dcsimg

Собакообразные ( russe )

fourni par wikipedia русскую Википедию

Общепринятого способа группировки семейств собакообразных в более крупные таксоны — инфраотряды и надсемейства — нет; предлагаемые решения носят дискуссионный характер[3].

Филогения

 src=
Амфиционид Ysengrinia (реконструкция)

Ниже приведена кладограмма, отражающая филогенетические связи между входящими в состав Caniformia семействами.

Caniformia

Amphicyonidae (Haeckel, 1886)




Canidae Gray, 1821




Ursidae Fischer, 1817



Pinnipedia

Enaliarctidae Mitchell & Tedford, 1973





Otariidae Gray, 1825



Odobenidae Allen, 1880





Desmatophocidae[en] Hay, 1930



Phocidae Gray, 1821





Musteloidea[en]

Mephitidae Bonaparte, 1845




Ailuridae Gray, 1843




Procyonidae Gray, 1825



Mustelidae Fischer, 1817









Филогения современных семейств дана в соответствии с результатами молекулярно-генетических исследований, которые показали, в частности, что большинство семейств собакообразных принадлежит двум кладам[9][21]. Эти клады показаны под традиционными названиями Musteloidea (иногда предлагают название Mustelida, понимая под Musteloidea объединение семейств Procyonidae и Mustelidae[9]) и Pinnipedia (по-русски: куницеобразные и ластоногие[22]); отметим, что в более ранних работах порядок выделения ветвей Mephitidae и Ailuridae был обратным[8].

Положение вымерших семейств отличается меньшей определённостью и показано на основе морфологического анализа ископаемых остатков. В его ходе было установлено, что Amphicyonidae являются базальной группой собакоообразных[23], Enaliarctidae — базальной группой ластоногих, а Desmatophocidae представляют собой сестринскую группу для семейства Phocidae[24].

Отличительные особенности

У собакообразных лицевой отдел черепа может быть как вытянутым (в большинстве семейств), так и укороченным (у куньих и пандовых; у медвежьих он средней длины, но заметно укорочен у очкового медведя)[25]. Внутренняя сонная артерия, в отличие от кошкообразных, хорошо развита[19]. Бакулюм крупный[26]. Тело обычно сложено пропорционально (лишь у самцов ушастых тюленей передняя часть туловища непропорционально увеличена). Конечности у ластоногих и калана превращены в ласты (у калана такое превращение коснулось только задних конечностей[27]). Хвост длинный (исключение составляют медвежьи и ластоногие). Волосяной покров хорошо развит практически всегда (но почти отсутствует у моржа); окраска разнообразна[28].

Важным диагностическим признаком, отличающим собакообразных от сестринского таксона кошкообразных, является строение слуховой буллы. У собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но её внутренняя полость не разделена перегородкой на две камеры. В то же время слуховая булла кошкообразных либо (в базальных группах: у вымерших нимравид и современных нандиниевых[29]) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает и в этом случае делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры (среди собакообразных костную перегородку имеют лишь псовые, но она является неполной)[30][31].

Зубная формула, в которой указывают количество резцов (I), клыков (C), премоляров (P) и моляров (M) в половине верхней и нижней челюстей, а также общее число всех зубов, у собакообразных сильно варьирует[28]. У представителей псовых и медвежьих общее число зубов обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров; число клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних[32][33].

Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо[34].

С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру)[35]. Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев, утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве)[36].

В приведённой таблице представлены характерные для современных семейств собакообразных зубные формулы вместе с важнейшими исключениями[32][37].

Зубные формулы в семействах собакообразных Семейства обычно исключения Canidae I 3 3 C 1 1 P 4 4 M 2 3 = 42 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {2}{3}},=,42} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {4}{4}}M{	frac {2}{3}},=,42} Speothos: I 3 3 C 1 1 P 4 4 M 1 2 = 38 , {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {1}{2}},=,38,,} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {4}{4}}M{	frac {1}{2}},=,38,,} Cuon: I 3 3 C 1 1 P 4 4 M 2 2 = 40 , {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {2}{2}},=,40,,} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {4}{4}}M{	frac {2}{2}},=,40,,}
Otocyon: I 3 3 C 1 1 P 4 4 M 3 − 4 4 − 5 = 46 − 50 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {3-4}{4-5}},=,46!-!50} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {4}{4}}M{	frac {3-4}{4-5}},=,46!-!50} Ursidae I 3 3 C 1 1 P 4 4 M 2 3 = 42 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {2}{3}},=,42} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {4}{4}}M{	frac {2}{3}},=,42} Helarctos: I 3 3 C 1 1 P 2 − 3 2 − 3 M 2 3 = 34 − 38 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {2-3}{2-3}}M{ frac {2}{3}},=,34-38} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {2-3}{2-3}}M{	frac {2}{3}},=,34-38} [38] , {displaystyle ,} , Melursus: I 2 3 C 1 1 P 4 4 M 2 3 = 40 {displaystyle I{ frac {2}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {2}{3}},=,40} {displaystyle I{	frac {2}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {4}{4}}M{	frac {2}{3}},=,40} [39] , {displaystyle ,} ,
Ailuropoda: I 3 3 C 1 1 P 4 3 M 2 3 = 40 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{3}}M{ frac {2}{3}},=,40} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {4}{3}}M{	frac {2}{3}},=,40} [40] Otariidae I 3 2 C 1 1 P 4 4 M 1 − 3 1 = 34 − 38 {displaystyle I{ frac {3}{2}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {1-3}{1}},=,34!-!38} {displaystyle I{	frac {3}{2}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {4}{4}}M{	frac {1-3}{1}},=,34!-!38} Odobenidae I 1 0 C 1 1 P 3 3 M 0 0 = 18 {displaystyle I{ frac {1}{0}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{3}}M{ frac {0}{0}},=,18} {displaystyle I{	frac {1}{0}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {3}{3}}M{	frac {0}{0}},=,18} Phocidae I 2 − 3 1 − 2 C 1 1 P 4 4 M 1 − 2 1 = 30 − 36 {displaystyle I{ frac {2-3}{1-2}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {1-2}{1}},=,30!-!36} {displaystyle I{	frac {2-3}{1-2}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {4}{4}}M{	frac {1-2}{1}},=,30!-!36} Mephitidae I 3 3 C 1 1 P 3 3 M 1 2 = 34 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{3}}M{ frac {1}{2}},=,34} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {3}{3}}M{	frac {1}{2}},=,34} Conepatus[en]: I 3 3 C 1 1 P 3 3 M 2 2 = 36 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{3}}M{ frac {2}{2}},=,36} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {3}{3}}M{	frac {2}{2}},=,36} Ailuridae I 3 3 C 1 1 P 3 4 M 2 2 = 38 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{4}}M{ frac {2}{2}},=,38} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {3}{4}}M{	frac {2}{2}},=,38} Procyonidae I 3 3 C 1 1 P 4 4 M 2 2 = 40 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {2}{2}},=,40} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {4}{4}}M{	frac {2}{2}},=,40} Potos: I 3 3 C 1 1 P 2 3 M 1 2 = 32 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {2}{3}}M{ frac {1}{2}},=,32} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {2}{3}}M{	frac {1}{2}},=,32} Mustelidae I 3 3 C 1 1 P 3 3 M 1 2 = 34 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{3}}M{ frac {1}{2}},=,34} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {3}{3}}M{	frac {1}{2}},=,34} Lyncodon: I 3 3 C 1 1 P 2 2 M 1 1 = 28 , {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {2}{2}}M{ frac {1}{1}},=,28,,} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {2}{2}}M{	frac {1}{1}},=,28,,} Poecilogale: I 3 3 C 1 1 P 2 2 M 1 1 = 40 , {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {2}{2}}M{ frac {1}{1}},=,40,,} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {2}{2}}M{	frac {1}{1}},=,40,,}
Enhydra: I 3 2 C 1 1 P 3 3 M 1 2 = 32 , {displaystyle I{ frac {3}{2}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{3}}M{ frac {1}{2}},=,32,,} {displaystyle I{	frac {3}{2}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {3}{3}}M{	frac {1}{2}},=,32,,} Mellivora: I 3 3 C 1 1 P 3 3 M 1 1 = 32 , {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{3}}M{ frac {1}{1}},=,32,,} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {3}{3}}M{	frac {1}{1}},=,32,,}
Mustela africana: I 3 3 C 1 1 P 3 2 M 1 2 = 32 , {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{2}}M{ frac {1}{2}},=,32,,} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {3}{2}}M{	frac {1}{2}},=,32,,} Lutra: I 3 3 C 1 1 P 4 3 M 1 2 = 36 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{3}}M{ frac {1}{2}},=,36} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {4}{3}}M{	frac {1}{2}},=,36} [41] , {displaystyle ,} ,
, Gulo, Martes, подсемейство Melinae: I 3 3 C 1 1 P 4 4 M 1 2 = 38 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {1}{2}},=,38} {displaystyle I{	frac {3}{3}}C{	frac {1}{1}}P{	frac {4}{4}}M{	frac {1}{2}},=,38}

Многие представители собакообразных являются активными хищниками. В то же время в подотряде имеются и всеядные виды (медведи, еноты, барсуки и др.), ихтиофаги (тюлени, выдры). Некоторые псовые (например, большеухая лисица) питаются почти исключительно насекомыми, а большая панда практически полностью растительноядна. Ластоногие и калан добывают свою пищу в воде (в состав их рациона входят, помимо рыбы, различные беспозвоночные: моллюски, ракообразные, иглокожие)[42][43].

Примечания

  1. 1 2 3 Щипанов Н. А. Хищные — статья из Большой российской энциклопедии
  2. Аристов А. А., Барышников Г. Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с. — С. 26.
  3. 1 2 Абрамов, Хляп, 2012, с. 314.
  4. 1 2 Eizirik E., Murphy W. G. Carnivores (Carnivora) // The Timetree of Life / Ed. by S. B. Hedges, S. Kumar. — New York: Oxford University Press, 2009. — 551 p. — ISBN 0-19-953503-5. — P. 504—507.
  5. Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 688.
  6. 1 2 Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 311—312.
  7. 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 215—218.
  8. 1 2 3 Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A. Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships // Systematic Biology. — 2005. — Vol. 54, no. 2. — P. 317—337. — DOI:10.1080/10635150590923326. — PMID 16012099. [исправить]
  9. 1 2 3 4 Eizirik E., Murphy W. J., Koepfli K.-P., Johnson W. E., Dragoo J. W., Wayne R. K., OʼBrien S. J. Pattern and timing of diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2010. — Vol. 56, no. 1. — P. 49—63. — DOI:10.1016/j.ympev.2010.01.033. — PMID 20138220. [исправить]
  10. Павлинов, 2006, с. 206—211.
  11. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46, 49, 217—218.
  12. Simpson, 1945, p. 219—220.
  13. Simpson, 1945, p. 108.
  14. Simpson, 1945, p. 105—123.
  15. Wozencraft, 2013, p. 497.
  16. Черепанов, Иванов, 2007, с. 319.
  17. Wozencraft, 2013, p. 508.
  18. Flynn & Galiano, 1982, p. 22, 51.
  19. 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46.
  20. Wozencraft, 2013, p. 500.
  21. Nyakatura K., Bininda-Emonds O. R. P. Updating the evolutionary history of Carnivora (Mammalia): a new species-level supertree complete with divergence time estimates // BMC Biology. — 2012. — Vol. 10. — P. 12. — DOI:10.1186/1741-7007-10-12. — PMID 22369503. [исправить]
  22. Абрамов, Хляп, 2012, с. 330, 344.
  23. Tomiya S., Tseng Z. J. Whence the beardogs? Reappraisal of the Middle to Late Eocene ʻMiacisʼ from Texas, USA, and the origin of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora) // Royal Society Open Science. — 2016. — Vol. 3, no. 10. — P. 160518. — DOI:10.1098/rsos.160518. — PMID 27853569. [исправить]
  24. Encyclopedia of Marine Mammals. 2nd edition / Ed. by W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. — New York: Academic Press, 2010. — xxxiv + 1320 p. — ISBN 978-0-12-373533-9. — P. 1320.
  25. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601, 626, 656—658.
  26. Аристов, Барышников, 2001, с. 26.
  27. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 695.
  28. 1 2 Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601.
  29. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 15, 48.
  30. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 44, 46.
  31. Benton M. J. Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1. — P. 349.
  32. 1 2 Ewer R. F. The Carnivores. 3rd ed. — Ithaca: Cornell University Press, 1998. — xxii + 500 p. — ISBN 0-8014-8493-6. — P. 69—71.
  33. Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 153.
  34. Аристов, Барышников, 2001, с. 429, 435—436, 456, 460, 464.
  35. Нанова О. Г. Корреляционная структура щёчных зубов африканской большеухой лисицы (Otocyon megalotis, Canidae) // Зоологический журнал. — 2010. — Т. 89, № 6. — С. 741—748.
  36. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 603.
  37. Аристов, Барышников, 2001, с. 435—436, 456, 464.
  38. Соколов, 1979, с. 123.
  39. Соколов, 1979, с. 121.
  40. Соколов, 1979, с. 136.
  41. Соколов, 1979, с. 182.
  42. Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 19, 158, 430.
  43. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 602—604, 632.
licence
cc-by-sa-3.0
droit d’auteur
Авторы и редакторы Википедии

Собакообразные: Brief Summary ( russe )

fourni par wikipedia русскую Википедию

Общепринятого способа группировки семейств собакообразных в более крупные таксоны — инфраотряды и надсемейства — нет; предлагаемые решения носят дискуссионный характер.

licence
cc-by-sa-3.0
droit d’auteur
Авторы и редакторы Википедии