Общепринятого способа группировки семейств собакообразных в более крупные таксоны — инфраотряды и надсемейства — нет; предлагаемые решения носят дискуссионный характер[3].
Филогения
Ниже приведена кладограмма, отражающая филогенетические связи между входящими в состав Caniformia семействами.
Caniformia † Amphicyonidae (Haeckel, 1886)
Canidae Gray, 1821
Ursidae Fischer, 1817
Pinnipedia † Enaliarctidae Mitchell & Tedford, 1973
Otariidae Gray, 1825
Odobenidae Allen, 1880
† Desmatophocidae[en] Hay, 1930
Phocidae Gray, 1821
Musteloidea[en] Mephitidae Bonaparte, 1845
Ailuridae Gray, 1843
Procyonidae Gray, 1825
Mustelidae Fischer, 1817
Филогения современных семейств дана в соответствии с результатами молекулярно-генетических исследований, которые показали, в частности, что большинство семейств собакообразных принадлежит двум кладам[9][21]. Эти клады показаны под традиционными названиями Musteloidea (иногда предлагают название Mustelida, понимая под Musteloidea объединение семейств Procyonidae и Mustelidae[9]) и Pinnipedia (по-русски: куницеобразные и ластоногие[22]); отметим, что в более ранних работах порядок выделения ветвей Mephitidae и Ailuridae был обратным[8].
Положение вымерших семейств отличается меньшей определённостью и показано на основе морфологического анализа ископаемых остатков. В его ходе было установлено, что Amphicyonidae являются базальной группой собакоообразных[23], Enaliarctidae — базальной группой ластоногих, а Desmatophocidae представляют собой сестринскую группу для семейства Phocidae[24].
Отличительные особенности
У собакообразных лицевой отдел черепа может быть как вытянутым (в большинстве семейств), так и укороченным (у куньих и пандовых; у медвежьих он средней длины, но заметно укорочен у очкового медведя)[25]. Внутренняя сонная артерия, в отличие от кошкообразных, хорошо развита[19]. Бакулюм крупный[26]. Тело обычно сложено пропорционально (лишь у самцов ушастых тюленей передняя часть туловища непропорционально увеличена). Конечности у ластоногих и калана превращены в ласты (у калана такое превращение коснулось только задних конечностей[27]). Хвост длинный (исключение составляют медвежьи и ластоногие). Волосяной покров хорошо развит практически всегда (но почти отсутствует у моржа); окраска разнообразна[28].
Важным диагностическим признаком, отличающим собакообразных от сестринского таксона кошкообразных, является строение слуховой буллы. У собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но её внутренняя полость не разделена перегородкой на две камеры. В то же время слуховая булла кошкообразных либо (в базальных группах: у вымерших нимравид и современных нандиниевых[29]) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает и в этом случае делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры (среди собакообразных костную перегородку имеют лишь псовые, но она является неполной)[30][31].
Зубная формула, в которой указывают количество резцов (I), клыков (C), премоляров (P) и моляров (M) в половине верхней и нижней челюстей, а также общее число всех зубов, у собакообразных сильно варьирует[28]. У представителей псовых и медвежьих общее число зубов обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров; число клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних[32][33].
Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо[34].
С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру)[35]. Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев, утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве)[36].
В приведённой таблице представлены характерные для современных семейств собакообразных зубные формулы вместе с важнейшими исключениями[32][37].
Зубные формулы в семействах собакообразных Семейства обычно исключения
Canidae I 3 3 C 1 1 P 4 4 M 2 3 = 42 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {2}{3}},=,42}
Speothos:
I 3 3 C 1 1 P 4 4 M 1 2 = 38 , {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {1}{2}},=,38,,}
Cuon:
I 3 3 C 1 1 P 4 4 M 2 2 = 40 , {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {2}{2}},=,40,,}
Otocyon:
I 3 3 C 1 1 P 4 4 M 3 − 4 4 − 5 = 46 − 50 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {3-4}{4-5}},=,46!-!50}
Ursidae I 3 3 C 1 1 P 4 4 M 2 3 = 42 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {2}{3}},=,42}
Helarctos:
I 3 3 C 1 1 P 2 − 3 2 − 3 M 2 3 = 34 − 38 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {2-3}{2-3}}M{ frac {2}{3}},=,34-38}
[38] , {displaystyle ,}
Melursus:
I 2 3 C 1 1 P 4 4 M 2 3 = 40 {displaystyle I{ frac {2}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {2}{3}},=,40}
[39] , {displaystyle ,}
Ailuropoda:
I 3 3 C 1 1 P 4 3 M 2 3 = 40 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{3}}M{ frac {2}{3}},=,40}
[40] Otariidae I 3 2 C 1 1 P 4 4 M 1 − 3 1 = 34 − 38 {displaystyle I{ frac {3}{2}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {1-3}{1}},=,34!-!38}
Odobenidae I 1 0 C 1 1 P 3 3 M 0 0 = 18 {displaystyle I{ frac {1}{0}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{3}}M{ frac {0}{0}},=,18}
Phocidae I 2 − 3 1 − 2 C 1 1 P 4 4 M 1 − 2 1 = 30 − 36 {displaystyle I{ frac {2-3}{1-2}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {1-2}{1}},=,30!-!36}
Mephitidae I 3 3 C 1 1 P 3 3 M 1 2 = 34 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{3}}M{ frac {1}{2}},=,34}
Conepatus[en]:
I 3 3 C 1 1 P 3 3 M 2 2 = 36 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{3}}M{ frac {2}{2}},=,36}
Ailuridae I 3 3 C 1 1 P 3 4 M 2 2 = 38 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{4}}M{ frac {2}{2}},=,38}
Procyonidae I 3 3 C 1 1 P 4 4 M 2 2 = 40 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {2}{2}},=,40}
Potos:
I 3 3 C 1 1 P 2 3 M 1 2 = 32 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {2}{3}}M{ frac {1}{2}},=,32}
Mustelidae I 3 3 C 1 1 P 3 3 M 1 2 = 34 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{3}}M{ frac {1}{2}},=,34}
Lyncodon:
I 3 3 C 1 1 P 2 2 M 1 1 = 28 , {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {2}{2}}M{ frac {1}{1}},=,28,,}
Poecilogale:
I 3 3 C 1 1 P 2 2 M 1 1 = 40 , {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {2}{2}}M{ frac {1}{1}},=,40,,}
Enhydra:
I 3 2 C 1 1 P 3 3 M 1 2 = 32 , {displaystyle I{ frac {3}{2}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{3}}M{ frac {1}{2}},=,32,,}
Mellivora:
I 3 3 C 1 1 P 3 3 M 1 1 = 32 , {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{3}}M{ frac {1}{1}},=,32,,}
Mustela africana:
I 3 3 C 1 1 P 3 2 M 1 2 = 32 , {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {3}{2}}M{ frac {1}{2}},=,32,,}
Lutra:
I 3 3 C 1 1 P 4 3 M 1 2 = 36 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{3}}M{ frac {1}{2}},=,36}
[41] , {displaystyle ,} 
,
Gulo,
Martes, подсемейство
Melinae:
I 3 3 C 1 1 P 4 4 M 1 2 = 38 {displaystyle I{ frac {3}{3}}C{ frac {1}{1}}P{ frac {4}{4}}M{ frac {1}{2}},=,38}
Многие представители собакообразных являются активными хищниками. В то же время в подотряде имеются и всеядные виды (медведи, еноты, барсуки и др.), ихтиофаги (тюлени, выдры). Некоторые псовые (например, большеухая лисица) питаются почти исключительно насекомыми, а большая панда практически полностью растительноядна. Ластоногие и калан добывают свою пищу в воде (в состав их рациона входят, помимо рыбы, различные беспозвоночные: моллюски, ракообразные, иглокожие)[42][43].
Примечания
-
↑ 1 2 3 Щипанов Н. А. Хищные — статья из Большой российской энциклопедии
-
↑ Аристов А. А., Барышников Г. Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с. — С. 26.
-
↑ 1 2 Абрамов, Хляп, 2012, с. 314.
-
↑ 1 2 Eizirik E., Murphy W. G. Carnivores (Carnivora) // The Timetree of Life / Ed. by S. B. Hedges, S. Kumar. — New York: Oxford University Press, 2009. — 551 p. — ISBN 0-19-953503-5. — P. 504—507.
-
↑ Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 688.
-
↑ 1 2 Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 311—312.
-
↑ 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 215—218.
-
↑ 1 2 3 Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A. Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships // Systematic Biology. — 2005. — Vol. 54, no. 2. — P. 317—337. — DOI:10.1080/10635150590923326. — PMID 16012099. [исправить]
-
↑ 1 2 3 4 Eizirik E., Murphy W. J., Koepfli K.-P., Johnson W. E., Dragoo J. W., Wayne R. K., OʼBrien S. J. Pattern and timing of diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2010. — Vol. 56, no. 1. — P. 49—63. — DOI:10.1016/j.ympev.2010.01.033. — PMID 20138220. [исправить]
-
↑ Павлинов, 2006, с. 206—211.
-
↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46, 49, 217—218.
-
↑ Simpson, 1945, p. 219—220.
-
↑ Simpson, 1945, p. 108.
-
↑ Simpson, 1945, p. 105—123.
-
↑ Wozencraft, 2013, p. 497.
-
↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 319.
-
↑ Wozencraft, 2013, p. 508.
-
↑ Flynn & Galiano, 1982, p. 22, 51.
-
↑ 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46.
-
↑ Wozencraft, 2013, p. 500.
-
↑ Nyakatura K., Bininda-Emonds O. R. P. Updating the evolutionary history of Carnivora (Mammalia): a new species-level supertree complete with divergence time estimates // BMC Biology. — 2012. — Vol. 10. — P. 12. — DOI:10.1186/1741-7007-10-12. — PMID 22369503. [исправить]
-
↑ Абрамов, Хляп, 2012, с. 330, 344.
-
↑ Tomiya S., Tseng Z. J. Whence the beardogs? Reappraisal of the Middle to Late Eocene ʻMiacisʼ from Texas, USA, and the origin of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora) // Royal Society Open Science. — 2016. — Vol. 3, no. 10. — P. 160518. — DOI:10.1098/rsos.160518. — PMID 27853569. [исправить]
-
↑ Encyclopedia of Marine Mammals. 2nd edition / Ed. by W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. — New York: Academic Press, 2010. — xxxiv + 1320 p. — ISBN 978-0-12-373533-9. — P. 1320.
-
↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601, 626, 656—658.
-
↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 26.
-
↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 695.
-
↑ 1 2 Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601.
-
↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 15, 48.
-
↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 44, 46.
-
↑ Benton M. J. Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1. — P. 349.
-
↑ 1 2 Ewer R. F. The Carnivores. 3rd ed. — Ithaca: Cornell University Press, 1998. — xxii + 500 p. — ISBN 0-8014-8493-6. — P. 69—71.
-
↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 153.
-
↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 429, 435—436, 456, 460, 464.
-
↑ Нанова О. Г. Корреляционная структура щёчных зубов африканской большеухой лисицы (Otocyon megalotis, Canidae) // Зоологический журнал. — 2010. — Т. 89, № 6. — С. 741—748.
-
↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 603.
-
↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 435—436, 456, 464.
-
↑ Соколов, 1979, с. 123.
-
↑ Соколов, 1979, с. 121.
-
↑ Соколов, 1979, с. 136.
-
↑ Соколов, 1979, с. 182.
-
↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 19, 158, 430.
-
↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 602—604, 632.