Veratrum lobelianum (podrodzina
Melanthieae)
Helonias bullata (podrodzina
Heloniadeae)
Chamaelirium luteum (podrodzina
Chionographideae)
Xerophyllum tenax (podrodzina
Xerophylleae)
Paris polyphylla (podrodzina
Parideae)
Melantkowate (Melanthiaceae Batsch) – rodzina roślin jednoliściennych należąca do rzędu liliowców. We florze Polski jej przedstawicielami są dwa rodzaje – ciemiężyca i czworolist. Zasięg geograficzny rodziny obejmuje obszary klimatu umiarkowanego półkuli północnej, sięgając w Ameryce po pasmo Andów w Ameryce Południowej. Z danych filogenetycznych wynika, że rodzina wyodrębniła się ok. 107 milionów lat temu, a podział na główne linie rozwojowe nastąpił 97 milionów lat temu[1].
Morfologia
- Pokrój
-
Rośliny zielne.
- Łodyga
- Pęd podziemny zwykle w postaci grubego, krótkiego kłącza, rzadziej cebula lub bulwa. Pęd naziemny wzniesiony, zwykle zgrubiały u nasady, z liśćmi łodygowymi łuskowatymi lub właściwymi, niekiedy z włóknistymi pochwami liściowymi u nasady.
- Korzenie
-
Wiązkowy system korzeniowy.
- Liście
- Liście właściwe wyłącznie łodygowe (np. u ciemiężycy), wyłącznie odziomkowe (np. u Schoenocaulon) lub obu typów. Ulistnienie skrętoległe. Blaszki liściowe szczecinowate do szeroko eliptycznych lub łopatkowych, u niektórych gatunków osiągające długość 50 cm, zimozielone lub opadające na zimę.
- Kwiaty
- Rośliny andromonoetyczne, poligamiczne, gynodioetyczne, androdioetyczne lub dwupienne. Kwiaty zwykle podzalążniowe, rzadziej nadzalążniowe (niektóre gatunki ciemiężycy) lub wpół nadzalążniowe (niektóre gatunki Zigadenus i Stenanthium), lejkowate, miseczkowate do talerzykowatych, trzykrotne, promieniste (rzadziej grzbieciste, np. Chionographis), przysadkowe lub nie, pozbawione podkwiatków, zebrane w grono, rzadziej wiechę (Stenanthium), kłos (Schoenocaulon) lub baldachogrono (Heloniopsis). Okwiat położony w dwóch 3-listkowych okółkach. Listki okwiatu wolne lub zrośnięte u nasady, nitkowate do owalnych lub łopatkowatych, o długości do 2 cm, białe, zielone, żółte, różowe, czerwone, liliowe lub ciemnopurpurowo-brązowe. Miodniki niekiedy obecne. Pręciki położone w dwóch okółkach po trzy, wolne lub u nasady zrośnięte z listkami okwiatu. Nitki pręcików nitkowate do łopatkowatych. Główki pręcików lancetowate do niemal okrągłych, odwrotnie sercowatych, sercowatych lub podkówkowatych. Zalążnia jajowata do kulistej, zbudowana z 3 owocolistków, zrośniętych u nasady (Amianthium, Stenanthium) lub całkowicie (np. Ypsilandra, Heloniopsis), przechodząca w 3 zakrzywione szyjki, niekiedy zrośnięte w jeden, zakończone główkowatym znamieniem.
- Owoce
- Wąsko elipsoidalne, stożkowate lub kuliste torebki, zawierające równowąskie do elipsoidalnych nasiona, niekiedy płaskie lub kanciaste, lekko skrzywione lub szeroko oskrzydlone[2].
Biologia i ekologia
- Rozwój
- Rośliny wieloletnie, często zimozielone. Kwiaty zapylane są przez muchówki i błonkówki, jednak w przypadku niskiej aktywności owadów częsta jest również samopylność[2].
- Anatomia
-
Kora pierwotna korzeni pozbawiona jest miękiszu powietrznego, a w łyku nie występują włókna łykowe. Aparat szparkowy pozbawiony jest komórek przyszparkowych. U roślin z rodzaju Zigadenus obecne są płytki woskowe w warstwie kutykuli. W tkankach roślin z podrodzin Melanthieae i Xerophylleae oraz u niektórych Heloniadeae obecne są rafidy.
- Interakcje z innymi gatunkami
- Dwa gatunki grzybów z rodzaju rdza pasożytują jedynie na roślinach z tej rodziny[2].
- Cechy fitochemiczne
- U większości przedstawicieli tej rodziny obecne są alkaloidy sterolowe oraz saponiny steroidowe. Przedstawiciele rodzaju ciemiężyca zawierają również flawonoidy: luteloinę i apigeninę[2].
- Genetyka
- Liczba chromosomów homologicznych u roślin zaliczanych do tej rodziny jest zróżnicowana. U roślin z podrodziny Zerophylleae wynosi x = 15, u Melanthieae x = 8, 10, 11, 16, a u Heloniadeae x = 12, 17, 21, 22. U ciemiężyc nierzadka jest poliploidalność. Szczególnie u Veratrum album subsp. oxysepalum spotyka się cytotypy o genomie 4x, 9x, 10x i 12x[2].
Systematyka
- Pozycja rodziny w obrębie liliowców według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)[1]
liliowce korsjowate Corsiaceae
Campynemataceae
Petermanniaceae
zimowitowate Colchicaceae
krasnolicowate Alstroemeriaceae
melantkowate Melanthiaceae
liliowate Liliaceae
kolcoroślowate Smilacaceae
Philesiaceae
Rhipogonaceae
- Pozycja w innych systemach
W dawniejszych systemach klasyfikacyjnych roślin okrytozalążkowych (wliczając w to jeszcze system Cronquista z 1981 roku) przedstawiciele tej rodziny zaliczani byli do rodziny liliowatych, jak się później okazało parafiletycznej. W systemie Reveala (1994-1999)[3] oraz w systemie Takhtajana (2008)[4] rodzina wyróżniona była w ramach monotypowego rzędu melantkowców (Melanthiales R. Dahlgre ex Reveal), nadrzędu Lilianae Takht., podklasy liliowych (Liliidae J.H. Schafn.) w klasie jednoliściennych (Liliopsida Brongn.), a opisane dalej plemiona podnoszone były do rangi rodzin. W ujęciu Reveala z lat 90. do rodziny zaliczone zostały głównie rodzaje stanowiące opisane dalej plemię Melianthieae, natomiast w systemie Takhtajana do rodziny zaliczone zostały 4 plemiona: Xerophylleae, Melanthieae, Heloniadeae i Chionographideae. W najnowszych systemach należące tu rośliny łączone są w randze rodziny w ramach rzędu liliowców (system APG, APG II, APG III, APG IV i system Reveala z 2007 r.[5]), a do rodziny zaliczono w randze podrodziny Parideae dawny rząd trójlistowców (Trilliales).
- Powiązania filogenetyczne w obrębie rodziny
Relacje filogenetyczne w obrębie rodziny pozostają niejasne i są wciąż przedmiotem intensywnych badań. Badania molekularne wykazały, że opisywane na podstawie cech morfologicznych rodzaje są w istocie taksonami parafiletycznymi i tworzą kompleksy (np. Veratrum-Melanthium, Zigadenus-Amianthium)[6].
Prawdopodobne powiązania filogenetyczne między plemionami melantkowatych[1][7]:
melantkowate
Melanthieae (syn. Veratraceae Salisbury, Xerophyllaceae Takhtajan
Heloniadeae (syn. Heloniadaceae J. Agardh)
Chionographideae (syn. Chionographidaceae Takhtajan)
Xerophylleae (syn. Xerophyllaceae Takhtajan)
Parideae (syn. trójlistowate Trilliaceae Chevalier, Paridaceae Dumortier)
- Podział systematyczny[8][9][10][11]
- podrodzina Chionographideae
Przypisy
-
↑ a b c d Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2017-10-20].
-
↑ a b c d e M.N. Tamura: Melanthiaceae. W: Klaus Kubitzki (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. T. 3: Flowering Plants. Monocotyledons. Lilianae (except Orchidaceae). Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1998, s. 369-375. ISBN 3-540-64060-6. (ang.)
-
↑ Crescent Bloom: Melanthiaceae (ang.). The Compleat Botanica. [dostęp 2009-02-10].
-
↑ A. L. (Armen Leonovich) Takhtadzhi͡an: Flowering plants. [New York]: Springer, 2009, s. 626. ISBN 978-1-4020-9608-2.
-
↑ James L. Reveal: Classification of extant Vascular Plant Families - An expanded family scheme (ang.). Department of Plant Biology, Cornell University. [dostęp 2009-02-10].
-
↑ Wendy B. Zomlefer, Kent D. Perkins: Phylogeny of the Melanthiaceae (Liliales) (ang.). [dostęp 2009-02-10].
-
↑ Melanthiaceae Batsch ex Borkh., nom. cons. (ang.). Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2009-02-10].
-
↑ Wendy B. Zomlefer et al.. Generic circumscription and relationships in the tribe Melanthieae (Liliales, Melanthiaceae), with emphasis on Zigadenus: evidence from ITS and trnL-F sequence data. „American Journal of Botany”. 88, s. 1657-1669, 2001.
-
↑ Yunheng Ji. Phylogeny and Classification of Paris (Melanthiaceae) Inferred from DNA Sequence Data. „Annals of Botany”. 98 (1). s. 245-256.
-
↑ Rafaël Govaerts: World Checklist of Selected Plant Families (ang.). The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2011-03-04].
-
↑ GRIN Taxonomy for Plants. United States Department of Agriculture. [dostęp 2011-03-04].