noms dans le fil d’Ariane
Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела у более или менее крупных форм расположена первичная полость тела — псевдоцель, отличающаяся от вторичной (целома) отсутствием эпителиальной выстилки[5]. У мелких морских нематод полость тела фактически отсутствует, а щелевидное пространство между стенкой тела и органами заполнено внеклеточным матриксом.
За исключением некоторых органов чувств нематоды лишены жгутиковых клеток. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют[1].
Пищеварительная система круглых червей похожа на трубку, сквозная. Она начинается ротовой полостью, переходит в пищевод, затем в переднюю, среднюю и заканчивается задней кишкой, открывающейся на заднем конце тела с брюшной стороны[1]. У нескольких паразитических отрядов кишка преобразована в не имеющую просвета трофосому. Ротовое отверстие терминальное или редко сдвинуто на вентральную или дорсальную сторону. Рот окружён губами и ведёт в мускулистую глотку. Глотка имеет трёхгранный просвет, расширяющийся при сокращении радиальных мышечных волокон, и используется для засасывания пищи. Она имеет сложное строение и во многих группах хищных и паразитических нематод несёт разнообразное вооружение. Глотка открывается в энтодермальную по происхождению среднюю кишку. Пищеварительная система заканчивается задней кишкой, открывающейся у самок анальным отверстием, а у самцов — отверстием клоаки. Нематоды питаются в основном бактериями, водорослями, детритом; есть среди них и хищники, многие — паразиты животных, грибов и растений[7].
Предполагается, что основными органами выделительной системы нематод является одноклеточная (или реже двух- или многоклеточная) шейная железа, или боковые внутриклеточные каналы (ренетты), и крупные клетки-псевдоцеломоциты. Ренетта обладает объёмным телом и имеет выводной проток, открываясь наружу регулируемой порой. Псевдоцеломоциты не имеют протоков — они изолируют и утилизируют продукты обмена. Кроме того, аммиак может высвобождаться из тела нематод путём диффузии через стенку тела.
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных нервов. Нервное кольцо находится на уровне середины глотки и наклонено дорсальным краем вперёд (в некоторых группах наклон обратный). По своему строению нервное кольцо является единым круговым ганглием и, видимо, выполняет роль основного ассоциативного органа. От него берут начало вентральный нервный ствол и дорсальный нерв, остальные продольные нервы с ним непосредственно не связаны. Вентральный нервный ствол содержит тела нейронов, другие продольные нервы не имеют тел и являются пучками отростков нейронов вентрального ствола. Все продольные стволы проходят интраэпителиально — в валиках гиподермы. Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами: осязательными щетинками, губными папиллами (сосочками), супплементарными органами самцов, обонятельными амфидами и сенсорно-железистыми органами — фазмидами. На заднем конце тела свободноживущих нематод имеются терминальные хвостовые железы, секрет которых служит для прикрепления к субстрату[7]. Эти органы чувств являются механо-, хемо- или реже фоторецепторами или обладают смешанной чувствительностью и всегда ассоциированы с железистыми клетками. Основными органами дальней химической рецепции являются амфиды — сложно устроенные парные органы на переднем конце тела, имеющие разнообразную форму. К другим органам чувств головы относятся головные сенсиллы, подчинённые в своём расположении радиальной симметрии и расположенные в три или два ряда. У некоторых свободноживущих нематод, кроме того, обнаружены внутренние механорецепторы — метанемы.
Американские учёные, проводя эксперименты над круглыми червями нематодами, обнаружили, что те способны к обучению на собственном опыте. Взрослые черви, почуяв запах пищи, сразу же ползли на него кратчайшим путём, в то время как молодые долго сомневались и даже не всегда отправлялись на поиски. Кроме того, у опытных нематод в ответ на запах активировались три парных нейрона — чего не происходило с молодыми[9].
В подавляющем большинстве нематоды имеют отчётливый внешний половой диморфизм и раздельнополы, но известны и гермафродиты. Нематоды откладывают яйца, реже живородящи. Из оплодотворённых яиц вылупляются личинки. Это происходит во внешней среде или ещё в половых путях самки (яйцеживорождение)[5]. У самцов задний конец тела загнут на брюшную сторону и имеется сложный копулятивный аппарат. Роль удержания самки во время копуляции играют разнообразные супплементарные органы и (у рабдитидных нематод) бурсы. Спермии вводятся с помощью спикул, выдвигающихся из клоакального отверстия. Внутренние половые органы в исходном варианте парные и имеют трубчатое строение. У самок имеется единичный или двойной набор из яичника, яйцевода и матки; влагалище всегда единственное. У самцов имеются один или два семенника с семяпроводами и непарный семяизвергательный канал. Спермии нематод имеют крайне разнообразное строение, лишены жгутиков и обладают амебоидной (но не актиновой) подвижностью[10] [11].
Развитие происходит без метаморфоза. В наиболее общем случае в жизненном цикле присутствуют 4 ювенильные стадии и одна взрослая. Переход между стадиями осуществляется в процессе линек, число свободных стадий может быть уменьшено. У рабдитидных нематод распространена т. н. Дауэр-стадия — видоизменённая третья ювенильная стадия, играющая расселительную роль и переживающая неблагоприятные условия среды.
Впервые группа была определена Карлом Асмундом Рудольфи в 1808 году[12] под именем Nematoidea (др.-греч. νῆμα, gen. νήματος — «нить» и εἶδoς — «вид»). Позже группа была последовательно классифицирована как семейство Nematodes Бурмистром в 1837 году[12] и как порядок Nematoda К. М. Дизингом в 1861 году[12].
Таксономический статус и систематическое положение некоторых групп нематод (классов, подклассов, отрядов) дискутируется[2][13]. Например, по некоторым старым классификациям крупнейший класс Chromadorea принимали в узком объёме (без Ascaridida, Spirurida, Tylenchida) и включали в ранге отряда Chromadorida Chitwood, 1933 в состав сборного парафилетического подкласса нематод Аденофореи, или афазмидиевые (Adenophorea, Aphasmidia Chitwood et Chitwood, 1933)[14]. Впервые деление нематод на два подкласса в 1930-х годах обосновал Б. Читвуд (Chitwood B., 1933, 1937). Однако, предложенное им название Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1933 оказалось уже занято более старым сходным названием одного из отрядов насекомых. В большинстве работ XX века нематодологи использовали такие названия подклассов[13]:
Искусственность такого классического взгляда на систематику нематод (особенно Adenophorea) всё более подтверждали новые анатомические и молекулярно-генетические исследования. В некоторых более поздних системах, где все нематоды рассматриваются в ранге класса, выделяют 3 подкласса (Малахов, 1986)[13].
По данным на 2011 год, тип нематод включает 3 класса, 31 отряд, 267 семейств, 2829 родов и 24 783 вида, причём ископаемые таксоны представлены в 2 родах 10 видами; есть также 7 родов и 7 видов, известных только в ископаемом состоянии[2] (ранее высказывались оценки от 15[15] до 80 тысяч[16], а реальное разнообразие нематод — с учётом перспектив описания новых видов — оценивается в миллион видов[3]).
Тип включает три класса и около 30 отрядов[2]:
Нематодозы — паразитарные болезни (гельминтозы) человека, животных и растений, вызываемые нематодами. Наряду с другими гельминтозами, нематодозы имеют наибольшее значение в патологии человека. Паразиты локализуются в большинстве тканей и органов человека (желудочно-кишечный тракт, мышцы, органы дыхания, печень, почки и так далее). Среди нематодозов выделяют две группы: геонематозы (когда развитие яиц и/или личиночных форм происходит в почве, воде или на предметах домашнего обихода) и бионематозы (когда цикл развития связан со сменой хозяев и передача возбудителей осуществляется переносчиками — комарами, мошками, слепнями). Обычно заражение человека происходит при заглатывании зрелых (инвазионных) яиц или личинок нематод с частицами почвы, водой, продуктами питания. Сохранение и развитие яиц и личинок нематод во внешней среде возможно лишь при определённых температурных условиях, достаточной влажности и доступе кислорода. На территории стран бывшего СССР у человека встречаются (зарегистрированы): аскаридоз, энтеробиоз, трихоцефалез, трихинеллёз и другие нематодозы[18]. Терапия (лечение) большинства нематодозов у человека при своевременном обращении за медицинской помощью не представляет трудностей[19].
Встречаются (описаны) у всех видов позвоночных животных. Также как и у человека, паразиты локализуются практически во всех тканях и органах организма животных (тем не менее, львиная доля видов нематод паразитирует в пищеварительном тракте). Кроме того, на распространённость нематодозов среди животных влияют:
Наибольший экономический ущерб животноводству наносят аскаридоз, амидостомоз, буностомоз, диктиокаулёз, альфортиоз, трихинеллёз и ряд других нематодозов[18].
Нематодные болезни растений (травянистых, древесных, кустарников) вызывает ряд вредоносных растениеядных нематод. Встречаются у многих диких и культурных растений. Наиболее часто внешние признаки нематодных поражений растений проявляются замедлением появления всходов, роста и развития саженцев, слабым цветением, частичной (иногда значительной) гибелью растений в молодом возрасте, снижением или гибелью урожая. В процессе питания нематоды нарушают целостность корней, тем самым способствуя проникновению в растение патогенных грибов, бактерий и вирусов. Внедрение нематод в корни растений обычно вызывает сильное ветвление корневой системы и отгнивание мелких корней (свекловичная, картофельная, овсяная гетеродеры), образование галлов разной формы (галловые нематоды на корнях овощных и технических культур), заострённых вздутий — «клювиков» (угрица — лат. Anguina radicicola — на корнях диких злаков), язв, приводящих к отмиранию корней. Стеблевые нематоды вызывают веретеновидное утолщение стеблей, недоразвитие листовой пластинки и её деформацию, у земляники: вздутие листовых черешков, усов и гофрировку листовой пластинки; образование на периферии клубней картофеля мягких тёмных пятен; растрескивание донца и разрыхление ткани сочных чешуй у луковичных растений[20].
Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела у более или менее крупных форм расположена первичная полость тела — псевдоцель, отличающаяся от вторичной (целома) отсутствием эпителиальной выстилки. У мелких морских нематод полость тела фактически отсутствует, а щелевидное пространство между стенкой тела и органами заполнено внеклеточным матриксом.
За исключением некоторых органов чувств нематоды лишены жгутиковых клеток. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.
Пищеварительная системаПищеварительная система круглых червей похожа на трубку, сквозная. Она начинается ротовой полостью, переходит в пищевод, затем в переднюю, среднюю и заканчивается задней кишкой, открывающейся на заднем конце тела с брюшной стороны. У нескольких паразитических отрядов кишка преобразована в не имеющую просвета трофосому. Ротовое отверстие терминальное или редко сдвинуто на вентральную или дорсальную сторону. Рот окружён губами и ведёт в мускулистую глотку. Глотка имеет трёхгранный просвет, расширяющийся при сокращении радиальных мышечных волокон, и используется для засасывания пищи. Она имеет сложное строение и во многих группах хищных и паразитических нематод несёт разнообразное вооружение. Глотка открывается в энтодермальную по происхождению среднюю кишку. Пищеварительная система заканчивается задней кишкой, открывающейся у самок анальным отверстием, а у самцов — отверстием клоаки. Нематоды питаются в основном бактериями, водорослями, детритом; есть среди них и хищники, многие — паразиты животных, грибов и растений.
Выделительная системаПредполагается, что основными органами выделительной системы нематод является одноклеточная (или реже двух- или многоклеточная) шейная железа, или боковые внутриклеточные каналы (ренетты), и крупные клетки-псевдоцеломоциты. Ренетта обладает объёмным телом и имеет выводной проток, открываясь наружу регулируемой порой. Псевдоцеломоциты не имеют протоков — они изолируют и утилизируют продукты обмена. Кроме того, аммиак может высвобождаться из тела нематод путём диффузии через стенку тела.
Нервная системаНервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных нервов. Нервное кольцо находится на уровне середины глотки и наклонено дорсальным краем вперёд (в некоторых группах наклон обратный). По своему строению нервное кольцо является единым круговым ганглием и, видимо, выполняет роль основного ассоциативного органа. От него берут начало вентральный нервный ствол и дорсальный нерв, остальные продольные нервы с ним непосредственно не связаны. Вентральный нервный ствол содержит тела нейронов, другие продольные нервы не имеют тел и являются пучками отростков нейронов вентрального ствола. Все продольные стволы проходят интраэпителиально — в валиках гиподермы. Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами: осязательными щетинками, губными папиллами (сосочками), супплементарными органами самцов, обонятельными амфидами и сенсорно-железистыми органами — фазмидами. На заднем конце тела свободноживущих нематод имеются терминальные хвостовые железы, секрет которых служит для прикрепления к субстрату. Эти органы чувств являются механо-, хемо- или реже фоторецепторами или обладают смешанной чувствительностью и всегда ассоциированы с железистыми клетками. Основными органами дальней химической рецепции являются амфиды — сложно устроенные парные органы на переднем конце тела, имеющие разнообразную форму. К другим органам чувств головы относятся головные сенсиллы, подчинённые в своём расположении радиальной симметрии и расположенные в три или два ряда. У некоторых свободноживущих нематод, кроме того, обнаружены внутренние механорецепторы — метанемы.
Американские учёные, проводя эксперименты над круглыми червями нематодами, обнаружили, что те способны к обучению на собственном опыте. Взрослые черви, почуяв запах пищи, сразу же ползли на него кратчайшим путём, в то время как молодые долго сомневались и даже не всегда отправлялись на поиски. Кроме того, у опытных нематод в ответ на запах активировались три парных нейрона — чего не происходило с молодыми.
Половой диморфизмВ подавляющем большинстве нематоды имеют отчётливый внешний половой диморфизм и раздельнополы, но известны и гермафродиты. Нематоды откладывают яйца, реже живородящи. Из оплодотворённых яиц вылупляются личинки. Это происходит во внешней среде или ещё в половых путях самки (яйцеживорождение). У самцов задний конец тела загнут на брюшную сторону и имеется сложный копулятивный аппарат. Роль удержания самки во время копуляции играют разнообразные супплементарные органы и (у рабдитидных нематод) бурсы. Спермии вводятся с помощью спикул, выдвигающихся из клоакального отверстия. Внутренние половые органы в исходном варианте парные и имеют трубчатое строение. У самок имеется единичный или двойной набор из яичника, яйцевода и матки; влагалище всегда единственное. У самцов имеются один или два семенника с семяпроводами и непарный семяизвергательный канал. Спермии нематод имеют крайне разнообразное строение, лишены жгутиков и обладают амебоидной (но не актиновой) подвижностью .
Цикл развитияРазвитие происходит без метаморфоза. В наиболее общем случае в жизненном цикле присутствуют 4 ювенильные стадии и одна взрослая. Переход между стадиями осуществляется в процессе линек, число свободных стадий может быть уменьшено. У рабдитидных нематод распространена т. н. Дауэр-стадия — видоизменённая третья ювенильная стадия, играющая расселительную роль и переживающая неблагоприятные условия среды.
