noms dans le fil d’Ariane
Els alveolats (Alveolata) són un dels principals fílums dels cromalveolats. N'existeixen tres grups principals, que són molt diferents en forma, però que estan relacionats des d'un punt de vista ultraestuctural i genètic:
Ciliòfors comuns, amb milers de curts cilis disposats en línies. Apicomplexos paràsits que no posseeixen estructures locomotrius excepte en els seus gàmetes. Dinoflagel·lats Majoritàriament marins, falgel·lats, i molts dels quals tenen cloroplasts.La característica compartida més notable és la presència d'alvèols corticals, vesícules planes disposades en una capa contínua que es recolza en la membrana, formant típicament un pel·lícula flexible. En els dinoflagel·lats formen sovint les plaques d'una armadura. Els alveolats tenen mitocondris amb crestes tubulars i els seus flagels o cilis tenen estructures distintives.
Els apicomplexos i els dinoflagelats es relacionen entre ells més estretament que amb els ciliòfors. Tots dos tenen plasts i la majoria comparteixen un paquet o con de microtúbuls en la part superior de la cèl·lula. En els apicomplexos aquests formen part d'un complex utilitzat per penetrar en cèl·lules hostes, mentre que en alguns dinoflagel·lats no acolorits formen un peduncle emprat per ingerir les preses. Diversos altres gèneres estan íntimament relacionats amb aquests dos grups, principalment flagel·lats amb una estructura apical semblant. Aquests inclouen les formes de vida lliure Oxyrrhis i Colponema, i els paràsits Perkinsus, Parvilucifera, Rastrimonas i Ellobiopsida. El 2001, l'amplificació directa de gens d'ARNr de mostres marines de picoplàncton va revelar la presència de dues línies d'alveolats noves, que es varen denominar grup I i II.[2][3] No es coneix cap parent cultivat del grup I, mentre que es relaciona el grup II amb el paràsit Amoebophrya, que fins aleshores es classificava en l'ordre dels sindinials dels dinoflagel·lats.
Les relacions entre alguns dels grups principals d'alveolats varen ser suggerides durant els anys 80, i entre els tres per Cavalier-Smith, que va introduir el nom formal d'Alveolata el 1991.[4] Posteriorment va ser confirmat per un estudi genètic de Gajadhar i cols.[5] Alguns estudis suggereixen que els ascetòspors, majoritàriament paràsits d'invertebrats marins, han de pertànyer també a aquest grup, però estan mancats d'alvèols i actualment es classifiquen amb els cercozous.
El desenvolupament de plasts en els alveolats no es coneix amb tota certesa. Cavalier-Smith dóna per fet que els varen adquirir d'un avantpassat amb cloroplast comú amb els cromistes i que n'hi va haver molts que posteriorment els varen perdre. Tanmateix, com que els plasts apareixen només en els grups relativament avançats, altres investigadors pensen que els alveolats n'estaven primerament mancats i que els dinoflagel·lats i els apixomplexes els varen adquirir per separat.
La característica compartida més notable és la presència d'alvèols corticals, vesícules planes disposades en una capa contínua que es recolza en la membrana, formant típicament un pel·lícula flexible. En els dinoflagel·lats formen sovint les plaques d'una armadura. Els alveolats tenen mitocondris amb crestes tubulars i els seus flagels o cilis tenen estructures distintives.
Els apicomplexos i els dinoflagelats es relacionen entre ells més estretament que amb els ciliòfors. Tots dos tenen plasts i la majoria comparteixen un paquet o con de microtúbuls en la part superior de la cèl·lula. En els apicomplexos aquests formen part d'un complex utilitzat per penetrar en cèl·lules hostes, mentre que en alguns dinoflagel·lats no acolorits formen un peduncle emprat per ingerir les preses. Diversos altres gèneres estan íntimament relacionats amb aquests dos grups, principalment flagel·lats amb una estructura apical semblant. Aquests inclouen les formes de vida lliure Oxyrrhis i Colponema, i els paràsits Perkinsus, Parvilucifera, Rastrimonas i Ellobiopsida. El 2001, l'amplificació directa de gens d'ARNr de mostres marines de picoplàncton va revelar la presència de dues línies d'alveolats noves, que es varen denominar grup I i II. No es coneix cap parent cultivat del grup I, mentre que es relaciona el grup II amb el paràsit Amoebophrya, que fins aleshores es classificava en l'ordre dels sindinials dels dinoflagel·lats.
Les relacions entre alguns dels grups principals d'alveolats varen ser suggerides durant els anys 80, i entre els tres per Cavalier-Smith, que va introduir el nom formal d'Alveolata el 1991. Posteriorment va ser confirmat per un estudi genètic de Gajadhar i cols. Alguns estudis suggereixen que els ascetòspors, majoritàriament paràsits d'invertebrats marins, han de pertànyer també a aquest grup, però estan mancats d'alvèols i actualment es classifiquen amb els cercozous.
El desenvolupament de plasts en els alveolats no es coneix amb tota certesa. Cavalier-Smith dóna per fet que els varen adquirir d'un avantpassat amb cloroplast comú amb els cromistes i que n'hi va haver molts que posteriorment els varen perdre. Tanmateix, com que els plasts apareixen només en els grups relativament avançats, altres investigadors pensen que els alveolats n'estaven primerament mancats i que els dinoflagel·lats i els apixomplexes els varen adquirir per separat.
Alveolata je významná skupina jednobuněčných eukaryotických organismů na úrovni infraříše, jedna z přirozených skupin podříše SAR. Jejich název vychází z toho, že mají pod svou cytoplazmatickou membránou ploché vakuoly, zvané kortikální alveoly. Tyto struktury, tvořené celulózou nebo jinými látkami, jsou ohraničené jednou membránou a společně tvoří tzv. pelikulu, zajišťující buňce tuhost a pružnost.[1] Někdy však mohou alveoly druhotně chybět. Kristy jsou tubulární nebo ampulovité.[2]
Alveolata se dělí na
Mezi incertae sedis alveolát patří čeleď Ellobiopsidae.[2]
Alveolata je významná skupina jednobuněčných eukaryotických organismů na úrovni infraříše, jedna z přirozených skupin podříše SAR. Jejich název vychází z toho, že mají pod svou cytoplazmatickou membránou ploché vakuoly, zvané kortikální alveoly. Tyto struktury, tvořené celulózou nebo jinými látkami, jsou ohraničené jednou membránou a společně tvoří tzv. pelikulu, zajišťující buňce tuhost a pružnost. Někdy však mohou alveoly druhotně chybět. Kristy jsou tubulární nebo ampulovité.
Die Alveolata bilden ein Taxon einzelliger Eukaryoten. Zu ihnen gehören unter anderem die Dinoflagellaten (Dinoflagellata), die Apicomplexa und die Wimpertierchen (Ciliophora). Alle drei Stämme enthalten komplexe einzellige Lebewesen.
Namengebendes Merkmal sind bei den einzelnen Untertaxa unterschiedlich ausgestaltete flache Vakuolen unter der Zellmembran (Pellicula), sogenannte Alveolen, die bei einigen Arten wieder verloren gegangen sind. Die Funktion dieser Alveoli ist nicht in jedem Fall bekannt. Bei Dinoflagellaten sind diese Vakuolen bei vielen Arten mit Zellulose gefüllt und werden als Theka[1] bezeichnet.[2]
Weitere Merkmale sind röhrenförmige oder sich flaschenähnlich verjüngende Cristae in den Mitochondrien.[2]
Vermutlich ging die Gruppe vor 1,2 Milliarden Jahren aus einem Perkinsus-ähnlichen Vertreter hervor.[2]
Adl et al. unterteilen die Alveolata in folgende Gruppen:[3]
Die Alveolata bilden ein Taxon einzelliger Eukaryoten. Zu ihnen gehören unter anderem die Dinoflagellaten (Dinoflagellata), die Apicomplexa und die Wimpertierchen (Ciliophora). Alle drei Stämme enthalten komplexe einzellige Lebewesen.
Alveolata es un superphylo de Halvaria.
Alveolata (što znači "sa šupljinama)[1] su grupa protista, kao glavnim kladusom[2], natkoljeno[3] unutar Eukarya, također zvanih Alveolata.[4]
Potcarstvo Harosa karakterizira kortikalna alveola, kao spljoštena vezikula ispod ćelijske membrane s kojom čini pelikulu (vanjski „zid“); on im ujedno omogućava stalnost oblika tijela. Postoji podjela na dva koljena: Myzozoa i Cilliata (Ciliophora).[3]
Najistaknutija zajednička karakteristika je prisustvo kortikalnih (vanregijskih) alveola (vreća). To su spljoštene (vezikulske) vrećice upakovane u kontinuirani sloj tik ispod membrane i podržavaju je, obično formirajući fleksibilnu pelikulu (tanku kožu). U dinoflagelata često formiraju oklopne ploče. Alveolati imaju mitohondrije sa cjevastim kristama (grebenima), a njihove flagele ili cilije imaju izrazitu strukturu. Gotovo svi sekvencionirani mitohondrijski genomi cilijata i apikopleksija su linearni.[5] Mitohondrijsk i genom Babesia microti je kružnog oblika.[6] Sada se zna i da ova vrsta ne pripada nijednom od rodova Babesia ili Theileria i za nju će se morati stvoriti novi rod.
Razvoj plastida među alveolatima je intrigantan. Cavalier-Smith predložio je da su alveolate evoluirale od predaka koji sadrže hloroplaste, što je takođe stvorilo hipotezu Chromistama (hromalveolata). Drugi istraživači nagađaju da su alveolatima prvobitno nedostajali plastidi i da su ih eventualno dinoflagelati i Apicomplexa stekli odvojeno. Međutim, sada se čini da su alveolate, dinoflagelate, Chromerida i heterokontne alge svoje plastide dobili iz crvene alge s dokazima o zajedničkom porijeklu ove organele u sva ova četiri kladusa.[7]
Bayesova procjena postavlja evoluciju alveolatne grupe na od prije ~ 850 miliona godina.[8] Alveolata uključuju Myzozoa, Ciliates i Colponemida. Drugim riječima, termin Myzozoa, što znači "sipati sadržaj iz plijen", može se neformalno primijeniti na zajedničkog pretka podskupina alveolata koji nisu ni cililate ni kolponemide. Predacija algi važan je pokretač u evoluciji alveolata, jer može pružiti izvore za endosimbiozu novih plastida. Termin Myzozoa je stoga koristan za koncept praćenje evolucijske historije koljena Alveolata.
Preci alveolatne grupe možda su bili fotosintetski.[9] Predački alveolati vjerovatno su imali plastide. Hromeridi, apikopleksi i peridininea-dinoflagelati zadržali su ove organele.[10] Napredujući korak dalje, hromeridi, peridininijski dinoflagelati i heterokontne alge imaju zajedničku monofletnu plastidnu liniju, tj. stekli su plastide iz crvenih agi,[7] pa se čini vjerovatnim da je zajednički predak alveolata i heterokonta također bio sposoban za fotosintezu.
U jednoj školi naučnika, zajednički preci dinoflagelata, apikompleksi, Colpodella, Chromerida i Voromona bili su mitocitotske grabljivice s dva heterodinamična biča, mikroporama, trihocistama, mikronemama, polarnim prstenom i zavojnicom koja je otvorena sa strane konoida.[11] Iako je zajednički predak alveolata također mogao imati neke od ovih karakteristika, tvrdi se da mizocitoza nije jedna od tih, jer cilijate gutaju plijen drugačijim mehanizmom.
U toku je rasprava koja se odnosi na broj membrana koje okružuju plastide apikopleksa i određenih dinoflagelata i porijeklo tih membrana. Ovaj ultrastrukturni karakter može se koristiti za grupiranje organizama i ako im je zajednički, to može značiti da su koljena imala zajedničkog fotosintetskog pretka. Na osnovu toga što apikoplekse posjeduju plastid okružen sa četiri membrane, a peridininijski dinoflagelati plastide s tri membrane, Petersen et al.[12] nisu mogli da potvrde da je zajednički stramenopilo-alveolatni plastid mogao biti recikliran više puta u alveolatnom tipu, a izvor su donori stramenopile-alveolata, putem mehanizama gutanja i endosimbioza.
Cilijate su model alveolata, a genetički su detaljno proučavani, tokom najdužeg perioda bilo koje alveolatne loze. Oni su neobični među eukariotima zato što reprodukcija uključuje mikronukleus i makronukleus. Njihova se reprodukcija lahko proučava u laboratorijama, pa ih je historijski učinila uzorima eukariota. Budući da su u potpunosti grabljivice i nedostaju im preostali plastidi, njihova evolucija vrsta ilustrira kako su grabežljivost i autotrofija[9] u dinamičkoj ravnoteži i da ravnoteža može na taj ili na drugi način balansirati na mjestu nastanka novog koljena od miksotrofnih predaka, uzrokujući gubitak jedne sposobnosti.
Alveolata se sastoji od oko 9 glavnih i manjih grupa, koje su vrlo raznolike forme, a poznato je da ih povezuju razne ultrastrukturne i genetičke sličnosti:[13]
Acavomonidia i Colponemidia su prethodno grupirane kao kolponemidi, takson koji je sada razdeljen na osnovu ultrastrukturne analize. Akavomonidije su bliže grupi dinoflagelata / perkinida nego Colponemidia.
Apicomplexa i dinoflagelati mogu biti bliže jedni drugima nego cilijatima. Obje grupe imaju plastide i većina ih ima snop ili konus od mikrotubula na vrhu ćelije. U apikompleksima to čini dio složene strukture koja se koristi za ulazak u ćelija domaćina, dok u nekim bezbojnim dinoflagelatima formira stabljiku koja se koristi za gutanje plijena. Razni drugi rodovi usko su povezani s ove dvije skupine, uglavnom flagelati sa sličnom apikalnom strukturom. To uključuje članove koji žive slobodno, u rodovima Oxyrrhis i Colponema , te kod parazitske vrste Perkinsus marinus ,[14] Parvilucifera , Rastrimonas i Ellobiopsida s. Direktnom amplifikacijom gena rRNK u morskim pikoplanktonskim uzorcima 2001. godine utvrđeno je prisustvo dvije nove alveolatnae linije, nazvane grupa I i II.[15][16] Grupa I nema kultivirane srodnike, dok je II grupa povezana s dinoflagelatnim parazitom „Amoebophrya]“, koji je do sada bio klasificiran u Syndiniales , u dinoflagelatnom redu. Međuodnosi nekih od ovih glavnih skupina sugerisani su tokom 1980-ih, a specifične relacije između sve tri potvrđen je genetskičm studijama, početkom 1990-ih, čemu su ponajviše doprinijeli Gajadhar et al.[17] Cavalier-Smith uveo jw formalni naziv Alveolata 1991. godine, iako je u to vrijeme zapravo grupiranje smatrao parafiletskom, a ne a monofiletskom grupom.
Neke studije sugeriraju da haplosporide, uglavnom paraziti morskih beskičmenjaka, mogu pripadati ovdje, ali im nedostaju alveole i sada su smještene u Cercozoa.
Filogenija je rekonstruirana na osnovu kompilacije rezultata više radova.[3][18][19]
Alveolata Ciliophora Postciliodesmatophora Intramacronucleata Lamellicorticata Ventrata Miozoa Colponemidia Acavomonadia Myzozoa Apicomplexa s.l. Sporozoa Dinozoa Dinoflagellata s.s. DinokaryotaNedavna istraživanja pokazuju da su Dinoflagelllata zapravo nastale u Perkinsea, a Perkinsea su se pojavile u Apicomplexa.[20]
Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]
Vorticella (Ciliophora) (lijevo)
Alveolata ya iku salah sawijining superfilum protista.
Ana patang filum alveolata:
|coauthors= (pitulung) Alveolata ya iku salah sawijining superfilum protista.
Ana patang filum alveolata:
Chromerida Ciliata Apicomplexa DinoflagellataAlveolata (što znači "sa šupljinama) su grupa protista, kao glavnim kladusom, natkoljeno unutar Eukarya, također zvanih Alveolata.
Potcarstvo Harosa karakterizira kortikalna alveola, kao spljoštena vezikula ispod ćelijske membrane s kojom čini pelikulu (vanjski „zid“); on im ujedno omogućava stalnost oblika tijela. Postoji podjela na dva koljena: Myzozoa i Cilliata (Ciliophora).
The alveolates (meaning "pitted like a honeycomb")[2] are a group of protists, considered a major clade[3] and superphylum[4] within Eukarya. They are currently grouped with the stramenopiles and Rhizaria among the protists with tubulocristate mitochondria into the SAR supergroup.
The most notable shared characteristic is the presence of cortical (near the surface) alveoli (sacs). These are flattened vesicles (sacs) arranged as a layer just under the membrane and supporting it, typically contributing to a flexible pellicle (thin skin). In armored dinoflagellates they may contain stiff plates. Alveolates have mitochondria with tubular cristae (invaginations), and cells often have pore-like intrusions through the cell surface. The group contains free-living and parasitic organisms, predatory flagellates, and photosynthetic organisms.
Almost all sequenced mitochondrial genomes of ciliates and apicomplexa are linear.[5] The mitochondria almost all carry mtDNA of their own but with greatly reduced genome sizes. Exceptions are Cryptosporidium which are left with only a mitosome; ciliates; and Janouškovec et al 2013 demonstrated that Acavomonas diverged early and thus have retained some gene-encoding mtDNA.[6] The mitochondrial genome of Babesia microti is circular.[7] This species is also now known not to belong to either of the genera Babesia or Theileria and a new genus will have to be created for it.
The relationship of apicomplexa, dinoflagellates and ciliates had been suggested during the 1980s, and this was confirmed in the early 1990s by comparisons of ribosomal RNA sequences, most notably by Gajadhar et al.[8] Cavalier-Smith introduced the formal name Alveolata in 1991,[9] although at the time he considered the grouping to be a paraphyletic assemblage. Many biologists prefer the use of the colloquial name 'alveolate'.[10]
Alveolata include around nine major and minor groups. They are diverse in form, and are known to be related by various ultrastructural and genetic similarities:[11]
The Acavomonidia and Colponemidia were previously grouped together as colponemids, a taxon now split because each has a distinctive organization or ultrastructural identity. The Acavomonidia are closer to the dinoflagellate/perkinsid group than the Colponemidia are.[11] As such, the informal term "colponemids", as it stands currently, covers two non-sister groups within Alveolata: the Acavomonidia and the Colponemidia.[11]
The Apicomplexa and dinoflagellates may be more closely related to each other than to the ciliates. Both have plastids, and most share a bundle or cone of microtubules at the top of the cell. In apicomplexans this forms part of a complex used to enter host cells, while in some colorless dinoflagellates it forms a peduncle used to ingest prey. Various other genera are closely related to these two groups, mostly flagellates with a similar apical structure. These include free-living members in Oxyrrhis and Colponema, and parasites in Perkinsus,[12] Parvilucifera, Rastrimonas and the ellobiopsids. In 2001, direct amplification of the rRNA gene in marine picoplankton samples revealed the presence of two novel alveolate linages, called group I and II.[13][14] Group I has no cultivated relatives, while group II is related to the dinoflagellate parasite Amoebophrya, which was classified until now in the Syndiniales dinoflagellate order.
Some studies suggested the haplosporids, mostly parasites of marine invertebrates, might belong here, but they lack alveoli and are now placed among the Cercozoa.
The ellobiopsids are of uncertain relation within the alveolates. Silberman et al 2004 establish that the Thalassomyces genus of ellobiopsids are alveolates using phylogenetic analysis, however as of 2016 no more certainty exists on their place.[15][16]
In 2017, Thomas Cavalier-Smith described the phylogeny of the Alveolata as follows:[17]
Alveolata Ciliophora Intramacronucleata Postciliodesmatophora Miozoa Acavomonadia Myzozoa Apicomplexa DinozoaAlveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]
The development of plastids among the alveolates is intriguing. Cavalier-Smith proposed the alveolates developed from a chloroplast-containing ancestor, which also gave rise to the Chromista (the chromalveolate hypothesis). Other researchers have speculated that the alveolates originally lacked plastids and possibly the dinoflagellates and Apicomplexa acquired them separately. However, it now appears that the alveolates, the dinoflagellates, the Chromerida and the heterokont algae acquired their plastids from a red alga with evidence of a common origin of this organelle in all these four clades.[18]
A Bayesian estimate places the evolution of the alveolate group at ~850 million years ago.[19] The Alveolata consist of Myzozoa, Ciliates, and Colponemids. In other words, the term Myzozoa, meaning "to siphon the contents from prey", may be applied informally to the common ancestor of the subset of alveolates that are neither ciliates nor colponemids. Predation upon algae is an important driver in alveolate evolution, as it can provide sources for endosymbiosis of novel plastids. The term Myzozoa is therefore a handy concept for tracking the history of the alveolate phylum.
The ancestors of the alveolate group may have been photosynthetic.[20] The ancestral alveolate probably possessed a plastid. Chromerids, apicomplexans, and peridinin dinoflagellates have retained this organelle.[21] Going one step even further back, the chromerids, the peridinin dinoflagellates and the heterokont algae have been argued to possess a monophyletic plastid lineage in common, i.e. acquired their plastids from a red alga,[18] and so it seems likely that the common ancestor of alveolates and heterokonts was also photosynthetic.
In one school of thought the common ancestor of the dinoflagellates, apicomplexans, Colpodella, Chromerida, and Voromonas was a myzocytotic predator with two heterodynamic flagella, micropores, trichocysts, rhoptries, micronemes, a polar ring and a coiled open sided conoid.[22] While the common ancestor of alveolates may also have possessed some of these characteristics, it has been argued that Myzocytosis was not one of these characteristics, as ciliates ingest prey by a different mechanism.[11]
An ongoing debate concerns the number of membranes surrounding the plastid across apicomplexans and certain dinoflagellates, and the origin of these membranes. This ultrastructural character can be used to group organisms and if the character is in common, it can imply that phyla had a common photosynthetic ancestor. On the basis that apicomplexans possess a plastid surrounded by four membranes, and that peridinin dinoflagellates possess a plastid surrounded by three membranes, Petersen et al.[23] have been unable to rule out that the shared stramenopile-alveolate plastid could have been recycled multiple times in the alveolate phylum, the source being stramenopile-alveolate donors, through the mechanism of ingestion and endosymbiosis.
Ciliates are a model alveolate, having been genetically studied in great depth over the longest period of any alveolate lineage. They are unusual among eukaryotes in that reproduction involves a micronucleus and a macronucleus. Their reproduction is easily studied in the lab, and made them a model eukaryote historically. Being entirely predatory and lacking any remnant plastid, their development as a phylum illustrates how predation and autotrophy[20] are in dynamic balance and that the balance can swing one way or other at the point of origin of a new phylum from mixotrophic ancestors, causing one ability to be lost.
Vorticella (Ciliophora) (left)
Plasmodium falciparum (Apicomplexa) in blood
The alveolates (meaning "pitted like a honeycomb") are a group of protists, considered a major clade and superphylum within Eukarya. They are currently grouped with the stramenopiles and Rhizaria among the protists with tubulocristate mitochondria into the SAR supergroup.
Alveoluloj (latine Alveolata) estas klado de eŭkariotoj.
Ili havas alveolojn sub la plasm-membrano.
Los alveolados (Alveolata) son uno de los principales grupos de protistas[1] con unas 11.500 especies descritas.[2] Comprende organismos fotosintéticos, heterótrofos de vida libre o parásitos. Se caracterizan por la presencia de alvéolos corticales, vesículas planas dispuestas en una capa continua que apoya la membrana y de la que toman el nombre. Existen tres grupos principales, que son muy diferentes en forma, pero que están relacionados desde un punto de vista ultraestructural y genético: Ciliophora (ciliados) depredadores, Apicomplexa (apicomplejos) endoparásitos de animales y Dinoflagellata (dinoflagelados) fotosintéticos, predadores o parásitos. Adicionalmente, se han reconocido recientemente varios pequeños grupos de alveolados nuevos. Entre los apicomplejos se incluyen los coccidios y los Plasmodium, causantes de enfermedades muy graves en los seres humanos, mientras que algunos dinoflagelados son simbiontes de los corales o pueden producir mareas rojas.
La característica compartida más notable es la presencia de alvéolos corticales, vesículas planas dispuestas en una capa continua que apoya la membrana, formando típicamente una película flexible. En el caso de los apicomplejos parásitos, los alvéolos corticales están relacionados con la movilidad y facilitan la invasión de las células del huésped, por lo que tienen una gran importancia médica. En los dinoflagelados usualmente contienen celulosa y forman las placas de una armadura. Por último, en los ciliados forman parte del complejo cortical, que soporta los extrusomas, los cuerpos basales de los cilios y el intrincado citoesqueleto cortical.[3] Otras características de los alveolados son sus mitocondrias con crestas tubulares y sus flagelos o cilios con estructuras distintivas.
Dinoflagelados y apicomplejos están más relacionados entre sí que con los ciliados. Ambos tienen plastos ( cloroplastos en Dinoflagellata y apicoplastos no fotosintéticos en Apicomplexa) y la mayoría comparte un paquete o cono de microtúbulos en la parte superior de la célula. En los apicomplejos forman parte de un complejo utilizado para penetrar en células huésped, mientras que en algunos dinoflagelados no fotosintéticos forman un pedúnculo usado para ingerir a la presas.
Alveolata incluye tres extensos grupos bien conocidos:
Recientemente se han reconocido nuevos grupos de alveolados que, por su posición basal en los árboles filogenéticos, son de gran interés para establecer las relaciones entre los distintos grupos de alveolados. Unos están relacionados con los apicomplejos y otros con los dinoflagelados.[4] En la línea de los apicomplejos se incluye a los grupos:
En la línea de los dinoflagelados se incluye:
Finalmente, otros grupos son basales a la línea Apicomplexa/Dinoflagellata:[5]
Estos grupos inicialmente se clasificaron en Protalveolata,[1] el cual actualmente se considera parafilético. Varios otros géneros están íntimamente relacionados con estos grupos, principalmente dinoflagelados con una estructura apical similar. Estos incluyen los parásitos Ellobiopsida (Ellobiopsis, Thalassomyces), Oxyrrhinaceae (Oxyrrhis) y Syndiniales. Por su parte, Syndiniales incluye las líneas descubiertas en 2001 mediante la amplificación directa de genes de ARNr de muestras marinas de picoplancton, denominadas provisionalmente grupos I y II de alveolados marinos.[6][7][8]
Las relaciones entre los grupos principales de alveolados fueron sugeridas durante los años 80, Cavalier-Smith introdujo el nombre formal de Alveolata en 1991[9] y las relaciones fueron posteriormente confirmadas por análisis filogenéticos.[10] Es probable que los alveolados ancestrales hayan sido similares a los protalveolados, los cuales presentan características ancestrales como la de ser biflagelados acuáticos, rápidos nadadores y predadores, que presentaban ya alvéolos corticales.
La procedencia de los plastos en los alveolados es motivo de controversia. Los cloroplastos de los dinoflagelados tienen cuatro membranas y clorofilas a y c, por lo que se supone que son resultado de una endosimbiosis secundaria de un alga roja. Los apicomplejos presentan plastos no fotosintéticos o apicoplastos, mientras que los ciliados no poseen plastos. El antecesor de los alveolados podría haber sido fotosintético y después algunos grupos perdieron los cloroplastos.[11] Sin embargo, como los plastos aparecen solamente en los grupos relativamente avanzados, otros piensan que los alveolados carecían de ellos originalmente. Cavalier-Smith supone que una única endosimbiosis secundaria dio lugar al antecesor de todos los organismos que presentan cloroplastos de procedencia de un alga roja. Entre ellos están Alveolata, Heterokontophyta, Cryptophyta y Haptophyta, que junto a otros grupos relacionados como Rhizaria y Centrohelida, él incluye en el reino Chromista.
Los genomas de los plastos de la mayoría de los alveolados están muy simplificados, por lo que proporcionan pocos genes para los análisis filogenéticos. Sin embargo, el descubrimiento de nuevas líneas de alveolados relacionados con los apicomplejos (por ejemplo, Chromera, Vitrella) que poseen genomas plasticiales más completos, ha confirmado una relación robusta entre los distintos plastos del Supergrupo SAR (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria).[12][13] Sin embargo, todavía persiste la duda si los plastos se diseminaron entre los organismos por herencia a partir de un antecesor común o fueron conseguidos por los distintos grupos por medio de transferencias horizontales.
El análisis genético a nivel de las subunidades mayor y menor del ADNr nuclear han dado el como resultado las siguientes relaciones filogenéticas:[14][5]
Alveolata Miozoa Myzozoa Dinozoa Apicomplexa s.l.Apicomplexa s.s. (=Sporozoa)
ApicomonadaVorticella (Ciliophora) (a la izquierda).
Los alveolados (Alveolata) son uno de los principales grupos de protistas con unas 11.500 especies descritas. Comprende organismos fotosintéticos, heterótrofos de vida libre o parásitos. Se caracterizan por la presencia de alvéolos corticales, vesículas planas dispuestas en una capa continua que apoya la membrana y de la que toman el nombre. Existen tres grupos principales, que son muy diferentes en forma, pero que están relacionados desde un punto de vista ultraestructural y genético: Ciliophora (ciliados) depredadores, Apicomplexa (apicomplejos) endoparásitos de animales y Dinoflagellata (dinoflagelados) fotosintéticos, predadores o parásitos. Adicionalmente, se han reconocido recientemente varios pequeños grupos de alveolados nuevos. Entre los apicomplejos se incluyen los coccidios y los Plasmodium, causantes de enfermedades muy graves en los seres humanos, mientras que algunos dinoflagelados son simbiontes de los corales o pueden producir mareas rojas.
Tsiliaadid
Dinoflagellaadid
Apicomplexa
Alveolaadid (Alveolata) on suur protistide rühm, kuhu kuulub kolm hõimkonda – dinoflagellaadid (nimetatud ka vagurviburlasteks), tsiliaadid ehk ripsloomad ja Apicomplexa'd. Alveolaatide mitmekesisus on väga suur, kuid kolm hõimkonda on monofüleetilised, kuna seda kinnitavad kindlaks tehtud strukturaalsed ja geneetilised sarnasused.
Rühm (käsitletakse sageli superhõimkonnana) on nime saanud sellest, et neil kõigil on välja kujunenud membraanialune alveolaatide (vesiikulite) süsteem. Dinoflagellaatidel on sageli alveolaatidest moodustunud pantser.
Alveolaadid (Alveolata) on suur protistide rühm, kuhu kuulub kolm hõimkonda – dinoflagellaadid (nimetatud ka vagurviburlasteks), tsiliaadid ehk ripsloomad ja Apicomplexa'd. Alveolaatide mitmekesisus on väga suur, kuid kolm hõimkonda on monofüleetilised, kuna seda kinnitavad kindlaks tehtud strukturaalsed ja geneetilised sarnasused.
Rühm (käsitletakse sageli superhõimkonnana) on nime saanud sellest, et neil kõigil on välja kujunenud membraanialune alveolaatide (vesiikulite) süsteem. Dinoflagellaatidel on sageli alveolaatidest moodustunud pantser.
Alveolata eli alveolaatit on Chromalveolata-kuntaan kuuluva kaari, johon kuuluu yksisoluisia eliöitä. Pääjakso jakautuu kolmeen selkeään lähinnä alajakson tai alakaaren tasoiseen taksoniin, joihin kuuluvat eliöt eivät yksisoluisuutta lukuun ottamatta ulkoisilta ominaisuuksiltaan muistuta toisiaan. Niiden yhteinen kehityshistoria ja sukulaisuussuhteet voidaan kuitenkin todeta geneettisten ja solun hienorakenteeseen perustuvien yhteisten piirteiden perusteella. Solukalvossa on lajiryhmälle ominaisia litistyneitä onteloita, jotka panssarilevien kehityslinjassa ovat kehittyneet solua suojaavaksi panssariksi.
Alveolaatteihin kuuluvat panssarilevät, itiöeläimet ja ripsieläimet. Panssarilevät ja itiöeläimet ovat todennäköisesti läheisempää sukua toisilleen kuin ripsieläimet niille.
Noin puolet tunnetuista panssarilevälajeista on hankkinut kyvyn yhteyttää ottamalla endosymbionteiksi ilmeisesti yksisoluisia ruskeita leviä, jotka ovat sittemmin evoluution kuluessa surkastuneet ja muuttuneet kolmikalvoisiksi plastideiksi. Panssarilevät voivat elintavoiltaan olla sekä omavaraisia että toisenvaraisia eliöitä. Myös yhteyttävät panssarilevät voivat kyetä syömään bakteereja ja muita pieniä eliöitä.
Itiöeläimet ovat elintavoiltaan eläimissä eläviä loisia. Niiden kehityslinjassa yhteyttävä plastidi on surkastunut edelleen ja menettänyt yhteyttämispigmenttinsä ja siten kyvyn yhteyttää. Näitä itiöeläimillä tavattavia omalaatuisia plastideja kutsutaan apikoplasteiksi. Itiöeläimet aiheuttavat monia pahoja sairauksia, esimerkiksi malariaa ja toksoplasmoosia.
Ripsieläimet ovat toisenvaraisia eliöitä, jotka käyttävät ravinnokseen bakteereita ja muita pieniä yksisoluisia. Niitä esiintyy runsaasti vedessä ja märissä ympäristöissä.
Kehityshistoriallisesti alveolaatit voidaan määritellä kasveiksi, vaikka osa niistä onkin menettänyt niillä aiemmin olleen lehtivihreän. Siksi itiöeläimille on ehdotettu myös epävirallista suomenkielistä nimitystä "kärkikartioiset" ja ripsieläimille epävirallista suomenkielistä nimitystä "ripsieliöt".[2]
Alveolata eli alveolaatit on Chromalveolata-kuntaan kuuluva kaari, johon kuuluu yksisoluisia eliöitä. Pääjakso jakautuu kolmeen selkeään lähinnä alajakson tai alakaaren tasoiseen taksoniin, joihin kuuluvat eliöt eivät yksisoluisuutta lukuun ottamatta ulkoisilta ominaisuuksiltaan muistuta toisiaan. Niiden yhteinen kehityshistoria ja sukulaisuussuhteet voidaan kuitenkin todeta geneettisten ja solun hienorakenteeseen perustuvien yhteisten piirteiden perusteella. Solukalvossa on lajiryhmälle ominaisia litistyneitä onteloita, jotka panssarilevien kehityslinjassa ovat kehittyneet solua suojaavaksi panssariksi.
Alveolaatteihin kuuluvat panssarilevät, itiöeläimet ja ripsieläimet. Panssarilevät ja itiöeläimet ovat todennäköisesti läheisempää sukua toisilleen kuin ripsieläimet niille.
Noin puolet tunnetuista panssarilevälajeista on hankkinut kyvyn yhteyttää ottamalla endosymbionteiksi ilmeisesti yksisoluisia ruskeita leviä, jotka ovat sittemmin evoluution kuluessa surkastuneet ja muuttuneet kolmikalvoisiksi plastideiksi. Panssarilevät voivat elintavoiltaan olla sekä omavaraisia että toisenvaraisia eliöitä. Myös yhteyttävät panssarilevät voivat kyetä syömään bakteereja ja muita pieniä eliöitä.
Itiöeläimet ovat elintavoiltaan eläimissä eläviä loisia. Niiden kehityslinjassa yhteyttävä plastidi on surkastunut edelleen ja menettänyt yhteyttämispigmenttinsä ja siten kyvyn yhteyttää. Näitä itiöeläimillä tavattavia omalaatuisia plastideja kutsutaan apikoplasteiksi. Itiöeläimet aiheuttavat monia pahoja sairauksia, esimerkiksi malariaa ja toksoplasmoosia.
Ripsieläimet ovat toisenvaraisia eliöitä, jotka käyttävät ravinnokseen bakteereita ja muita pieniä yksisoluisia. Niitä esiintyy runsaasti vedessä ja märissä ympäristöissä.
Kehityshistoriallisesti alveolaatit voidaan määritellä kasveiksi, vaikka osa niistä onkin menettänyt niillä aiemmin olleen lehtivihreän. Siksi itiöeläimille on ehdotettu myös epävirallista suomenkielistä nimitystä "kärkikartioiset" ja ripsieläimille epävirallista suomenkielistä nimitystä "ripsieliöt".
Le groupe des Alvéolés (Alveolata), ou alvéolobiontes, est constitué d'organismes vivants unicellulaires de formes assez diverses. La monophylie du groupe est basée essentiellement sur l'étude des ARNr 18S. Il existe cependant un caractère qui leur est propre : la présence de vésicules sous-membranaires, les alvéoles (d'où ce taxon tire son nom), largement distribuées et pouvant servir de réservoir calcique, ou contenir un matériel dense comme les plaques thécales des dinophytes.
Les plus anciens fossiles d'alvéolobiontes connus sont des dinophytes du Silurien (-420 Ma).
Le groupe des alvéolobiontes rassemble :
N.B. Les foraminifères qui y avaient été incorporées par certains auteurs sont maintenant rattachées aux Rhizaria.
Selon BioLib (12 septembre 2020)[1] :
Selon World Register of Marine Species (12 septembre 2020)[2] :
Le groupe des Alvéolés (Alveolata), ou alvéolobiontes, est constitué d'organismes vivants unicellulaires de formes assez diverses. La monophylie du groupe est basée essentiellement sur l'étude des ARNr 18S. Il existe cependant un caractère qui leur est propre : la présence de vésicules sous-membranaires, les alvéoles (d'où ce taxon tire son nom), largement distribuées et pouvant servir de réservoir calcique, ou contenir un matériel dense comme les plaques thécales des dinophytes.
Les plus anciens fossiles d'alvéolobiontes connus sont des dinophytes du Silurien (-420 Ma).
Is príomh-líne iad na hAlveolata ("le cuasáin") i measc na protisa. Tá trí fhileam atá an-éagsúil nó eisréimneach i bhfoirm óna chéile ann, ach tá fianaise ann go bhfuil garghaol acu lena chéile, bunaithe ar chomhchosúlachtaí sárstruchtúrach agus géiniteach.
Is príomh-líne iad na hAlveolata ("le cuasáin") i measc na protisa. Tá trí fhileam atá an-éagsúil nó eisréimneach i bhfoirm óna chéile ann, ach tá fianaise ann go bhfuil garghaol acu lena chéile, bunaithe ar chomhchosúlachtaí sárstruchtúrach agus géiniteach.
Os alveolados ou Alveolata ("con cavidades") [2] son un dos principais supergrupos de protistas. Caracterízanse pola posesión dunhas vesículas corticais chamadas alvéolos. Os grupos principais de alveolados son os aplicomplexos, ciliados e dinoflaxelados.
Existen catro filos que, malia seren moi desemellantes en forma, sábese que están emparentados debido a varias semellanzas xenéticas e ultraestruturais. Son:
O xénero Perkinsus pode pertencer a outro clado, os Perkinsozoa, debido a varias características moleculares.[3]
A característica máis salientable que comparte este supergrupo e á que se debe o seu nome é a presenza de alvéolos corticais, que son vesículas aplanadas comprimidas formando unha capa continua na superficie da célula, que sostén a membrana plasmática, formando tipicamente unha película flexible. Nos dinoflaxelados con frecuencia forman unhas placas de armadura superficiais. Os alveolados teñen mitocondrias con cristas tubulares e os seus flaxelos ou cilios teñen unha estrutura peculiar.
Os devanceiros deste grupo parece que eran fotosintéticos.[4]
Os Apicomplexa e dinoflaxelados poden estar máis estreitamente relacionados entre si que cos ciliados. Ambos os dous grupos teñen plastos, e a maioría comparten a posesión dun monllo ou cono de microtúbulos na parte superior da célula. Nos apicomplexos esta estrutura forma parte dun complexo utilizado para entrar na célula hóspede, e nalgúns dinoflaxelados incoloros forma un pedúnculo utilizado para inxerir as presas. Outros xéneros están relacionados estreitamente con estes dous grupos, e son principalmente flaxelados cunha estrutura apical similar. Entre eles hai especies de vida libre nos xéneros Oxyrrhis e Colponema, e parasitos en Perkinsus, Parvilucifera, Rastrimonas e os elobiópsidos. En 2001, a amplificación directa do xene do ARNr en mostras de picoplancto mariño indicou a presenza de dúas novas liñaxes de alveolados, chamadas grupo I e II.[5][6] O grupo I non ten parentees cultivados, e o grupo II está relacionado co dinoflaxelado parasito Amoebophrya, que fora clasificado ata agora como a orde de dinoflaxelados dos Syndiniales.
As relacións entre algúns destes grupos principais xa foran suxeridas na década de 1980s, e a existencia dunha relación específica entre eles foi confirmada a comezos da década de 1990 por estudos xenéticos, realizados principalmente por Gajadhar et al.[7] O nome formal Alveolata foi introducido por Cavalier-Smith en 1991,[8] aínda que naquel momento el consideraba que se trataba dunha agrupación parafilética, en lugar dun grupo monofilético.
Algúns estudos suxiren que os haplosporidios, uns parasitos principalmente de invertebrados mariños, poderían pertencer tamén aos alveolados, pero carecen de alvéolos e agora están situados entre os Cercozoa.
O desenvolvemento de plastos entre os alveolados non é seguro. Cavalier-Smith propuxo que os alveolados se desenvolveran a partir dun antepasado que tiña cloroplastos, o cal tamén deu lugar aos Chromista (esta é a hipótese dos Chromalveolata). Porén, como os plastos só aparecen en grupos relativamente "derivados" (en oposición a grupos "ancestrais"), outros autores opinan que os alveolados carecían inicialmente de plastos e que posiblemente os dinoflaxelados e Apicomplexa os adquiriron despois por separado.
Parece que os alveolados, xunto cos dinoflaxelados e as algas heterocontas adquiriron os seus plastos de algas vermellas, o que suxire unha orixe común deste orgánulo en todos estes clados.[9]
Parece probable que o antepasado común destes grupos era un predador mizocitótico (que succionaba as presas a través dun tubo) con dous flaxelos heterodinámicos, microporos, tricocistes, roptrías, micronemas, un anel polar e un conoide enroscado cos laterais abertos.[10] Este antepasado probablemente tamén posuía un plasto pero actualmente non está claro que fose fotosintético. Ademais, non está claro se os perkínsidos ou colpodélidos existentes retiveron este orgánulo.
Como os alveolados, dinoflaxelados e algas heterocontas adquiriron os seus plastos a partir de algas vermellas [9] parece probable que os seus devanceiros fosen fotosintéticos.
Os alveolados ou Alveolata ("con cavidades") son un dos principais supergrupos de protistas. Caracterízanse pola posesión dunhas vesículas corticais chamadas alvéolos. Os grupos principais de alveolados son os aplicomplexos, ciliados e dinoflaxelados.
Alveolata, protisti u potcarstvu Harosa koje karakterizira kortikalna alveola, spljoštena vezikula ispod stanične membrane s kojom čini pelikulu, vanjski „zid“ koji im daje stalan oblik. Postoji podjela na dva koljena, to su Myzozoa i trepetljikaši (Ciliophora)
Među poznatijim predstavnicima su papučica (Paramecium caudatum), balantidij ili srdoboljni trepljaš (Balantidium coli), parazit u debelom crijevu svinja, a može izazvati teške hemoragične i ulcerozne upale crijeva kod ljudi, majmuna i svinja (tzv. balantidijaza).
Balantidium coli
Amphidinium operculatum, predstavnik Miozoa
Alveolata, protisti u potcarstvu Harosa koje karakterizira kortikalna alveola, spljoštena vezikula ispod stanične membrane s kojom čini pelikulu, vanjski „zid“ koji im daje stalan oblik. Postoji podjela na dva koljena, to su Myzozoa i trepetljikaši (Ciliophora)
Među poznatijim predstavnicima su papučica (Paramecium caudatum), balantidij ili srdoboljni trepljaš (Balantidium coli), parazit u debelom crijevu svinja, a može izazvati teške hemoragične i ulcerozne upale crijeva kod ljudi, majmuna i svinja (tzv. balantidijaza).
Alveolata adalah salah satu superfilum protista.
Terdapat tiga filum alveolata:
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Terdapat tiga filum alveolata:
Chromerida Ciliata Apicomplexa DinoflagellataGli Alvelolata sono un superphylum dei protisti. Comprende tre phyla: Ciliophora, Dinoflagellata e Apicomplexa.
La caratteristica distintiva degli Alveolata sono gli alveoli, ovvero strutture sacciformi piatte, delimitate da una membrana unitaria agganciata alla membrana plasmatica. Gli alveoli contengono piastre che rafforzano lo spessore della corteccia cellulare.
Het rijk Alveolatae (Cavalier-Smith 1991/1993) is gekenmerkt doordat de eencellige organismen een membraan-omringd zakje hebben net onder het celmembraan: de alveoli. De functie van deze zakjes is nog onbekend.
Er worden 3 stammen onderscheiden:
Het rijk Alveolatae (Cavalier-Smith 1991/1993) is gekenmerkt doordat de eencellige organismen een membraan-omringd zakje hebben net onder het celmembraan: de alveoli. De functie van deze zakjes is nog onbekend.
Er worden 3 stammen onderscheiden:
Stam Ciliophora (Doflein 1901) of Ciliata worden zo genoemd om hun gebruik van cilia om te bewegen en te eten. De ciliata hebben 2 kernen: een micronucleus en een macronucleus. Een macronucleus bevat vaak meerdere kopieën van het genoom van de cel. Een bekend voorbeeld is het pantoffeldiertje (Paramecium). Stam Apicomplexa (Levine 1970) of Sporozoa zijn parasieten bij dieren, en sommige veroorzaken ernstige ziekten. Ze worden gekenmerkt door een complex dat gespecialiseerde organellen bevat om gastheercellen of weefsels binnen te dringen: de apex. Tot deze groep behoort ook Plasmodium, de parasiet die malaria veroorzaakt. Stam Dinoflagellata (Bütschli 1885) zijn aanwezig in fytoplankton en worden gekenmerkt door hun flagella die zo zijn geplaatst dat de dinoflagellata draaien als ze door het water bewegen.Alveolata er en stor delgruppe av de eukaryote organismene. Samtlige gruppens arter er encellede, men veldig variable i bygning (morfologi) og økologi; det forekommer både alger (mange fureflagellater), parasitter (mange sykdomsfremkallende sporedyr) og frittlevende, men heterotrofe organismer («dyr», flimmerdyr og en del fureflagellater).
Enkelte slektskapsanalyser tyder på at de gulbrune algene er søstergruppen til Alveolata.
Alveolata er en stor delgruppe av de eukaryote organismene. Samtlige gruppens arter er encellede, men veldig variable i bygning (morfologi) og økologi; det forekommer både alger (mange fureflagellater), parasitter (mange sykdomsfremkallende sporedyr) og frittlevende, men heterotrofe organismer («dyr», flimmerdyr og en del fureflagellater).
Enkelte slektskapsanalyser tyder på at de gulbrune algene er søstergruppen til Alveolata.
Multimedia w Wikimedia Commons Alveolata – takson eukariotów należący do supergrupy Sar[2]. Organizmy odznaczające się złożoną powłoką zewnętrzną (pellikulą), wzmocnioną skomplikowanym systemem komór i pęcherzyków zwanych alweolami (stąd nazwa). Łączone są z innymi organizmami o prostej budowie w supergrupy – początkowo ze stramenopilami oraz mniejszymi grupami w Chromalveolata[3], a następnie Sar (której nazwa jest akronimem od Stramenopile, Alveolata i Rhizaria).
Według Adla należą tutaj[1]:
Alveolata – takson eukariotów należący do supergrupy Sar. Organizmy odznaczające się złożoną powłoką zewnętrzną (pellikulą), wzmocnioną skomplikowanym systemem komór i pęcherzyków zwanych alweolami (stąd nazwa). Łączone są z innymi organizmami o prostej budowie w supergrupy – początkowo ze stramenopilami oraz mniejszymi grupami w Chromalveolata, a następnie Sar (której nazwa jest akronimem od Stramenopile, Alveolata i Rhizaria).
Os alveolados (Alveolata) são um grupo taxonómico pertencente ao grupo Protista. Os alveolados representam um diverso grupo de microrganismos eucarióticos caracterizados por uma apomorfia ultraestrutural: logo abaixo da membrana celular, apresentam uma camada de alvéolos corticais, ou seja, uma série de sáculos membranosos que conferem maior resistência mecânica à célula[1].
O grupo foi estabelecido na década de 1980 a partir de evidências microscópicas e corroborado por dados genéticos na década de 1990. Na década de 2000, análises filogenômicas trouxeram um reforço ainda maior para a monofilia do grupo. Os Alveolata são amplamente aceitos como monofiléticos e representam um dos principais e mais bem estudados grupos de organismos eucarióticos.
Os alveolados pertencem a uma das linhagens de unicelulares que derivaram do processo de endossimbiose secundária com algas vermelhas. No caso dos alveolados, houve logo na origem do grupo perda de um dos tipos de pigmentos fotossintetizantes existentes nas algas vermelhas: as ficobiliproteínas. Analise o esquema a seguir que mostra a sequência de eventos que levou ao surgimento das linhagens dentro dos alveolados.
David J. Patterson (1999), em The Diversity of Eukaryotes divide-os em Ciliophoras (protozoário muito comum, com filas de cílios); Apicomplexa (protozoário parasita sem estruturas de locomoção, excepto nos gâmetas); Dinoflagelados (principalmente flagelados marinhos, alguns dos quais apresentam cloroplastos).
No caso dos apicomplexos, houve modificação do cloroplasto e perda dos pigmentos fotossintetizantes, originando uma organela exclusiva do grupo, o apicoplasto. Todos os apicomplexos são parasitas intracelulares obrigatórios. Os apicomplexos ou esporozoários são todos parasitas intracelulares obrigatórios. Receberam esse nome em função da presença de uma elaborada estrutura localizada no polo apical da célula, denominada complexo apical, presente em pelo menos uma das fases do ciclo de vida desses parasitas. Esse complexo é formado por uma série de microtúbulos, por feixes de proteínas especiais e por vesículas secretoras. A função do complexo apical está relacionada com a penetração na célula do organismo hospedeiro.
Na linhagem que levou aos ciliados, houve perda total dos cloroplastos. Esses organismos são, portanto, todos heterótrofos. Os ciliados são abundantes em todos os ambientes: água doce, água salgada, solos úmidos. Em geral, são organismos de vida livre, filtradores ou predadores, porém existem linhagens parasitas. Sua principal característica é a presença de numerosos cílios em pelo menos um estágio de seu ciclo de vida, daí o nome do grupo.
Na linhagem que levou aos dinoflagelados, houve o surgimento de um tipo especial de pigmento, a peridinina. Assim, nesses organismos os pigmentos fotossintetizantes são as clorofilas e as peridininas. Apesar de muitos dinoflagelados serem fotossintetizantes, há inúmeras espécies heterotróficas, que perderam os cloroplastos. O nome dinoflagelado deriva do grego dineo (girar), dado em função do modo como muitas espécies se movimentam na água, girando pela ação de dois flagelos: um longitudinal e outro transversal, ambos alojados em sulcos (um longitudinal e outro transversal), que recebem também o nome de cíngulo.
Os alveolados (Alveolata) são um grupo taxonómico pertencente ao grupo Protista. Os alveolados representam um diverso grupo de microrganismos eucarióticos caracterizados por uma apomorfia ultraestrutural: logo abaixo da membrana celular, apresentam uma camada de alvéolos corticais, ou seja, uma série de sáculos membranosos que conferem maior resistência mecânica à célula.
O grupo foi estabelecido na década de 1980 a partir de evidências microscópicas e corroborado por dados genéticos na década de 1990. Na década de 2000, análises filogenômicas trouxeram um reforço ainda maior para a monofilia do grupo. Os Alveolata são amplamente aceitos como monofiléticos e representam um dos principais e mais bem estudados grupos de organismos eucarióticos.
Os alveolados pertencem a uma das linhagens de unicelulares que derivaram do processo de endossimbiose secundária com algas vermelhas. No caso dos alveolados, houve logo na origem do grupo perda de um dos tipos de pigmentos fotossintetizantes existentes nas algas vermelhas: as ficobiliproteínas. Analise o esquema a seguir que mostra a sequência de eventos que levou ao surgimento das linhagens dentro dos alveolados.
David J. Patterson (1999), em The Diversity of Eukaryotes divide-os em Ciliophoras (protozoário muito comum, com filas de cílios); Apicomplexa (protozoário parasita sem estruturas de locomoção, excepto nos gâmetas); Dinoflagelados (principalmente flagelados marinhos, alguns dos quais apresentam cloroplastos).
Alveolatele (Alveolata) sau alveolobiontele reprezintă o supraîncrengătură a chromistelor, care include 3 încrengături de organisme unicelulare: Dinoflagellata, Apicomplexa și Ciliophora. Este un taxon monofiletic, monofilia alveolatelor se bazează în principal pe studiul ADN-ului ribozomal (18S ARNr). Alveolatele au o trăsătură comună: prezența de vezicule submembranare, numit alveole. Alveole cilioforelor pot fi servi drept rezervor de calciu; la dinoflagelate alveolele conțin plăci de celuloză constituente ale tecilor.
Alveolatele (Alveolata) sau alveolobiontele reprezintă o supraîncrengătură a chromistelor, care include 3 încrengături de organisme unicelulare: Dinoflagellata, Apicomplexa și Ciliophora. Este un taxon monofiletic, monofilia alveolatelor se bazează în principal pe studiul ADN-ului ribozomal (18S ARNr). Alveolatele au o trăsătură comună: prezența de vezicule submembranare, numit alveole. Alveole cilioforelor pot fi servi drept rezervor de calciu; la dinoflagelate alveolele conțin plăci de celuloză constituente ale tecilor.
Alveolater är en grupp eukaryoter ofta klassificerade inom supergruppen Chromalveolata. Alla alveolater är encelliga och utmärks av att ha en sorts membransäckar (alveoli sing. alveolus) under plasmamembranet.[1][2] Även om alla alveolater är encelliga finns ändå stor diversitet inom gruppen; många arter lever frilevande som heterotrofer (till exempel ciliaterna), andra som parasiter (till exempel apikomplexerna), medan ytterligare andra, framförallt vissa av dinoflagellaterna är fotosyntetiserande alger av mycket stor ekologisk betydelse.[1] Många dinoflagellater lever dessutom inuti koraller som fotosyntetiserande s.k. zooxanteller. [3] Nedanstående kladogram visar alveolaternas inbördes släktskap. Perkinsus visar upp en del plesiomorfa drag (jämfört med dinoflagellaterna)[4]
Alveolata
Це незавершена стаття про найпростіших.Alveolata Cavalier-Smith, 1991
Типы
Альвеоля́ты (лат. Alveolata) или Альвеолобио́нты, — надтип протистов (Protista), объединяющий ряд таксономических групп, в том числе инфузорий, споровиков и динофлагеллят.
Наиболее заметной общей характеристикой является наличие кортикальных (наружных) областей, альвеол (мешочков). Это сплющенные везикулы (мешочки), упакованные в сплошной слой под мембраной и поддерживающие его, обычно образуя гибкую пленку (тонкую кожу). У динофлагеллятов они часто образуют броню. Альвеоляты имеют митохондрии с трубчатыми кристами (хребтами), а их жгутики или реснички имеют четкую структуру. Почти все секвенированные митохондриальные геномы инфузорий и апикомплексов являются линейными. Митохондриальный геном Babesia microti является круглым. Этот вид также теперь не принадлежит ни одному из родов Babesia или Theileria, и для него должен быть выделен новый род.
Представление о наличии общности перечисленных выше групп сформировалось в конце 1980-х годов. Наличие такой общности было подтверждено в 1991 году методами молекулярной филогенетики — путём сравнения первичных последовательностей нуклеотидов нескольких генов рибосомной РНК[1]. В том же 1991 году Т. Кавалье-Смит дал и формальное описание таксона Alveolata, опираясь на морфологическую синапоморфию: на наличие у представителей данного таксона альвеол — уплощённых мембранных цистерн, расположенных непосредственно под клеточной мембраной[2][3].
В рамках макросистемы живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, система надтипа Alveolata выглядит на верхнем уровне классификации следующим образом[4][5]:
Надтип Alveolata Cavalier-Smith, 1991 (альвеоляты)
Альвеоля́ты (лат. Alveolata) или Альвеолобио́нты, — надтип протистов (Protista), объединяющий ряд таксономических групп, в том числе инфузорий, споровиков и динофлагеллят.
囊泡虫总门（学名：Alveolata）[2]是一大类原生生物.
囊泡虫类可分为4个门, 在形态上具有非常大的多样性，但根据细胞内的超微结构与基因具有密切亲缘关系:
帕金虫属(Perkinsus)可能属于另一个进化分枝 - 帕金虫门(Perkinsozoa) - 基于许多分子生物学证据.[3]
囊泡虫最著名的公共特征是存在皮层内生膜囊(cortical alveoli), 扁平的囊泡折叠为连续层支撑着膜，通常形成灵活的薄皮。双鞭毛虫通常形成硬壳。 囊泡虫具有带管状嵴的线粒体。鞭毛或纤毛有不同结构.
这类原生生物的祖先显然是营光合作用的.[4]
几乎所有的纤毛虫与顶复门寄生虫的线粒体基因组是线状的.[5] 巴贝斯原虫(Babesia microti)的线粒体基因是环形的.[6] 这个物种因而被认为不属于巴贝斯虫属(Babesia)或泰勒虫属(Theileria)，应该为它创建一个新的属。
顶复门与双鞭毛虫门具有很近的亲缘关系，被合称为粘孢子总门，而纤毛虫门则比较疏远。顶复门与双鞭毛虫门都有色素体，在细胞顶部大都有一束或圆锥形微管. 对于顶复门生物，这形成了顶复器用于进入宿主细胞。某些无色的双鞭毛虫这形成了口器用于摄入被掠食的微生物。其它囊泡虫类的生物与这两类具有不同远近的亲缘关系，大部分鞭毛虫有类似的顶器结构。这包括自由生活的Oxyrrhis与Colponema, 营寄生的Perkinsus, Parvilucifera, Rastrimonas与ellobiopsid. 2001年, 对海洋微微型浮游生物样本的rRNA研究表明，存在两个新的囊泡虫进化世系，称作group I与II.[7][8] Group I没有近缘亲属，而group II与双鞭毛虫门共甲藻目(Syndiniales)的寄生生物Amoebophrya亲缘很近.
在1980年代，提出了这几大类微生物可能属于一个进化分枝。1990年代通过基因研究证实了这一想法，特别是Gajadhar等人的研究工作.[9] 汤玛斯·卡弗利尔-史密斯, 于1991年正式命名了囊泡虫总门(Alveolata),[10]在当时还认为这可能是一个并系群, 实际上后来证实是单系群.
某些研究认为最著名的海洋无脊椎动物的寄生虫haplosporid应该属于囊泡虫总目，但缺少腔区(alveoli)，因此现在被分类在有孔虫界的丝足虫类.
囊泡虫的色素体的发展还不确定. 卡弗利尔-史密斯建议囊泡虫的祖先是一种有叶绿体的，并发展成了色藻界 (囊泡藻界假说). 但是，色素体只出现在相对衍生的(而不是比较古老的)群体, 其它人的观点是囊泡虫最初缺少色素体，可能是双鞭毛虫与顶复门生物分别独立获取色素体。
也很可能是囊泡虫总门与不等鞭毛总门的色素体这个细胞器有一个共同起源，是从红藻那里获得了色素体.[11]
囊泡虫的共同起源可能是一种吸食(myzocytotic)被掠食者的细胞，有两条鞭毛, 微孔, 刺丝胞(trichocyst), 棒状体(Rhoptry), microneme, polar ring与一个锥形顶部开口的顶器.[12] 这个祖先可能拥有色素体，但还不清楚是否具有光合作用的能力。还不清楚现存的perkinsids与colpodellids是否还有这个细胞器.
分類 ドメアルベオラータ (Alveolata) は原生生物の主要な系統の1つである。大きく分けて3つのグループがあり、それらは形態は非常に多様化しているが、微細構造や遺伝子に様々な類似点があり近縁であることがわかっている。
これに所属するものには以下のようなものがある。
これらはいずれも単細胞生物では有名かつ広範囲に知られる群であるが、それぞれに全く異なったものとして認識されてきた。繊毛虫は活発に動く単細胞動物、アピコンプレクサは病原性寄生性の原虫、渦鞭毛藻はむしろ単細胞藻類と見なされることが多かった。それらの近縁性が主張されたのは、主として分子系統的知識であり、それを追認するように、微細構造における共通点が認められるようになったものである。
これらのほか、これらと特徴を共有するプロトアベオラータがあり、Perkinsus や Chronema などが属する[1]。この分類群は、1991年にアルベオラータと同時に提唱され、2012年には若干修正された[1]が、渦鞭毛藻を内包する側系統である[2]。
最も重要な共有形質は細胞表層のアルベオール（泡室、alveole）の存在である。これは細胞膜を裏打ちするような層を作っている平らな小胞で、普通は柔軟な外被 (pellicle) を作っている。渦鞭毛虫の場合はこの中に鎧板と呼ばれる固い殻状の板が作られる。アルベオラータ類のミトコンドリアには管状のクリステがあり、鞭毛ないし繊毛にも特徴的な構造がある。
おそらく、アピコンプレクサと渦鞭毛虫は、繊毛虫よりも互いに近縁である。つまり、((アピコンプレクサ, 渦鞭毛虫), 繊毛虫) である。
この2つのグループに近縁な属が色々知られており、たいていは類似の頭頂部構造をもつ鞭毛虫である。たとえば自由生活性の Oxyrrhis、Colponema や、寄生性の Perkinsus、Parvilucifera、Rastrimonas、光合成性でサンゴに共生する Chromera、そしてエロビオプシス類 Ellobiopsidae などがある。
上記の主要なグループの間の近縁性については1980年代から提案されていて、キャヴァリエ＝スミスが1991年に3つ全てが近縁であるとして正式にAlveolataという名を導入した。これはGajadharらによる分子系統解析でも確認されている。海産無脊椎動物の寄生虫であるアセトスポラ類もここに含まれるという研究もあったが、アルベオールがなく現在はケルコゾアに置かれている。
アルベオラータ類におけるプラスチド（葉緑体など）の獲得についてはよくわかっていない問題である。
この類で葉緑体として機能しているプラスチドを持つのは渦鞭毛藻のうちおよそ半数と、サンゴの共生藻 Chromera のみである。しかし、アピコンプレクサでは、色素を含まず、複数の膜からなる細胞器官を持っており、ここから葉緑体に類似したDNAが発見された。それにより、これが痕跡的なプラスチドだと考えられるようになった。Chromera は系統的にアピコンプレクサに近いことから、アピコンプレクサの祖先は Chromera のような光合成性生物であった可能性も考えられる。[3]
キャヴァリエ＝スミスはアルベオラータ類は葉緑体を持った祖先から進化したもので、これはクロミスタの祖先と共通である（クロムアルベオラータ仮説）と提案している。しかしプラスチドは比較的進化したグループにしか見られないため、アルベオラータ類は元々はプラスチドを持たず、渦鞭毛藻とアピコンプレクサは別々にプラスチドを獲得した可能性もあるという意見もある。渦鞭毛藻では約半数が葉緑体を持たない他、珪藻やクリプト藻を起源とする葉緑体を持つものもあり、問題をややこしくしている。
アルベオラータ (Alveolata) は原生生物の主要な系統の1つである。大きく分けて3つのグループがあり、それらは形態は非常に多様化しているが、微細構造や遺伝子に様々な類似点があり近縁であることがわかっている。
피하낭류 또는 알베올라타(alveolates)[1]는 원생생물의 중요한 계통군의 하나이다.
형태에 있어서 매우 다양한 4개의 문(門)으로 구성되어 있지만, 다양한 초미세구조와 발생학적 유사성에 기초하여 현재는 밀접한 관계에 있는 것으로 알려져 있다.
다음은 아들(Adl et al. 2012)과 부르키(Burki, 2014/2016) 등의 진핵생물 계통 분류이다.[2][3][4]
진핵생물 AH/SAR 원시색소체생물좁은 의미의 정단복합체충류
