Arten[1] (7176 „Echsen“[2], 3971 Schlangen[3] und 202 Doppelschleichen[4]; Stand April 2022) einen bedeutenden Teil der Landwirbeltierfauna, mehr als die Säugetiere mit etwa 6400 Arten. Über 96 % der rezenten, bekannten Reptilienarten sind Schuppenkriechtiere.[5]
Die meisten Squamaten sind mittelgroße Tiere, die größten rezenten Schuppenkriechtiere sind der Netzpython (Python reticulatus) und die Große Anakonda (Eunectes murinus), die eine Länge von etwa sechs bis sieben Meter erreichen können. Das kleinste ist Brookesia micra, ein nur drei Zentimeter lang werdendes Stummelschwanzchamäleon. Alle Schuppenkriechtiere haben einen mehr oder weniger langgestreckten Körper, dessen Querschnitt oft rund ist, aber auch abgeflacht oder hochrückig (Chamäleons) sein kann.
Schuppenkriechtiere besiedeln fast alle terrestrischen Lebensräume. Sie leben mit Ausnahme der Antarktis auf allen Kontinenten. Mit den Seeschlangen (Hydrophiinae) haben sie auch die Küstenregion tropischer Meere erobert. Die meisten Schuppenkriechtiere leben in den Tropen, nach Norden nimmt die Artenfülle immer mehr ab; im größten Teil Kanadas, in Alaska, auf Grönland und im Norden Sibiriens fehlen sie. Die Waldeidechse (Zootoca vivipara) und die Kreuzotter (Vipera berus) sind die am weitesten nach Norden vordringenden Reptilienarten. Sie kommen noch nördlich des Polarkreises vor. Das am weitesten südlich vorkommende Schuppenkriechtier ist der Leguanartige Liolaemus magellanicus, der noch auf Feuerland lebt. In Europa gibt es knapp über 50 Echsen- sowie etwa 30 Schlangenarten.[6] In Deutschland leben zwölf Arten: fünf Eidechsen, die Blindschleiche und sechs Schlangen.
Die Beschuppung der Epidermis (Oberhaut) kann sehr verschieden sein. Sie ist bei Geckos am feinsten, kann aus flachen, glatten oder gekielten Schilden bestehen, aber auch mit Dornen oder vorstehenden Höckern versehen sein. Leguanartige haben oft klingenartige Stachelschuppen, die einen Kamm im Nacken, auf dem Rücken, dem Schwanz oder an der Kehlwamme bilden. Bei einigen dünenbewohnenden Echsen finden sich Säume von abstehenden Schuppen an den Zehen, die ein Einsinken in den Sand verhindern; den Basilisken helfen diese Säume, schnell über Wasseroberflächen zu laufen. Geckos und Anolis haben an der Unterseite der Zehen Haftlamellen, die von der Epidermis gebildet werden und aus vielen einzelnen Härchen bestehen.
Die oberste Schicht der Epidermis wächst nicht mit und wird regelmäßig – alle drei bis vier Wochen bei vielen Echsen oder nach sechs bis zehn Monaten bei Schlangen oder Chamäleons – abgestreift. Vorher wurde sie durch Häutungshärchen angehoben und mit Luft oder Lymphflüssigkeit von der darunter gebildeten neuen Epidermis getrennt. Geckos fressen sie unmittelbar nach der Häutung auf. Die Häutung erfolgt bei den meisten Echsen in Fetzen, bei Schlangen oder beinlosen Echsen im Ganzen (Exuvie). Klapperschlangen bilden beim Häuten eine Ringschuppe, die zu einem Teil ihrer Schwanzrassel wird.
Die unter der Epidermis liegende Lederhaut (Dermis) ist dick und besteht aus dreidimensional verlaufenden Bündeln von Bindegewebe. Bei Echsen werden hier Osteodermen (flache Knochenplatten) gebildet, deren Form und Lage ungefähr jenen der darüber liegenden Schuppen entsprechen. Die Osteodermen können, vor allem bei verschiedenen Skinkartigen, aber auch einigen Schleichenartigen, einen geschlossenen Panzer bilden. Unter der Dermis liegt die Subkutis (Unterhaut), die der Muskulatur nur locker aufliegt und durch horizontal verlaufendes Bindegewebe gebildet wird.
Der Schädel der Schuppenkriechtiere unterscheidet sich vom diapsiden Schädel durch die Reduktion des unteren der beiden Jochbögen. Bei den Schlangen, den Doppelschleichen und einigen beinlosen Skinkartigen ist auch der obere Jochbogen zurückgebildet. Ein weiteres Kennzeichen ist die sogenannte Streptostylie, die stark erhöhte innere Beweglichkeit des Squamaten-Schädels. Diese wird dadurch erreicht, dass das Quadratum, ein Knochen des primären Kiefergelenks der Reptilien, beweglich am Schuppenbein aufliegt. Die Beweglichkeit des Schädels ist bei Schlangen am weitesten ausgeprägt. Deren Unterkiefer besteht aus zwei hälftigen Unterkieferbögen; die zahntragenden Dentalen sind am Vorderende nicht miteinander verwachsen, sondern durch Faserknorpel flexibel miteinander verbunden (Symphyse) und auch gegenüber den übrigen Unterkieferknochen beweglich. Es gibt allerdings auch, angepasst an eine grabende Lebensweise, die Tendenz, den Schädel wieder zu verfestigen. Dies ist besonders bei den Doppelschleichen, den Schlangenschleichen und den Blindschlangenartigen ausgeprägt. Bei einigen grabenden Skinken, Gürtelechsen, Echten Eidechsen und den Krustenechsen werden die oberen und seitlichen Schädelpartien zusätzlich durch kleine Knochenplatten (Osteodermen) verstärkt. Das Foramen parietale, eine Öffnung für das Parietalorgan im Schädeldach, bleibt bei den Echsen immer frei. Schlangen haben kein Parietalorgan.
Zahntragende Schädelknochen sind bei den Echsen die Maxillaria im Oberkiefer und die Dentalia im Unterkiefer. Daneben können auch die Gaumenknochen Zähne tragen: das Gaumenbein (Palatinum) bei einigen Schleichen, das Flügelbein (Pterygoid) bei einigen Tejus und Eidechsen, beide Knochen bei den Schlangen. Die Zähne sind wurzellos an der Innenseite der Kieferknochen befestigt (Pleurodontie). Dies wird als Plesiomorphie der Schuppenkriechtiere angesehen. Ersatzzähne wachsen aus einer Knospe an der Basis der alten Zähne. Bei den Agamen, den Chamäleons, den Spitzschwanz-Doppelschleichen (Trogonophidae) und den Schlangen tritt eine andere Form der Zahnbefestigung, die Akrodontie auf. Dabei sitzen die Zähne auf der Oberkante des Kiefers. Agamen und Chamäleons werden deshalb innerhalb der Leguanartigen als Monophylum Acrodonta zusammengefasst. Squamaten mit akrodonter Bezahnung vollziehen keinen Zahnwechsel.
Die Zähne sind normalerweise homodont (gleichartig). Die meisten Squamaten fressen Insekten, ihre Zähne sind konisch mit einer (Geckos), zwei oder drei Spitzen (Eidechsen, Tejus, die meisten Leguanartigen). Mollusken fressende Schuppenkriechtiere, wie einige Skinke, Schleichen, Tejus und Warane, haben breit abgeflachte Zähne. Bei großen Waranen ist der Hinterrand fein gesägt. Viele Pflanzen fressende Leguanartige haben Zähne mit flachen Kronen und gesägten Schneiden. Bei den auch Samen und harte Pflanzenteile fressenden Dornschwanzagamen sind die Zähne zu einer Kauleiste zusammengewachsen. Die Zähne der Schlangen sind konisch und nach hinten gekrümmt. Die Fangzähne der Giftschlangen sind mit einer giftleitenden Rinne oder einem Hohlkanal versehen. Vipern (Viperidae) und Erdvipern (Atractaspididae) haben im Ruhezustand nach hinten geklappte Zähne, die beim Öffnen des Mauls aufgerichtet werden. Bei Blindschlangen (Typhlopidae), Schlankblindschlangen (Leptotyphlopidae) und den Afrikanischen Eierschlangen (Dasypeltis) ist die Bezahnung reduziert.
Das Skelett der Schuppenkriechtiere ist in Anpassung an unterschiedliche Lebensweisen oft drastisch verändert worden. Die meisten haben fünf Halswirbel wie Chamäleons, andere, wie die Warane, bis zu neun. Ab dem dritten Halswirbel kann es kurze Rippen (Cervicalrippe) geben. Die Anzahl der Rumpfwirbel (Wirbel vor dem Kreuzbein) hängt von der Streckung des Rumpfes ab und kann 23 bis 29 bei den Geckos, 74 bis 110 bei den mit ihnen verwandten Flossenfüßen betragen. Skinkartige haben 26 bis 107 Rumpfwirbel, vierfüßige Schleichenartige 29 bis 36, ihre beinlosen Verwandten 51 bis 68. Schlangen können über 400 Wirbel haben, davon bis zu 300 Rumpfwirbel. Alle Rumpfwirbel tragen Rippen.
Über Schultergürtel und Vorderbeine verfügen, mit Ausnahme der Zweifuß-Doppelschleichen (Bipedidae) und der Gymnophthalmidae-Gattung Bipes, nur die vierbeinigen Arten. Er besteht aus Schulterblatt (Scapula), Rabenbein (Coracoid), Schlüsselbein (Clavicula) und Interclavicula. Die letzten beiden sind mit dem knorpeligen Brustbein verbunden. Zwei Einbuchtungen im Rabenbein, die bei einigen Formen auch zu Fenstern durchgebrochen sind, gelten als Squamaten-Synapomorphie. Der Beckengürtel besteht aus Darmbein (Ilium), Sitzbein (Ischium) und Schambein (Pubis). Die drei Knochen treffen in der Hüftgelenkpfanne (Acetabulum) zusammen. Der Beckengürtel ist bei den beinlosen Formen teilweise oder vollständig reduziert. Die Tendenz zur Reduktion der Gliedmaßen tritt, von den Leguanartigen abgesehen, in allen Taxa oberhalb der Familienebene auf. Innerhalb der Geckoartigen sind es die Flossenfüße, bei den Skinkartigen gibt es Formen mit verkümmerten Beinen bei den Skinken, bei den Gürtelechsen (Gattung Chamaesaura) und bei den Zwergtejus (Gattungen Bachia und Calyptommatus). Von den Schleichenartigen fehlen einigen Schleichen (Anguidae) und allen Ringelschleichen (Anniellidae) die Gliedmaßen. Das Gleiche gilt für alle 3000 Schlangenarten. Riesenschlangen verfügen noch über einen stabförmigen Überrest des Beckens im Hinterleib und mit dem Aftersporn einen rudimentären Überrest von Hinterextremitäten.
Die Augen sind je nach Art stark unterschiedlich ausgebildet und können bei nachtaktiven Gruppen, z. B. diversen Geckos, sehr groß sein, bei anderen, wie einigen Blindschlangenartigen, auch nahezu vollständig reduziert und ohne Pigmente sein. Nachtaktive Arten haben senkrecht-ovale bis schlitzförmige, tagaktive Arten meist runde Pupillen. Die recht großen Orbitae sind durch ein Interorbitalseptum (Scheidewand) getrennt, die Augen werden von vier geraden und zwei schrägen Augenmuskeln und dem Musculus retractor bulbi gesteuert. Der Augapfel ist um die Cornea herum verfestigt, bei den meisten Schuppenkriechtieren außer Schlangen durch einen Skleralring. Tränendrüsen sind vorhanden. Die Nickhaut wird durch Sekrete von Harderschen- und Nickhautdrüsen gleitfähig gehalten, bei Schlangen und einigen anderen Schuppenkriechtieren (etwa viele Gekkota) ist die Nickhaut mit dem unteren Lid zu einer starren „Brille“ verwachsen. Sekrete der zuvor genannten Drüsen werden bei ihnen über Tränennasengänge bzw. Lacrimalgänge in die Mundhöhle abgeleitet. Die Netzhaut weist meist nur zwei oder drei verschiedene Typen von Zapfen auf, bei einigen höheren Schlangen kommen auch Stäbchen vor. Bei einigen Schuppenkriechtieren (z. B. Ahaetulla) ist die Fähigkeit zum binokularen Sehen vorhanden. Untersuchungen an der Nachtsicht des Helmgeckos Tarentola chazaliaei ergaben, dass seine Augen in der Nacht Farben unterscheiden können, wenn Menschen bereits farbenblind sind. Möglicherweise liegt dies darin begründet, dass sich in seinen Augen ausschließlich Zapfen befinden.[7]
Bei geschlossenem Maul erfolgt die olfaktorische (chemische) Wahrnehmung über die Nasenlöcher durch einen Vorhof bis zur eigentlichen Nasenhöhle mit Riechepithel und innerer Nasenöffnung. Die Sinnesepithelien liegen meist am Dach der Nasenhöhle, und ihre Fläche wird durch einen 'Muschel' (Concha) genannten Auswuchs vergrößert. In diesem Aufsatz finden sich bei einigen Schuppenkriechtieren vergrößerte Nasendrüsen, oft zur Salzausscheidung, etwa bei Wüstenbewohnern wie Dornschwanzagamen (Uromastyx) und der marinen Meerechse (Amblyrhynchus cristatus). Die äußeren Nasenlöcher einiger stark ans Wasser gebundener Gruppen wie Seeschlangen (Hydrophiinae), Meerechse und Wassertrugnattern (Homalopsinae) sind verschließbar.
Ein anderes Organ zur olfaktorischen Wahrnehmung ist das Jacobsonsche Organ bzw. Vomeronasalorgan. Embryonal entsteht es durch Abschnürung von der Nasenhöhle und ist später nicht mehr mit ihr verbunden. Es öffnet sich durch zwei Gänge zum Gaumendach, Geruchspartikel werden dann an der Zungenspitze zu den Sinnesepithelien des Vomeronasalorgans befördert. Die Geruchspartikel werden aufgenommen, indem die Zunge regelmäßig aus dem Mund heraus- und wieder hineinbewegt wird; dieser besonders bei Waranen (Varanus) und Schlangen häufige Vorgang wird 'Züngeln' genannt.
Geschmacksknospen finden sich vor allem auf der Zunge, aber auch am Gaumendach und auf der Mundschleimhaut. Bei Schlangen sind Geschmacksknospen nur auf der Mundschleimhaut vorhanden. Lange war strittig, ob Squamaten ihren Geschmackssinn nutzen. Bei einem 2001 durchgeführten Wahlexperiment verschmähten Rotkehlanolis (Anolis carolinensis) mit bitteren Stoffen versehene Futterinsekten, während mit Süßstoff versehene Insekten gegenüber normal schmeckenden Insekten bevorzugt wurden. Auch bei verschlossenen Gängen des Vomeronasalorgans blieben diese Präferenzen erhalten. Somit könnte der Geschmackssinn bei Reptilien, die nicht primär das Vomeronasalorgan nutzen, eine Rolle in der Beuteauswahl spielen.[8] Eidechsen wie die Gattung Lacerta können offenbar alle vier Geschmacksqualitäten (süß, sauer, salzig, bitter) unterscheiden.
Das Gehörorgan besteht aus Außenohr, Paukenhöhle und Innenohr. Das Trommelfell liegt fast immer auf Niveau der Kopfseitenfläche. Bei einigen Schuppenkriechtieren ist das Außenohr reduziert, da das Trommelfell mit der schuppigen Haut kaschiert ist, oder aber die Grubenränder des Tympanons sind mit dem Trommelfell verwachsen.
Im Jahr 2010 wurde außerdem experimentell bestätigt, dass sich der Gecko Cyrtodactylus philippinicus am Erdmagnetfeld orientieren kann. Dies war der erste Nachweis eines Magnetsinnes bei Schuppenkriechtieren.[9]
Schuppenkriechtiere haben eine innere Befruchtung und paaren sich von der Seite. Je nachdem auf welcher Seite das Männchen ist, wird der rechte oder der linke Hemipenis benutzt. Während der Paarung halten sich die Männchen bei den meisten Echsen- und einigen Schlangenarten (bei Giftschlangen nicht) mit dem Maul am Hals oder der Flanke des Weibchens fest. Riesenschlangen umschlingen sich während der Paarung mit den Hinterleibern.
Die Mehrzahl der Schuppenkriechtiere legt Eier. Die Eier haben eine pergamentartige Schale und können sich während der Inkubation durch die Aufnahme von Wasser ausdehnen. Bei den meisten Geckoartigen, mit Ausnahme von Lidgeckos, Doppelfingergeckos, Carphodactylidae und Flossenfüßen, sind die Eierschalen allerdings verkalkt. Viviparie und Ovoviviparie haben sich mehrfach, in verschiedenen Taxa unabhängig voneinander entwickelt, beispielsweise bei einigen Skinken, allen Nachtechsen, einigen Schleichen, den Boas und Sandboas, fast allen Seeschlangen und zahlreichen Vipern. Bei einer überraschend hohen Zahl der Schuppenkriechtiere gibt es eine Fortpflanzung durch Parthenogenese. Zuerst wurde dieses Phänomen bei den Kaukasischen Felseidechsen (Darevskia) entdeckt, kommt aber auch bei vier Geckogattungen, den Rennechsen (Cnemidophorus), zwei Gattungen der Zwergtejus, den Schmetterlingsagamen (Leiolepis), den Mittelamerikanischen Nachtechsen (Lepidophyma) sowie bei der Blindschlange Ramphotyphlops braminus vor. Brutpflege betreiben nur wenige Schlangen wie zum Beispiel die Pythons. Sie legen sich bis zum Schlupf der Jungtiere in Schlingen um ihr Gelege und erzeugen Wärme durch Muskelzittern. Wie bei Schildkröten und Krokodilen wird auch bei einigen Echsen das Geschlecht durch die Temperatur während des letzten Drittels der Inkubationszeit festgelegt. Bei hoher Inkubationstemperatur entstehen Männchen, ist sie niedriger, dagegen Weibchen. Die Schlüpflinge aller eierlegenden Squamaten befreien sich mit einem Eizahn aus der Eierschale. Der Schlupf kann einige Stunden bis Tage dauern. Die Jungtiere verlassen das Ei erst, wenn der Dottersack eingezogen ist. Nach dem Schlupf sind die Tiere sofort selbstständig und ähneln den Adulten. Lediglich eine abweichende Juvenilzeichnung kommt vor.
Die Schuppenkriechtiere gehören zu den diapsiden Reptilien, deren Schädel durch zwei Schädelfenster gekennzeichnet ist. Ihre Schwestergruppe, mit der sie in der Überordnung Schuppenechsen (Lepidosauria) vereinigt sind, sind die Sphenodontia. Zu jenen gehören, neben den heute noch lebenden Brückenechsen aus Neuseeland, nur noch Taxa aus dem Mesozoikum. Die Monophylie der Lepidosauria ist durch fast 50 Synapomorphien gesichert.
Sauropsida (Reptilia)Archosauria (u. a. Krokodile, † Flugsaurier, Dinosaurier inkl. Vögel)
Sphenodontia (rezent nur die Brückenechse)
Schuppenkriechtiere
Die innere Systematik der Schuppenkriechtiere wird von verschiedenen Bearbeitern gegensätzlich diskutiert und ist als noch sehr vorläufig anzusehen. Klassisch wurden die Schuppenkriechtiere in zwei Unterordnungen eingeteilt, die Echsen (Lacertilia) und die Schlangen (Serpentes). Später kamen noch die Doppelschleichen (Amphisbaenia), die wegen ihrer grabenden Lebensweise einen von den anderen Echsengruppen stark abweichenden Körperbau haben, als eigene Unterordnung hinzu. Da die zuletzt genannten Gruppen aber aus den Echsen hervorgegangen sind, handelt es sich bei den Echsen um ein paraphyletisches Taxon. In dieser Gruppe wurden alle Schuppenkriechtiere zusammengefasst, die sich nicht den anderen beiden Gruppen zuordnen ließen. Doppelschleichen und Schlangen gelten als monophyletisch.
Eine nach morphologischen Gesichtspunkten vorgenommene Aufteilung der Echsen in vier Großgruppen findet sich in vielen Publikationen. Die Leguanartigen, zu denen auch die Agamen und Chamäleons gezählt werden, stehen als unterste Klade am Ursprung des Stammbaums. Alle anderen Echsen gehören dem Taxon Scleroglossa an, dessen Monophylie durch mehr als 20 Autapomorphien gestützt wird. Diese teilen sich in die Geckoartigen, zu denen neben den Geckos auch die beinlosen Flossenfüße aus Australien und Neuguinea gehören, und die Autarchoglossa, die sich durch den Besitz eines Musculus rectus abdominis auszeichnen. Die Autarchoglossa werden in Skinkartige und Schleichenartige unterteilt. Zu den Skinkartigen gehören unter anderem die in Europa heimischen Echten Eidechsen. Viele Wissenschaftler rechnen auch die Doppelschleichen und die ebenfalls beinlosen Schlangenschleichen dazu. Zu den Schleichenartigen gehören, neben den Schleichen, auch die großen Warane und die Krustenechsen. Da die Warane eine Reihe von Merkmalen mit den Schlangen teilen, werden auch diese von vielen Experten als Schleichenartige angesehen. Die Schlangen haben in der klassischen Systematik den Rang einer Unterordnung und werden in drei Überfamilien unterteilt: die primitiven, wühlenden und unterirdisch lebenden Blindschlangenartigen, die Wühl- und Riesenschlangenartigen, zu denen neben einigen weitgehend unbekannten Familien auch die Riesenschlangen gehören, sowie die Nattern- und Vipernartigen, die mit weit über 2000 Arten die große Masse der Schlangen stellt. Die Systematik der Schlangen unterliegt aber ebenso größeren Änderungen, weshalb die paraphyletische Überfamilie der Wühl- und Riesenschlangenartigen nicht mehr gültig ist.
Dieses klassische Konzept über die Verwandtschaft innerhalb der Schuppenkriechtiere gibt das folgende einfache Kladogramm wieder (weitestgehend nach W. Böhme, 2004):
SchuppenkriechtiereLeguanartige (Iguania)
Geckoartige (Gekkota)
Skinkartige (Scincomorpha), incl. Doppelschleichen (Amphisbaenia)
und Schlangenschleichen (Dibamidae)
Schleichen (Anguidae)
Waranartige (Varanoidea)
Schlangen (Serpentes)
Nach jüngsten molekularbiologischen Untersuchungen werden die verwandtschaftlichen Verhältnisse zwischen den Großtaxa der Schuppenkriechtiere in Frage gestellt und die Monophylie der Scleroglossa, der Autarchoglossa und der Skinkartigen (Scincomorpha) bestritten. Es ergibt sich danach ein völlig anderer Stammbaum, der sich inzwischen auf einige anatomische Merkmale stützen kann. Die Schlangenschleichen stehen an der Basis des Kladogramms, sie haben als einzige Schuppenkriechtiere eine einspitzige Zunge. Alle anderen Schuppenkriechtiere werden in das neue Taxon Bifurcata gestellt. Die Bifurcata haben eine in unterschiedlichem Ausmaß ausgeprägt zweispitzige Zunge, die nur leicht eingekerbt sein kann, wie bei den Geckos, oder im anderen Extrem tief gespalten ist, wie bei Tejus, Waranen und Schlangen. Einzige Ausnahme hiervon sind die Chamäleons, deren Zunge sekundär zu einem hochspezialisierten Fangapparat umgebildet ist. Die Bifurcata teilen sich in einer Dichotomie in die Geckoartigen, deren Schlüpflinge einen paarigen Eizahn besitzen, und die Unidentata, die nur einen Eizahn haben. Innerhalb der Unidentata werden Scinciformata und Episquamata unterschieden. Zu den Scinciformata gehören die Skinke, die Gürtelechsen und die Nachtechsen. Die Episquamata bestehen aus den Laterata, zu denen einige sonst zu den Skinkartigen gerechnete Familien gehören, und den Toxicofera.
Nach dem Toxicofera-Konzept ist die Fähigkeit giftiger Schuppenkriechtiere wie der Krustenechsen, der Giftnattern und der Vipern, Toxine zu produzieren, nicht mehrmals, sondern nur einmal bei einem gemeinsamen Ahnen vor etwa 200 bis 230 Millionen Jahren entstanden. Zu den Toxicofera gehören die Schlangen, die Schleichenartigen und die Leguanartigen; die beiden letzteren sind Schwestergruppen. Die Schlangen gehören hier also nicht, wie bei dem oben dargestellten, nach morphologischen Gesichtspunkten erstellten Kladogramm, zu den Schleichenartigen; die Leguanartigen stehen nicht an der Basis des Kladogramms, sondern sind hoch in der Kronengruppe angesiedelt.[5][10][11] Das Toxicofera-Konzept erfährt weitere Unterstützung, da auch in Ober- und Unterkiefer eines Leguanartigen, der Östlichen Bartagame (Pogona barbata), giftproduzierendes Drüsengewebe gefunden wurde. Außerdem werden die Symptome, die nach den Bissen von drei Waranarten auftreten, nicht mehr nur als Ergebnis einer Bakterieninfektion, sondern als Resultat einer aktiven Giftsekretion interpretiert.[12]
Die ersten den Schuppenkriechtieren ähnlichen Echsen erscheinen im Oberperm und in der Untertrias von Südafrika. Weitere Fossilien wurden in Schichten der Obertrias in England und Nordamerika gefunden. Ihr Skelett ist deutlich primitiver als das der rezenten Taxa. Deshalb werden sie als eigenes Taxon Eolacertilia klassifiziert. Sie eroberten schnell neue Lebensräume und verdrängten die vorher dominierenden echsenartigen Reptilien, wie die Procolophonier, die Millerosaurier und die Eosuchier.
Aus der Zeit des Jura sind fast keine Squamatenfossilien bekannt. Erst im späten Jura gibt es wieder Fossilfunde in China und Europa. Diese sind den heutigen Großtaxa Gekkota, Scincomorpha und Anguimorpha zuzuordnen. Der in Frankreich gefundene Euposaurus wird wegen seiner akrodonten Zähne (auf der Oberkante der Kiefers) in die Verwandtschaft der Agamen zu den Leguanartigen gestellt. In die gleiche Verwandtschaftsgruppe gehört der gleitfähige Xianglong aus der Unterkreide von China.[18] Die Tejus erschienen mit zahlreichen Arten in der Oberkreide von Nordamerika und Zentralasien. Aus derselben Zeit stammen die ersten Schleichen, Xenosauriden, Krustenechsen und Warane, sowie mit Dinislysia aus Patagonien die erste gut bekannte Schlange. Die in Israel gefundene Schlange Pachyrhachis hat mehr als 200 Rippen, verkümmerte Beckengürtel und Hinterbeine, hat aber Vorderbeine und Schultergürtel vollständig verloren. Insgesamt ist die Überlieferung von Schlangenfossilien aus der Kreide und dem unteren Tertiär sehr lückenhaft. Die obere Kreide ist auch die Blütezeit mariner Squamaten, wie den Aigialosauriern und den riesigen Mosasauriern, die mit fast 20 Gattungen weltweit in den Meeren vorkamen und Längen bis zu 18 Metern erreichten. Die Schädel beider Gruppen hatten Ähnlichkeit mit Waranschädeln, sie zeigen aber auch anatomische Gemeinsamkeiten mit Riesenschlangen. Beide Taxa wurden Opfer des Kreide-Tertiär-Grenze-Massenaussterbens vor 65 Millionen Jahren.
Aus dem Paläozän gibt es die ersten Fossilien von Doppelschleichen. Blindschlangenartige und Nattern erscheinen im Eozän, Vipern und Giftnattern im Miozän. Wahrscheinlich fällt die Radiation der Schlangen mit der Ausbreitung kleiner Säugetiere, einer wichtigen Beute, zusammen. Auch die Chamäleons lassen sich seit dem Miozän in Europa und Afrika nachweisen.
Hauptquelle für den Artikel ist:
Quelle für das Kapitel Stammesgeschichte ist:
Alles nicht durch diese Werke abgedeckte wird durch Einzelnachweise belegt.
Die Schuppenkriechtiere (Squamata) bilden eine der vier Großgruppen der Reptilien (Reptilia). Sie stellen mit 11.349 Arten (7176 „Echsen“, 3971 Schlangen und 202 Doppelschleichen; Stand April 2022) einen bedeutenden Teil der Landwirbeltierfauna, mehr als die Säugetiere mit etwa 6400 Arten. Über 96 % der rezenten, bekannten Reptilienarten sind Schuppenkriechtiere.
Die meisten Squamaten sind mittelgroße Tiere, die größten rezenten Schuppenkriechtiere sind der Netzpython (Python reticulatus) und die Große Anakonda (Eunectes murinus), die eine Länge von etwa sechs bis sieben Meter erreichen können. Das kleinste ist Brookesia micra, ein nur drei Zentimeter lang werdendes Stummelschwanzchamäleon. Alle Schuppenkriechtiere haben einen mehr oder weniger langgestreckten Körper, dessen Querschnitt oft rund ist, aber auch abgeflacht oder hochrückig (Chamäleons) sein kann.
Iú-lân-bo̍k, Latin-miâ Squamata, sī hiān-chûn pâ-thiông-lūi tōng-bu̍t lāi-bīn siāng toā ê chi̍t hūn, hâm tō͘-tēng kap choâ-lūi.
Iú-lân-bo̍k, Latin-miâ Squamata, sī hiān-chûn pâ-thiông-lūi tōng-bu̍t lāi-bīn siāng toā ê chi̍t hūn, hâm tō͘-tēng kap choâ-lūi.
Squamata ili Ljuskaši su jedna od četiri velike grupe reptila.
Klasično, ljuskaši se dijele u tri podreda, guštere, zmije i prstenaše. Kako su druga dva podreda proizašla od guštera, gušteri su "prethodni" takson te zadnje dvije grupe, u nju se svrstavaju svi ljuskaši koje se ne mogu uvrstiti u te dvije grupe. Prstenaše i zmije smatraju se monofilijskim skupinama životinjama.
Vjerojatni odnosi međusobne srodnosti i razvoja unutar reda ljuskaša prikazani su u sljedećem kladogramu:
Ljuskaši (Squamata) ├─Legvani (Iguania) │ ├─Iguaninae │ └─Acrodonta │ ├─Kameleoni (Chamaeleonidae) │ └─Agame (Agamidae) └─Scleroglossa ├─Gekkota │ ├─Macaklini (Gekkonidae) │ └─Pygopodidae │ ?──Amphisbaenia │ ?──Dibamidae │ ?──Zmije (Serpentes) └─Autarchoglossa ├─Scincomorpha │ ├─Lacertoidea │ │ ├─Xanthusiidae │ │ └─Lacertiformes │ │ ├─Gušterice (Lacertidae) │ │ └─Teiioidea │ │ ├─Teju gušteri (Teiidae) │ │ └─Patuljasti teju (Gymnophthalmidae) │ └─Scincoidea │ ├─Rovaši (Scincidae) │ └─Cordyliformes │ ├─Cordylidae │ └─Gerrhosauridae └─Anguimorpha ├─Puzaši (Anguidae) ├─Xenosauridae └─Varanoidea ├─Varani (Varanidae) └─Helodermatidae
Smještanje zmija, Amphisbaenia i Dibamidae u kladogram je nesigurno.
Squamata ili Ljuskaši su jedna od četiri velike grupe reptila.
Klasično, ljuskaši se dijele u tri podreda, guštere, zmije i prstenaše. Kako su druga dva podreda proizašla od guštera, gušteri su "prethodni" takson te zadnje dvije grupe, u nju se svrstavaju svi ljuskaši koje se ne mogu uvrstiti u te dvije grupe. Prstenaše i zmije smatraju se monofilijskim skupinama životinjama.
Vjerojatni odnosi međusobne srodnosti i razvoja unutar reda ljuskaša prikazani su u sljedećem kladogramu:
Ljuskaši (Squamata) ├─Legvani (Iguania) │ ├─Iguaninae │ └─Acrodonta │ ├─Kameleoni (Chamaeleonidae) │ └─Agame (Agamidae) └─Scleroglossa ├─Gekkota │ ├─Macaklini (Gekkonidae) │ └─Pygopodidae │ ?──Amphisbaenia │ ?──Dibamidae │ ?──Zmije (Serpentes) └─Autarchoglossa ├─Scincomorpha │ ├─Lacertoidea │ │ ├─Xanthusiidae │ │ └─Lacertiformes │ │ ├─Gušterice (Lacertidae) │ │ └─Teiioidea │ │ ├─Teju gušteri (Teiidae) │ │ └─Patuljasti teju (Gymnophthalmidae) │ └─Scincoidea │ ├─Rovaši (Scincidae) │ └─Cordyliformes │ ├─Cordylidae │ └─Gerrhosauridae └─Anguimorpha ├─Puzaši (Anguidae) ├─Xenosauridae └─Varanoidea ├─Varani (Varanidae) └─HelodermatidaeSmještanje zmija, Amphisbaenia i Dibamidae u kladogram je nesigurno.
Pelikdar, koma pelikdaran, koma bipelikan (bi latînî: Squamata), komeke gelek mezin ji xijendeyan ku dihewîne mar û marmarokan e ku pir ji wan bijehr in wek margîskan.
Ev koma bi awayekî klasîk li sê binekoman belav dibe:
Bi awayek feretir:
Pelikdar, koma pelikdaran, koma bipelikan (bi latînî: Squamata), komeke gelek mezin ji xijendeyan ku dihewîne mar û marmarokan e ku pir ji wan bijehr in wek margîskan.
D'Schuppereptiller oder Squamata sinn eng Uerdnung aus der Klass vun de Reptiller.
D'Schuppereptiller oder Squamata sinn eng Uerdnung aus der Klass vun de Reptiller.
Tekst üüb Öömrang Skolepkrepdiarten (Squamata) san ian faan schauer ordern faan a Krepdiarten (Reptilia). Dair jaft at gud 10.000 slacher faan.
Skolepkrepdiarten (Squamata) san ian faan schauer ordern faan a Krepdiarten (Reptilia). Dair jaft at gud 10.000 slacher faan.
Squamata, (del latin squama, escata), es un vast òrdre de reptils que compren totes las cernalhas, lausèrts, sèrps e amfisbèns.
Es tanben un clad que compta actualament 6850 espècias repertoriadas. Es devesit en cinc sosòrdres :
Las relacions filogeneticas a l'interior dels squamates son encara discutidas, coma o mòstra aqueste arbre inspirat del siteTree of life :
The Squamata, or the scaled reptiles, are the lairgest recent order o reptiles, comprisin aw lizards an snakes.
Ang Squamata o Mga reptilyang may kaliskis ang pinakamalaking kamakailang order ng mga reptilya na kinabibilangan ng mga butiki at ahas. Ang mga kasapi nito ay itinatangi sa mga balat nito na may mga masungay na kaliskis o mga kalasag. Ang mga ito ay nag-aangkin ng magagalaw na mga butong kwadrata na gumagawa ritong posibleng mapagalaw ang itaas na panga relatibo sa kaha ng utak. Ito ay partikular na makikita sa mga ahas na labis na malawak na makapagbubukas ng mga bibig nito upang maipasok ang isang malaking sinisilang mga hayop nito.
Ang Squamata ay isang monopiletikong kapatid na pangkat ng tuatara. Ang magkasamang squamata at tuatara ay isang kapatid na pangkat ng mga buwaya at ibon na mga umiiral na arkosauro. Ang mga fossil ng squamata ay unang lumitaw sa panahong Gitnang Jurassic ngunit ang piloheniyang mitokondriyal ay nagmumungkahi na ang mga ito ay nag-ebolb sa panahong Permian. Mula sa datos na morpolohikal, ang mga butiking iguanid ay pinaniniwalaang nag-diberhente sa ibang mga squamata ng napaka-aga ngunit ang kamakailang mga piloheniyang molekular mula sa mitokondriyal na DNA at nukleyar na DNA ay hindi sumusuporta sa maagang diberhensiyang ito. [1] Dahil ang mga ahas ay may mas mabilis na orasang molekular kesa sa ibang squamata[1] at ang kaunting sinaunang ahas at mga fossil ng ninuno ng ahas ay natagpuan,[2] ang paglutas sa relasyon sa pagitan ng mga ahas at ibang mga pangkat ng squamata ay mahirap.
Sa klasiko, ang order ay nahahati sa tatlong mga suborder:
Sa mga ito, ang mga butiki ang bumubuo ng isang pangkat parapiletiko(dahil ang mga butiki ay hindi nagsasama ng subklado ng mga ahas). Sa mas bagong mga klasipikasyon, ang pangalang Sauri ay pangkalahatang ginagamit para sa mga reptilya at ibon at ang squata ay hinahati ng magkaiba.
Ang mga relasyon sa pagitan ng mga suborder na ito ay hindi natitiyak bagaman ang kamakailang pagsasaliksik [3] ay nagmumungkahing ang ilang mga pamilya ay maaaring bumuo ng isang hipotetikal na kladong kamandag na sumasakop sa isang karamihan(na halos 60 porsiyento) ng mga espesyeng squmata. Ito ay pinangalanang Toxicofera at nagsasama ng mga sumusunod na pangkat mula sa tradisyonal na klasipikasyon[3]:
|month= ignored (tulong); Explicit use of et al. in: |author= (tulong) Squamata of sjöbreptiele is 'n groete orde vaan reptiele. Ze vèlt oeterein in drei oonderordes, die uterlek dèks good vaanein te oondersjeie zien, namelek Herdisse (Lacertilia), Wörmherdisse (Amphisbaenia) en Slange (Serpentes).
Squamata mangrupa kelompok reptilia pangbadagna nu jumlah spésiesna panglobana.[2] Habitat anggotana mimiti ti jero taneuh nepi ka tatangkalan, ti gurun nepi ka laut, sarta ti khatulistiwa nepi ka Arktik.[2] Anggotana biasana mah tetrapoda tapina dina subordo Serpentes/Ophidia sarta saeutik anggota ti Lacertilia mah tungkéina ngaréduksi.[2] Sacara umum miboga ciri-ciri di antarana awakna katutupan ku sisit.[3] Sisit ieu ngalaman baganti dina waktu nu tangtu anu disebut molting.[2] Saméméh caroplok, stratum germinativum ngawangun lapisan kutikula anyar di handap lapisan anu heubeul.[2]
Dina Subordo Ophidia, kulit atawa sisitna caroplok sagemblengna, sedengkeun dina Subordo Lacertilia, sisitna caroplok wawaréhan.[2] Wangun jeung susunan sisit-sisit ieu téh penting pisan minangka dasar klasifikasi ku sébab polana rada angger.[2] Dina oray mah sisit ventral ngarubak ka arah transversal, sedengkeun dina toké sisit ngaréduksi jadi tonjolan atawa tuberkulum.[2] Squamata miboga tulang kuadrat sarta miboga ékstrimitas.[2] Iwal dina Subordo Ophidia, Subordo Amphisbaenia, jeung sawatara spésies Ordo Lacertilia, réproduksi sacara ovovivipar atawa ovipar ku vértilisasi internal.[2] Sumebaranna lega pisan, ampir nyangkaruk di sakuliah dunya iwal Arktik, Antartika, Irlandia, Selandia Anyar, jeung sawatara pulo di Oséania.[2] Ciri séjénna tina squamata nyaéta euweuh huntu vomer, euweuh hubungan antara pterygoid jeung vomer, columella ipis, sarta hemipenis anu tumuwuh sacara hadé.[2]
Squamata es un ordine de Lepidosauria.
The Squamata, or the scaled reptiles, are the lairgest recent order o reptiles, comprisin aw lizards an snakes.
Squamata, (del latin squama, escata), es un vast òrdre de reptils que compren totes las cernalhas, lausèrts, sèrps e amfisbèns.
Ang Squamata o Mga reptilyang may kaliskis ang pinakamalaking kamakailang order ng mga reptilya na kinabibilangan ng mga butiki at ahas. Ang mga kasapi nito ay itinatangi sa mga balat nito na may mga masungay na kaliskis o mga kalasag. Ang mga ito ay nag-aangkin ng magagalaw na mga butong kwadrata na gumagawa ritong posibleng mapagalaw ang itaas na panga relatibo sa kaha ng utak. Ito ay partikular na makikita sa mga ahas na labis na malawak na makapagbubukas ng mga bibig nito upang maipasok ang isang malaking sinisilang mga hayop nito.
Squamata mangrupa kelompok reptilia pangbadagna nu jumlah spésiesna panglobana. Habitat anggotana mimiti ti jero taneuh nepi ka tatangkalan, ti gurun nepi ka laut, sarta ti khatulistiwa nepi ka Arktik. Anggotana biasana mah tetrapoda tapina dina subordo Serpentes/Ophidia sarta saeutik anggota ti Lacertilia mah tungkéina ngaréduksi. Sacara umum miboga ciri-ciri di antarana awakna katutupan ku sisit. Sisit ieu ngalaman baganti dina waktu nu tangtu anu disebut molting. Saméméh caroplok, stratum germinativum ngawangun lapisan kutikula anyar di handap lapisan anu heubeul.
Dina Subordo Ophidia, kulit atawa sisitna caroplok sagemblengna, sedengkeun dina Subordo Lacertilia, sisitna caroplok wawaréhan. Wangun jeung susunan sisit-sisit ieu téh penting pisan minangka dasar klasifikasi ku sébab polana rada angger. Dina oray mah sisit ventral ngarubak ka arah transversal, sedengkeun dina toké sisit ngaréduksi jadi tonjolan atawa tuberkulum. Squamata miboga tulang kuadrat sarta miboga ékstrimitas. Iwal dina Subordo Ophidia, Subordo Amphisbaenia, jeung sawatara spésies Ordo Lacertilia, réproduksi sacara ovovivipar atawa ovipar ku vértilisasi internal. Sumebaranna lega pisan, ampir nyangkaruk di sakuliah dunya iwal Arktik, Antartika, Irlandia, Selandia Anyar, jeung sawatara pulo di Oséania. Ciri séjénna tina squamata nyaéta euweuh huntu vomer, euweuh hubungan antara pterygoid jeung vomer, columella ipis, sarta hemipenis anu tumuwuh sacara hadé.
Tangachalilar (Squamata) — sudralib yuruvchilar turkumi. Gavdasi har xil shakldagi tangachalar va qalqonlar bilan krplangan. Tangachalar ostida suyak plastinkalar joylashgan. Kalla suyagi chakka qismidagi suyaklar reduksiyaga uchragan. Yuqori jagʻ kvadrat suyagi koʻpincha bosh qutisi bilan harakatchan birikkan. Kloakasi kundalang tirqishsimon. Erkagining kopulyativ organi bir juft. Koʻpchilik T. (kaltakesaklar, ilonlar) tuxumlari yumshoq pergamentsimon pust bilan krplangan; bu pust ostida oqsil parda boʻlmaydi.Z kenja turkum: kaltakesaklar, amfibiyasimonlar (amfisbenalar?) va ilonlarga boʻlinadi. 6600 turi bor. Antarktikadan boshka barcha qitʼalarda tarqalgan. Oʻzbekistonda T.ning kaltakesaklar va ilonlar kenja turkumiga mansub 58 turi tarqalgan; 16 turi Oʻzbekiston Respublikasi Qizil kitobiga kiritilgan.
Timeskebrin (Assaɣ ussnan: Squamata) d tafesna n iɣersiwen yeṭṭafaren asmil n temraradin, Timeskebrin d nettat yakk i d tafesna dgi llan-t waṭas n telmas gar n wesmil n temraradin s wazal n 59% tiddirent deg yakk idgan n tegnit anagar Antraktika, Deg temskebrin llan-t snat n tegrawin: imiglen (Ophidia) d tzermemmuyin
Timeskebrin (Assaɣ ussnan: Squamata) d tafesna n iɣersiwen yeṭṭafaren asmil n temraradin, Timeskebrin d nettat yakk i d tafesna dgi llan-t waṭas n telmas gar n wesmil n temraradin s wazal n 59% tiddirent deg yakk idgan n tegnit anagar Antraktika, Deg temskebrin llan-t snat n tegrawin: imiglen (Ophidia) d tzermemmuyin
Τα Φολιδωτά (Squamata) αποτελούν τη μεγαλύτερη αρτίγονη τάξη των ερπετών.[1] Τα μέλη της τάξης διακρίνονται από το δέρμα τους, το οποίο φέρει κεράτινες φολίδες. Οι κοντινότεροι ζώντες συγγενείς των φολιδωτών είναι τα ρυγχοκεφάλια (Rhynchocephalia), τα οποία μοιάζουν πολύ με σαύρες.
Παραδοσιακά, τα φολιδωτά περιλαμβάνουν τρεις υποτάξεις: τις σαύρες (Sauria), τα αμφισβαίνια (Amphisbaenians) και τα φίδια (Ophidia). Από αυτά, οι σαύρες αποτελούν παραφυλετική ομάδα[2], καθώς περιλαμβάνουν τους κλάδους των αμφισβαίνιων και των φιδιών. Πρόσφατες έρευνες βασιζόμενες σε μοριακά δεδομένα έχουν αναγνωρίσει διάφορες διακριτές εξελικτικές γραμμές. Παρ' όλα αυτά οι σχέσεις ανάμεσα στους διάφορους υποκλάδους δεν είναι ακόμα καλά εξακριβωμένες.[3][4]
Τα Φολιδωτά (Squamata) αποτελούν τη μεγαλύτερη αρτίγονη τάξη των ερπετών. Τα μέλη της τάξης διακρίνονται από το δέρμα τους, το οποίο φέρει κεράτινες φολίδες. Οι κοντινότεροι ζώντες συγγενείς των φολιδωτών είναι τα ρυγχοκεφάλια (Rhynchocephalia), τα οποία μοιάζουν πολύ με σαύρες.
Вĕтĕ хупǎллисем (лат. Squamata) — хальхи тăватă шуса çÿрекенсен ушкăнĕсенчен пĕри, кунта çĕленсем, калтасем, тата сахалтарах паллă амфисбенсем е икĕ утăмлисем. Ку ушкăн чĕрчунĕсем тĕнчен пур енĕсенче, материксемпе утравсенче пур, çурçĕр регионĕсенче вĕсем пурăнаймаççĕ.
Кĕлеткисем çиелтен мăйрака пек хытă, пĕчĕк хуплăхсем е пĕрчĕ евĕрлĕ вĕтĕ хупǎпа витĕннĕ.
Вĕтĕ хупǎллисем (лат. Squamata) — хальхи тăватă шуса çÿрекенсен ушкăнĕсенчен пĕри, кунта çĕленсем, калтасем, тата сахалтарах паллă амфисбенсем е икĕ утăмлисем. Ку ушкăн чĕрчунĕсем тĕнчен пур енĕсенче, материксемпе утравсенче пур, çурçĕр регионĕсенче вĕсем пурăнаймаççĕ.
Кабырчыктуулар (Squamata) – сойлоочулар түркүмү. Денеси түрдүү мүйүз кабырчык жана калкандар менен капталган; анын астында сөөк эбелектер (остеодермалар) жайгашкан. Баш сөөгүнүн чыкый жагы анча-мынча жөнөкөйлөнгөн. Үстүңкү жаактын чарчы сөөгү көп учурда баш сөөгү менен кыймылдуу бириккен. Клоакасы туурасынан кеткен жылчык түрүндө. Эркегинин копулятив жуп органы клоакасынын бир же эки жагында жатат. Көпчүлүк Кабырчыктуулардын (кескелдириктер жана жыландар) жумурткасында жумшак пергамент сымал кабыгы бар жана белок кабыгы (башка сойлоочулардай эле) болбойт. Кабырчыктуулардын 4 түркүмчөсү кескелдириктер, амфисбеналар, хамелеондор жана жыландар бар. 6600дөн ашык түрү Антарктидадан башка бардык континенттерде таралган.
Mosasaurus
Chamaeleo
Жыландар (Serpentes)
Кабырчыктуулар (Squamata) – сойлоочулар түркүмү. Денеси түрдүү мүйүз кабырчык жана калкандар менен капталган; анын астында сөөк эбелектер (остеодермалар) жайгашкан. Баш сөөгүнүн чыкый жагы анча-мынча жөнөкөйлөнгөн. Үстүңкү жаактын чарчы сөөгү көп учурда баш сөөгү менен кыймылдуу бириккен. Клоакасы туурасынан кеткен жылчык түрүндө. Эркегинин копулятив жуп органы клоакасынын бир же эки жагында жатат. Көпчүлүк Кабырчыктуулардын (кескелдириктер жана жыландар) жумурткасында жумшак пергамент сымал кабыгы бар жана белок кабыгы (башка сойлоочулардай эле) болбойт. Кабырчыктуулардын 4 түркүмчөсү кескелдириктер, амфисбеналар, хамелеондор жана жыландар бар. 6600дөн ашык түрү Антарктидадан башка бардык континенттерде таралган.
Mosasaurus
Chamaeleo
Жыландар (Serpentes)
Лушпари или лушпести влекачи (науч. Squamata) — животни кои образуваат најголемиот денешен ред на влекачи кој ги вклучува гуштерите и змиите. Членовите од овој ред се одликуваат со нивната кожа, која носи рожести лушпи или штитчиња. Тие исто така поседуваат подвижни квадратни коски, што им овозможува да ја придвижуваат горната вилица во однос на черепот. Ова е особено видливо кај змиите, кои се способни многу ја отворат устата за да го земат големиот плен. Ова се најразлични по големина влекачи, чии големини се движат од 16 мм долгиот Sphaerodactylus ariasae, па до 8 m долгата зелена анаконда (Eunectes murinus).
Лушпарите ги колонизирале речиси сите копнени живеалишта. Тие живеат на секој континент, освен на Антарктикот. Повеќето лушпари се жители на тропските региони, со што на север видовото разнообразие се намалува, а во голем дел од Канада, Алјаска, Гренланд и северен Сибир, тие отсуствуваат. Гуштерот Zootoca vivipara и шарката (Vipera berus) се видови на влекачи кои се распространиле најсеверно од сите останати. Тие можат да се најдат на север од Арктичкиот круг. Најјужно се наоѓа Iguania liolaemus magellanicus, која и денеска живее во Огнена Земја. Во Европа постојат преку 50 видови на гуштери и околу 30 видови на змии.
Лушпите (штитчињата) на епидермисот може да бидат најразлични. Кај геконите, тие се рамни, мазни или со гребен, но постојат и видови со бодликави лушпи. Игуаните имаат боцкести творби во вид на чешел на вратот, на грбот и на опашката. Некои гуштери кои живеат на пустинските дини поседуваат бразди од испакнати лушпи на прстите, што им дава способност да не тонат во песокот, додека на базилискот овие лушпи му помагаат брзо да трча на водните површини. Геконите и анолисот, на долната страна на прстите, поседуваат плочки кои се формираат од епидермисот и се состојат од многу поединечни влакненца.
Врвниот слој од епидермисот не се обновува со исто темпо: тој се преслекува за три до четири недели кај повеќето гуштери, додека кај змиите и камелеоните за шест до десет месеци. Овој дел од епидермисот се подигнува од останатите слоеви на кожата со помош на преслекувачки влакненца, а се одделува со помош на воздух или лимфни јазли. Геконите ја јадат својата стара кожа веднаш по преслекувањето.
Слојот под епидермисот, дермис, е дебел и се состои од тридимензионални снопчиња на сврзно ткиво. Кај гуштерите во овој слој се образуваат остеодерми (коскени депозити кои формираат лушпести творби), чија форма и положба е слична на тие од погорните лушпи. Под дермисот лежи подкожното ткиво (хиподермис), кое не е толку компактно како останатите слоеви.
Черепот на лушпарите се разликува од диапсидниот череп по редукцијата на долниот од двата зигоматски лаци. Кај некои змии, амфизбени и сцинковидни, атрофирана е и горната зигома. Друга особина е т.н. стрептостилија, односно многу зголемената внатрешна подвижност на черепот. Ова се постигнува така што квадратната коска, примарна коска на виличниот зглоб кај влекачите, е сместена на подвижната сквамозна коска. Подвижноста на черепот е најочигледна кај змиите.
Обично овој ред е поделен на три подреда:
Од сите нив, гуштерите образуваат парафилетска група. Во поновите систематики, името Sauria се користи за влекачите и птиците, а лушпарите се поделени на различен начин од претходно наведениот:
Според оваа систематика, еволуцијата на лушпарите се одвивала во насока на замена на јазикот како орган за прифаќање на храната (како кај туатарата и игуаните) со забите и вилиците (особено горната вилица), со што тој станал орган за хеморецепција (како кај лушпесто(кератинизирано)јазичните видови од подредот Scleroglossa). Ова им овозможило поголем распространувачки успех на склероглосите за разлика од игуанидите.
Лушпари или лушпести влекачи (науч. Squamata) — животни кои образуваат најголемиот денешен ред на влекачи кој ги вклучува гуштерите и змиите. Членовите од овој ред се одликуваат со нивната кожа, која носи рожести лушпи или штитчиња. Тие исто така поседуваат подвижни квадратни коски, што им овозможува да ја придвижуваат горната вилица во однос на черепот. Ова е особено видливо кај змиите, кои се способни многу ја отворат устата за да го земат големиот плен. Ова се најразлични по големина влекачи, чии големини се движат од 16 мм долгиот Sphaerodactylus ariasae, па до 8 m долгата зелена анаконда (Eunectes murinus).
स्क्वमाटा (Squamata) प्राणियों का वह गण है जिसके सदस्य सारे शल्क-वाले सरीसृप (रेप्टाइल) हैं। सारे साँप व छिपकलियाँ इसी गण में शामिल हैं। स्क्वमाटा में लगभग ९००० भिन्न जीववैज्ञानिक जातियाँ शामिल हैं और, पर्सिफ़ोर्म मछलियों के बाद, यह कशेरुकी जन्तुओं (रीढ़ की हड्डी वाले) का दूसरा सबसे बड़ा गण है।[1]
स्क्वमाटा (Squamata) प्राणियों का वह गण है जिसके सदस्य सारे शल्क-वाले सरीसृप (रेप्टाइल) हैं। सारे साँप व छिपकलियाँ इसी गण में शामिल हैं। स्क्वमाटा में लगभग ९००० भिन्न जीववैज्ञानिक जातियाँ शामिल हैं और, पर्सिफ़ोर्म मछलियों के बाद, यह कशेरुकी जन्तुओं (रीढ़ की हड्डी वाले) का दूसरा सबसे बड़ा गण है।
செதிலுடைய ஊர்வன (scaled reptiles, வகைப்பாடு: Squamata) என்பன வகைப்பாட்டியல் கோட்பாடுகளின் படி ஊர்வன வகுப்பில் உள்ள பல்லிகளும், பாம்புகளும் அடங்கும் வரிசை ஆகும். இந்த வரிசையிலேயே அதிக எண்ணிக்கையிலான உயிரினங்கள் உள்ளன.
இவ்வரிசையானது, மூன்று துணைவரிசைகளைக் கொண்டுள்ளது.அவை வருமாறு;-
தற்கால வகைப்பாட்டியல் கோட்பாடுகளின் படி, இவை மாறுபடுகின்றன.[1] [note 2]
செதிலுடைய ஊர்வன (scaled reptiles, வகைப்பாடு: Squamata) என்பன வகைப்பாட்டியல் கோட்பாடுகளின் படி ஊர்வன வகுப்பில் உள்ள பல்லிகளும், பாம்புகளும் அடங்கும் வரிசை ஆகும். இந்த வரிசையிலேயே அதிக எண்ணிக்கையிலான உயிரினங்கள் உள்ளன.
De orde van de Squamata (Schubreptielen) is een orde uut de klasse van de reptielen (Reptilia). Der zien meêr dan zesduzend soôrten schubreptielen en ze zien dibie veruut de hroste orde van de reptielen. Iedere weke kom der een soôrt wee bie.
De beêsten uut de orde van de Squamata zien vurnaemelijk landbeêsten, zoas de miste slang'n en de 'aehedissen, en ze komm'n nie voe in oop'n zeê en de poôl'n. Der zien wè soôrten die an in zeê voekomm'n, as zeêslang'n en zeêlehuaonen, mè allaen an de kust. Wurm'aehedissen leven in hrott'n en zien vaok blind.
Schubreptielen verschill'n op een paer punt'n mie aore reptielen, 't belangriekste kenmerk is dan der oôhleden bestaen uut een vlies dat a mee vervel. Ok zien schubreptielen op bepaelde punt'n erg anepast zoas buvobbeld slan'n die an infraroodzintuhen ène.
Aore Latiense naemen voe de 'aehedissen en slan'n zien resp. Lacertilia en Ophidia, mè deze naemen zien verouwerd.
De orde van de Squamata (Schubreptielen) is een orde uut de klasse van de reptielen (Reptilia). Der zien meêr dan zesduzend soôrten schubreptielen en ze zien dibie veruut de hroste orde van de reptielen. Iedere weke kom der een soôrt wee bie.
Squamata (/skwæˈmeɪtə/, Latin squamatus, 'scaly, having scales') is the largest order of reptiles, comprising lizards, snakes, and amphisbaenians (worm lizards), which are collectively known as squamates or scaled reptiles. With over 10,900 species,[2] it is also the second-largest order of extant (living) vertebrates, after the perciform fish. Members of the order are distinguished by their skins, which bear horny scales or shields, and must periodically engage in molting. They also possess movable quadrate bones, making possible movement of the upper jaw relative to the neurocranium. This is particularly visible in snakes, which are able to open their mouths very wide to accommodate comparatively large prey. Squamates are the most variably sized living reptiles, ranging from the 16 mm (0.63 in) dwarf gecko (Sphaerodactylus ariasae) to the 6.5 m (21 ft) Reticulated python (Malayopython reticulatus). The now-extinct mosasaurs reached lengths over 14 m (46 ft).
Among other reptiles, squamates are most closely related to the tuatara, the last surviving member of the once diverse Rhynchocephalia, with both groups being placed in the clade Lepidosauria.
Squamates are a monophyletic sister group to the rhynchocephalians, members of the order Rhynchocephalia. The only surviving member of the Rhynchocephalia is the tuatara. Squamata and Rhynchocephalia form the subclass Lepidosauria, which is the sister group to the Archosauria, the clade that contains crocodiles and birds, and their extinct relatives. Fossils of rhynchocephalians first appear in the Early Triassic, meaning that the lineage leading to squamates must have also existed at the time.[3][4] Scientists believe crown group squamates probably originated in the Early Jurassic based on the fossil record,[3] The first fossils of geckos, skinks, and snakes appear in the Middle Jurassic.[5] and their overall diversity was established during the mid-Jurassic, with further diversity expansions being mostly the result of added species.[6] Other groups like iguanians and varanoids appeared in the Cretaceous. Polyglyphanodontia, an extinct clade of lizards, and mosasaurs, a group of predatory marine lizards that grew to enormous sizes, also appeared in the Cretaceous.[7] Squamates suffered a mass extinction at the Cretaceous–Paleogene (K–PG) boundary, which wiped out polyglyphanodontians, mosasaurs, and many other distinct lineages.[8]
The relationships of squamates is debatable. Although many of the groups originally recognized on the basis of morphology are still accepted, understanding of their relationships to each other has changed radically as a result of studying their genomes. Iguanians were long thought to be the earliest crown group squamates based on morphological data,[7] but genetic data suggest that geckoes are the earliest crown group squamates.[9] Iguanians are now united with snakes and anguimorphs in a clade called Toxicofera. Genetic data also suggest that the various limbless groups - snakes, amphisbaenians, and dibamids - are unrelated, and instead arose independently from lizards.
A study in 2018 found that Megachirella, an extinct genus of lepidosaurs that lived about 240 million years ago during the Middle Triassic, was a stem-squamate, making it the oldest known squamate. The phylogenetic analysis was conducted by performing high-resolution microfocus X-ray computed tomography (micro-CT) scans on the fossil specimen of Megachirella to gather detailed data about its anatomy. These data were then compared with a phylogenetic dataset combining the morphological and molecular data of 129 extant and extinct reptilian taxa. The comparison revealed Megachirella had certain features that are unique to squamates. The study also found that geckos are the earliest crown group squamates, not iguanians.[10][11]
In 2022, the extinct genus Cryptovaranoides was described from the Late Triassic of England. Cryptovaranoides appears to be a highly derived squamate belonging to the group Anguimorpha, which contains many extant lineages such as monitor lizards, beaded lizards and anguids. The presence of an essentially modern crown group squamate so far back in time indicates that the diversification of squamate lineages, which was previously thought to have occurred during the Jurassic and Cretaceous, occurred much earlier than previously theorized. The Triassic squamate diversification is thought to be linked to the Carnian Pluvial Episode, which was responsible for the diversification of many other groups of insects, plants, and vertebrates.[12]
The male members of the group Squamata have hemipenes, which are usually held inverted within their bodies, and are everted for reproduction via erectile tissue like that in the mammalian penis.[13] Only one is used at a time, and some evidence indicates that males alternate use between copulations. The hemipenis has a variety of shapes, depending on the species. Often it bears spines or hooks, to anchor the male within the female. Some species even have forked hemipenes (each hemipenis has two tips). Due to being everted and inverted, hemipenes do not have a completely enclosed channel for the conduction of sperm, but rather a seminal groove that seals as the erectile tissue expands. This is also the only reptile group in which both viviparous and ovoviviparous species are found, as well as the usual oviparous reptiles. Some species, such as the Komodo dragon, can reproduce asexually through parthenogenesis.[14]
Studies have been conducted on how sexual selection manifests itself in snakes and lizards. Snakes use a variety of tactics in acquiring mates.[15] Ritual combat between males for the females with which they want to mate includes topping, a behavior exhibited by most viperids, in which one male twists around the vertically elevated fore body of his opponent and forcing it downward. Neck biting commonly occurs while the snakes are entwined.[16]
Parthenogenesis is a natural form of reproduction in which the growth and development of embryos occur without fertilization. Agkistrodon contortrix (copperhead snake) and Agkistrodon piscivorus (cottonmouth snake) can reproduce by facultative parthenogenesis; they are capable of switching from a sexual mode of reproduction to an asexual mode.[17] The type of parthenogenesis that likely occurs is automixis with terminal fusion (see figure), a process in which two terminal products from the same meiosis fuse to form a diploid zygote. This process leads to genome-wide homozygosity, expression of deleterious recessive alleles, and often to developmental abnormalities. Both captive-born and wild-born A. contortrix and A. piscivorus appear to be capable of this form of parthenogenesis.[17]
Reproduction in squamate reptiles is ordinarily sexual, with males having a ZZ pair of sex-determining chromosomes, and females a ZW pair. However, the Colombian rainbow boa, Epicrates maurus, can also reproduce by facultative parthenogenesis, resulting in production of WW female progeny.[18] The WW females are likely produced by terminal automixis.
When female sand lizards mate with two or more males, sperm competition within the female's reproductive tract may occur. Active selection of sperm by females appears to occur in a manner that enhances female fitness.[19] On the basis of this selective process, the sperm of males that are more distantly related to the female are preferentially used for fertilization, rather than the sperm of close relatives.[19] This preference may enhance the fitness of progeny by reducing inbreeding depression.
Recent research suggests that the evolutionary origin of venom may exist deep in the squamate phylogeny, with 60% of squamates placed in this hypothetical group called Toxicofera. Venom has been known in the clades Caenophidia, Anguimorpha, and Iguania, and has been shown to have evolved a single time along these lineages before the three groups diverged, because all lineages share nine common toxins.[20] The fossil record shows the divergence between anguimorphs, iguanians, and advanced snakes dates back roughly 200 million years ago (Mya) to the Late Triassic/Early Jurassic,[20] but the only good fossil evidence is from the Middle Jurassic.[21]
Snake venom has been shown to have evolved via a process by which a gene encoding for a normal body protein, typically one involved in key regulatory processes or bioactivity, is duplicated, and the copy is selectively expressed in the venom gland.[22] Previous literature hypothesized that venoms were modifications of salivary or pancreatic proteins,[23] but different toxins have been found to have been recruited from numerous different protein bodies and are as diverse as their functions.[24]
Natural selection has driven the origination and diversification of the toxins to counter the defenses of their prey. Once toxins have been recruited into the venom proteome, they form large, multigene families and evolve via the birth-and-death model of protein evolution,[25] which leads to a diversification of toxins that allows the ambush predators the ability to attack a wide range of prey.[26] The rapid evolution and diversification is thought to be the result of a predator–prey evolutionary arms race, where both are adapting to counter the other.[27]
An estimated 125,000 people a year die from venomous snake bites.[28] In the US alone, more than 8,000 venomous snake bites are reported each year, but only one in 50 million people (five or six fatalities per year in the USA) will die from venomous snake bites.[29][30]
Lizard bites, unlike venomous snake bites, are usually not fatal. The Komodo dragon has been known to kill people due to its size, and recent studies show it may have a passive envenomation system. Recent studies also show that the close relatives of the Komodo, the monitor lizards, all have a similar envenomation system, but the toxicity of the bites is relatively low to humans.[31] The Gila monster and beaded lizards of North and Central America are venomous, but not deadly to humans.
Though they survived the Cretaceous–Paleogene extinction event, many squamate species are now endangered due to habitat loss, hunting and poaching, illegal wildlife trading, alien species being introduced to their habitats (which puts native creatures at risk through competition, disease, and predation), and other anthropogenic causes. Because of this, some squamate species have recently become extinct, with Africa having the most extinct species. Breeding programs and wildlife parks, though, are trying to save many endangered reptiles from extinction. Zoos, private hobbyists, and breeders help educate people about the importance of snakes and lizards.
Historically, the order Squamata has been divided into three suborders:
Of these, the lizards form a paraphyletic group,[32] since "lizards" excludes the subclades of snakes and amphisbaenians. Studies of squamate relationships using molecular biology have found several distinct lineages, though the specific details of their interrelationships vary from one study to the next. One example of a modern classification of the squamates is[1][33]
Squamata Dibamia Bifurcata Gekkota PygopodomorphaDiplodactylidae Underwood 1954
Pygopodidae Boulenger 1884.jpg){kind=small}
Sphaerodactylidae Underwood 1954
Unidentata Scinciformata Scincomorpha Cordylomorpha Episquamata Laterata TeiformataGymnophthalmidae Merrem 1820
Teiidae Gray 1827.jpg)
Rhineuridae Vanzolini 1951
Bipedidae Taylor 1951.jpg){kind=small}
Blanidae Kearney & Stuart 2004
Cadeidae Vidal & Hedges 2008
Trogonophidae Gray 1865
Amphisbaenidae Gray 1865
Shinisauridae Ahl 1930 sensu Conrad 2006
Varanoidea Neoanguimorpha HelodermatoideaHelodermatidae Gray 1837
Anguidae Gray 1825
Iguania AcrodontaAgamidae Gray 1827.jpg)
Hoplocercidae Frost & Etheridge 1989
Serpentes ScolecophidiaLeptotyphlopidae Stejneger 1892
Gerrhopilidae Vidal et al. 2010
Xenotyphlopidae Vidal et al. 2010
Typhlopidae Merrem 1820
Tropidophiidae Brongersma 1951
Afrophidia BooideaXenopeltidae Bonaparte 1845
Pythonidae Fitzinger 1826
Bolyeriidae Hoffstetter 1946
CaenophidiaAcrochordidae Bonaparte 1831
Colubroides ProteroglyphaAll recent molecular studies[20] suggest that several groups form a venom clade, which encompasses a majority (nearly 60%) of squamate species. Named Toxicofera, it combines the groups Serpentes (snakes), Iguania (agamids, chameleons, iguanids, etc.), and Anguimorpha (monitor lizards, Gila monster, glass lizards, etc.).[20]
The over 10,900 extant squamates are divided into 60 families.
Squamata (/skwæˈmeɪtə/, Latin squamatus, 'scaly, having scales') is the largest order of reptiles, comprising lizards, snakes, and amphisbaenians (worm lizards), which are collectively known as squamates or scaled reptiles. With over 10,900 species, it is also the second-largest order of extant (living) vertebrates, after the perciform fish. Members of the order are distinguished by their skins, which bear horny scales or shields, and must periodically engage in molting. They also possess movable quadrate bones, making possible movement of the upper jaw relative to the neurocranium. This is particularly visible in snakes, which are able to open their mouths very wide to accommodate comparatively large prey. Squamates are the most variably sized living reptiles, ranging from the 16 mm (0.63 in) dwarf gecko (Sphaerodactylus ariasae) to the 6.5 m (21 ft) Reticulated python (Malayopython reticulatus). The now-extinct mosasaurs reached lengths over 14 m (46 ft).
Among other reptiles, squamates are most closely related to the tuatara, the last surviving member of the once diverse Rhynchocephalia, with both groups being placed in the clade Lepidosauria.
Skvamuloj (Squamata) estas la plej granda nuntempa ordo de reptilioj, en kiu estas kaj lacertuloj kaj serpentoj. Membrojn de la ordo apartigas iliaj haŭtoj, kiuj portas skvamojn. La skvamuloj ankaŭ ĉiuj posedas moveblajn kvadratajn ostoj, kio ebligas movi la supran makzelon aparte de la cerbujo. Ĉi tio estas aparte videbla ĉe la serpentoj, kiuj povas entute disigis siajn makzelojn por engluti sufiĉe grandajn predaĵojn. La masklaj skvamuloj estas la solaj vertebruloj kun hemipeniso. Ĉi tiu ankaŭ estas la sola reptilia grupo kie estas kaj vivonaskaj kaj ovovivonaskaj specioj krom la kutimaj ovonaskaj reptilioj. Ĉi-specaj reptilioj taŭgas kiel dombestoj.
Tradicie oni dividas la ordon je tri subordoj:
De ĉi tiuj la lacertuloj konsistigas parafilian grupon. En pli novaj klasiĝoj oni uzas la nomon saŭruloj (Sauria) por reptilioj kaj birdoj ĝenerale kaj alimaniere dividas la skvamulojn:
Ankoraŭ ne estas certe precize kiaj estas la rilatoj inter ĉi tiuj du subordoj, kvankam lastatempa esplorado sugestas ke pluraj familioj konsistigas la venenan kladon Toxicofera, en kiu estas plimulto (preskaŭ 60%) de la skvamulaj specioj.
Inter la skvamuloj ne estas la sfenodontoj, la nov-zelandaj reptilioj kiuj similas lacertulojn.
Skvamuloj (Squamata) estas la plej granda nuntempa ordo de reptilioj, en kiu estas kaj lacertuloj kaj serpentoj. Membrojn de la ordo apartigas iliaj haŭtoj, kiuj portas skvamojn. La skvamuloj ankaŭ ĉiuj posedas moveblajn kvadratajn ostoj, kio ebligas movi la supran makzelon aparte de la cerbujo. Ĉi tio estas aparte videbla ĉe la serpentoj, kiuj povas entute disigis siajn makzelojn por engluti sufiĉe grandajn predaĵojn. La masklaj skvamuloj estas la solaj vertebruloj kun hemipeniso. Ĉi tiu ankaŭ estas la sola reptilia grupo kie estas kaj vivonaskaj kaj ovovivonaskaj specioj krom la kutimaj ovonaskaj reptilioj. Ĉi-specaj reptilioj taŭgas kiel dombestoj.
Tradicie oni dividas la ordon je tri subordoj:
Lacertuloj Lacertilia; Serpentoj Serpentes; Amfisbenuloj AmphisbaeniaDe ĉi tiuj la lacertuloj konsistigas parafilian grupon. En pli novaj klasiĝoj oni uzas la nomon saŭruloj (Sauria) por reptilioj kaj birdoj ĝenerale kaj alimaniere dividas la skvamulojn:
Subordo Igvanuloj Iguania Subordo Skleroglosoj Scleroglossa Infraordo Gekuloj Gekkota Infraordo Anguimorpha Anguimorpha Angvedoj Anguidae Ksenosaŭredoj Xenosauridae Varanedoj Varanoidea Infraordo Scinkomorfoj Scincomorpha Infraordo Serpentoj Serpentes Infraordo Amfisbenuloj AmphisbaeniaAnkoraŭ ne estas certe precize kiaj estas la rilatoj inter ĉi tiuj du subordoj, kvankam lastatempa esplorado sugestas ke pluraj familioj konsistigas la venenan kladon Toxicofera, en kiu estas plimulto (preskaŭ 60%) de la skvamulaj specioj.
Inter la skvamuloj ne estas la sfenodontoj, la nov-zelandaj reptilioj kiuj similas lacertulojn.
Los escamosos (Squamata) son un orden de saurópsidos (reptiles) diápsidos que incluye los lagartos, camaleones, iguanas y formas afines, las serpientes y las culebrillas ciegas. Evolutivamente, es el orden más reciente de reptiles. Son también los reptiles actuales que han alcanzado mayor éxito ecológico y los que más especies incluye, con casi 8000.[1]
Aunque los escamosos conservan numerosos caracteres reptilianos primitivos, presentan varias especializaciones que faltan en su grupo hermano, los tuátaras, y a las que puede atribuirse en parte el éxito que han alcanzado.
Por ejemplo, la parte superior de la mandíbula superior está rígidamente unida al cráneo pero el maxilar inferior posee un cuadrado móvil que comunica su movimiento a los huesos de mandíbula, lo que favorece la deglución de las presas; a los cráneos con esta propiedad se les conoce con el nombre de cráneo cinético. Asimismo, poseen un par de órganos copuladores exclusivos.
Existe una tendencia general a la reducción de las patas, fenómeno que ha tenido lugar de manera independiente en casi la mitad de las familias actuales de lagartos y, por supuesto, en las serpientes y anfisbénidos.
Los escamosos se caracterizan por la muda de su piel.
Poseen dos órganos de Jacobson de estructura compleja y de gran importancia funcional. Se trata de estructuras huecas en forma de bóveda situadas en la zona anterior del paladar comunicadas con la cavidad bucal por medio de un estrecho conducto. Las partículas olorosas son llevadas a los conductos de dicho órgano mediante la punta de la lengua, que es bífida en las serpientes y en muchos lagartos. Los órganos de Jacobson están inervados por una rama individualizada del nervio olfatorio; estos órganos participan en el reconocimiento sexual y el seguimiento del rastro dejado por las presas.
Muchas especies son capaces de romper y desprender su cola cuando se ven en peligro o son capturados por un depredador; esta capacidad se denomina autotomía y se debe a la presencia de planos especiales de ruptura de las vértebras caudales; dichos planos de ruptura se dan también en los tuátaras, pero no en las serpientes. Tras la autotomía, la cola se regenera.
Los escamosos machos tienen hemipenes, que generalmente se mantienen invertidos dentro de sus cuerpos y se evierten para la reproducción a través del tejido eréctil como el del pene de los mamíferos. Solo se usa uno a la vez, y alguna evidencia indica que los machos alternan el uso entre las cópulas. El hemipene tiene una variedad de formas, dependiendo de la especie. A menudo lleva espinas o ganchos, para anclar al macho dentro de la hembra. Algunas especies incluso tienen hemipenes bifurcados (cada hemipene tiene dos puntas). Debido a que están evertidos e invertidos, los hemipenes no tienen un canal completamente cerrado para la conducción de los espermatozoides, sino más bien un surco seminal que se sella a medida que se expande el tejido eréctil. Este es también el único grupo de reptiles en el que se encuentran tanto especies vivíparas como ovovivíparas, así como los reptiles ovíparos habituales. Algunas especies, como el dragón de Komodo, pueden reproducirse asexualmente a través de la partenogénesis.[2]
Los escamosos aparecieron a finales del Triásico y constituyen un grupo más antiguo de lo que suponía; no obstante, ninguna de las familias actuales es muy anterior al Cretácico; la primera serpiente es del Cretácico Superior y el grupo no parece haberse diversificado hasta el Oligoceno.[2]
De manera cladística, el orden escamosos se ha dividido en los siguientes subórdenes de manera monofilética.[3][4][5]
El suborden Lacertilia ha sido abandonado por muchos autores, por ser parafilético.
Los estudios genéticos revelan las siguientes relaciones filogenéticas para los escamosos con respecto a otros reptiles y tetrápodos vivos (incluido las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis). Junto con el orden Sphenodontia constituye el clado Lepidosauria.[6][7][8][9]
Tetrapoda Amniota Sauropsida LepidosauriaSquamata _(Varanus_griseus).png){kind=small}
.jpg){kind=small}
Tyrannosauroidea (Tyrannosaurus) 
Ornithischia (Brachylophosaurus) 
Los análisis genéticos han demostrado que los lagartos son un taxón parafilético que representa el grado temprano de los escamosos, ya que de diferentes tipos de lagartos se originarían las serpientes (Serpentes) y las culebrillas ciegas (Amphisbaenia). Estos análisis han demostrado que los lagartos venenosos comparten un ancestro con las serpientes, agrupación que se ha denominado Toxicofera. La filogenia de los escamosos entre familias es la siguiente:[10][4][5]
Squamata Dibamia Bifurcata Gekkota Pygopodomorpha Gekkomorpha Gekkonoidea Unidentata Scincomorpha Cordylomorpha Episquamata Laterata Teiformata Lacertibaenia Lacertiformata Amphisbaenia Toxicofera Scleroglossa Anguimorpha Paleoanguimorpha Shinisauria Varanoidea Neoanguimorpha Helodermatoidea Diploglossa Xenosauroidea Anguioidea Iguania Acrodonta Pleurodonta Serpentes Scolecophidia Alethinophidia Amerophidia Afrophidia Booidea Caenophidia Colubroidea ProteroglyphaLos escamosos (Squamata) son un orden de saurópsidos (reptiles) diápsidos que incluye los lagartos, camaleones, iguanas y formas afines, las serpientes y las culebrillas ciegas. Evolutivamente, es el orden más reciente de reptiles. Son también los reptiles actuales que han alcanzado mayor éxito ecológico y los que más especies incluye, con casi 8000.
Soomuselised (Squamata) on roomajate klassi alamklassi diapsiidid kuuluv suurim selts, millesse kuuluvad sisalikud ja maod. Nad moodustavad 95% roomajate liikidest. Siia kuuluvad ka kõik Eestis elavad roomajad.
Seltsi liikmed on levinud üle kogu maakera, välja arvatud igikeltsa ja püsilumega piirkonnad. Neid iseloomustab lõualuu kinnitumine kolju külge vaid lihaste abil. Hästi on seda näha madudel, kes suudavad oma suu eriti lahti ajada ja neelata nii endast kordi suuremaid saakloomi. Soomuseliste seltsi liikmeid eristab teistest nende nahk, mille peal on sarvainest soomused, sealhulgas sarvkilbised ehk sarvplaadid.
Soomuseliste seltsis on roomajate klassi kõige suurem kehasuuruse varieerumine. Lühim soomuseline on 16 mm pikkune kääbusgeko (Sphaerodactylus ariasae) ja pikim soomuseline on kuni 10 m pikkuseks kasvav võrkpüüton. Väljasurnud mosasauruse pikkus ulatus 14 meetrini.
Soomuseliste algne põhiplaan, mis pärineb nende roomajatest eellastelt, on piklik silinder selgepiirilise peaga, mida eraldab kerest silmatorkav kael, ning nelja hästi arenenud jäsemega, mida toetavad õlavööde ja vaagnavööde.
Soomuselised on soomussisalike monofüleetiline rühm ja nad kuuluvad diapsiidide rühma. Soomuseliste sõsarharu on kärsspealised, kellest on säilinud ainult tuataara. Soomussisalike sõsarrühm on ürgsisalikud (Archosauromorpha) , kelle hulgas ainus elusaid liike sisaldav selts on krokodillilised.
Vanimad leitud soomuseliste fossiilid pärinevad varajasest Juurast, aga mitokondri fülogeneesi järgi oletatakse, et nad arenesid välja Permi lõpus.
Et madude suhe teiste rühmadega on keeruline, siis ei ole soomuseliste evolutsioonipuu täielikult valmis. Et madudel on kiirem molekulaarne kell[1] ning esimeste madude ja nende eellaste fossiile on leitud väga vähe[2], siis on keeruline välja selgitada madude suhet teiste soomuseliste rühmadega. Morfoloogilise info järgi arvatakse, et iguaanlased eraldusid teistest soomuselistest juba varakult, aga viimased molekulaarsed andmed nii mitokondri kui tuuma DNA-st ei toeta seda seisukohta[1].
Isastel soomuselistel on hemipeenis. Hemipeeniseid võib olla üks või kaks. Enamiku ajast on hemipeenis looma keha sees, aga sigimisajaks tuleb üks või tulevad mõlemad avause kaudu välja.[3] Mõnede andmete kohaselt kasutavad isased neid kordamööda erinevatel kopuleerumistel.[viide?] Eri liikidel on ka hemipeenise kuju ja suurus erinev. Mõnel liigil on hemipeenise ots isegi harunenud kaheks. Enamik neist on varustatud ogade ja konksukestega, nad on arenenud nii, et ka vastava liigi emasloomadel on hemikliitor, ja nende sobivusel toimub kopulatsiooniakt. Näiteks hiidanakondal esineb sigimisperioodil nn sigimispall: ühe emase ümber on keerdunud ja kuni 12 isast, kes kõik püüavad kopulatsiooniaktis osaleda.[viide?]
Lisaks tavalistele ovipaaridele ehk munejatele leidub roomajate klassis vaid soomuseliste hulgas ka veel vivipaare ehk eluspoegijaid ja ovovivipaare ehk munaspoegijaid (munad kooruvad ema kehas).
Mõned liigid, näiteks komodo varaan, suudavad paljuneda aseksuaalselt ehk partenogeneetiliselt[4]".
Viimased uurimuste andmed näitavad, et mürk tekkis evolutsiooniliselt soomuseliste fülogeneesis juba ammu, sest umbes 60% neist on mürgised. Mürgiste liikide jaoks on loodud ka hüpoteetiline rühm nimega Toxicofera. Mürki teatakse olevat sugukonnal Caenophidia, infraseltsil Anguimorpha ja alamseltsil Iguania.[viide?] Uurimused näitavad, et mürk on nende evolutsiooni käigus tekkinud vaid ühel korral ja seda enne, kui need kolm sugukonda lahknesid, sest neil kõigil on mürgis 9 sarnast toksiini[5]. Fossiilide järgi on kindlaks tehtud, et see lahknemine toimus umbes 200 miljonit aastat tagasi Hilis-Triiases või Juura ajastu alguses[5]. Vastupidi varasemale arvamusele, mille kohaselt mürk tekkis süljenäärme valkude modifitseerumisel[6], on tegelikult tekke taga normaalse kehavalgu geeni duplikatsioon. Koopiale leidsid organismid oma evolutsiooni käigus uue otstarbe mürginäärmetes mürgi näol[7]. Evolutsiooni jooksul on mürgid läinud järjest toksilisemaks, et võita saaklooma kaitsemehhanisme paremini ja kiiremini[8]. See annab madudele, kes kasutavad enamasti varitsevat jahitaktikat, võimaluse püüda suuremaid ja rohkem erinevaid saakloomi[9]. Mõned maoliigid on maomürgi vastu aga immuunsed. Näiteks on kuningkobra, kes on ka maailma pikim mürgimadu ja toitub peamiselt teistest madudest (esineb isegi kannibalismi), immuunne saagiks valitud mao hammustustele.
Pikemalt artiklis Toksiin
Põhilised kaks madude süljenäärmete eritiste toimemehhanismi on
Eestis vabas looduses elutsevatest madudest on ainsa hemotoksilise toimega hariliku rästiku (Vipera berus) märja hammustuse korral eritunud sülge sattunud vereringesse.
Soomuseliste seltsi kuuluvate Heloderma perekonna sisalike sülje baasil on valmistatud sünteetilised hormoonpreparaadid (exendin-3, kaubamärk Exenatide), mida määratakse manustamiseks diabeedi, Alzheimeri tõve ja HIV-i korral.
Igal aastal sureb mürkmadude hammustuste tõttu hinnanguliselt 125 000 inimest[10]. Ameerika Ühendriikides registreeritakse aastas umbes 8000 maohammustust[11], Indias on vastav number 250 000. Kuna aga enamikule maomürkidele on olemas ka vastumürk, siis õigeaegse ravi korral on surmajuhtumite arv oluliselt väiksem kui hammustuste arv. Tihti on nooremate madude hammustused ohtlikumad, sest nemad veel ei oska kontrollida oma mürgi doosi ja seega annavad nad ühe hammustusega märgatavalt rohkem mürki kui sama liigi vanem ja kogenum esindaja. Maailma kõige mürgisemaks maoks peetud sisemaataipan (Oxyuranus microlepidotus), kes elutseb Austraalia sisemaal, ei ole aga samas kõige ohtlikum (tapvam) madu, sest tema mürgile on olemas vastumürk ja ta ei ole oma loomult nii agressiivne kui mõni teise liiki kuuluv madu. Näiteks on kõige rohkem dokumenteeritud surmasid registreeritud eefa (Echis carinatus) ja ahelrästiku (Daboia russelii) arvele. Väga harva tuleb ette ka juhtumeid, kus mürgita madu (suured boad ja püütonid), keda inimene on pidanud lemmikloomana, oma peremehe tapab[12]. Sisalike hammustused ei ole erinevalt mürgiste madude hammustustest surmavad, erandiks on ainult komodo varaan, kes on tänu oma suurusele võimeline inimese tapma[13]. Juba ammu teada olnud mürgistele sisalikele nagu žilatjee (Heloderma suspectum), avastatakse järjest ka mürgiseid liike, aga siiamaani pole teadaolevalt ükski inimene nende mürgi tõttu surnud.
Kuigi soomuselised elasid üle suuremad muutused Maa ajaloos, on praegu siiski suur osa neist väljasuremisohus elukohtade kadumise, jahi ja salaküttimise, loomakaubanduse, võõrliikide toomisega nende aladele ja muude põhjuste tõttu. Mõned on juba nende põhjuste tõttu välja surnud (enim on väljasurnud liike Aafrikas), siiski mitmed looduskaitseprogrammid ja metsloomapargid püüavad päästa paljusid hävimisohus olevaid liike. Ka mitmed loomaaiad ja aretajad tegelevad teavitustööga ja püüavad inimesi harida madude ja sisalike tähtsuse koha pealt.
Klassikaliselt on soomuseliste selts jagatud kolmeks alamseltsiks:
Selle klassifikatsiooni järgi moodustavad sisalikud parafüleetilise grupi. Uuema klassifikatsiooni järgi, mis paigutab roomajad ja linnud ühise nime alla Sauria, jaotuvad soomuselised teisiti:
Hüpoteetiline rühm Toxicofera, mida vahel eristatakse, moodustub aga järgmiselt:
Roomajate andmebaasi[14] järgi jagunevad tänapäevased soomuselised alamsugukondadeni nii:
Soomuselised (Squamata) on roomajate klassi alamklassi diapsiidid kuuluv suurim selts, millesse kuuluvad sisalikud ja maod. Nad moodustavad 95% roomajate liikidest. Siia kuuluvad ka kõik Eestis elavad roomajad.
Seltsi liikmed on levinud üle kogu maakera, välja arvatud igikeltsa ja püsilumega piirkonnad. Neid iseloomustab lõualuu kinnitumine kolju külge vaid lihaste abil. Hästi on seda näha madudel, kes suudavad oma suu eriti lahti ajada ja neelata nii endast kordi suuremaid saakloomi. Soomuseliste seltsi liikmeid eristab teistest nende nahk, mille peal on sarvainest soomused, sealhulgas sarvkilbised ehk sarvplaadid.
Soomuseliste seltsis on roomajate klassi kõige suurem kehasuuruse varieerumine. Lühim soomuseline on 16 mm pikkune kääbusgeko (Sphaerodactylus ariasae) ja pikim soomuseline on kuni 10 m pikkuseks kasvav võrkpüüton. Väljasurnud mosasauruse pikkus ulatus 14 meetrini.
Ezkatatsuak (Squamata) narrastien ordenarik handiena da, tartean muskerrak eta sugeak dituena[1]. Ordena honen kideen ezaugarri nagusia ezkatak izatea da. Narrasti ordenen artean tamaina aldaketa gehien duena da, 16 milimetrozko Sphaerodactylus ariasae izeneko geko eta 8 metroko anakonda berde (Eunectes murinus) artean izanik.
Ezkatatsuak betidanik hiru azpiordenatan banatuak izan ziren:
Hala ere, ematen du saurioak parafiliatikoak direla eta bi azpiordenatan sailkatu dituzte, nahiz eta sailkapena behin betikoa izan ez. Hona hemen sailkapen modernoa[2]:
Ezkatatsuak (Squamata) narrastien ordenarik handiena da, tartean muskerrak eta sugeak dituena. Ordena honen kideen ezaugarri nagusia ezkatak izatea da. Narrasti ordenen artean tamaina aldaketa gehien duena da, 16 milimetrozko Sphaerodactylus ariasae izeneko geko eta 8 metroko anakonda berde (Eunectes murinus) artean izanik.
Suomumatelijat (Squamata) on matelijoihin kuuluva lahko. Se on suurin matelijoiden lahko, sisältäen liskot, käärmeet ja matoliskot. Suomumatelijat erottaa muista matelijoista niiden suomumaisen ihon perustella. Ne pystyvät myös liikuttamaan yläleuan äärimmäisen ylös, minkä näkee erityisen hyvin käärmeillä niiden syödessä suurta saalista. Suomumatelijoiden koiraat ovat ainoita selkärankaisia, joilla on hemipenis.ovovivipaarisia, vivipaarisia ja tyypillisiä ovipaarisia lajeja, eli toiset lajit munivat ja toiset synnyttävät eläviä poikasia.
Perinteisesti lahko on jettu kolmeen alalahkoon:.
Näistä liskot muodostavat parafyleettisen ryhmän. Uudemmissa luokitteluissa nimeä Sauria käytetään linnuista ja matelijoista yleisesti, ja Squamata on jaoteltu eri tavalla:
Suomumatelijat (Squamata) on matelijoihin kuuluva lahko. Se on suurin matelijoiden lahko, sisältäen liskot, käärmeet ja matoliskot. Suomumatelijat erottaa muista matelijoista niiden suomumaisen ihon perustella. Ne pystyvät myös liikuttamaan yläleuan äärimmäisen ylös, minkä näkee erityisen hyvin käärmeillä niiden syödessä suurta saalista. Suomumatelijoiden koiraat ovat ainoita selkärankaisia, joilla on hemipenis.selvennä Suomumatelijat on myös ainut matelijoiden lahko, johon kuuluu sekä ovovivipaarisia, vivipaarisia ja tyypillisiä ovipaarisia lajeja, eli toiset lajit munivat ja toiset synnyttävät eläviä poikasia.
Les squamates (Squamata, du latin squama, « écaille », par allusion à leurs petites écailles épidermiques typiques et à leurs mues complètes, par desquamation) ou saurophidiens (« lézards/serpents »), reptiles à écailles, sont un vaste ordre de reptiles qui comprend tous les lézards (au sens large), serpents et amphisbènes. Cet ordre regroupe les reptiles qui changent régulièrement de peau (mue en lambeaux ou en un seul morceau, qui intervient plusieurs fois au cours de la période d'activité de ces animaux), ce qui exclut les Crocodiliens et les Tortues, autres reptiles à écailles. Les squamates comprennent des vertébrés au corps allongé muni d'une longue queue, revêtus d'écailles cornées. Certaines espèces hivernent ou estivent. Leur régime alimentaire est varié selon les espèces : insectivore (arthropodes), carnivore (prédateurs opportunistes consommant des mammifères, reptiles, batraciens), herbivore (plantes)[1] ou fructivore (fruits). Ils pratiquent pour la plupart, soit la locomotion quadrupède, soit la reptation (liée à la perte secondaire des membres chez les serpents, les amphisbènes et certains lézards, résultant d'une convergence évolutive)[2].
Jusqu'en 2000 le plus ancien fossile de squamate connu, Tikiguania estesi, remontait au Trias supérieur, plus précisément au Carnien (entre 216 [3],[4]. En 2003 est décrit une nouvelle espèce, Megachirella wachtleri, fossile découvert au nord de l'Italie et surnommé « la mère des lézards » par les paléontologues, date de 240 Ma (Trias moyen, Ladinien), suggérant que la lignée des squamates pourrait remonter à 257 Ma (au Permien, soit 100 millions d'années après la sortie des eaux des tétrapodes)[5].
Le terme Squamate est issu du latin squama qui veut dire « écaille (de poisson) ; pellicule ». Ce terme est peut-être dérivé du terme germanique *skalja qui désignait les écailles, via la forme *scama[6]. Dans les langues d'Europe de l'Ouest, cette racine se retrouve d'une manière évidente dans les termes pour écaille, par exemple en danois : skæl, en anglais : scale, en italien : scaglia.
Quelques caractères dérivés propres aux Squamates :
C'est un clade qui compte 10 078 espèces actuelles répertoriées. Il comprend également des taxons éteins comme les Polyglyphanodontia (en) et les Mosasauroidea (reptiles marins prédateurs).
N.B. : la systématique des reptiles et squamates étant en pleine mutation, les classifications proposées peuvent différer selon les sources et les moments.
Selon The Reptile Database (février 2017):
Orvet Anguis fragilis (Diploglossa)
Gecko Phelsuma quadriocellata (Gekkota)
Iguane Cyclura lewisi (Iguania)
Lézard Lacerta viridis (Scincomorpha)
Varan Varanus komodoensis (Varanoidea)
Amphisbènes Amphisbaena alba (Amphisbaenia)
Serpent Ophiophagus hannah (Alethinophidia)
Serpent aveugle Rhinotyphlops schinzi (Scolecophidia)
Les squamates sont des reptiles diapsides particuliers (du grec δι- / di-, « double » et ἀψίς / apsis, « orbite ou arche », en référence au crâne qui possède fondamentalement deux paires de fosses temporales donc deux arcades), dans la mesure où la fosse temporale inférieure de leur crâne est ouverte ventralement par rupture de la barre temporale inférieure et perte de l'os quadratojugal (type Saurien dérivé du type diapside fondamental). Chez les serpents, le type Ophidien correspond à la rupture des deux barres supérieure et inférieure, ce qui entraîne la fusion des deux fosses, si bien qu'elles ne sont plus observables individuellement[9]. La rupture de l'arcade inférieure (arc jugalo-quadrato-jugal) a libéré l'os carré, qui est devenu mobile relativement au crâne (processus appelé streptostylie ou streptostylisme). Associé à diverses modalités du cinétisme intra-crânien (os crâniens articulés et coulissant entre eux), ce processus accroît l'angle d'ouverture de la mandibule (qui peut pivoter jusqu'à la verticale), ce qui facilite la capture et la déglutition de proies de très forte taille relativement au prédateur. Cette stratégie adaptative culmine chez les serpents macrostomates[10] (littéralement « à grande bouche », par exemple les pythons et les boas) développement lié au grand allongement du carré qui est devenu une baguette très mobile[11].
AmniotaArchosauria (avec les crocodiliens, les † ptérosaures et les dinosaures dont les oiseaux)
Lepidosauria (avec les squamates et les rhynchocéphales)
La phylogénomique a montré que le sous-ordre Lacertilia est paraphylétique. De plus les amphisbènes ne forment pas une branche totalement distincte mais sont sur la même branche que des familles comme les lacertidés ou les téidés.
Phylogénie des familles actuelles de squamates (hors serpents) d'après Wiens et al., 2012[13] et Zeng et Wiens, 2016[14] :
Les squamates (Squamata, du latin squama, « écaille », par allusion à leurs petites écailles épidermiques typiques et à leurs mues complètes, par desquamation) ou saurophidiens (« lézards/serpents »), reptiles à écailles, sont un vaste ordre de reptiles qui comprend tous les lézards (au sens large), serpents et amphisbènes. Cet ordre regroupe les reptiles qui changent régulièrement de peau (mue en lambeaux ou en un seul morceau, qui intervient plusieurs fois au cours de la période d'activité de ces animaux), ce qui exclut les Crocodiliens et les Tortues, autres reptiles à écailles. Les squamates comprennent des vertébrés au corps allongé muni d'une longue queue, revêtus d'écailles cornées. Certaines espèces hivernent ou estivent. Leur régime alimentaire est varié selon les espèces : insectivore (arthropodes), carnivore (prédateurs opportunistes consommant des mammifères, reptiles, batraciens), herbivore (plantes) ou fructivore (fruits). Ils pratiquent pour la plupart, soit la locomotion quadrupède, soit la reptation (liée à la perte secondaire des membres chez les serpents, les amphisbènes et certains lézards, résultant d'une convergence évolutive).
Jusqu'en 2000 le plus ancien fossile de squamate connu, Tikiguania estesi, remontait au Trias supérieur, plus précisément au Carnien (entre 229 et 216 millions d'années),. En 2003 est décrit une nouvelle espèce, Megachirella wachtleri, fossile découvert au nord de l'Italie et surnommé « la mère des lézards » par les paléontologues, date de 240 Ma (Trias moyen, Ladinien), suggérant que la lignée des squamates pourrait remonter à 257 Ma (au Permien, soit 100 millions d'années après la sortie des eaux des tétrapodes).
A dos escamosos (Squamata) é unha orde de saurópsidos (réptiles) diápsidos que inclúe os lagartos, camaleóns, iguanas e formas afíns, as serpentes e as cobras cegas.
Evolutivamente é a orde máis recente de réptiles. Son tamén os réptiles actuais que alcanzaron maior éxito ecolóxico e os que máis especies inclúe, máis de 5 000.[2]
A orde foi descrita en 1811 polo zoólogo especializado en herpetoloxía, taxónomo e ilustrador alemán Nicolaus Michael Oppel,[3] na súa obra Die Ordnungen, Familien und Gattungen der Reptilien, als Prodrom einer Naturgeschichte derselben (As ordes, familias e xéneros dos réptiles, como un pródromo dunha Historia Natural dos mesmos).
O nome científico Squaqmata está fotmado pola unión dos elementos do latín científico squam- e -ata, tirados do latín clásico squmāma, "escama", e do sufixo latino -ata, indicando plural, respectivamente.[4] Literalmente: "os que teñen escamas".
Ademais de polo nome hoxe en día válido, a orde coñeceuse tamén polos sinónimos:[3]
A orde dos escamosos comprende, de acordo coa clasificación tradicional, as tres subordes seguintes, coas infraordes que se indican:
Suborde Lacertilia (antes saurios) - lagartos
Suborde Serpentes (ou ofidios) - serpentes
Suborde Amphisbaenia - cobras cegas
Ademais, cabe citar o clado extinto Polyglyphanodontia, que parece ser o taxon irmán de Scleroglossa.[6]
Aínda que os escamosos conservan numerosos caracteres reptilianos primitivos, presentan varias especializacións que faltan no seu grupo irmán, os tuataras, e ás que pode atribuírse en parte o éxito que alcanzaron.
Por exemplo, a parte superior da mandíbula superior está rixidamente unida ao cranio, pero eo maxilar inferior posúe un óso cadrado móbil que comunica o seu movemento aos ósos da mandíbula, o que favorece a deglutición das presas; os cranios con esta propiedade coñécense co nome de "[cranio cinético". Así mesmo, posúen un par de órganos copuladores exclusivos.
Existe unha tendencia xeral á redución das patas, fenómeno que tivo lugar de maneira independente en case a metade das familias actuais de lagartos e, por suposto, nas serpentes e nos anfisbénidos.
Os escamosos caracterízanse pola muda da súa pel.
Posúen dous órganos de Jacobson de estrutura complexa e de gran importancia funcional. Trátase de estruturas ocas en forma de bóveda situadas na zona anterior do padal comunicadas coa cavidade bucal por medio dun estreito conduto. As partículas olorosas son levadas aos condutos de dito órgano mediante a punta da lingua, que é bífida nas serpentes e en moitos lagartos. Os órganos de Jacobson están inervados por unha rama individualizada do nervio olfactorio. Estes órganos participan tamén no recoñecemento sexual e no seguimento do rastro deixado polas presas.
Moitas especies son capaces de romper e desprender a súa cola cando se ven en perigo ou son capturados por un depredador; esta capacidade, denominada autotomía, débese á presenza de planos especiais de ruptura das vértebras caudais; ditos planos de ruptura danse tamén nas tuataras, pero non nas serpentes.[2] Tras a autotomía, a cola rexenérase.
Os escamosos apareceron a finais do triásico e constitúen un grupo máis antigo do que se supoñnía; porén, ningunha das familias actuais é muoi anterior ao Cretáceo; a primeira serpente é do Cretáceo superior, e o grupo non parece que se diversificara até o oligoceno.[2]
Cladograma segundo unha análise de Evans e Wang en 2010:[7]
A dos escamosos (Squamata) é unha orde de saurópsidos (réptiles) diápsidos que inclúe os lagartos, camaleóns, iguanas e formas afíns, as serpentes e as cobras cegas.
Evolutivamente é a orde máis recente de réptiles. Son tamén os réptiles actuais que alcanzaron maior éxito ecolóxico e os que máis especies inclúe, máis de 5 000.
Ljuskaši (Squamata) su jedna od četiri velike grupe gmazova.
Klasično, ljuskaši se dijele u tri podreda, guštere, zmije i prstenaše. Kako su druga dva podreda proizašla od guštera, gušteri su "prethodni" takson te zadnje dvije grupe, u nju se svrstavaju svi ljuskaši koje se ne mogu uvrstiti u te dvije grupe. Prstenaše i zmije smatraju se monofilijskim skupinama životinjama.
Vjerojatni odnosi međusobne srodnosti i razvoja unutar reda ljuskaša prikazani su u sljedećem kladogramu:
Ljuskaši (Squamata) ├─Legvani (Iguania) │ ├─Iguaninae │ └─Acrodonta │ ├─Kameleoni (Chamaeleonidae) │ └─Agame (Agamidae) └─Scleroglossa ├─Gekkota │ ├─Macaklini (Gekkonidae) │ └─Pygopodidae │ ?──Amphisbaenia │ ?──Dibamidae │ ?──Zmije (Serpentes) └─Autarchoglossa ├─Scincomorpha │ ├─Lacertoidea │ │ ├─Xanthusiidae │ │ └─Lacertiformes │ │ ├─Gušterice (Lacertidae) │ │ └─Teiioidea │ │ ├─Teju gušteri (Teiidae) │ │ └─Patuljasti teju (Gymnophthalmidae) │ └─Scincoidea │ ├─Rovaši (Scincidae) │ └─Cordyliformes │ ├─Cordylidae │ └─Gerrhosauridae └─Anguimorpha ├─Puzaši (Anguidae) ├─Xenosauridae └─Varanoidea ├─Varani (Varanidae) └─Helodermatidae
Smještanje zmija, Amphisbaenia i Dibamidae u kladogram je nesigurno.
U Wikimedijinu spremniku nalazi se još gradiva na temu: Ljuskaši
Wikivrste imaju podatke o: Ljuskašima Ljuskaši (Squamata) su jedna od četiri velike grupe gmazova.
Klasično, ljuskaši se dijele u tri podreda, guštere, zmije i prstenaše. Kako su druga dva podreda proizašla od guštera, gušteri su "prethodni" takson te zadnje dvije grupe, u nju se svrstavaju svi ljuskaši koje se ne mogu uvrstiti u te dvije grupe. Prstenaše i zmije smatraju se monofilijskim skupinama životinjama.
Vjerojatni odnosi međusobne srodnosti i razvoja unutar reda ljuskaša prikazani su u sljedećem kladogramu:
Ljuskaši (Squamata) ├─Legvani (Iguania) │ ├─Iguaninae │ └─Acrodonta │ ├─Kameleoni (Chamaeleonidae) │ └─Agame (Agamidae) └─Scleroglossa ├─Gekkota │ ├─Macaklini (Gekkonidae) │ └─Pygopodidae │ ?──Amphisbaenia │ ?──Dibamidae │ ?──Zmije (Serpentes) └─Autarchoglossa ├─Scincomorpha │ ├─Lacertoidea │ │ ├─Xanthusiidae │ │ └─Lacertiformes │ │ ├─Gušterice (Lacertidae) │ │ └─Teiioidea │ │ ├─Teju gušteri (Teiidae) │ │ └─Patuljasti teju (Gymnophthalmidae) │ └─Scincoidea │ ├─Rovaši (Scincidae) │ └─Cordyliformes │ ├─Cordylidae │ └─Gerrhosauridae └─Anguimorpha ├─Puzaši (Anguidae) ├─Xenosauridae └─Varanoidea ├─Varani (Varanidae) └─HelodermatidaeSmještanje zmija, Amphisbaenia i Dibamidae u kladogram je nesigurno.
Squamata adalah ordo reptil, terdiri dari kadal dan ular. Anggota ordo ini dibedakan dari kulit mereka.
Ordo ini terbagi menjadi tiga subordo:
Squamata adalah ordo reptil, terdiri dari kadal dan ular. Anggota ordo ini dibedakan dari kulit mereka.
Ordo ini terbagi menjadi tiga subordo:
Lacertilia Serpentes AmphisbaeniaHreisturdýr (fræðiheiti: Squamata) eru stærsta núlifandi ætt skriðdýra og telur bæði slöngur, eðlur og ormskriðdýr. Hreisturdýr hafa sveigjanleg kjálkabein þar sem kjálkinn tengist við höfuðkúpuna sem í spendýrum er orðinn að steðjanum í eyranu. Gríðarlega sveigjanlegt gin gerir þeim kleift að gleypa stóra bráð og mjaka henni niður meltingarveginn.
Tvær megin þróunarlínur
Gli squamati (Squamata Oppel, 1811) sono il più grande ordine di rettili attualmente esistente, comprendente i sauri, i serpenti e le anfisbenie. Con quasi 10 000 specie,[2] si tratta del secondo più grande ordine di vertebrati, dopo i pesci Perciformi.
È l'ordine di rettili con la più ampia variabilità dimensionale, andando dai 16 mm del geco nano (Sphaerodactylus ariasae) ai circa 10 m dell'anaconda verde (Eunectes murinus) e del pitone reticolato (Malayopython reticulatus) fino ai 18 m dell'estinto mosasauro. I membri di questo ordine vengono distinti dagli altri rettili per la loro pelle che è ricoperta da squame cornee. Possiedono, inoltre, l'osso quadrato mobile, che rende possibile il movimento della mascella superiore rispetto al neurocranio; ciò è particolarmente visibile nei serpenti, capaci di spalancare ampiamente le fauci per inghiottire prede molto grandi in confronto alla dimensione della loro testa. Gli squamati sono strettamente imparentati con i tuatara, che assomigliano a lucertole, ma appartengono a Rhynchocephalia.[3]
I membri maschi del gruppo degli Squamata sono gli unici vertebrati a possedere emipeni, che solitamente vengono tenuti rovesciati all'interno del corpo ed estroflessi per la riproduzione grazie al tessuto erettile simile a quello del pene umano.[4] Usano un solo emipene alla volta ed alcune osservazioni indicano che i maschi ne alternano l'uso tra le copulazioni. Gli emipeni hanno forme diverse a seconda delle specie; spesso porta spine o uncini per permettere l'ancoraggio del maschio nella femmina. Alcune specie presentano addirittura emipeni biforcuti (ogni emipene ha due punte). Per il fatto che devono essere estroflessi e introflessi, non hanno un canale completamente chiuso per la conduzione degli spermi, ma presentano un solco seminale che si chiude quando il tessuto erettile si espande. Inoltre, gli squamati sono l'unico gruppo di rettili in cui si ritrovano specie vivipare e ovovivipare, insieme alle solite specie ovipare. Alcune specie, come il drago di Komodo, possono riprodursi asessualmente tramite partenogenesi.[5]
Ricerche recenti suggeriscono che l'origine evolutiva del veleno possa radicarsi profondamente nella filogenesi degli squamati, con il 60% degli squamati riuniti nel gruppo dei Toxicofera. Il veleno è noto nei cladi Caenophidia, Anguimorpha e Iguania ed è stato dimostrato che si è evoluto una sola volta lungo queste linee prima della loro divergenza, perché tutte le linee condividono nove tossine.[6] I record fossili mostrano che la divergenza tra Anguimorpha, Iguania e serpenti sia avvenuta circa 200 milioni di anni fa tra il Triassico superiore e il Giurassico inferiore.[6] Ma le uniche prove fossili buone risalgono al Giurassico.[7]
È stato dimostrato che il veleno dei serpenti si sia evoluto tramite un processo per cui un gene codificante una proteina, in genere coinvolta nei processi chiave di regolazione o bioattività, è stato duplicato e la copia è espressa selettivamente nella ghiandola velenifera.[8] Nella precedente letteratura si ipotizzava che il veleno fosse una modificazione delle proteine salivari o pancreatiche, ma sono state trovate diverse tossine derivanti dall'alterazione di numerose proteine innocue provenienti da vari distretti corporei e con funzioni molto differenti.[9]
La selezione naturale ha guidato la comparsa e la diversificazione delle tossine per contrastare le difese delle prede. Una volta reclutate nel proteoma del veleno, le tossine formano grandi famiglie multigeniche ed evolvono secondo il modello nascita-morte dell'evoluzione proteica,[10] che porta alla diversificazione permettendo ai predatori che effettuano agguati di attaccare un ampio spettro di prede.[11] Si pensa che questa rapida evoluzione e diversificazione sia il risultato di una corsa evolutiva agli armamenti tra predatore e preda, in cui entrambe le parti si adattano per contrastare l'altra.[12]
Circa 125 000 persone all'anno muoiono per i morsi di serpenti velenosi.[13] Soltanto negli Stati Uniti, si riportano più di 8 000 morsi di serpenti velenosi all'anno.[14]
I morsi delle lucertole, a differenza di quelli dei serpenti velenosi, non sono letali. È noto che il drago di Komodo abbia ucciso 2 persone a causa delle sue dimensioni e studi recenti mostrano che possa avere un sistema di avvelenamento passivo. Altri studi recenti, inoltre, dimostrano che i parenti più vicini del drago di Komodo, le lucertole della famiglia Varanidae, hanno un sistema di avvelenamento simile, ma la tossicità dei morsi è relativamente bassa per l'uomo.[15] Le loro tossine sono una risorsa cruciale per diverse medicine.[16]
Attualmente molte specie di squamati sono in pericolo di estinzione a causa della perdita di habitat, caccia e bracconaggio, commercio di animali, specie aliene introdotte nei loro habitat (che mettono a rischio le popolazioni autoctone attraverso la competizione, le malattie e la predazione) e molte altre ragioni. L'Africa presenta il maggior numero di specie estinte tra gli squamati per questi motivi. Tuttavia i programmi di allevamento e i parchi naturali stanno provando a salvare dall'estinzione molti rettili a rischio. Molti zoo, appassionati e allevatori cercano di trasmettere l'importanza dei serpenti e lucertole alla popolazione.
Gli squamati costituiscono il sister group monofiletico dei tuatara (Rhynchocephalia); insieme sono il sister group di coccodrilli e uccelli, gli arcosauri esistenti. I fossili dei rincocefali risalgono al Triassico inferiore[17] e ciò significa che la linea che porta agli squamati doveva già esistere. Gli squamati moderni probabilmente risalgono al Giurassico medio,[17] quando compaiono i fossili relativi a gechi, scincidi e serpenti;[18] altri gruppi, tra cui iguanidae e varanidae, appaiono per la prima volta nel Cretaceo. Nel famoso giacimento di Solnhofen, in Germania, sono noti in particolare alcuni animali simili a gechi (Bavarisaurus, Ardeosaurus, Eichstaettisaurus) e analoghe forme sono note in Cina (Yabeinosaurus). Le prime lucertole erbivore, appartenenti al gruppo degli Scincomorpha, apparvero nel Cretaceo inferiore (circa 130 milioni di anni fa, genere Kuwajimalla), e si espansero nel corso del Cretaceo (famiglia Polyglyphanodontidae). I primi serpenti risalgono al Cretaceo inferiore (Lapparentophis) e sembrano essersi sviluppati da lucertole varanoidi. Molte lucertole di questo periodo svilupparono una tendenza all'ambiente acquatico: da citare Coniasaurus, i dolicosauridi, gli aigialosauridi e i mosasauridi, questi ultimi divenuti veri e propri superpredatori dei mari.[19] Molte di queste forme scomparvero con l'estinzione di massa di fine Cretaceo (limite K-T),[20] ma nel corso del Cenozoico le lucertole si diversificarono notevolmente; un gruppo di lucertole (Placosaurinae) sviluppò una notevole corazza dermica.
Le relazioni evolutive degli squamati sono dibattute e i dettagli specifici variano da uno studio all'altro. Nonostante molti gruppi originariamente riconosciuti sulla base della morfologia siano tuttora accettati, la nostra comprensione delle relazioni evolutive è cambiata radicalmente grazie ai risultati di studi sul DNA. La classificazione degli squamati è quindi correntemente considerata non risolta a causa del forte conflitto tra le ipotesi basate sulle analisi separate di datasets molecolari e morfologici.[21] Secondo i dati morfologici, si pensava che il gruppo Iguania fosse il ramo più antico dell'albero filogenetico (gruppo basale),[19] tuttavia studi sul DNA suggeriscono che siano i gechi ad esserlo,[22] mentre Iguania viene compreso in Toxicofera.[23] Un esempio di una classificazione moderna degli squamati basata sull'integrazione di dati morfologici e molecolari[23] mostra le seguenti relazioni:
SquamataDibamidae (dibamidi)
Gekkota (gechi, lucertole senza zampe, ecc.) 
.jpg){kind=small}
Scincoidea (scinchi) .jpg){kind=small}
Lacertoidea (incl. Amphisbaenia e Teioidea) _(Lacerta_agilis).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Anguimorpha (varani, orbettini ecc.) _(Varanus_griseus).png){kind=small}
Iguania (iguane, camaleonti, ecc.) _1977,_Cyclura_cornuta.jpg){kind=small}
_(Chamaeleo_calyptratus).jpg){kind=small}
Tutti i più recenti studi molecolari suggeriscono che diverse famiglie di squamati formino un clade velenoso, chiamato Toxicofera, che comprende la maggior parte (quasi il 60%) delle specie. Questo raggruppamento unisce Serpentes (serpenti), Iguania (agamidi, camaleontidi, iguanidi, ecc) e Anguimorpha (varanidi, elodermidi ecc).[6]
L'ordine Squamata è tradizionalmente suddiviso in tre sottordini (Lacertilia, Serpentes e Amphisbaenia), suddivisi a loro volta nei seguenti infraordini, superfamiglie e famiglie:[2]
Gli squamati (Squamata Oppel, 1811) sono il più grande ordine di rettili attualmente esistente, comprendente i sauri, i serpenti e le anfisbenie. Con quasi 10 000 specie, si tratta del secondo più grande ordine di vertebrati, dopo i pesci Perciformi.
È l'ordine di rettili con la più ampia variabilità dimensionale, andando dai 16 mm del geco nano (Sphaerodactylus ariasae) ai circa 10 m dell'anaconda verde (Eunectes murinus) e del pitone reticolato (Malayopython reticulatus) fino ai 18 m dell'estinto mosasauro. I membri di questo ordine vengono distinti dagli altri rettili per la loro pelle che è ricoperta da squame cornee. Possiedono, inoltre, l'osso quadrato mobile, che rende possibile il movimento della mascella superiore rispetto al neurocranio; ciò è particolarmente visibile nei serpenti, capaci di spalancare ampiamente le fauci per inghiottire prede molto grandi in confronto alla dimensione della loro testa. Gli squamati sono strettamente imparentati con i tuatara, che assomigliano a lucertole, ma appartengono a Rhynchocephalia.
Squamata (-orum, n.) sunt Reptilium ordo hodie comunissimus, specierum multitudine, cuius membra praeclara Lacertidae et Serpentes sunt.
─o Lepidosauria ├── Sphenodontia Williston, 1885 └─o Squamata Oppel, 1811 ├── Dibamidae Boulenger, 1884 └─o Bifurcata Vidal & Hedges, 2005 ├─o Gekkota │ ├─o Pygopodomorpha Vidal & Hedges, 2005 │ │ ├── Pygopodidae Boulenger, 1884 │ │ ├── Carphodactylidae │ │ └── Diplodactylidae │ └─o Gekkomorpha Vidal & Hedges, 2005 │ ├── Eublepharidae │ └─o Gekkonoidea │ ├─┬── Phyllodactylidae │ │ └── Gekkonidae Gray, 1825 │ └── Sphaerodactylidae └─o Unidentata Vidal & Hedges, 2005 ├─o Scinciformata Vidal & Hedges, 2005 │ ├── Scincidae │ └─o Cordylomorpha Vidal & Hedges, 2005 │ ├── Xantusiidae │ └─o Cordyloidea │ ├── Gerrhosauridae │ └── Cordylidae └─o Episquamata Vidal & Hedges, 2005 ├─o Laterata Vidal & Hedges, 2005 │ ├─o Teioidea seu Teiformata Vidal & Hedges, 2005 │ │ ├── Teiidae Gray, 1827 │ │ └── Gymnophthalmidae Merrem, 1820 │ └─o Lacertibaenia Vidal & Hedges, 2005 │ ├── Lacertidae Gray, 1825 │ └─o Amphisbaenia Gray, 1844 │ ├── Rhineuridae Vanzolini, 1951 │ └─o Amphisbaeniformata Vidal & Hedges, 2005 │ ├─o Blanoidea Vidal & Hedges, 2005 │ │ ├── Blanidae │ │ └── Cadeidae │ ├── Bipedidae Taylor, 1951 │ └─o Amphisbaenoidea │ ├── Trogonophidae Gray, 1865 │ └── Amphisbaenidae Gray, 1865 └─o Toxicofera Vidal & Hedges, 2005 ├─o Pythonomorpha Cope, 1869 │ ├─o Mosasauroidea │ │ ├── Aigialosauridae Kramberger, 1892 │ │ └── Mosasauridae Gervais, 1853 │ └─o Ophidiomorpha │ ├── Dolichosauridae Gervais, 1852 │ └─┬── Pontosaurus lesinensis (Kornhuber, 1873) Gorjanovic-Kramberger, 1892 │ └─┬── Aphanizocnemus libanensis Christianus de Sasso & Pinna, 1997 │ └─┬── Adriosaurus suessi Seeley, 1881 │ └─┬── Acteosaurus Meyer, 1860 │ └── Ophidia Guntherus, 1867 └─┬─o Iguania Cope, 1864 │ ├── Corytophanidae Fitzinger, 1843 │ ├── Crotaphytidae Smith & Brodie, 1982 │ ├── Hoplocercidae Frost & Etheridge, 1989 │ ├── Iguanidae Oppel, 1811 │ ├── Leiocephalidae Frost & Etheridge, 1989 │ ├── Leiosauridae Frost & Etheridge, 2001 │ ├── Liolaemidae Frost & Etheridge, 1989 │ ├── Opluridae Moody, 1983 │ ├── Phrynosomatidae Fitzinger, 1843 │ ├── Polychrotidae Fitzinger, 1843 │ ├── Tropiduridae Bell, 1843 │ └─o Acrodonta Cope, 1864 sive Chamaeleonoidea Vidal & Hedges, 2005 │ ├── Chamaeleonidae Rafinesque, 1815 │ └── Agamidae Spix, 1825 └─o Anguimorpha Fürbringer, 1900 ├─o Paleoanguimorpha │ ├── Shinisauridae │ └─o Varanoidea │ ├── Lanthanotidae Steindachner, 1877 │ └── Varanidae Merrem, 1820 └─o Neoanguimorpha ├── Xenosauridae ├── Helodermatidae Wiegmann, 1829 └─o Anguioidea sive Diploglossa ├── Anguidae Gray, 1825 ├── Anniellidae Nopcsa, 1928 └── Diploglossidae
Squamata (-orum, n.) sunt Reptilium ordo hodie comunissimus, specierum multitudine, cuius membra praeclara Lacertidae et Serpentes sunt.
Žvynaropliai (Squamata) – roplių (Reptilia) būrys. Kūnas apaugęs raginiais žvynais ar skydeliais ir tuo skiriasi nuo vėžlių (Testudines). Žvynaropliai turi ryškų kaklą ir ilgą uodegą.
Istoriškai, žvynaropliai buvo skirstomi į tris pobūrius: Driežus (Lacertilia), Gyvates (Serpentes) ir Amfisbenas (Amphisbaenia). Šiuo metu tokios klasifikacijos atsisakyta, tačiau naujo vieningai pripažįstamo skirstymo nėra. Žvynaropliai yra vis dar tiriamas būrys su neaiškiais gyvūnų tarpusavio giminystės ryšiais, skirtingi tyrimai duoda skirtingus rezultatus, todėl egzistuoja keli skirtingi siūlomi būdai juos klasifikuoti.
Lietuvoje gyvena 6 rūšys, priklausančios keturioms šeimos:
Žvynaropliai (Squamata) – roplių (Reptilia) būrys. Kūnas apaugęs raginiais žvynais ar skydeliais ir tuo skiriasi nuo vėžlių (Testudines). Žvynaropliai turi ryškų kaklą ir ilgą uodegą.
Istoriškai, žvynaropliai buvo skirstomi į tris pobūrius: Driežus (Lacertilia), Gyvates (Serpentes) ir Amfisbenas (Amphisbaenia). Šiuo metu tokios klasifikacijos atsisakyta, tačiau naujo vieningai pripažįstamo skirstymo nėra. Žvynaropliai yra vis dar tiriamas būrys su neaiškiais gyvūnų tarpusavio giminystės ryšiais, skirtingi tyrimai duoda skirtingus rezultatus, todėl egzistuoja keli skirtingi siūlomi būdai juos klasifikuoti.
Zvīņrāpuļi, zvīņrāpuļu kārta, arī zvīņaiņu kārta (Squamata) pieder pie lepidozauru virskārtas (Lepidosatiria). Tā ir vislielākā mūsdienās dzīvojošo rāpuļu klases (Reptilia) kārta, kas ietver vairāk kā 10 000 sugas.[1] Tā ir vienīgā rāpuļu grupa, kas pašreizējā ģeoloģiskajā laikmetā ir pilnā plaukumā. Raksturīgākās zvīņrāpuļu pazīmes ir šādas. Ķermeni sedz ragvielas zvīņas, zem kurām tikai dažreiz ir nelielas kaula zvīņas. Skriemeļi tikai procēli. Kvadrāta kauls atšķirībā no visiem pārējiem mūsdienu rāpuļiem veido kustīgu locītavu ar galvaskausa kapsulu. No diviem vaiga lokiem vai nu saglabājies viens — augšējais, vai arī izzūd abi loki. Hoānas atveras aukslēju priekšējā daļā. Kopulācijas orgāni ir ļoti īpatnēji — divu dobu maisu veidā. Vairojas, vai nu dējot olas ar pergamentam līdzīgu čaumalu, kurām atšķirībā no krokodilu un bruņurupuču olām nav olas baltuma, vai arī mazuļiem dzimstot.
Zvīņrāpuļu kārtas klasifikācija ir joprojām neatrisināta un zinātnieki nav pieņēmuši vienotu sistemātiku. Pastāv vairākas alternatīvas sistemātikas, kurām visām informācijas avotos ir samērā grūti izsekot. Pēdējo gadu ģenētiskie pētījumi un atklājumi ir "sagriezuši ar kājām gaisā" klasifikācijas, kas kalpojušas gadiem ilgi. Klasiskajā sistemātikā zvīņrāpuļi iedalījās 3 apakškārtās: amfisbēni (Amphisbaenia), čūskas (Serpentes) un ķirzakas (Lacertilia). Jaunākajās sistemātikās šis iedalījums vairs netiek lietots un zinātnieki samērā vienprātīgi ir likvidējuši ķirzaku apakškārtu,[2] iesakot vārdu ķirzakas lietot tikai, lai apzīmētu zvīņrāpuļu grupu, kuras nav čūskas un amfisbēni, un neizmantot kā taksonomisko vienību.[3]
Vairākās alternatīvās sistemātikās zvīņrāpuļi pamatā iedalās 2 apakškārtās — iguānveidīgo apakškārtā (Iguania) un cietmēles rāpuļu apakškārtā (Scleroglossa). Atšķirīgi viedokļi dažādām zinātnieku grupām ir par cietmēles rāpuļu iedalījumu infrakārtās.[3] Tomēr šāds iedalījums nespēj atrisināt un sakārtot visas savstarpējās sakarības, kādas ir atklātas ģenētiskajos pētījumos, tādēļ pēdējos gados arī šo apakškārtu iedalījumu vairs nelieto, piedāvājot dažādas alternatīvas taksonomiskās vienības.[2][3] Zemāk seko daži piemēri zvīņrāpuļu jaunākajām sistemātikām:
Zvīņrāpuļu kārta (Squamata)[3]
Zvīņrāpuļu kārta (Squamata)[3]
Zvīņrāpuļu kārta (Squamata)[2]
Zvīņrāpuļi, zvīņrāpuļu kārta, arī zvīņaiņu kārta (Squamata) pieder pie lepidozauru virskārtas (Lepidosatiria). Tā ir vislielākā mūsdienās dzīvojošo rāpuļu klases (Reptilia) kārta, kas ietver vairāk kā 10 000 sugas. Tā ir vienīgā rāpuļu grupa, kas pašreizējā ģeoloģiskajā laikmetā ir pilnā plaukumā. Raksturīgākās zvīņrāpuļu pazīmes ir šādas. Ķermeni sedz ragvielas zvīņas, zem kurām tikai dažreiz ir nelielas kaula zvīņas. Skriemeļi tikai procēli. Kvadrāta kauls atšķirībā no visiem pārējiem mūsdienu rāpuļiem veido kustīgu locītavu ar galvaskausa kapsulu. No diviem vaiga lokiem vai nu saglabājies viens — augšējais, vai arī izzūd abi loki. Hoānas atveras aukslēju priekšējā daļā. Kopulācijas orgāni ir ļoti īpatnēji — divu dobu maisu veidā. Vairojas, vai nu dējot olas ar pergamentam līdzīgu čaumalu, kurām atšķirībā no krokodilu un bruņurupuču olām nav olas baltuma, vai arī mazuļiem dzimstot.
Squamata atau reptilia bersisik merupakan order reptilia yang terbesar pada masa kini, merangkumi biawak dan ular. Ahli-ahlinya dibezakan dengan kulitnya yang dilitupi dengan sisik atau perisai yang berkematu. Squamata juga memiliki tulang kuadrat boleh gerak yang membolehkannya menggerakkan rahang atas bersangkutan dengan tempurung otak. Ciri ini paling nyata bagi ular yang mampu membuka mulutnya luas-luas untuk menelan mangsa yang lebih besar. Squamata juga merupakan order reptilia yang paling pelbagai saiz, dari sekecil cicak kerdil (Sphaerodactylus ariasae) pada 16 mm (0.63 in) hingga sebesar anakonda hijau (Eunectes murinus) pada 6.6 m (22 ka) mahupun mosasaur yang kini pupus tetapi pernah menjangkau kepanjangan 14 m (46 ka).
Asalnya, order ini dibahagikan kepada tiga suborder:
Suborder Lacertilia merupakan sebuah kumpulan parafili (kerana "biawak" tidak merangkumi subklad ular). Dalam pengelasan terkini, nama Sauria diguna pakai untuk reptilia dan burung secara umum, maka Squamata dibahagikan secara berbeza:
Hubungan antara suborder-suborder masih tidak jelas, namun hasil penyelidikan terkini[1] berhujah bahawa sesetengah famili mungkin membentuk klad bisa andaian yang merangkumi sebilangan besar (hampir 60%) spesies skuamatas, iaitu Toxicofera, yang menggabungkan kumpulan-kumpulan yang berikut dari pengelasan tradisional[1]:
.jpg)
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_(Lacerta_agilis).jpg){kind=small}
_(Varanus_exanthematicus).png){kind=small}
_(Chamaeleo_calyptratus).jpg){kind=small}
_1977,_Cyclura_cornuta.jpg){kind=small}
_flipped.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg)
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_(Crocodylus_moreletii).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
)_Tribolonotus_novaeguineae.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg)
_(Lacerta_agilis).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_(Chamaeleo_calyptratus).jpg){kind=small}
.jpg)
_1977,_Cyclura_cornuta.jpg){kind=small}
_flipped.jpg){kind=small}
_(Vipera_berus).jpg){kind=small}
.jpg)
_Ranomafana.jpg)
_male.JPG)
.jpg)
_(3).JPG)
_in_captivity.jpg)
|month= tidak diketahui diabaikan (bantuan)Selenggaraan CS1: Penggunaan eksplisit et al. (link) Squamata atau reptilia bersisik merupakan order reptilia yang terbesar pada masa kini, merangkumi biawak dan ular. Ahli-ahlinya dibezakan dengan kulitnya yang dilitupi dengan sisik atau perisai yang berkematu. Squamata juga memiliki tulang kuadrat boleh gerak yang membolehkannya menggerakkan rahang atas bersangkutan dengan tempurung otak. Ciri ini paling nyata bagi ular yang mampu membuka mulutnya luas-luas untuk menelan mangsa yang lebih besar. Squamata juga merupakan order reptilia yang paling pelbagai saiz, dari sekecil cicak kerdil (Sphaerodactylus ariasae) pada 16 mm (0.63 in) hingga sebesar anakonda hijau (Eunectes murinus) pada 6.6 m (22 ka) mahupun mosasaur yang kini pupus tetapi pernah menjangkau kepanjangan 14 m (46 ka).
Skjelkrypdyr er den største ordenen innanfor krypdyra med vel 6000 artar. Han omfattar slangar (Serpentes), øgler (Lacertilia) og ormeøgler (Amphisbaenia).
Skjellkrypdyr er en av de fire gruppene som nålevende krypdyr deles inn i, og omfatter omtrent 96 % av alle nålevende krypdyrarter. De øvrige nålevende krypdyrene tilhører gruppene skilpadder, krokodiller og tuataraer.
Det har vært vanlig å fordele skjellkrypdyrene på tre delgrupper: stort sett firbente øgler, og lemmeløse slanger og ormeøgler. Alle har en hud som er dekket av skjell eller plater. Med over 8000 arter utgjør de en stor del av de landlevende virveldyrene. Til sammenligning er det ca. 5500 arter av pattedyr, ca. 6500 amfibier, og ca. 10 000 fuglearter.
De fleste skjellkrypdyr lever i tropene, og artsantallet avtar mot polene. De eneste større landområdene helt uten skjellkrypdyr er Alaska, det meste av Canada, det nordligste Sibir, Antarktis, og øyene i polhavene. Island er den eneste staten helt uten skjellkrypdyr. I Europa vest for Russland finnes det 95 arter, men de fleste er begrenset til middelhavsområdet.[1] Det er fem arter i Norge: firfisle, stålorm, hoggorm, buorm og slettsnok.
Firfisla finnes helt nord til Finnmark, og går der lengst nord av alle verdens skjellkrypdyr. Det ser ut til at hoggormen går lenger nord i de østlige nabolandene enn i Norge, men det er ubekreftede funn fra Sør-Varanger. I tilfelle har også slangene sin nordgrense i verden på norsk område. Det sørligste skjellkrypdyret er iguanen Liolaemus magellanicus, som lever i Patagonia og på Ildlandet. Noen øgler lever opp til 5000 meter over havet i Tibet og Andesfjellene.
De nåværende familiene av øgler oppstod allerede i trias og jura.[2] På det tidspunktet var alle kontinentene samlet i én landmasse, Pangea. Oppsplittingen av superkontinentet i kritt hadde stor betydning for utviklingen og utbredelsen til pattedyrenes delgrupper, men var ikke like viktig for skjellkrypdyrene. Gekkoer, skinker og flere andre grupper har kolonisert oseaniske øyer ved å seile på flåter av vegetasjon. Skjellkrypdyr er også i stand til å krysse verdenshavene mellom kontinentene på denne måten. Sør-Amerika er for eksempel flere ganger blitt kolonisert av gekkoer fra Afrika.[3]
Skjellkrypdyr finnes i alle typer terrestriske habitater. De er de viktigste virveldyrene i tropiske ørkener, der de har fordel av den tette huden, og av at de er vekselvarme. Mange lever på marka, mens andre klatrer på steiner og i trær. Det finnes også gravende skjellkrypdyr, og arter som er knyttet til ferskvann. Haviguan finner mat i havet, og tilbringer derfor mye tid under vann. I tropiske kystfarvann i Det indiske hav og Stillehavet lever havslangene. De er enda bedre tilpasset et liv i havet, og de fleste artene kommer aldri på land.
Hos de første skjellkrypdyrene var kroppen formet som en avlang sylinder, og hodet og nakken kunne skilles tydelig fra kroppen. Det var fire velutviklede lemmer med fem tær. Hos de ulike gruppene av skjellkrypdyr er kroppsbygningen ofte endret mye, og mest påfallende er kanskje at mange grupper ikke lenger har synlige lemmer. Dette gjelder ikke bare slanger og ormeøgler, men også mange øgler.[4]
Kroppslengden måles som regel fra snutespissen til bak kloakkåpningen. Dette målet kalles SVL, fra engelsk snout-vent length. Totallengden måles fra snutespiss til tippen av halen.
De minste skjellkrypdyrene er to gekkoarter i slekten Sphaerodactylus (gjennomsnittlig kroppslengde 16 mm),[5] og kameleonen Brookesia micra (maksimal kroppslengde 16 mm).[6] De minste slangene er falske ormeslanger i slekten Leptotyphlops med en total lengde på omtrent 10 cm.[7] Den lengste nålevende arten er antakelig nettpyton (8,7 m). Det finnes usikre rapporter om lengre anakondaer, og anakondaen er kraftigere bygd, og blir utvilsomt tyngre enn pytonene.[8] Den største øglen er komodovaran, som blir 2–3 m lang, og rundt 70 kg.
De største øgleartene finnes på isolerte øyer. Stor kroppsstørrelse kan være en fordel der det ikke er konkurranse fra store planteetende pattedyr, og det ikke er behov for å gjemme seg for rovpattedyr. Lignende kjempeformer er kjent hos skilpadder, gnagere og fugler.[9] Også de minste artene lever på øyer, og overtar da kanskje økologiske nisjer som ellers fylles av virvelløse dyr.[7]
Skallen hos skjellkrypdyr har to åpninger bak øynene, så de hører til diapsidene, men det er skjedd endringer i forhold til den opprinnelige diapsideskallen. Den nedre kinnbuen mangler, og hos slanger, blindøgler og noen lemmeløse skinker mangler også den øvre kinnbuen. Tapet av disse buene gjør at quadratum-beinet, som er festet til underkjeven, kan beveges svært fritt. I tillegg har ofte skallen fleksible ledd. Dette gjør at for eksempel slanger kan svelge byttedyr som er svært store i forhold til hodet.
Alle skjellkrypdyr har hale, men tykkelse, lengde og form varierer mye. Mange øgler kan kaste halen når en fiende angriper, og en ny hale gror i stedet ut, såkalt autotomi. Halebeinet regenereres ikke, og den nye halen har i stedet en bruskstreng innvendig. Noen arter bruker halen til å lagre fett, og tykkelsen kan variere med årstidene. Gripehale er utviklet hos noen få øgler, for eksempel hos kameleoner. Skjellkrypdyr som svømmer mye, har ofte en hale som er flattrykt fra siden, og som fungerer som en halefinne.
Overgang til et underjordisk liv fører som regel til at kroppen blir langstrakt, halen kortere, og til at lemmene reduseres, eller forsvinner. Skallen blir kraftigere, og skjellene på hodet blir færre og større, slik at de kan beskytte hodet.
Skjellkrypdyr beveger seg ved å grave, krype, gå, løpe, klatre, glidefly og svømme. Beina hos øgler sitter på siden av kroppen, ikke under kroppen som hos pattedyr. Når en øgle går sakte, er tre av beina alltid i kontakt med underlaget. Kroppen beveges i en bølgende bevegelse, og tyngdepunktet ligger alltid i trekanten mellom de tre bena som er på bakken. Hvis farten øker, utføres de samme bevegelsene med kroppen og beina, men tyngdepunktet kan flyttes ut av trekanten. Noen agamer, iguaner og varaner kan løpe raskt på to bein. Marklevende slanger beveger seg i en bølgende bevegelse, og bruker de store bukskjellene til å skyve seg framover. Enkelte ørkenlevende slanger løfter kroppen, og ruller seg sideveis.[4]
Øgler har som regel klør av keratin på tærne, som er til hjelp når de klatrer i trær og på steiner. De aller beste klatrerne blant øglene har utviklet festeskiver på tærne som fester seg til underlaget ved hjelp av Van der Waalske krefter. Slike skiver er best kjent hos gekkoene, men forekommer også hos anoleøgler og grønnblodskink. Klatrende slanger er ofte svært tynne, og har en lang gripehale. Øgler som lever oppe i trær har ofte en kropp som er flattrykt fra siden, mens øgler som gjemmer seg i fjellsprekker, derimot ofte er dorsiventralt flattrykt.
Flere grupper som lever i regnskogene i Sørøst-Asia, har utviklet glideflukt. Flygegekkoer og flygeagamer har flygehud, mens snokene i slekten Chrysopelea skaper en bæreflate ved å klemme flat kroppen, og ved å bevege seg i en bølgende bevegelse under glideflukten. I de afrikanske regnskogene finnes det to glideflygende firfisler i slekten Holaspis.
Det ytterste laget av overhuden består av keratin, som danner et tett lag som gjør at oksygen og vann i liten grad kan transporteres gjennom huden. Skjellene er fortykkelser i keratinlaget, og er en integrert del av huden i motsetning til fiskeskjell. Antall og mønster som dannes av skjellene er viktig for å skille ulike arter fra hverandre. Den ytterste overhuden skiftes regelmessig, og erstattes med et nytt lag som gror fram på innsiden. Slanger og gekkoer skifter hele huden på en gang, mens de fleste øgler skifter huden i deler.[4]
Huden har få kjertler, sammenlignet med amfibier og pattedyr. Selv om huden er tørr, gjør ofte skjellene at den glinser, og føles glatt. Hvis det finnes hudkjertler, sitter de som regel på lårene, preanalt, eller i kloakkåpningen. Noen snoker kan skille ut illeluktende sekret fra kloakkåpningen for å skremme bort rovdyr. Mange skjellkrypdyr er svært fargerike, og somme kan raskt skifte farge. De ulike fargene har betydning i forbindelse med kamuflasje, beskyttelse mot ultrafiolett stråling, regulering av kroppstemperatur, samspill med andre individer, og kjønnsforskjeller.
Alle skjellkrypdyr, unntatt ormeslanger, har godt utviklede tenner. De kan deles i to typer, pleurodonte og akrodonte. Alle slanger, og de fleste øgler, har pleurodonte tenner. De gror fram på tungesiden av kjeven, og vokser sammen med kjevebeinet. Agamer, kameleoner og noen ormeøgler har akrodonte tenner, som er festet oppe på kanten av kjeven. Ingen av disse typene sitter i fordypninger i kjevebeinet. Pleurodonte tenner skiftes ut regelmessig, og beveger seg bakover i munnen. Akrodonte tenner byttes ikke ut, sitter på samme plass, og slites ned så de får en skarp kant. Hos øgler er alle tennene som regel like, mens slanger har mer spesialiserte tenner. I den siste gruppen er det vanlig med lange, tynne, krokete tenner for å holde på byttet, og mange har gifttenner for å sprøyte inn gift.[4]
En har tradisjonelt antatt at evnen til å produsere gift har oppstått minst to ganger: én gang hos de avanserte slangene, og én gang hos giftøglene. I 2003 ble det oppdaget at nesten alle slanger produserer gift,[10] og seinere forskning har påvist gift også hos agamer og varaner.[11] Det antas nå at evnen til å produsere gift bare har oppstått én gang hos skjellkrypdyrene, og at dette hendte i overgangen mellom trias og jura for omtrent 200 millioner år siden.
Giftkjertlene er omdannede spyttkjertler. Agamene har det mest opprinnelig systemet med giftkjertler både i under- og overkjeven. Hos varaner og giftøgler produseres giften i underkjeven, mens slangene har giftkjertler i overkjeven. Øglene må tygge på byttet for å føre inn giften, mens slangene har muskler rundt giftkjertlene, som pumper gift inn i byttet. Giften er en blanding av en rekke ulike stoffer som virker på forskjellige måter. Noen senker blodtrykket, og fører til bevisstløshet, mens andre gjør at blodplatene ikke koagulerer, så byttet blør i hjel. Det finnes også sterke nervegifter, og mange andre typer gift.
Hjertet har to forkammer, og to hovedkammer, men skilleveggen mellom hovedkamrene er ikke fullstendig. Dette medfører noe blanding mellom venøst og arterielt blod i hjertet. Oppbygningen av lungene varierer fra enkle lunger, som ligner på dem hos amfibier, til varanenes lunger som er delt i flere kammer. Lungevolumet er større enn hos pattedyr med tilsvarende kroppsmasse, men arealet er bare en hundrededel, ettersom stoffskiftet hos de vekselvarme skjellkrypdyrene krever mindre oksygen. Det er ikke noe mellomgulv, så åndedrettet skjer ved at muskler trekker sammen og utvider brystkassen. Hos slanger, og andre langstrakte skjellkrypdyr, er venstre lunge redusert, eller mangler helt.[4]
I motsetning til fugler og pattedyr er alle skjellkrypdyr vekselvarme, det vil si at kroppstemperaturen er avhengig av temperaturen i omgivelsene. Som en følge av dette ligger forbrenningen på mellom 10 og 20 prosent av det som er vanlig hos fugler og pattedyr med tilsvarende kroppsstørrelse. Dette kan være en fordel i områder med begrenset næring, som ørkener og små øyer. Forbrenningen hos et individ varierer ofte mye avhengig av aktivitetsnivå og ytre forhold. Mange arter ligger i dvale i områder med vinter eller tørketid. Kroppsstørrelsen begrenses av at det må være mulig å varme opp kroppen utenfra. Dette fører til at de største artene av skjellkrypdyr lever i tropisk klima.
Regulering av kroppstemperaturen bestemmer mye av adferden. Kroppen varmes opp ved å sole seg, eller ved å presse kroppen mot varme overflater. Når ønsket kroppstemperatur er nådd, flytter dyret seg mellom sol og skygge for å holde temperaturen på riktig nivå. Mange øgler får en mørk farge mens de soler seg, for å få oppta maksimalt med varme. Noen arter, spesielt nattaktive, gravende, tropiske eller akvatiske, gjør ikke noe forsøk på å regulere kroppstemperaturen, og har samme temperatur som omgivelsene. Hunnene hos pytonslanger ruger på eggene sine, og trekker sammen musklene i en slags skjelving for å øke kroppstemperaturen.
Skjellkrypdyr kan skaffe mye energi ved anaerob forbrenning av glykogen som er lagret i kroppen. Denne type energi brukes for eksempel når en firfisle piler unna, eller når en buorm dykker. Prosessen danner melkesyre, som må brytes ned etterpå. Dette gjør at skjellkrypdyr ikke er så utholdende som varmblodige dyr, selv om noen kan klare seg 20 til 90 minutter uten oksygen.
Øret deles, som hos andre virveldyr, i tre deler, det ytre øret, mellomøret, og det indre øret. Det ytre øret er som regel en liten fordypning, og mange øgler har en stor trommehinne. Mellomøret er bygget opp på samme måte som hos amfibier, andre krypdyr og fugler. Hammeren og ambolten, som kjennetegner pattedyrenes øre, mangler. I stedet overføres lyden fra trommehinna til en bruskdannelse som kalles extrastapes. Herfra overføres lyden via stigbøylen (stapes) til det ovale vindu. Det indre øret består av væskefylte hulrom med følehår som omdanner lyd til nervesignaler, og er også viktig for balansesansen. Hos noen øgler, spesielt gravende arter, er det ytre øret og trommehinnen redusert, og slangene mangler helt disse organene. Det indre øret er derimot ganske likt hos alle skjellkrypdyr.[4]
Oppbygningen av øyet ligner også på andre virveldyr, men med noen modifikasjoner, spesielt hos slangene. Hos slanger og noen øgler er øyelokket gjennomsiktig, og dekker alltid øyet. Hos mange er synet viktig under jakten, for eksempel agamer og iguaner. Kameleonene kan bevege øynene uavhengig av hverandre. Mange gravende former har derimot reduserte øyne, og har mistet synet.
Øynene hos dagaktive arter er forholdsvis små, og har rund pupill, mens nattaktive arter har større øyne med vertikal pupill. Hos øgler er rund pupill vanligst, men de fleste gekkoer har en avlang, vertikal pupill som trekker seg sammen til fire runde åpninger i sterkt lys. Slanger har også som regel runde pupiller, men noen har avlange, vertikale pupiller, for eksempel pytonslanger og hoggormer. Årehinnen er ofte omdannet til et reflekterende lag, tapetum lucidum. Dette laget «lyser» i mørket, akkurat som hos mange nattaktive pattedyr.
Mange øgler har et svært godt utviklet fargesyn, der netthinnen har fire typer tapper, men ingen staver. Dette gjør at de kan se ultrafiolett lys, og signaler i denne delen av spektret har stor betydning i sosiale forhold hos mange øgler.[12][13]
Noen øgler har et tredje øye, som er en del av epithalamus. Dette såkalte pinealøyet kan ha linse og netthinne, og spiller sannsynligvis en rolle i å styre dyrenes døgnrytme. Mange slanger har spesielle organer for å registrere infrarød stråling, for eksempel varme fra små nattaktive pattedyr som de jakter på.
Luktesansen er viktig for mange skjellkrypdyr, mens smakssansen er lite utviklet. Jacobsons organ har stor betydning for mange grupper, og tunga stikkes ofte ut av munnen for å kunne dra duftstoffer fra omgivelsene inn i munnen så stoffene kan registreres av organet. Tungespissen er ofte delt i to, noe som gir bedre mulighet for å avgjøre hvilken retning lukten kommer fra.
Skjellkrypdyr har en såkalt kloakk, altså en felles kroppsåpning som brukes til både å skille ut avføring og urin, og som i tillegg fungerer som kjønnsåpning. Det finnes to av hvert kjønnsorgan. Hunnene har to eggstokker og to eggledere, mens hannene har to testikler og to hemipeniser. Det sistnevnte organet er analogt med pattedyrenes penis, og svulmer ved paring opp på grunn av økt blodtilførsel slikt at den vrenges ut av kroppen. Hannen fører en av hemipenisene inn i hunnens kloakk, og befruktningen skjer inne i kroppen til hunnen. Paringen skjer fra siden, og hemipenisen har ofte tagger eller kroker for å holde fast i hunnen.[4] Formen på hemipenisen varierer ofte mye mellom nært beslektede arter, og er viktig ved artsbestemmelse.[14][15] Hos mange skjellkrypdyr har hunnene et mindre organ, som tilsvarer hannenes hemipenis. Dette organet kalles hemiklitoris, og har en ukjent funksjon.[16]
De fleste arter er eggleggende. Skallet er som regel mykt og pergamentaktig, men de fleste gekkoer legger egg med hardt, kalkholdig skall. Levendefødsel har utviklet seg over 100 ganger innenfor gruppen. Eggene kan da utnytte hunnens kroppstemperatur mens de utvikles. Skjellkrypdyr som lever i kaldt klima er som regel levendefødende, men levendefødsel forekommer også hos tropiske arter. Den mest opprinnelige formen for levendefødsel innebærer at eggeskallet er redusert til en tynn membran slik at gass kan utveksles mellom ungen og livmorveggen. Næring til ungen kommer fra en stor plommesekk. Hos noen er utviklingen gått et steg videre, og plommesekken utveksler næring med livmorveggen. Noen skinker har gått enda lenger, og utviklet en virkelig morkake, slik at all næring tilføres ungen fra moras kropp.[17]
Kjønnsbestemmelse kan skje både genetisk, og på grunn av faktorer i omgivelsene. De fleste øgler har ikke egne kjønnskromosomer, og detaljene i den genetiske kjønnsbestemmelsen varierer mye. Hos slangene kan en se en utvikling mot spesialiserte kjønnskromosomer. Pytonene, som også har andre opprinnelige trekk, har ikke kjønnskromosomer. Hannene hos snokene har to like kjønnskromosomer (ZZ), og hunnene to ulike (ZW). Kraiten Bungarus caeruleus har et mer komplisert system der hannene har Z1Z1Z2Z2, og hunnene Z1Z2W.[4][18] Temperatur er den viktigste faktoren i omgivelsene for kjønnsbestemmelse. Ofte fører en høy temperatur til at hunner klekkes, mens en lavere temperatur fører til hanner. Hos den australske skinken Bassiana duperreyi bestemmes kjønnet både av kromosomer, temperatur og størrelse på egget.[19]
Hos mange øgler finnes det populasjoner med bare hunner, der eggene ikke befruktes av en hann. Dette kalles partenogenese, og skyldes ofte at individer fra to nærstående arter har paret seg. De resulterende hybridene er polyploide, og kan av ukjent grunn formere seg uten befruktning av egget. Blant slangene er det bare kjent én partenogenetisk art, blomsterpotteslange (Ramphotyphlops braminus).
Sosial adferd hos skjellkrypdyr omfatter kurtise og paring, aggresjon mot artsfrender, omsorg for avkom, og i en begrenset grad også samling i grupper og felles aktiviteter.[20]
Under kurtisen inntar ofte øgler spesielle positurer, og viser fram deler av kroppen med spesiell farge eller utseende. Ofte brukes de samme bevegelsene både til å skremme rivaler, og til å lokke til seg en partner. Hannene hos slanger kjemper ofte ved at de løfter sitt eget hode, samtidig som de prøver å trykke ned hodet og nakken på motstanderen.
Både hanner og hunner hos øglene kjemper om territorier. Hvis det er trangt om plassen, kan de slutte å kjempe. Det oppstår i stedet et hierarki der dominerende individer får fordelen av gode plasser for å finne føde, pare seg, og sole seg. Slanger har generelt større territorier enn øgler, og de deler ikke territoriet med andre individer.
Omsorg for avkommet begrenser seg som regel til å finne et trygt sted å legge eggene, som deretter overlates til seg selv. Noen arter vokter eggene, og eventuelt også nyklekte unger.
At mange individer samles er som regel et kortvarig og sesongavhengig fenomen. I områder med vinter hender det at hundrevis av individer, ofte av forskjellige arter, samles for å gå i dvale på gunstige steder. De store samlingene av strømpebåndsnoker i Nord-Amerika er kanskje mest kjent. I Norge overvintrer ofte flere titalls hoggormer, buormer og stålormer på det samme stedet, i såkalte ormebol.
Små øgler og ormeslanger er rovdyr som lever av insekter og andre virvelløse dyr. Slanger og store øgler tar amfibier, andre krypdyr, fugler og pattedyr, og akvatiske arter fanger fisk. Alle slanger er rovdyr, men noen få øgler er rene planteetere, blant annet haviguan, og noen store australske skinker. Hos noen øgler er ungene insektetere, mens de voksne er altetere eller planteetere.[20] Øgler på isolerte øyer eter ofte nektar og frukt og er viktige for pollinering og frøspredning.[21]
De fleste skjellkrypdyr er forholdsvis små, og er derfor ettertraktet av større predatorer. Blant dyr som jakter på dem er fugler som varslere, kråkefugler, haukefugler, ugler, storker og trapper, og pattedyr som rotter, piggsvin, rever, villsvin, mindre kattedyr, mårdyr, snikekatter og manguster. Mange slanger har spesialisert seg på å fange øgler, men ellers er det få dyr som hovedsakelig eter skjellkrypdyr. Et unntak er slangeørnene.[1]
De nærmeste slektningene til skjellkrypdyrene er tuataraene, og sammen danner de gruppen Lepidosauria. Denne gruppen er igjen en del av sauropsidene, som blant nålevende dyr også omfatter fugler, krokodiller og kanskje skilpadder.
Skjellkrypdyrene er en godt definert naturlig gruppe, og regnes i linneansk systematikk som ordenen Squamata. Denne ordenen deles tradisjonelt i tre underordener: øgler (ca. 4750 arter), slanger (ca. 3000 arter) og ormeøgler (ca. 160 arter).
En antar at slangene og ormeøglene er monofyletiske grupper, og at de nedstammer fra øgler. Dette gjør øglene til en parafyletisk gruppe, noe som ikke ønskes i moderne systematikk. Inndelingen i tre underordener har likevel en del praktiske fordeler, og blir fortsatt mye brukt.
Mange forskere har prøvd å sette opp stamtrær for skjellkrypdyrene ved å studere morfologiske trekk. Gruppen Iguania omfatter iguaner, agamer og kameleoner. Iguania har, i likhet med tuataraene, en myk tunge som brukes til å holde på byttet. Dette ble ansett for å være en opprinnelig egenskap, og Iguania ble regnet som søstergruppen til alle andre skjellkrypdyr.
De andre skjellkrypdyrene kalles Scleroglossa, og holder byttet med tennene og kjeven, mens den harde tunga brukes som et kjemisk sanseorgan. Gekkoene har mange spesielle trekk, og må tidlig ha skilt lag med resten av Scleroglossa. Plasseringen av blindøgler og ormeøgler er svært usikker. Resten av Scleroglossa regnes til gruppen Autarchoglossa. Systematikken innenfor Autarchoglossa er omstridt, men stamtreet nedenfor viser de gruppene det var enighet om tidlig på 2000-tallet.[22]
Hvilken gruppe av øgler som er slangenes nærmeste slektninger er svært omdiskutert. Både ormeøgler, blindøgler, varaner og de utdødde mosasaurene har vært foreslått. Det er funnet få fossile slanger, og den molekylære klokken til gruppen går raskere enn hos andre skjellkrypdyr.[2] En teori er at slangene stammer fra akvatiske øgler, som sto nært mosasaurene. Varanene er mosasaurenes nærmeste nålevende slektninger,[23] og varanene ligner på flere måter slanger. Molekylærgenetiske undersøkelser tyder derimot på at slanger og varaner bare er fjernt beslektet. Dette brukes som støtte for en teori om at slangene stammer fra gravende øgler.[24]
Stamtreet viser alle familier av øgler, mens familiene av slanger og ormeøgler er omtalt i artiklene om disse gruppene. Ringøgler og kinesisk krokodilleøgle regnes ofte til underfamilier av henholdsvis belteøgler og xenosaurier. Anniella blir av og til skilt ut fra stålormene til en egen familie, Annielidae. Posisjonen til den øreløse varanen har vært usikker, og den har vært regnet til en egen familie, Lanthanotidae, men det er nå vist at den hører til varanfamilien. Iguaner og gekkoer blir nå ofte splittet i mange familier, som omtalt i artiklene om gruppene.
skjellkrypdyr Iguaniagekkoer og finnefotøgler (Gekkota)
De to første omfattende studiene av nukleær DNA hos skjellkrypdyr kom i 2004, og inneholdt overraskende resultater.[24][25] Nicolas Vidal og S. Blair Hedges publiserte i 2005 en klassifikasjon av skjellkrypdyrene, som avvek sterkt fra tidligere arbeider.[22] Denne klassifikasjonen er vist i kladogrammet nedenfor. I 2009 publiserte de samme forskerne en artikkel der klassifikasjonen videreutvikles med blant annet en ny inndeling av slangene.[26]
Den nye klassifikasjonen samsvarer også med morfologiske og adferdsmessige trekk, som det tidligere ikke var lagt vekt på. Blindøglene har ikke todelt tunge, og skilte seg ut først. Todelingen varierer fra et lite hakk hos gekkoene til den dypt splittede tungen hos slanger og varaner. Det eneste unntaket er kameleonene som har en spesialisert tunge, som brukes til å fange bytte. Tuataraene har ikke todelt tunge, så en delt tunge er et avledet trekk.
Blindøgler og gekkoer er de eneste skjellkrypdyr som har to eggtenner, så det må være et opprinnelig trekk. De resterende skjellkrypdyrene fordeles på to grupper: Scinciformata og Episquamata. Den sistnevnte gruppen har høyt stoffskifte, en dypt splittet tunge, og et velutviklet Jacobsons organ. Episquamata deles igjen i Toxicofera og Laterata. Alle skjellkrypdyr som kan produsere gift tilhører gruppen Toxicofera, som omfatter 58 % av alle arter av skjellkrypdyr.[11] De nærmeste slektningene til slangene er enten Anguimorpha eller Iguania. Å holde byttet med tungen er en egenskap som tuataraene og Iguania har utviklet uavhengig av hverandre.
skjellkrypdyr Dibamiagekkoer og finnefotøgler (Gekkota)
Teiformata (tejuer, dvergtejuer)
Lacertiformata (firfisler)
Denne systematikken er ikke godttatt av alle. I 2008 ble det publisert en klassifikasjon basert på omfattende morfologiske studier av nålevende og utdødde arter med Iguania i en basal posisjon.[23] Det finnes også alternative klassifikasjoner basert på molekylærgenetikk. En gruppe spanske forskere har publisert en studie der Acrodonta og slanger danner en klade som er søstergruppen til alle andre skjellkrypdyr.[27]
Gruppen Eolacertilia, som levde fra perm til tidlig kritt, kan være skjellkrypdyrenes forfedre. Fossiler er funnet i Sør-Afrika, Storbritannia og USA. Skjelettet hos denne gruppen har opprinnelige trekk, som mangler hos nålevende skjellkrypdyr.
Tikiguania estesi fra sen trias i India har vært regnet som det eldste kjente skjellkrypdyret,[28] men det er nå vist at dette fossilet er langt yngre.[29] Først i sen jura blir fossiler av gruppen vanligere, og de kan allerede regnes til nålevende grupper som Gekkota, Scincomorpha og Anguimorpha. Analyse av mitokondrielt DNA tyder på at skjellkrypdyrene oppstod i sen perm, og at de nålevende familiene av øgler ble dannet i trias og jura. De nålevende familiene av fugler og pattedyr oppstod til sammenligning langt seinere.[2]
Fossiler fra jura omfatter blant annet Bharatagama fra India,[30] mens den glideflygende Xianglong er kjent fra tidlig kritt i Kina. Disse to slektene hadde akrodonte tenner, og tilhørte antakelig Iguania. Tejuer og iguaner hadde i sen kritt mange arter i Nord-Amerika og Mongolia. Fra samme tid stammer de første stålormene, xenosauriene, giftøglene og varanene. Det var også i kritt at slangene utviklet fra en gruppe gravende eller akvatiske øgler.
De fleste funn fra mesozoikum er gjort i Europa, Gobiørkenen, USA og Canada. Hvilke skjellkrypdyr som levde på det sørlige superkontinentet Gondwana er nesten helt ukjent, men en kjenner flere slanger fra Argentina,[31] og det er gjort enkelte funn av øgler i Brasil[32] og India.
I jura og kritt tilpasset noen skjellkrypdyr, aigialosaurene og mosasaurene, seg til et liv i havet. I sen kritt spilte mosasaurene en viktig rolle i de marine økosystemene, og overtok den økologiske nisjen til fiskeøglene. Selv ble mosasaurene offer for masseutryddelsen i overgangen kritt-tertiær, og seinere har antakelig haier og tannhvaler overtatt den samme nisjen.
En trodde tidligere at andre skjellkrypdyr ble lite påvirket av masseutryddelsen.[33] En revisjon av den nordamerikanske faunaen viser derimot at masseutryddelsen også var katastrofal for skjellkrypdyr. 83 prosent av artene ble utryddet, og det tok 10 millioner år før artsrikdommen var like høy som før masseutryddelsen. Det var de minste artene som overlevde. De hadde antakelig en fordel i at de kunne ete døde dyr og planter, og at de lettere kunne finne skjul for nedslagsmateriale og frost.[34]
De eldste fossile ormeøglene er fra paleocen, og i eocen dukker de første ormeslangene og snokene opp. Giftsnoker og hoggormer er derimot først kjent fra miocen. Mangfoldet av avanserte slanger har utviklet seg forholdsvis nylig, i koevolusjon med smågnagerne, som er de viktigste byttedyrene. Havslangene og de australske giftsnokene er en ung gruppe, som har utviklet i løpet av de siste ti millioner år.[35]
Mosasaurene kunne bli opptil 17 m lange, og er de største skjellkrypdyr som noen gang har levd. Også andre utdødde arter var større enn de nålevende, som slangene Gigantophis (10,7 m),[36] og Titanoboa (13 m).[37] Den store varanen Varanus priscus (tidligere Megalania prisca) levde i Australia i pleistocen. Størrelsen på denne øglen er omstridt, men den nyeste forskningen antyder en lengde rundt 7 m, og en vekt på nesten 2 tonn.[38]
For mennesker er giftslanger de mest betydningsfulle skjellkrypdyrene. Det finnes ingen sikre oversikter over antall bitt og dødsfall, men det er ingen tvil om at bitt av giftslanger er et alvorlig helseproblem i tropiske land. Frykten for slanger er antakelig medfødt hos mennesker.[39] En slangekult har forekommet i religionen mange steder, og forestillingene om draker bygger delvis på utseendet til skjellkrypdyr.
Ellers har skjellkrypdyr liten direkte betydning for mennesker. Noen steder blir slanger og øgler spist, men de er aldri viktig i kostholdet. I Sør-Amerika jaktes det på tejuer både for kjøttet og for å bruke skinnet. Skinnet til varaner utnyttes i Sørøst-Asia.
Mennesker har derimot stor betydning for skjellkrypdyr. Det har vært, og er fortsatt, mange steder vanlig å slå ihjel alle slanger og slangelignende dyr. I nyere tid er ødeleggelse av habitatet blitt en trussel for mange arter. Asfalterte veger er farlig for nattaktive arter. De legger seg på vegen for å oppta varme og blir derfor ofte overkjørt.[1][40]
I Norge er det forbudt å holde skjellkrypdyr i fangenskap, men i mange andre land er det en populær hobby. Innsamling av dyr for å selge dem som terrariedyr utgjør en trussel for enkelte arter. En studie fra Arizona i USA viser at innsamlingsmetodene er så hardhendte at habitatet til krypdyrene ødelegges.[41]
Skjellkrypdyr har også hatt fordel av menneskelig aktivitet. For eksempel byr dagens landskap i middelhavsområdet med åpne områder, steinrøyser og natursteinmurer på fine levesteder, som forekom mye sjeldnere i det opprinnelig skogkledde landskapet.[1] Noen arter har spredd seg til nye verdensdeler med menneskelig hjelp, for eksempel mange gekkoer.
Innførsel av fremmede arter er mange steder en trussel for skjellkrypdyrene, spesielt på tidligere isolerte øyer. Katter, hunder, griser, manguster og rotter jakter på dem, og innførte skjellkrypdyr fortrenger de innfødte artene fra sine økologiske nisjer. Snoken Boiga irregularis har via transportfly spredt seg til øya Guam i Stillehavet, noe som har fått katastrofale følger for opprinnelige fugler og øgler.[42]
Skjellkrypdyr er en av de fire gruppene som nålevende krypdyr deles inn i, og omfatter omtrent 96 % av alle nålevende krypdyrarter. De øvrige nålevende krypdyrene tilhører gruppene skilpadder, krokodiller og tuataraer.
Det har vært vanlig å fordele skjellkrypdyrene på tre delgrupper: stort sett firbente øgler, og lemmeløse slanger og ormeøgler. Alle har en hud som er dekket av skjell eller plater. Med over 8000 arter utgjør de en stor del av de landlevende virveldyrene. Til sammenligning er det ca. 5500 arter av pattedyr, ca. 6500 amfibier, og ca. 10 000 fuglearter.
Multimedia w Wikimedia Commons 
Hasło w Wikisłowniku Łuskonośne, łuskoskóre (Squamata) – rząd w obrębie gromady gadów, obejmuje zwierzęta o ciele pokrytym łuskami: węże, amfisbeny i jaszczurki (około 7,5 tysiąca współcześnie żyjących gatunków).
Początkowo łuskonośne dzielono na węże (Serpentes) i jaszczurki (Lacertilia, dawniej Sauria). W późniejszych klasyfikacjach wyodrębniono też amfisbeny (Amphisbaenia). Z kolei jaszczurki, jako takson parafiletyczny (choć pochodzą od nich węże i amfisbeny, obie te grupy nie są do nich zaliczane), przestały być wyróżniane w niektórych nowszych klasyfikacjach; np. w klasyfikacji ITIS są zastąpione przez trzy odrębne linie ewolucyjne – Autarchoglossa, Gekkota i Iguania[1].
Rząd Squamata:
Łuskonośne, łuskoskóre (Squamata) – rząd w obrębie gromady gadów, obejmuje zwierzęta o ciele pokrytym łuskami: węże, amfisbeny i jaszczurki (około 7,5 tysiąca współcześnie żyjących gatunków).
Squamata, popularmente conhecido como Escamados, é uma ordem pertencente à classe dos répteis e tem sido historicamente dividido em 3 clados: as serpentes, os lagartos, e as anfisbenas (também conhecidas como "cobra-de-duas-cabeças"). Esta ordem é considerada uma das mais diversas entre os vertebrados, somando mais de 10 000 espécies.[2][3][4] Seus representantes são caracterizados por ter o corpo recoberto por escamas, ausência da barra temporal inferior do crânio[5] e, nos machos, presença de hemipênis, possibilitando a fecundação interna. Apresentam também desenvolvimento direto (sem estágio larval), com oviparidade ou viviparidade. Assim como os outros répteis, são ectotérmicos (não produzem calor metabólico para manter sua temperatura corporal).[6]
Os Squamata, juntamente com o grupo Rhynchocephalia formam o clado Lepidosauria. Sua origem ainda está incompleta, mas o registro fóssil sugere que os lepidosauromorfos tenham surgido há cerca de 230 milhões de anos durante o Triássico Superior.[7]
No entanto, análises fósseis indicam que a origem de Lepidosauria é ainda mais antiga uma vez que o registro encontrado já apresenta caracteres muito derivados para serem de uma linhagem basal que indique o ancestral comum de Squamata e Rhynchocephalia.[7]
Desse modo, temos a estimativa de que Lepidosauria teria surgido após a extinção do Permiano-Triássico e se diversificado durante o Mesozóico. O grupo dos Rychoncephalia foi o mais diversificado durante este período até a extinção do Triássico-Jurássico quando a maioria de suas linhagens foram extintas.[7]
Após esta extinção, houve grandes mudanças ambientais tanto pelo efeito estufa e vulcanismos quanto pela fragmentação continental. Assim, as linhagens de Squamata sobreviventes se diversificaram com o aparecimento de micro habitats quentes e úmidos. Isso é observado pelo registro fóssil, no qual o mais antigo data do Jurássico médio (180 Ma) e apresenta maior diversidade ao longo do Jurássico superior e Cretáceo.[7]
Para os grupos animais, o veneno refere-se a um conjunto de substancias tóxicas secretadas por um organismo. Estas substâncias podem causar alterações fisiológicas em outros organismos. Cada veneno possui diversos compostos distintos em sua composição e atua de forma diferenciada.[8][9]
Em Squamata, o veneno é usado principalmente para predação, e ocasionalmente como defesa. Neste grupo, as toxinas são usadas de modo ativo por meio da mordida. Há todo um sistema relacionado com a produção e inoculação de veneno que varia entre os grupos de lagartos e serpentes.[8]
Devido às grandes diferenças anatômicas entre os sistemas de veneno em Squamata, inferia-se que estes eram distantes filogeneticamente, ou seja, tratava-se de sistemas que evoluíram independentemente. No entanto, estudos recentes integrando análises morfológicas e moleculares[8] apontam que o sistema de veneno presente serpentes e lagartos é homólogo. Logo, trata-se de uma sinapomorfia para o grupo Toxicofera, que sofreu diversas modificações até atingirem seu estado atual.[10]
Sua condição basal consistia de glândulas incipientes presentes tanto na mandíbula quanto na maxila. Nos lagartos anguimorfos as glândulas da mandíbula foram mantidas enquanto as da maxila foram perdidas. Já nas serpentes, a glândula da mandíbula foi perdida enquanto a da maxila se tornou mais especializada.[10] Tal especialização resultou em diversos tipos de dentição responsáveis pela liberação do veneno, ou no caso dos viperídeos, pela inoculação. O aparato específico para inoculação consiste de presas ocas e retráteis ligadas às glândulas de veneno, e associadas a musculatura. Quando contraída, as presas são projetadas para fora aumentando a quantidade de veneno inoculada.[11]
Ao longo do desenvolvimento embrionário, ocorre a formação das estruturas cartilaginosas na região anterior, que servirão para sustentação e proteção do sistema nervoso central e órgãos sensoriais do olfato, ouvido e visão durante os primeiros estágios embrionários. Nos Squamata, algumas regiões do crânio cartilaginoso serão substituídas por tecido ósseo, onde serão ossificadas a região posterior do crânio (recobre a região do ouvido interno e encéfalo) e elementos derivados dos arcos viscerais. Os principais elementos do crânio embrionário são as trábeculas, responsáveis pela dos tecidos da região nasal e orbito-temporal, cartilagens paracondais e notocorda (uma das sinapomorfias de Chordata), onde ambas irão sustentar os tecidos da das cápsulas ótica e occipital.[12]
Os répteis em geral apresentam crânio (ósseo) diápsida, ou seja, possuem duas fenestras (aberturas) temporais, uma superior e uma inferior. Entre elas situa-se a barra temporal ventral, composta pelos ossos pós-orbital e esquamosal, enquanto na parte ventral à fenestra inferior situa-se a barra temporal inferior, composta pelos ossos jugal e quadradojugal . O desenvolvimento e ampliação dessas aberturas permitiu a melhor adesão de musculatura, assim como seu volume, estando relacionada a pressões seletivas associadas a especialização para a dieta insectívora. Contudo, os Squamata sofreram modificações significativas na morfologia de seu crânio. Apesar de diápsidas, os lagartos perderam o quadradojugal e, consequentemente, a barra temporal inferior. Já nas serpentes, a modificação foi ainda mais abrupta, além da barra temporal inferior, foi perdida também barra temporal superior, possibilitando maior abertura da boca, o que facilita a ingestão de presas de grande tamanho.[5]
A perda das barra temporal inferior nos lagartos e das duas barras temporais nas serpentes resulta na articulação frouxa entre o osso quadrado e os ossos vizinhos, assim como este passa a ser móvel. Tal quadro é denominado estreptostilia, o que justifica também a capacidade de abertura da boca em diâmetros maiores do que o do próprio crânio em determinadas espécies de serpentes (Macrostomatas). Esta característica é auxiliada também com a presença de fibras elásticas, que irão auxiliar no processo.[5]
A evolução da morfologia serpentiforme caracterizada simultaneamente pelo alongamento do corpo e pela redução dos membros locomotores, ocorreu repetidas vezes durante a história evolutiva de Squamata. Alterações em parâmetros morfológicos relacionados a locomoção de um organismo afetam diretamente seu desempenho em atividades essenciais a sobrevivência e a produção de descendentes e, portanto espera-se que estejam relacionadas a adaptações a características do ambiente ocupado por ele. Estudos ecomorfológicos sugerem que o surgimento de morfologias serpentiformes em Squamata ocorreu frequentemente associado à ocupação de diferentes habitats, resultando em duas ecoformas distintas: espécies epígeas, que geralmente possuem tronco e cauda alongados e espécies fossoriais, que geralmente possuem corpo alongado e cauda curta.[13]
Squamata é uma ordem pertencente à classe Reptilia ou Sauropsida, caso sejam considerados os grupos fósseis. A classe se divide em três clados atuais: Testudines, que inclui as tartarugas; Archosauria que inclui os Crocodylia e as Aves; e finalmente Lepidosauria que inclui os próprios Squamata e seu grupo-irmão Rhynchocephalia.[1][3]
A filogenia da ordem vem mudando radicalmente na última década por conta do uso de análises moleculares e caracteres morfológicos. Enquanto a morfologia aponta uma divisão basal entre Iguania (incluindo camaleões, agamídeos e iguanídeos, sensu lato), e Scleroglossa (que compreende todos os outros Squamata), as análises moleculares recentes indicam relações muito diferentes.[2]
Utilizando os dados moleculares, os novos arranjos incluem a colocação de Dibamidae e Gekkota na base, uma relação de grupo-irmão entre Amphisbaenia e Lacertidae, e um novo clado (Toxicofera) unindo Iguania com Serpentes e Anguimorpha.[2][1]
Estes resultados moleculares (e os resultados de análises morfológicas e moleculares combinadas) sugerem que algumas estimativas de filogenia de Squamata baseadas na morfologia podem ter sido enganadas, especialmente pela convergência associada a adaptações à escavação.[2]
No entanto, também houve desacordos entre os estudos moleculares, como a colocação de dibamidas em relação aos gekkotans e outros escamados, e as relações entre cobras, iguania e anguimorfos.[2]
O cladograma abaixo indica uma filogenia que junta os dados moleculares com os caracteres morfológicos:[1]
Squamata DibamiaDiplodactylidae Underwood 1954
Pygopodidae Boulenger 1884.jpg){kind=small}
Sphaerodactylidae Underwood 1954
Gymnophthalmidae Merrem 1820
Teiidae Gray 1827.jpg)
Rhineuridae Vanzolini 1951
Bipedidae Taylor 1951.jpg){kind=small}
Blanidae Kearney & Stuart 2004
Cadeidae Vidal & Hedges 2008
Trogonophiidae Gray 1865
Amphisbaenidae Gray 1865
Shinisauridae Ahl 1930 sensu Conrad 2006
Helodermatidae Gray 1837
Anguidae Gray 1825
Agamidae Gray 1827.jpg)
Hoplocercidae Frost & Etheridge 1989
Leptotyphlopidae Stejneger 1892
Gerrhopilidae Vidal et al. 2010
Xenotyphlopidae Vidal et al. 2010
Typhlopidae Merrem 1820
Tropidophiidae Brongersma 1951
Xenopeltidae Bonaparte 1845
Pythonidae Fitzinger 1826
Bolyeriidae Hoffstetter 1946
Acrochordidae Bonaparte 1831
A fisiologia dos Squamata é muito heterogênea e com grande diversidade. De maneira geral, são ectotérmicos (não produzem calor metabólico para manter sua temperatura corporal). Assim como os outros Tetrápoda, apresentam respiração predominantemente pulmonar e rins metanefros.[6]
A ectotermia dos Squamata, assim como dos outros grupos de répteis, procura elevar sua temperatura por meio da exposição a fontes externas de calor, como substratos aquecidos e irradiação solar, mantendo sua temperatura mais elevada do que a do ambiente. Devido à tal economia de gasto energético em momentos de repouso, os Squamata podem apresentar tamanhos mais reduzidos e formas mais alongadas e achatadas do que vertebrados endotérmicos, permitindo também que explorem mais habitats e outros modos de vida.[6]
Isso ocorre pois corpos de tamanho reduzido aumentam a superfície de exposição em comparação ao volume de órgãos e tecidos internos, responsáveis pela produção metabólica de calor, ocasionando maior perda de calor para o meio. O mesmo ocorre com corpos alongados ou achatados, nos quais evitar a perda de calor (por meio do encolhimento, como ocorre em mamíferos, por exemplo) se torna muito mais complexa.[6] Em ambos os casos, animais endotérmicos seriam obrigados a consumir alimentos constantemente e gastar mais energia para conseguir manter sua temperatura corporal elevada, o que não ocorre com os animais ectotérmicos. O baixo custo energético da manutenção basal permite também que os Squamata realizem uma maior taxa de conversão alimentar, possibilitando que permaneçam longos períodos em jejum.[6]
Contudo, sua manutenção de atividades intensas sustentadas aerobicamente não é possível, uma vez que possuem menor concentração de mitocôndrias e mioglobina em sua musculatura esquelética,[14] logo, só conseguem manter atividades intensas por curtos períodos de tempo. Nesse caso, recorrem às reservas de glicogênio de sua musculatura, utilizando o metabolismo anaeróbico para transformar o glicogênio em ácido lático, o que acarreta em produção de energia, mas muito diminuta quando comparada à produção aeróbica de energia presente em aves e mamíferos. Este processo gera acúmulo de ácido lático, levando a fadiga muscular e, consequentemente, a longos períodos de recuperação. A recuperação irá variar de acordo com a quantidade de ácido lático concentrado na circulação e o tamanho do animal.[15] Assim, tal processo é reservado para casos extremos, como a fuga de um predador.[6]
O aumento da temperatura por algumas serpentes como as jibóias (família Boidae), voluntária no momento da digestão, permite que estas consigam digerir grandes massas de alimento, processo conhecido como resposta termofílica pós-prandial,[16] levando ao aumento do metabolismo e diminuição da duração da digestão.[17] Lagartos diurnos também se aproveitam do aumento da temperatura nas horas mais quentes do dia, permitindo aumento do seu metabolismo para realizar maiores taxas de atividade. Já em ambientes mais frescos, durante sua inatividade, o metabolismo cai, assim como sua temperatura corpórea, gerando a economia de energia.[18]
A dificuldade de ocupar ambientes de menor temperatura está relacionado à diminuição no desempenho devido a queda de temperatura corpórea, dificultando sua sobrevivência e reprodução. Assim, sua distribuição geográfica delimita-se em ambientes de maior temperatura, como regiões tropicais do globo, com progressiva diminuição ao longo do aumento da latitude.[6] Em regiões onde o clima varia intensamente ao longo das estações do ano, a atividade dos répteis fica restrita aos nichos térmicos favoráveis para sua manutenção basal.[19] Dessa forma, em estações frias, várias espécies se tornam inativas, apresentando um estado hipometabólico (dormência, estivação), como ocorre com o lagarto teiú (Tupinambis merianae) que habita a região sul e sudeste do Brasil, durante o inverno e outono. Tal inativação permite que sobrevivam à tais situações, o que é facilitado também devido a capacidade de permanecer grandes períodos em jejum,[6] como explicado nos parágrafos acima, apesar de diminuir o período em que irão apresentar crescimento, limitando os acúmulos de reserva de gordura e reprodução para os períodos quentes, como primavera e verão.[19]
No período de dormência, a temperatura cai para níveis constantes (próximos de 17°C), enquanto a taxa metabólica se reduz cerca de 35%, assim como sua sensibilidade à variações térmicas. Desse modo, ocorrem diversos ajustes fisiológicos e respiratórios durante tal processo. A renovação do ar (ventilação pulmonar) diminui drasticamente, assim como a necessidade respiratória, o que permite que a taxa de oxigênio no sangue se mantenha constante. Isso está associado à diminuição da frequência respiratória, agrupamento de seus movimentos em ciclos e o aumento da afinidade sanguínea pelo oxigênio durante esse período, facilitando sua extração do ar armazenado nos pulmões, mesmo no final de longos estágios de apneia (suspensão da ventilação). Já em em períodos de grande atividade metabólica o sangue apresentará mais hemoglobinas para transportar grandes quantidade de oxigênio, agindo de forma diferente de quando em dormência.[6]
A quantidade de água presente em um organismo é extremamente importante para a regulação de suas atividades fisiológicas e para a manutenção das células. Diferente dos anfíbios que conseguem ganhar e perder água com facilidade devido a sua pele permeável e dos mamíferos e aves que normalmente vivem em ambientes com corpos d'água duradouros, o controle osmótico dos Squamata (e dos répteis em geral) apresentam algumas peculiaridades.[3]
A pele dos Squamata é recoberta por escamas impermeáveis que auxiliam estes animais a perderem água mais lentamente pelo tegumento. Muitos Squamata vivem em ambientes semi-áridos onde não há água disponível por longos períodos, logo evitar a perda de água se torna essencial. A maioria destes animais adquire água de forma indireta, ou seja, água presente em alimentos sejam eles frutas, sementes ou outros animais. Outra adaptação importante para essas condições é a capacidade de tolerar altas concentrações de soluto nas células.[3]
Enquanto mamíferos gastam água para diluir e eliminar seus excretas na forma de urina, os Squamata conseguem excretar ácido úrico, uma pasta com alta concentração de excretas nitrogenadas e pouquíssima quantidade de água. Consequentemente, a maior fonte da perda de água nesse grupo é pela respiração, e em alguns casos específicos como do lagarto monitor (Varanus gouldii) essa perda ocorre pelos olhos.[3]
As serpentes caracterizam-se pelo corpo alongado, ausência de patas, corpo revestido por escamas,[20] maxilas ligadas fracamente, que associadas a presença de elementos móveis do crânio, possibilita que possuam uma abertura da boca de grande diâmetro, alimentando-se de grandes presas. Podem ser venenosas, como espécies de Colubridae, ou peçonhentas, apresentando glândulas de veneno associadas a um dente inoculador, como a família Viperidae. O veneno é utilizado para matar e digerir suas presas, podendo ter função secundária de defesa. Possui órgãos internos, como fígado, rins e estômago alongados. Seu revestimento epidérmico (escamas) sofrem constantes trocas, processo conhecido como muda, onde suas escamas ficam mais esbranquiçadas e seus olhos se tornam mais opacos antes da substituição.[21]
O padrão de coloração das serpentes é extremamente variado, relacionados ao tipo de ambiente que ela habita, podendo possuir a função de proteção, como camuflagem e advertência, ou para controle térmico (tons escuros permitem maior absorção de calor). Alterações na variedade de cores também ocorre ao longo da vida, entre juvenis e adultos de uma mesma espécie por exemplo, assim como podem surgir diferenças individuais, provenientes de quantidade de pigmentação ou nos padrões de desenhos. Essas mudanças, levadas ao extremo, podem acarretar em variações como albinismo (ausência de pigmentos) e melanismo (excesso do pigmento melanina).[22]
Os dentes das serpentes são afilados e curvados para trás. O padrão de dentição é essencial para o reconhecimento de espécies peçonhentas, podendo ser classificados como:[22]
Dentição Áglifa/ Aglifodonte: ausência de dentes especializados para a inoculação de veneno, apresentando-se todos os dentes da série maxilar sólidos (sem sulco ou caniculados).[22][20]
Dentição Proteróglifa/ Proteroglifodonte: presença de um par de presas canaliculadas (sulcadas) apresentam-se em posição anterior, de forma fixa, podendo apresentar dentes sólidos posteriores às presas sulcadas.[20]
Dentição Opistóglifa/ Opistoglifodonte: últimos dentes da série maxilar (superior) são sulcados, por onde passa o veneno.[20][22]
Dentição Solenóglifa/ Solenoglifodonte: há um par de presas tubulares (oco) na posição anterior da boca, sendo as únicas no maxilar. O osso maxilar é muito móvel, permitindo ao dente anterior projetar-se para frente no momento do bote.[22][20]
As serpentes não apresentam tímpano ou ouvido externo, captando vibrações do substrato para auxiliar sua audição. Seus olhos geralmente também são pouco desenvolvidos (com exceção de espécies arborícolas), apresentando portanto uma visão pouco efetiva. Contudo, possuem seus próprios órgãos sensoriais característicos. O olfato é um de seus principais sentidos, onde a interpretação das informações ocorre no órgão de Jacobson, por intermédio das partículas odoríferas capturadas no ambiente pela língua bifurcada (bífida), constantemente projetada para o lado de fora da boca. Tais partículas serão depositadas na coana e levadas até o órgão para seu processamento. Algumas espécies de Boídeos e a família dos Viperídeos apresenta, respectivamente, fossetas labiais (fenda na margem ou centro das placas labiais)[20] e fossetas loreais (cavidade na região loreal- entre narina e olho),[20] que permitem a percepção de variações mínimas de temperaturas, atuando como órgão termo-orientador, o que permite melhor localização de presas endotérmicas durante períodos noturnos.[21]
As formas de vidas das serpentes são extremamente variadas, apesar de apresentar hábito alimentar majoritariamente carnívoro, alimentando-se de vertebrados (roedores, pássaros, outras cobras, marsupiais, lagartos e peixes) ou invertebrados (artrópodes, moluscos e anelídeos), o que pode variar de acordo com a preferência da dieta de cada espécie. Sua forma de predar também varia, podendo ser "caça de espreita" (esperando pela passagem da presa) ou procurando ativamente pelo ambiente. Entre suas formas de vida, pode-se citar: hábito aquático (onde seus olhos e narinas são voltados para a região posterior, permitindo que mantenham sua função mesmo submersos), semiaquático (variam sua atividade entre ambientes aquáticos e terrestres), terrícola (caçam no solo), arborícola (dificilmente descem para o substrato), semiarborícola (procuram suas presas no solo e sobre a vegetação), criptozoicas (apresentam atividade dentro da serapilheira) e fossoriais (possuem hábitos subterrâneos, possuem a visão menos desenvolvida).[21]
No Brasil estão presentes 386 espécies de serpentes,[23] podendo ser divididas em quatro famílias principais:
Família Colubridae: são áglifas ou opistóglifas, de tamanho variado, de pupila arrendondada ou elíptica. Não possuem fosseta loreal ou labial. A maioria de suas espécies são ovíparas. Podem ser noturnas ou diurnas, de hábitos aquáticos, terrícolas, subarborícolas, arborícolas e fossoriais. Alimentam-se de vertebrados e invertebrados. Como representantes, pode-se citar: cobra-cipó (Chironius spp) e falsas-corais (Oxyrhopus spp. e Erythrolamprus aesculapii).[21]
Família Viperidae: são peçonhentas, apresentando dentição solenóglifa e fosseta loreal. Seu tamanho varia de médio a grande. Pode apresentar hábitos terrícolas ou arborícolas, sendo majoritariamente noturnas. Alimentam-se especialmente de vertebrados. Possuem cabeça triangular e recoberta de escamas pequenas. Suas escamas dorsais (do corpo) podem ser carenadas ou quilhadas. São responsáveis por 99% dos acidentes ofídicos no Brasil. Como espécies representantes, pode-se citar a cascavel (Crotalus durissus) e a jararaca (Bothrops jararaca).[21]
Família Elapidae: são peçonhentas, de tamanho pequeno a médio. Apresentam dentição proteróglifa e anéis coloridos pelo corpo. São ovíparas, apresentando hábitos fossoriais, criptozoicos, terrícola ou aquático. Ausência de fosseta loreal ou labial. Como exemplo, pode-se citar as corais-verdadeiras (Micrurus spp.).[21]
Família Boidae: são serpentes de médio a grande porte, não peçonhentas, que matam suas presas por intermédio da constrição . Sua dentição é áglifa, apresentando hábitos noturnos e modos de vida aquáticos, subarborícolas, terrícolas ou arborícolas. Alimentam-se de vertebrados e algumas de suas espécies apresentam fossetas labiais. Exemplos dessa família são as jibóias (Boa constrictor) e sucuri (Eunectes murinus).[21]
Os lagartos apresentam grande diversidade (mais de 6 000 espécies[4]) de formas e tamanhos, que variam desde poucos centímetros, como a lagartixa Chatogekko amazonicus, até quase 3 metros de comprimento, como o dragão de Komodo (Varanus komodoensis). De modo geral, apresentam corpos alongados e recobertos por escamas, quatro membros com cinco dígitos cada, cauda longa, pálpebras móveis e ouvido externo com tímpano. Assim como as serpentes, realizam muda - trocam o revestimento epidérmico. A grande variedade de habitats e nichos ocupados pelos lagartos influencia a diversidade do grupo. Seus representantes então presentes desde florestas tropicais até desertos, e com uma única espécie atingindo o Círculo Ártico (Zooteca vivipara).[3][24]
A diversidade deste grupo também se deve a várias adaptações para locomoção que variam de família para família, como: garras, dedos adesivos e dedos franjados As garras estão presentes em todos os lagartos com exceção dos gekkonídeos. São utilizadas para escaladas verticais - subir em árvores ou rochas. Os dedos adesivos, característicos de lagartixas e outros gekkonídeos também são utilizados para escalar, mas diferente das garras, estes são eficazes em superfícies mais lisas. Por fim, os dedos franjados apresentam grandes escamas franjadas na ponta. Estas escamas aumentam a área de contato com o substrato e são um exemplo clássico de convergência adaptativa em vários grupos. Estes dedos estão associados com a capacidade de natação, como ocorre nas iguanas marinhas de Galápagos (Amblyrhynchuis cristatus); correr sobre areia e até mesmo correr na superfície da água, como o basilisco (Basiliscus plumifrons).[3]
Outra adaptação para locomoção está relacionada a habilidade de planar de uma árvore a outra, presente em lagartos arborícolas do gênero Draco. Para isso, estes animais apresentam membranas em forma de asas, uma em cada lado do corpo. Há casos mais especializados como o do Draco cornutus que apresenta costelas móveis dando suporte para as membranas, assim as asas podem ser dobradas quando não estão em uso como as de um pássaro.[3][25]
Assim como as serpentes, o padrão de coloração dos lagartos é extremamente variado tendo funções como camuflagem, comunicação, termorregulação e também dimorfismo sexual. A camuflagem pode ser criptica (faz com que o animal seja difícil de ser visto) ou mimética (imita algum outro animal ou objeto), ambas presentes em lagartixas do gênero Uroplatus. No caso de camaleões, o padrão de coloração pode ser mudado ativamente para se camuflar ao ambiente ou se comunicar. Quanto ao dimorfismo, os machos são o sexo mais chamativo. Desse modo, os machos mais coloridos e com display mais atrativo são escolhidos pelas fêmeas e conseguem se reproduzir passando tal característica para seus descendentes. Como exemplo temos os lagartos Anolis com seu papo colorido, geralmente avermelhado.[26][25]
No Brasil são conhecidas 67 espécies de anfisbenas.[27] de um total de 150 espécies existentes em 23 gêneros no mundo todo. Eles vivem quase exclusivamente sob solos arenosos em áreas tropicais a temperadas ao redor do mundo, e sua anatomia é modificada de muitas maneiras relacionadas a esse estilo de vida.[28]
As anfisbenas possuem corpo anelado e alongado e, com exceção do gênero Bipes, apresentam ausência de membros. O comprimento do corpo varia entre 10 cm e 80 cm, havendo correspondência de 2 anéis por vértebra. Sua cauda é curta, sendo que algumas espécies apresentam autotomia caudal.
O crânio das anfisbenas é extremamente ossificado e adaptado para escavação, e o cérebro é inteiramente cercado pelos ossos frontais. A cabeça pode ser em formato de pá, quilha ou arredondada.
Ao contrário da maioria dos vertebrados alongados, exibem redução do pulmão direito, e não do esquerdo. Este grupo ocupa desde ambiente de desertos áridos até florestas subtropicais e tropicais de planície, exibindo hábito alimentar ovíparo.[29]
Em relação a sua dieta as Anfisbenas se alimentam de formigas, larvas de inseto, e ninfas de barata. Além disso, com menos frequência, minhocas, sanguessugas e centípedes.[30]
Entre os répteis, os Squamata (menos em Sphenodontia) foram o único grupo que adquiriu estágio de transição entre oviparidade e viviparidade, onde, de forma gradual ao longo da evolução, muitas espécies passaram a reter os ovos no interior do ovidutos por mais tempo, possibilitando o desenvolvimento das relações nutricionais entre a mãe e o feto, culminando na viviparidade. Assim, podem ser ovíparos (postura de ovos com casca, com embriões pouco desenvolvidos) ou vivíparos (parto do filhote totalmente formado). Aproximadamente 20% das espécies de anfisbenas, serpentes e lagartos são vivíparas.[31]
Pode-se citar também a partenogênese, ocorre em lagartos, como em gêneros da família Teiidae, por exemplo.[32] No caso das serpentes, é raro e ainda pouco estudado, onde fêmeas mantidas em cativeiro entraram em gestação, mesmo isoladas por muito tempo (excluindo a possibilidade de estocagem de esperma, que ocorre em alguns viperídeos).[31]
Os indivíduos machos dessa ordem o apresentam o órgão copulatório duplo, denominado hemipênis que se aloja em posição invertida na base da cauda, atrás da cloaca, com suas extremidades dirigidas caudalmente, sendo um deles evertido durante a cópula. Estes não possuem uretra peniana, assim, não estão envolvidos na micção (excreção de ácido úrico).[33]
As fêmeas, quando maduras, apresentam ovários com folículos em fase quiescente (vitelogênese primária, encontrado comumente em fêmeas imaturas), na qual ocorre a ausência de vitelo ou em vitelogênese secundária, com a deposição de vitelo. Seus ovidutos são divididos em infundíbulo (estrutura que recebe os folículos), útero, responsável pelo desenvolvimento embrionário e possui diversas câmaras onde serão armazenados cada ovo, e vagina.[31]
Os Squamata possuem diversos métodos de corte, variando de acordo com a classe, gênero e espécie. É comum ocorrer a liberação de feromônios pelas fêmeas, para que o macho consiga localizá-la. De maneira geral, o macho irá ejetar seu hemipênis, que aumenta de tamanho devido aumento da irrigação sanguínea, enquanto a fêmea deverá abrir a cloaca para a introdução do mesmo.[31]
Podem apresentar variações morfológicas entre machos e fêmeas, exibidas pela variação da coloração, das proporções corporais, como comprimento rostro-cloacal e medidas da cabeça, número e formas de escamas, assim como a posição e/ou tamanho de órgãos ou glândulas.[31] A cauda (após cloaca) é maior nos machos do que nas fêmeas.[31]
Serpentes causam 129 mortes por ano no país.
Em todo o Brasil, são notificados em torno de 29 mil casos por ano de acidentes envolvendo serpentes.[34]
Os laboratórios produtores de antivenenos no Brasil: Instituto Butantan (IB), Instituto Vital Brazil (IVB), Fundação Ezequiel Dias (Funed).
Squamata, popularmente conhecido como Escamados, é uma ordem pertencente à classe dos répteis e tem sido historicamente dividido em 3 clados: as serpentes, os lagartos, e as anfisbenas (também conhecidas como "cobra-de-duas-cabeças"). Esta ordem é considerada uma das mais diversas entre os vertebrados, somando mais de 10 000 espécies. Seus representantes são caracterizados por ter o corpo recoberto por escamas, ausência da barra temporal inferior do crânio e, nos machos, presença de hemipênis, possibilitando a fecundação interna. Apresentam também desenvolvimento direto (sem estágio larval), com oviparidade ou viviparidade. Assim como os outros répteis, são ectotérmicos (não produzem calor metabólico para manter sua temperatura corporal).
Squamata este un ordin din clasa reptilelor care cuprinde ca. 8000 de specii din care ca. 4750 sunt șopârle, 3000 șerpi și 160 Amphisbaenia (viermi subterani tropicali). Din numărul total al reptilelor peste 96 % sunt specii care fac parte din ordinul Squamata (târâtoare cu solzi). Squamata prezintă specificul că periodic năpârlesc, se descuamează. Ele sunt animale de talie mijlocie, speciile cele mai mari fiind șerpii constrictori uriași ca pitonul (Python reticulatus) și anaconda (Eunectes murinus) care ating o lungime de 9 m. Cel mai mic reprezentat al ordinului este specia de cameleon (Brookesia minima) care are o lungime de numai 3 cm. Majoritatea animalelor din acest ordinului au corpul lung, care pe secțiune transversală este rotund, sau ușor turtit lateral sau dorsoventral.
Animalele ordinului Squamata, populează aproape toate regiunile pământului cu excepția regiunii arctice. Prin speciile șerpilor de mare (Hydrophiinae) au reușit să ocupe toate regiunile de coastă a mărilor tropicale. Cele mai multe animale ale ordinului trăiesc în regiunile calde tropicale sau subtropicale, și cum urcăm spre cei doi poli, numărul lor scade, ca să nu mai poată fi întâlnite, în nordul Siberiei, Canadei, sau Alaska și Groenlanda. Excepție face Vipera berus care a fost găsită chiar la nord de cercul polar, sau specia de leguan Liolaemus magellanicus, care trăiește în Țara de Foc.
Corpul animalelor este acoperit cu solzi, care periodic se schimbă prin năpârlire. Sunt animale heteroterme. Mai ales la șerpi maxilarul inferior are o articulație (simfiză) care permite deschiderea gurii, astfel că poate o înghiți o pradă care depășește diametrul transveral al corpului șarpelui. Există specii care au dinți și pe cerul gurii, sau colți prevăzuți cu un canal cu venin. Scheletul membrelor sa atrofiat, însă la unele specii ale ordinului, a crescut numărul coastelor.
Animalele din punct de vedere a reproducției pot fi ovipare, ovovivipare sau vivipare.
(Reptilia) ├─ (Broaște țestoase) └─Diapsida ├─Archosauria, (Crocodili, † Saurieri zburători, † Dinosauri, Păsări) └─ (Lepidosauria) ├─Sphenodontida, └─Squamata
(Iguania)
(Gekkota)
(Scincomorpha) incl. (Amphisbaenia)
(Anguidae)
(Varanoidea)
(Serpentes)
Squamata este un ordin din clasa reptilelor care cuprinde ca. 8000 de specii din care ca. 4750 sunt șopârle, 3000 șerpi și 160 Amphisbaenia (viermi subterani tropicali). Din numărul total al reptilelor peste 96 % sunt specii care fac parte din ordinul Squamata (târâtoare cu solzi). Squamata prezintă specificul că periodic năpârlesc, se descuamează. Ele sunt animale de talie mijlocie, speciile cele mai mari fiind șerpii constrictori uriași ca pitonul (Python reticulatus) și anaconda (Eunectes murinus) care ating o lungime de 9 m. Cel mai mic reprezentat al ordinului este specia de cameleon (Brookesia minima) care are o lungime de numai 3 cm. Majoritatea animalelor din acest ordinului au corpul lung, care pe secțiune transversală este rotund, sau ușor turtit lateral sau dorsoventral.
Jašterotvaré[1] (iné názvy: šupináče[2], šupinavce[3], šupinatce [4], šupinovité[5] , šupinaté plazy[6]; lat. Squamata) sú rad plazov.
Spoločným znakom je pevná koža pokrytá rohovinovými šupinami, ktorá sa v rôznych intervaloch obnovuje. Veľkosť šupín a ich usporiadanie sa mení v závislosti od druhovej príslušnosti. Hady zvliekajú svoju kožu v celku, jaštery po častiach. Ďalším spoločným znakom je samčí páriaci orgán, ktorý je zložený z dvoch tzv. „hemipenisov“. Hady a niektoré jaštery, napríklad varanovité majú prídavné čuchové ústrojenstvo, ktoré je známe ako Jacobsonov orgán.
Väčšina druhov zo šupinatých je vajcorodá (oviparia), niektoré druhy sú vajcoživorodé (oviviparia) a niektoré sú živorodé (viviparia).
Podľa Vidal & Hedges, 2005 ([1]), len recentné taxóny:
Podľa Benton 2004 ([2]):
Podľa reptile-database.org 2001 ([3]), len recentné taxóny:
Podľa Lee 2000 [4]
Podľa Rieppell, 1994, Evans & Barbadillo, 1998 and Caldwell, 1999 ([5])
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Jašterotvaré
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Jašterotvaré
Jašterotvaré (iné názvy: šupináče, šupinavce, šupinatce , šupinovité , šupinaté plazy; lat. Squamata) sú rad plazov.
glej besedilo
Luskarji (znanstveno ime Squamata) je red plazilcev, ki imaji telo brez koščenega oklepa, pokrito z luskami. Red vljučuje kuščarje in kače.
Posamezne vrste se med seboj razlikujejo po različno poroženeli povrhnjici, ki je sestavljena iz lusk. Imajo tudi premično kvadratno kost kar jim omogoča premikati zgornjo čeljust glede na možgansko lobanjo. To je posebej opazno pri kačah, ki lahko svoja usta odprejo zelo široko in na ta način zaužijejo razmeroma velik plen. Obstaja več kot 6100 vrst.[1]. Predstavniki so različno veliki; najmanjši je vrsta gekona, ki meri od 16 mm (Sphaerodactylus ariasae), največja pa je do 8 m dolga zelena anakonda (Eunectes murinus).
Pri določanju luskarjev je pomembna oluskanost; luske celotnega telesa so lepidoza, oluskanost celotne glave imenujemo folidoza, vrhnje strani glave pa pileus. Glede na velikost in obliko razlikujemo ploščice in luske.[1]
Luskarji so monofiletska skupina, ki je tuataram sestrska skupina. Luskarji in tuatare skupaj so sestrska skupina krokodilom in pticam, današnjim arhozavrom. Fosili luskarjev so se prvič pojavili v zgodnji juri, vendar filogenija mitohondrijev kaže, da so se razvili v poznem permu. Evolucijska sorodstva znotraj luskarjev še niso povsem izdelana, kjer so najbolj problematična sorodstva kač z ostalimi skupinami. Glede na morfološke podatke so za legvane (Iguanidae) včasih predvidevali, da so se oddaljili od drugih luskarjev zelo zgodaj, vendar pa danes molekularna filogenija (iz mitohondrijev in jedrne DNK) tega ne podpira več.[2] Ker imajo kače hitrejšo molekularno uro kot drugi luskarji,[2] in obstaja nekaj zgodnejših kač in njihovih prednikov fosilov[3], je težko razrešiti sorodstva med kačami in drugimi skupinami luskarjev.
Samci luskarjev imajo spolni organ imenovan hemipenis (dvojni penis). Hemipenis je povlečen v telo, kadar je neaktiven, kakor je to podobno tudi pri človeškem penisu.[4] Med združitvijo (kopulacijo) se hemipenis izviha iz telesa in samci izbrizgajo spermo v kloako samice.[5] Dva cevasta organa se pri parjenju pogosto uporabljata izmenično. Hemipenisi so različnih oblik, odvisno od vrste. Včasih so opremljeni tudi s posebnimi kaveljci, da se samec lažje obdrži na samici. Nekatere vrste imajo celo razcepljena hemipenisa (vsak hemipenis ima dve konici).
To je edina skupina plazilcev v kateri je mogoče najti tako živorodne vrste (viviparija), vrste kjer samice skotijo žive mladiče, ki pa se malo pred tem izležejo v notranjosti samice iz jajc (ovoviviparija), kot tudi običajne jajcerodne plazilce (oviparija). Nekatere vrste, kot je tudi komodoški varan, se lahko razmnožujejo nespolno z partenogenezo (razvoja zarodka iz jajčne celice brez oploditve).[6]
Nedavne raziskave kažejo, da naj bi evolucijski izvor strupa izhajal globoko iz filogenije luskarjev, 60% luskarjev je uvrščenih v hipotetično skupino poimenovano Toxicofera. Strup je bil poznan družinam Caenophidia, Anguimorpha in Iguania in izkazalo se je, da se je razvijal v istem časovnem obdobju za vsa omenjena porekla, preden so se te tri družine razcepile, - vsa porekla imajo devet osnovnih toksinov.[7]
Izkazalo se je, da se je kačji strup razvil s pomočjo procesa pri katerem je gen, ki kodira normalne telesne beljakovine, podvojen in kopija je selektivno izražena v strupni žlezi.[8] V preteklosti so domnevali, da je strup modifikacija sline ali beljakovin trebušne slinavke[9], vendar so odkrili, da so bili različni strupi sestavljeni iz velikega števila različnih beljakovinskih teles in se med seboj razlikujejo ravno tako kot same njihove funkcije.[10]
Naravna selekcija je usmerjala raznolikost toksinov in obrambne mehanizme plena. Obstaja hipoteza, da je hitra evolucija in raznolikost rezultat odnosov med plenom in roparicami, kjer se oba prilagajata eden drugemu.[11]
Ocenjuje se, da na leto umre 125.000 ljudi zaradi pikov strupenih kač.[12] Samo v ZDA vsako leto poročajo o več kot 8.000 pikih strupenjač.[13] Poleg tega je znano, da kače ljubljenčki, kot so boe in pitoni, včasih tudi ubijejo človeka z zadušitvijo[14]
Ugrizi kuščarjev, za razliko od pikov strupenih kač, niso usodni. Komodoški varan lahko ubije človeka zaradi svoje velikosti.[15] Dve znanih strupeni vrsti kuščarja, strupeni bradavičar (Heloderma suspectum) in pisani bradavičar (Heloderma horridum) še nista povzročila smrt ljudi zaradi zastrupitve.
Čeprav so preživeli najhujše spremembe v zgodovini Zemlje so danes mnoge vrste luskarjev ogrožene zaradi izgube habitata, lova, trgovine z živalmi, vnašanje tujerodnih vrst v njihov življenjski prostor (domorodne vrste so izpostavljene pomanjkanju hrane, boleznim, in plenilstvu) in zaradi mnogi drugih razlogov. Zaradi tega so nekatere vrste tudi izumrle. V rezervatih za divje živali in s programi vzreje so mnoge ogrožene vrste zaščitili pred izumrtjem.
Tradicionalno je red luskarjev razdeljen na tri podredove:
Izmed teh, kuščarji tvorijo parafiletsko skupino (ker "kuščarji" ne vkjučujejo podklad kač). V novejši klasifikaciji se za plazilce in ptiče uporablja ime Sauria, in red Squamata je razdeljen drugače:
Odnosi med temi podredovi še niso zanesljivo določeni.
Bipedidae
Trogonophidae
Anniellidae
Xenosauridae
Gekkota (gekoni in luskonožci) Družina Splošno ime Primer vrste Fotografija primera Dibamidae
Pygopodidae
Iguania (legvani in sorodstvo) Družina Splošno ime Primer vrste Fotografija primera Agamidae
Chamaeleonidae
Corytophanidae
Crotaphytidae
Hoplocercidae
Iguanidae legvani morski legvan (Amblyrhynchus cristatus) 
Leiosauridae
Liolaemidae
Opluridae
Phrynosomatidae
Polychrotidae
Tropiduridae
Platynota oz. Varanoidea Družina Splošno ime Primer vrste Fotografija primera Helodermatidae bradavičarji strupeni bradavičar (Heloderma suspectum) 
Lanthanotidae gluhi varan (Lanthanotus borneensis) Varanidae varani Varanus giganteus 
Scincomorpha (skinki in sorodstvo) Družina Splošno ime Primer vrste Fotografija primera Cordylidae pasasti in ščitasti kuščarji Cordylus warreni 
Gerrhosauridae sudanski ščitar (Gerrhosaurus major) 
Gymnophthalmidae Anadia rombiphera 
Lacertidae
Scincidae
Teiidae teji Tupinambis teguixin 
Xantusiidae nočni kuščarji Xantusia henshawi 
Alethinophidia Družina Splošno ime Primer vrste Fotografija primera Acrochordidae
Aniliidae
Bolyeriidae
Colubridae.jpg)
Cylindrophiidae
Loxocemidae
Pythonidae
Tropidophiidae
Viperidae
Xenopeltidae
Scolecophidia (slepe kačice in slepice) Družina Splošno ime Primer vrste Fotografija primera Anomalepidae
TyphlopidaeCogger, Harold; Zweifel, Richard (1992), Reptiles & Amphibians, Sydney, Avstralija: Weldon Owen, ISBN 0831727861
Luskarji (znanstveno ime Squamata) je red plazilcev, ki imaji telo brez koščenega oklepa, pokrito z luskami. Red vljučuje kuščarje in kače.
Posamezne vrste se med seboj razlikujejo po različno poroženeli povrhnjici, ki je sestavljena iz lusk. Imajo tudi premično kvadratno kost kar jim omogoča premikati zgornjo čeljust glede na možgansko lobanjo. To je posebej opazno pri kačah, ki lahko svoja usta odprejo zelo široko in na ta način zaužijejo razmeroma velik plen. Obstaja več kot 6100 vrst.. Predstavniki so različno veliki; najmanjši je vrsta gekona, ki meri od 16 mm (Sphaerodactylus ariasae), največja pa je do 8 m dolga zelena anakonda (Eunectes murinus).
Pri določanju luskarjev je pomembna oluskanost; luske celotnega telesa so lepidoza, oluskanost celotne glave imenujemo folidoza, vrhnje strani glave pa pileus. Glede na velikost in obliko razlikujemo ploščice in luske.
Pullular (Squamata), sürüngenler sınıfınının kertenkele ve yılanlardan oluşan en büyük takımı. Derilerinin boynuzsu pullarla kaplı olmasıyla ayrıt edilirler. Deri değişimi vardır. Pullar periyodik olarak bütün (yılanlarda ve bazı geko kertenkelelerinde) ya da parça parça (kertenkelelerde) değiştirilir. Dilleri genelde çataldır. Yılanlar ve bazı kertenkeleler bacaksız olup üye körelmesi genel bir eğilimdir. Kloakları enine yarık, erkeklerin çiftleşme organları çift olup hemipenis adını alır. Çoğu yumurta ile çoğalırlar, bazıları canlı doğurur.
Pullular takımı 3 alt takımdan oluşur:
Pullular (Squamata), sürüngenler sınıfınının kertenkele ve yılanlardan oluşan en büyük takımı. Derilerinin boynuzsu pullarla kaplı olmasıyla ayrıt edilirler. Deri değişimi vardır. Pullar periyodik olarak bütün (yılanlarda ve bazı geko kertenkelelerinde) ya da parça parça (kertenkelelerde) değiştirilir. Dilleri genelde çataldır. Yılanlar ve bazı kertenkeleler bacaksız olup üye körelmesi genel bir eğilimdir. Kloakları enine yarık, erkeklerin çiftleşme organları çift olup hemipenis adını alır. Çoğu yumurta ile çoğalırlar, bazıları canlı doğurur.
Bộ Có vảy hay bò sát có vảy (danh pháp khoa học: Squamata) là một bộ bò sát lớn nhất hiện nay, bao gồm các loài thằn lằn và rắn. Các loài của bộ này được phân biệt do bộ da có vảy sừng (hay tấm sừng) của chúng. Chúng còn có đặc điểm là có xương vuông giúp di chuyển hàm trên và xương sọ. Điều này thấy rõ ở loài rắn khi chúng có thể há miệng rất rộng để nuốt con mồi.
Kích cỡ của chúng chênh lệch nhau nhiều nhất so với bò sát khác, loài nhỏ nhất chỉ có 16 mm chiều dài như ở tắc kè tí hon Jaragua (Sphaerodactylus ariasae) và loài dài nhất là 8 m như ở trăn xanh anaconda (Eunectes murinus).
Phân loại cổ điển tách bộ Bò sát có vảy thành 3 phân bộ (bộ phụ) sau:
Trong số này, các loài thằn lằn hợp thành nhóm cận ngành. Trong các hệ thống phân loại mới hơn thì tên gọi Sauropsida được dùng cho các loài bò sát và chim nói chung, và Squamata được chia ra như sau:
Quan hệ giữa các cận bộ này vẫn còn chưa rõ ràng, mặc dù những nghiên cứu gần đây[3] cho là một số họ động vật của bộ này có thể tạo thành một tập hợp các loài bò sát có nọc độc trên lý thuyết, ngành này bao gồm đa số (tới 60%) các loài bò sát có vảy. Được đặt tên là Toxicofera (bò sát có nọc độc), nó bao gồm các nhóm sau trong phân loại truyền thống[3]:
Trogonophidae
Anniellidae
Xenosauridae
Gekkota Họ Tên thường gọi Loài đặc trưng Hình ảnh Dibamidae
Pygopodidae
Chamaeleonidae
Corytophanidae
Crotaphytidae
Hoplocercidae
Leiosauridae
Polychrotidae
Tropiduridae
Platynota Họ Tên thường gọi Loài đặc trưng Hình ảnh Helodermatidae quái vật Gila quái vật Gila (Heloderma suspectum) 
Lanthanotidae kỳ đà không tai kỳ đà không tai (Lanthanotus borneensis) - Varanidae kỳ đà kỳ đà khổng lồ (Varanus giganteus) 
Scincomorpha Họ Tên thường gọi Loài đặc trưng Hình ảnh Cordylidae thằn lằn khoang thằn lằn khoang Warren (Cordylus warreni) 
Gerrhosauridae thằn lằn mạ thằn lằn mạ Sudan (Gerrhosaurus major) 
Gymnophthalmidae thằn lằn đeo kính - - Lacertidae
Scincidae
Teiidae thằn lằn cáo thằn lằn cáo xanh (Tupinambis teguixin) 
Xantusiidae thằn lằn đêm thằn lằn đêm granit (Xantusia henshawi) 
Alethinophidia Họ Tên thường gọi Loài đặc trưng Hình ảnh Acrochordidae
Bolyeriidae.jpg)
Cylindrophiidae
Loxocemidae
Pythonidae
Tropidophiidae
Viperidae
Scolecophidia Họ Tên thường gọi Loài đặc trưng Hình ảnh Anomalepidae
Typhlopidae
)_Tribolonotus_novaeguineae.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_(Lacerta_agilis).jpg){kind=small}
_(Varanus_griseus).png)
_(Chamaeleo_calyptratus).jpg){kind=small}
_1977,_Cyclura_cornuta.jpg){kind=small}
_flipped.jpg){kind=small}
_(Vipera_berus).jpg){kind=small}
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
|month= bị phản đối (trợ giúp); Kiểm tra giá trị ngày tháng trong: |date= (trợ giúp)
Bộ Có vảy hay bò sát có vảy (danh pháp khoa học: Squamata) là một bộ bò sát lớn nhất hiện nay, bao gồm các loài thằn lằn và rắn. Các loài của bộ này được phân biệt do bộ da có vảy sừng (hay tấm sừng) của chúng. Chúng còn có đặc điểm là có xương vuông giúp di chuyển hàm trên và xương sọ. Điều này thấy rõ ở loài rắn khi chúng có thể há miệng rất rộng để nuốt con mồi.
Kích cỡ của chúng chênh lệch nhau nhiều nhất so với bò sát khác, loài nhỏ nhất chỉ có 16 mm chiều dài như ở tắc kè tí hon Jaragua (Sphaerodactylus ariasae) và loài dài nhất là 8 m như ở trăn xanh anaconda (Eunectes murinus).
有鱗目（學名：Squamata）是現今爬蟲綱中最大的目，包括蜥蜴、蛇和蚓蜥。
傳統上，有鱗目分為三個亞目：
由於蛇與蚓蜥是從蜥蜴演化而來，蜥蜴被視為是並系群。在較新的分類法中，有鱗目被分為以下亞目，但彼此的演化關係尚未定論：
分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 爬虫綱 Reptilia 目 : 有鱗目 Squamata 学名 Squamata有鱗目（ゆうりんもく, Squamata）は、爬虫綱の目の一つでトカゲ類・ヘビ類を含むグループ。
現生する4目の中では最大のグループで総勢7000種以上であり（1目だけで哺乳類全体の種数よりかなり多い）、この1目だけで現生爬虫類の全種数の95%以上を占める。頭蓋骨の側頭弓が消失、総排出腔は体軸に直角に開き、半陰茎を持つ、などを特徴とする（詳細は後述）。
有鱗目はトカゲ目とも呼ばれることがある。ただし、トカゲ目という呼称は、有鱗目の1亜目であるトカゲ亜目が目であると認識されるときのSauriaに対する訳語としても使われる。「トカゲ目」と単に言うとき、"Squamata"と"Sauria"の指す対象は異なっているので用法には注意が必要である。本稿では「トカゲ目」はSauriaに、「有鱗目」はSquamataに対する語として説明を続ける。
有鱗目は双弓亜綱鱗竜形下綱に属し、同じく鱗竜形下綱のムカシトカゲ目（喙頭目）とは姉妹群をなす。有鱗目は歴史的にトカゲ亜目とヘビ亜目に分けられてきた。しかし最近では、ミミズトカゲを独自の亜目として独立させ、3亜目とするのが一般的である。ただし、かつてはミミズトカゲでなくメクラヘビの仲間を第3の亜目として独立させることもあった。現生の分類は以下の通り。以下の分類群名・種数は疋田努「爬虫類の進化」による。
19世紀半ばまでは、現在の我々が爬虫類と呼ぶ現生の生物は3目に分けられていた。すなわち、トカゲ目(Sauria)、ヘビ目(Ophidia)、カメ目(Chelonia)の3つである。カメ目は現在の分類群と変化はなく、ヘビ目も現在のヘビ亜目と指す物は基本的に同じであったが、この当時の「トカゲ目」は蜥蜴型をした爬虫類を総括しており、ワニ・ムカシトカゲをはじめとして、発見されたばかりで四足動物として復元されていたメガロサウルスなどをも包含していた。
その後、リチャード・オーウェンによるワニ目・恐竜目の創設(1842)、アルベルト・ギュンター(Albert Günther)による喙頭目の創設(1867)などを経て、トカゲ目はただ単に蜥蜴型の動物を指すのではなく、一定の解剖学的特徴を共有する現在のトカゲ亜目とほぼ同じ物とする認識が広まっていった。 トカゲ目がそのように設定されて以降の当時の爬虫類の分類は次のようになっていた。
この他に絶滅群として恐竜目・翼竜目・魚竜目・鰭竜目・獣形目が設定されており、恐竜目を竜盤目と鳥盤目に分割するなどの議論があったが、現生爬虫類としては長らくこの5目とするのが基本だった。
ヘビ類とトカゲ類が解剖学的に共通した形質を持つことは早くから知られていたが、爬虫類が3目だった頃から別々に分類されていたこの2群はなかなかまとめて扱われなかった。有鱗類(Squamata)という語はニコラウス・ミヒャエル・オッペル(Nicolaus Michael Oppel)によって1811年という早い時期に提唱されているにもかかわらず、現生爬虫類を5目（喙頭目・トカゲ目・ヘビ目・カメ目・ワニ目）から、現行と同じ4目（喙頭目・有鱗目・カメ目・ワニ目）とする分類大系が一般化したのは、やっと20世紀に入ってからである。
トカゲ目とヘビ目が有鱗目の亜目に格下げされて以降、SauriaとOphidiaはそれぞれトカゲ亜目とヘビ亜目を指す言葉となったが、一方でトカゲ亜目に対してはLacertilia、ヘビ亜目に対してはSerpentesという語を用いることも一般的となっている。
また、分岐分類学的なクレードとして、"Sauria"を使用している例があるが、これは鱗竜形類と主竜形類をまとめた群に対して最近になってあらためて名付けられたものであり、元来のSauriaとは全く別の物である。
小は体長数cmのトカゲから大は10m近くにもなるニシキヘビの仲間まで、その多様性において、脊椎動物の目として有鱗目に比肩しうる物は少なく、他の綱ではスズキ目とスズメ目がいる程度である。
南極大陸を除く全ての大陸に生息し、海洋に進出したものもいる。最も生息数の多いのは熱帯だが、温帯から高緯度地方まで広く分布しており、北極圏にまで進出している。生息環境も、森林低床・森林樹幹・草原・湿地・地中・水域・砂漠・高地から人家周辺に至るまで幅が広い。
肉食性・草食性・食虫性といった定番から、蟻食・鳥卵食・魚卵食・カタツムリ食などに特殊化したものまで数多くの食性がある。ただし全般的にいってトカゲ亜目は食虫性になることで繁栄の基礎を固めたといえる。
小型の身体には昆虫をはじめとした小型無脊椎動物はちょうど手頃なサイズの餌であり、数も豊富である。同じサイズの食虫性哺乳類に比較すると、哺乳類は恒温動物であるため体温を維持するためだけにトカゲ類に比べてはるかに大量の餌を必要とし、かつ小型でもあるため餌を捕らえられなかったときのリスク（即餓死につながる）が高い。そのため食虫性動物としてはトカゲ類は哺乳類に対して大きなアドバンテージがある。現在トカゲ類には肉食や草食となったものもいるが、これらはトカゲ類が食虫性動物として成功した後に現れた。
一方、ヘビ亜目は全て肉食・動物食であり、草食性・雑食性のヘビはいない。また、ヘビには食性の専門化したものが多いのも特徴である。マイマイヘビ類・セダカヘビ類はカタツムリ食に特化しており、下顎は軟体部を殻から引き出せるようなカギ型に変形している。また、タマゴヘビの仲間は鳥の卵を専門としており、喉の奥に脊椎骨から下方に突き出した突起で丸ごと飲み込んだ卵の殻を割り、中身だけ飲み込んで殻は吐き出す。アオダイショウなども鳥卵を呑むが、殻は吐き出さずそのまま消化する。タマゴヘビの場合は、鳥卵という季節的に偏った餌に依存しているため、長い絶食期間を耐えるために無駄な消化のためのエネルギーを節約しているのだと考えられている。他にも、ヘビには魚卵食、蟻食などの専門化がいる。
他の爬虫類と同じく体内受精を行うが、精子の注入は陰茎ではなく、有鱗目の共有形質である半陰茎で行う。交尾の際には二本ある半陰茎の片方を突出させ、雌の総排出腔に挿入する。受精した卵は雌の体内で初期発生を開始するが、周囲の環境によって産卵時期を遅らせ、そのまま輸卵管内で発生を進めさせることがある。これを卵保持(egg retention)と呼び、同時期に受精し早く産卵された卵と、その後に卵保持されてから産卵された卵も、孵化は同時期になる。これは次に述べる胎生化への前段階だと考えられている。
有鱗目は、胎生を発達させた唯一の現生爬虫類である。カメ・ワニを初めとした他の爬虫類はもちろん、鳥類の中にも胎生を獲得したものはいない。ただし、ここで言う「胎生」とはかつて「卵胎生」と呼ばれていたものも含む。卵生と胎生の中間形態には様々な段階があり、孵化が母体内で行われるだけのものがある一方、輸卵管内に胎盤が形成されて栄養分補給やガス交換を行うものまでいる。そのため、「卵胎生」の定義付けは困難となり、より単純に卵殻を備えて産まれるものを卵生、卵殻を持たずに産まれるものを胎生とすることが研究者の間では一般的になっている。詳しくは卵胎生を参照されたい。胎生の利点として、寒冷地での繁殖が挙げられる。通常のように産卵されただけでは低温により発生が困難な環境でも、胎生ならば母体が意図的に日光浴などで体温を一定以上に保つことにより胚発生に必要な温度が得られる。胎生と卵生の両方が可能なコモチカナヘビ(Lacerta vivipara )が、低緯度地方では卵を産み、高緯度地方では幼生を産むように使い分けている事からもこれは支持される。比較のため、高緯度地方の低温環境に適応しているが有鱗目ではないので胎生ではなく卵を産むムカシトカゲでは、その卵は孵化までに実に15ヶ月もかかる（ムカシトカゲの繁殖参照）。代謝率の問題もあるので一概に比較はできないが、低温での卵の発生の難しさを物語っている。
有鱗目の1/5が胎生であると言われているが、そのメンバーの間の類縁関係は希薄であり、有鱗目の進化の中で何回も独自に胎生が獲得されたらしい。このことを説明するのに、有鱗目の祖先は胎生であり、その後あらためて二次的に卵生になったため、簡単に胎生を獲得できるのだという有鱗類胎生起源説が唱えられている。
双弓類 有鱗目 左：双弓類の基本的頭蓋骨。側頭窩が上下に2つある。 上図に見るように双弓類の頭蓋骨には眼窩の後ろに側頭窩が2つあり、上にある物を上側頭窩、下にある物を下側頭窩と呼ぶ。側頭窩の下縁架橋部を「弓」と呼び、これが上下に2つあることが双弓類の名称の由来となっている。上部の弓は後眼窩骨-鱗状骨（図のpo, sq）からなり、下部の弓は頬骨-方形頬骨-方形骨（図のj, qj, q）からなる。有鱗目も双弓類の一員であるが、この2つの弓のうち、頬骨-方形頬骨-方形骨からなる下部の側頭弓が消失して下側頭窩が下に開き、自由になった方形骨が鱗状骨と可動の関節面を形成することが有鱗目を特徴づける重要な点である。
実際の例としてオオトカゲの頭骨の図を右に示すが、鱗状骨（右図中のsq ）は架橋によって後前頭骨（右図ptf ）と接続され、上部側頭弓と上側頭窩はまだ存在している一方で、頬骨（右図j ）と方形骨（右図q ）の間には接続は無く、その部分の側頭弓が消失していることが見て取れる。
一般的にはこのことによって顎の可動性が増している利点があると考えられている。すなわち、方形骨が頬骨によって頭蓋骨前部に結合されなくなったため自由に動けるようになり、方形骨下端（上顎）と関節骨上端（下顎）間に存在する通常の顎関節に加えて方形骨の上端と鱗状骨の下端間にさらに関節が形成され（上図右のq-sq間の太線部）、一種の2重関節となるのである。
ただし、下部側頭弓の消失による下側頭窩の頬部への開放は、ムカシトカゲ目のプレウロサウルス類(Pleurosaurus)や、かつて広弓類とよばれた鰭竜類でも平行進化として同様に生じており、リンコサウルス類のクララジア科(Claraziidae)には可動性の方形骨を持つものがいるなど、これのみによって有鱗目が定義付けられるわけではない。
ヘビ亜目ではさらに後眼窩骨-鱗状骨からなる上部の側頭弓までもが消失し、方形骨だけでなく鱗状骨も頭頂骨（上図のp）との間に関節を持ち自由に動くようになる。これらの事に下顎先端が分離していることも併せて、ヘビ類の顎は非常に大きな自由度をもった可動性を獲得している。ヘビが体直径の何倍もの餌を飲み込めるだけでなく、獲物にかみついた下顎を左右交互に動かして獲物を咽へ送る（俗に「顎で歩く」と言われる）ことが可能なのもこの可動性を得たならばこそである。
同じ爬虫類でも、カメ・ワニは体軸に平行な総排出腔内に哺乳類の物と相同と思われる真の陰茎をもっており、海綿体の膨張により総排出腔から押し出される。しかし有鱗目には陰茎はなく、その代わりに半陰茎（ヘミペニス, hemipenis）と呼ばれる独自の器官を持つ。
半陰茎は袋状の器官で左右に1本ずつ1対あり、通常は尾の付け根に納められている。トカゲ・ヘビの雌雄が尾の付け根の太さで見分けられることが多いのはこのためである。専門家は専用のセックスプローブと呼ばれる先端が丸くなった滑らかな棒を使い、それが総排出腔から後方の反転した半陰茎に差し込めれば雄、差し込めなければ半陰茎がないので雌、として雌雄を見分ける。半陰茎は交尾の際には体軸に直角な総排出腔から左右どちらか片方が反転することにより突出する。その反転機構のために精子の通り道は管状とはならず、精子は精溝と呼ばれる溝を伝わって雌の総排出腔に到達する。半陰茎は袋状とはいえ単純なソーセージ型の物は無く、トゲ・瘤などが複雑に発達して形状も千差万別で種によって細かく異なるので、分類や種の同定に用いられる。
殻のある卵を産む有羊膜類には、孵化の際に卵殻を物理的に破壊するために、吻端に孵化時のみ持ちその後脱落する突起状の硬組織がある。かつてはそのような器官を全て卵歯と呼んでいたが、有鱗目以外の全ての現生爬虫類と鳥類では歯ではなく角質の突起であるため、現在では卵角（卵嘴, caruncle）と呼ばれるようになった。しかし有鱗目では実際に歯であり、真の卵歯である。有鱗目の卵歯は前上顎骨に由来し、左右1対または中央に1つの原基から発生する。左右に原基を持つものは、ヤモリ類では両方とも発達して1対の卵歯をもつが、通常は左側歯は消失し、右の歯のみが発達する。
他の爬虫類が全て卵角を持つのに対し、有鱗目だけが卵歯を持つことは、前述の有鱗類胎生起源説を支持する証拠として持ち出されることがある。つまり、一旦胎生になってしまったときに卵殻を破るための卵角を失ってしまい、その後卵生に戻ったときには一度失った器官は再現できず、あらためて前上顎骨歯を卵歯として発達させたというのである。ただし、卵生哺乳類である単孔類には卵歯と卵角の両方が備わっているという報告があり、だとすれば原始的有羊膜類には元々卵歯と卵角の両方が備わっており、それぞれの系統でどちらかが失われただけで胎生化とは無関係だとする見方もできる。
四足動物の嗅覚器官としては、鼻腔の嗅上皮とヤコプソン器官（鋤鼻器官, Jacobson's organ）がある。ヤコプソン器官は鳥類・ワニ類などでは退化し、哺乳類では性フェロモンの受容器としてのみ使われるが、有鱗目はヤコプソン器官の方が嗅上皮よりも主要な嗅覚器官となっているグループである。両生類・哺乳類のヤコプソン器官は鼻腔内下部にあるが、有鱗目のヤコプソン器官は鼻腔とは別に口蓋に開口しており、左右1対ある。空気中の化学物質は突き出された舌表面に付着し、舌が口腔内に戻ったとき口蓋のヤコプソン器官に受け渡される。有鱗目が頻繁に舌を出し入れしているのはこの臭いを嗅ぐという行動のためであり、特に嗅覚を発達させたオオトカゲやヘビの仲間では、左右のヤコプソン器官それぞれに対応して舌先が2つに別れている。
視覚において特に明記すべきことは、ヘビ亜目の眼球の構造である。他の四足動物の眼は水晶体の厚みを変化させることで網膜に焦点を合わせるのに対し、ヘビの眼はなんと水晶体を前後に移動させて焦点を合わせる。このことはヘビの視細胞の特異性とも合わせ、地中性になって視力が低下し水晶体の厚さの調節機能を一旦失ってから再度地上で視覚を再発達させたという、ヘビの地中起源説の根拠ともなっている。
ヘビ亜目の視覚についてさらに特筆すべき事項として、一部のヘビ類が持つピット器官がある。ボア科、ニシキヘビ科の口縁唇部には口唇窩(labial pit)、マムシ亜科の眼窩と鼻孔の間には頬窩(loreal pit)と呼ばれる小孔があり、この器官により彼らは他の脊椎動物では類を見ない「赤外線視覚」を獲得したのである。口唇窩より頬窩のほうがより精巧な器官であり、水晶体の代わりに像を結ぶ孔と網膜の代わりに熱で像を映し出すピット膜を備え、まさに赤外線に対するピンホール眼としての構造を備えている。この器官は0.001-0.003℃程の微妙な温度差をも感知可能であり、哺乳類や鳥類など恒温動物の姿はヘビにとっていわば「輝いて」見える。興味深いことにピット膜に映し出された像の情報は、脳の視覚野に送られる。比喩ではなく、ピット器官はまさに眼として機能しているのである。
また、トカゲ類にはその頭頂部に第3の眼と呼ばれる頭頂眼（顱頂眼, parietal eye）がある。これはムカシトカゲが持つことで特に有名だが、より発達した頭頂眼はトカゲ類が持つ。ムカシトカゲの頭頂眼が観察できるのは幼体の頃のみで成体では皮膚に覆われてしまうのに対し、Sceloporus occidentalis (Western fence lizard)などでは成体でも頭頂部に明らかな頭頂眼が確認できる。視床上部の上生体複合体に由来する頭頂眼は、元々対の器官だったものの片方が頭頂眼に、もう片方が内分泌器官である松果体（上生体）に変化したとされ、体温調節に一役買っていると考えられている。
有鱗目において聴覚が退化していないのはトカゲ亜目のみであり、ヘビ亜目・ミミズトカゲ亜目とも鼓膜をはじめとした耳の諸器官が退化・消失している。ミミズトカゲの場合は明らかに地中生活に適応した結果である。ヘビ類の場合も一般にはそう取られているが、進化の項で述べるようにヘビが地中ではなく海生起源であった場合には、水圧に対しての鼓膜・中耳部の脆弱性、空気の千倍の密度を持ちはるかに音の伝達効率のよい水中という環境下での鼓膜破棄のデメリットの低さなど、別の理由が挙げられるだろう。
有鱗目は爬虫類の中でも新しく、中生代になって現れたグループである。最古の化石はイギリスから発見された三畳紀後期のKuehneosaurus である。この動物は既にかなりの特殊化を遂げており、現生のトビトカゲ(Draco 属)と同じように体側から伸長した肋骨による滑空用の翼を持っていた。最古の化石であるにもかかわらず既にある程度の進化の跡を残していることから、実際の起源はさらにさかのぼる事が示唆される。南アフリカから産出した三畳紀前期のProlacerta は、方形骨と鱗状骨の間にまだ可動性の関節を持つには至っていなかったが、方形頬骨が既に退化縮小し下部の側頭弓が不完全であったために、有鱗目と祖先的双弓類との中間的生物であると考えられている。
白亜紀になると有鱗目の中から完全に海生に適応したグループが現れた。現在のヘビに近縁だと考えられているモササウルス類である。彼らは魚竜の衰退・絶滅によって空きが生じはじめた海生捕食者の生態的地位におさまり、魚類や軟体動物などを餌として生活していたと考えられている。歯が球状歯となって軟体動物の殻を砕くことに適応したものや、最大15m近くにもなる大型の種など様々な形態に分化したが、白亜紀末の大絶滅の折に恐竜や翼竜とともに滅びた。
有鱗目のもう一方の雄、ヘビ亜目が現れたのも白亜紀である。最古の化石は北米から発見されたConiophis と、パタゴニアから発見されたDinilysia で、ともに白亜紀後期の地層から産出している。ヘビがどのようにしてトカゲ類から分化してきたかについては多くの仮説が出されている。最も有力なのが、地中性・半地中性のトカゲ類から生じたというものである。四肢の消失・胴部の伸長などは地中にもぐるための適応として他の動物にもよく見られるものであり、聴覚の低下と嗅覚の発達などもこれを支持している。ただし、白亜紀の海生動物で、中東から産出したPachyrhachis problematicusという爬虫類は消失した前肢と矮小化した後肢をもっていたが、詳細な研究の結果オオトカゲ類の特徴を保持した原始的なヘビ類である、との説が1997年に提唱されているなど、海生起源説も有力である。
有鱗目の亜目で最後に現れたのはミミズトカゲ亜目であり、最古の化石は暁新世から産出している。しかしミミズトカゲ亜目の基本的分布はゴンドワナ型分布を示すことから、起源はそれ以前に遡る可能性がある。北米には現在フロリダ半島にフロリダミミズトカゲ一種が生息するだけだが、化石記録からフロリダミミズトカゲ科の絶滅種が北米に広く分布していたことがわかっている。
他の爬虫類が中生代という大爬虫類時代の生き残りの感があるのに対し、有鱗目は新生代になってから著しく発展した、現在まさにその繁栄の頂点にあるグループであると言えよう。
有鱗目（ゆうりんもく, Squamata）は、爬虫綱の目の一つでトカゲ類・ヘビ類を含むグループ。
現生する4目の中では最大のグループで総勢7000種以上であり（1目だけで哺乳類全体の種数よりかなり多い）、この1目だけで現生爬虫類の全種数の95%以上を占める。頭蓋骨の側頭弓が消失、総排出腔は体軸に直角に開き、半陰茎を持つ、などを特徴とする（詳細は後述）。
有鱗目はトカゲ目とも呼ばれることがある。ただし、トカゲ目という呼称は、有鱗目の1亜目であるトカゲ亜目が目であると認識されるときのSauriaに対する訳語としても使われる。「トカゲ目」と単に言うとき、"Squamata"と"Sauria"の指す対象は異なっているので用法には注意が必要である。本稿では「トカゲ目」はSauriaに、「有鱗目」はSquamataに対する語として説明を続ける。
뱀목 또는 유린목(有鱗目, Squamata 스쿠아마타[*], scaled reptiles)은 파충강의 한 목이다. 도마뱀과 뱀을 포함한다.
분류학적으로, 뱀목은 3개의 아목으로 분류된다.
이들 중, 도마뱀은 다계통군을 형성한다. 도마뱀아목(Sauria)이라는 좀 더 최근의 분류명은 일반적으로 파충류와 조류 등에 사용되며, 뱀목(Squamata)은 다르게 나뉜다.
이들 아목 사이의 관계는 아직 명확하지 않지만, 최근의 연구에 의하면,[1] 뱀목(Squamate)의 거의 대부분(60%)을 포괄하는 하나의 잠정적인 독을 지닌 분류군이 형성되는 것으로 보고 있다. 새로운 분류명 Toxicofera는 다음과 같은 전통적인 분류로 구성되어 있다.[1]
다음은 2013년 피론(Pyron, R.A.) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[2]
인룡상목 뱀목.jpg){kind=small}
