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Gesnerioideae

Gesnerioideae ( الإنجليزية )

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The Gesnerioideae are a subfamily of plants in the family Gesneriaceae: based on the type genus Gesneria. Although genera typically originate in the New World, some species have become widely distributed as ornamental plants.

Description

Gesnerioideae is one of two main subfamilies in the Gesneriaceae, the other being Didymocarpoideae. (The third subfamily, Sanangoideae, contains only the genus Sanango.) Gesnerioideae seedlings have normal cotyledons of the same size and shape (isocotylous), whereas the cotyledons of Didymocarpoideae are usually, but not always, eventually different in size and shape (anisocotylous). Gesnerioideae flowers usually have four fertile stamens, rarely two or five. In other respects, Gesnerioideae species are very variable. The ovary may be superior, semi-inferior or inferior, and the fruit takes various forms.[2]

Taxonomy

The original use of the name for the subfamily is attributed to Gilbert Thomas Burnett in 1835.[1][2] Burnett divided his circumscription of the family Gesneriaceae into "Besleridae" and "Gesneridae". The latter was distinguished by having an inferior or semi-inferior ovary and the calyx adhering to the gynoecium ("germen").[3] However, Burnett's circumscription of the family and subfamilies was very different to the modern conception. He placed the "Didymocarpidae" (a name which corresponds to the modern Didymocarpoideae), not in Gesneriaceae, but in Acanthaceae.[4] Since about 1997, phylogenetic studies, mostly based on molecular approaches, have resulted in major changes to the traditional taxonomy and classification of the family Gesneriaceae, at every level from genus upwards.[2]

Tribes and genera

A classification published in 2020 divides the subfamily into five tribes.[2]

  • Tribe Titanotricheae
  • Tribe Napeantheae
  • Tribe Beslerieae
  • Tribe Coronanthereae
  • Tribe Gesnerieae

Distribution

With the exception of the genus Titanotrichum, which is native to eastern Asia, all the species of the subfamily Gesnerioideae are native from Central and South America through the southwest Pacific to Australia.[2]

References

  1. ^ a b Reveal, James L. (2011) [onwards], "Gesnerioideae", Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, Plant Biology section, Cornell University, retrieved 2021-04-14
  2. ^ a b c d e f Weber, A.; Middleton, D.J.; Clark, J.L. & Möller, M. (2020), "Keys to the infrafamilial taxa and genera of Gesneriaceae", Rheedea, 30 (1): 5–47, doi:10.22244/rheedea.2020.30.01.02
  3. ^ Burnett, Gilbert T. (1835), Outlines of Botany, vol. II, London: John Churchill, OCLC 1017285083, retrieved 2021-04-14, pp. 959, 1095, 1108
  4. ^ Burnett (1835), pp. 963–964.

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Gesnerioideae: Brief Summary ( الإنجليزية )

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The Gesnerioideae are a subfamily of plants in the family Gesneriaceae: based on the type genus Gesneria. Although genera typically originate in the New World, some species have become widely distributed as ornamental plants.

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Gesnerioideae ( الإسبانية، القشتالية )

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Gesnerioideae es una subfamilia perteneciente a la familia Gesneriaceae. Las Gesnerioideas son un clado de plantas herbáceas, arbustos o más raramente pequeños árboles; contiene 75 géneros y más de 1200 especies y se encuentran distribuidas exclusivamente en los neotrópicos. Datación molecular y reconstrucciones biogeográficas han estimado un origen de Gesnerioideae en Sudamérica durante el Oligoceno Temprano, con una expansión de rango rápida en regiones más neotropicales; Las especies en esta subfamilia exhiben una gran diversidad de morfología floral asociada a adaptaciones repetidas a diferentes polinizadores, como colibríes, abejas y murciélagos.1

Tribus

Tiene las siguientes tribus:

Referencias

  • Burnett 1835. Outl. Bot. 959, 1095, 1108.
  • Serrano-Serrano ML, Rolland J, Clark JL, Salamin N, Perret M. 2017 Hummingbird pollination and the diversification of angiosperms: an old and successful association in Gesneriaceae. Proc. R. Soc. B 284: 20162816. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2016.2816

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Gesnerioideae: Brief Summary ( الإسبانية، القشتالية )

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Gesnerioideae es una subfamilia perteneciente a la familia Gesneriaceae. Las Gesnerioideas son un clado de plantas herbáceas, arbustos o más raramente pequeños árboles; contiene 75 géneros y más de 1200 especies y se encuentran distribuidas exclusivamente en los neotrópicos. Datación molecular y reconstrucciones biogeográficas han estimado un origen de Gesnerioideae en Sudamérica durante el Oligoceno Temprano, con una expansión de rango rápida en regiones más neotropicales; Las especies en esta subfamilia exhiben una gran diversidad de morfología floral asociada a adaptaciones repetidas a diferentes polinizadores, como colibríes, abejas y murciélagos.1

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Gesnerioideae ( الإيطالية )

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Gesnerioideae Link, 1829 è una sottofamiglia di piante Spermatofite Dicotiledoni appartenenti alla famiglia Gesneriaceae (ordine delle Lamiales).[1]

Etimologia

Il nome della sottofamiglia deriva dal nome del suo genere più importante (Gesneria L., 1753), il cui nome a sua volta è stato dato da Charles Plumier (Marsiglia, 20 aprile 1646 – Cadice, 20 novembre 1704), botanico francese appartenente all'ordine dei frati minimi, in ricordo di Conrad Gessner (Zurigo, 26 marzo 1516 – Zurigo, 13 dicembre 1565), naturalista, teologo e bibliografo svizzero, famoso soprattutto per essere stato il primo botanico che abbia formulato il concetto basale di "genere" per la tassonomia botanica.[2]

Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal biologo, botanico e naturalista tedesco Johann Heinrich Friedrich Link (Hildesheim, 2 febbraio 1767 – Berlino, 1º gennaio 1851) nella pubblicazione "Handbuch zur Erkennung der Nutzbarsten und am Haufigsten Vorkommenden Gewächse. Berlin - 1: 505. Jan-Aug 1829." del 1829.[3][4]

Descrizione

  • Il portamento delle specie di questa sottofamiglia è formato da erbe perenni, subarbusti, arbusti, piccoli alberi, vigne, rampicanti ed epifite. Gli embrioni sono del tipo "isocotiledoni" (le due foglioline iniziali dello sviluppo della pianta sono uguali).[1][5][6]
  • Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto oppure formano dei verticilli, meno frequentemente sono disposte in modo alternato. Gli stomi sulla superficie delle foglie sono raccolti a gruppi o dispersi irregolarmente.
  • Le infiorescenze sono ascellari del tipo cimoso formate da coppie di fiori oppure da fiori singoli, ma anche da molti fiori. I fiori possono essere peduncolati oppure sessili. Le infiorescenze possono essere provviste di bratteole.
  • I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (raramente sono attinomorfi) e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e più o meno pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi).
  • Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
* K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero/infero, capsula/bacca.[6]
  • L'androceo è formato da 4 stami didinami e adnati alla base della corolla (sotto il labbro superiore); raramente gli stami possono essere 5 o 2. In genere sono presenti anche staminoidi. Le antere sono coerenti a coppie o libere o tutte riunite. Il nettario ha delle forme ad anello oppure è distintamente lobato formato da 2 a 5 ghiandole separate e libere dall'ovario; raramente è ridotto o non funzionale o completamente mancante. In genere gli stami sono inclusi nella corolla (non sporgenti).
  • I frutti sono delle capsule secche o carnose con deiscenza loculicida, oppure loculicida più setticida attraverso 2 o 4 valve. I semi sono numerosi. Sono presenti anche bacche indeiscenti. I semi sono privi di ornamentazione superficiale.

Riproduzione

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).[7]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).[8]

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottofamiglia sono native dei neotropici e sono distribuite soprattutto dall'America centrale a quella meridionale. Una sola specie si trova in Asia orientale. L'habitat è quello tipico tropicale o subtropicale. (Vedere il paragrafo "Composizione della sottofamiglia").

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Gesneriaceae) comprende da 140 a 150 generi con 3500 specie (147 generi e circa 3460 specie[1]) distribuite soprattutto nell'area tropicale e subtropicale tra il Vecchio e Nuovo Mondo[5]. Altre pubblicazioni indicano più precisamente in 126 generi e 2850 specie la consistenza della famiglia.[6][9] Secondo le ultime ricerche di tipo filogenetico[1] la famiglia è suddivisa in tre (o quattro) sottofamiglie. Gesnerioideae è una di queste.

Filogenesi

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Cladogramma della sottofamiglia

Da un punto di vista filogenetico la tribù Titanotricheae è "basale" ossia "gruppo fratello" del resto della sottofamiglia, a sua volta la tribù Coronanthereae è "gruppo fratello" del resto della sottofamiglia.[1] Classificazioni precedenti hanno descritto i generi della tribù Coronanthereae all'interno della sottofamiglia Coronantheroideae Wiehler, 1983 con la sola tribù Coronanthereae (Hans Wiehler 1983[10]). In seguito ricerche molecolari hanno evidenziato uno stretto collegamento con i generi di questa sottofamiglia[1]; tuttavia studi filogenetici successivi hanno dimostrato che i generi di questa tribù non sono precisamente collegati ai gruppi delle Gesnerioideae del Vecchio Mondo anche se diverse specie appartengono a questo areale.[5][11]

Le tribù Beslerieae e Napeantheae sono "gruppo fratello" dell'altro gruppo formato dalle tribù Gesnerieae, Gloxinieae, Sinningieae e Episcieae e formano il "Beslerieae-Napeantheae clade" caratterizzato da un ovario supero. Probabilmente le due tribù Beslerieae e Napeantheae sono le più primitive del gruppo relativo al Nuovo Mondo della famiglia.[11]

I dati molecolari suggeriscono che la tribù Gesnerieae è "gruppo fratello" della tribù Gloxinieae ed entrambe sono fortemente monofiletiche. Queste poi sono "gruppo fratello" delle tribù Episcieae e Sinningieae.[5] Insieme formano il "core" della sottofamiglia.

All'interno della famiglia Gesneriaceae la sottofamiglia Gesnerioideae insieme alla sottofamiglia Didymocarpoideae formano un "gruppo fratello", mentre la sottofamiglia Sanangoideae è "basale" per le Gesneriaceae.[1]

Il gruppo delle Gesnerioideae si sono differenziate circa 36 milioni di anni fa.[1]

Il cladogramma a lato, semplificato, mostra la struttura interna della sottofamiglia.[12]

Composizione della sottofamiglia

La sottofamiglia si compone di 8 tribù, circa 68 generi e oltre 1390 specie:[1][5]

Nota 1: la tribù Titanotricheae è di recente costituzione[1] per cui non è compresa da tutte le checklist.
Nota 2: dall'elenco sopra manca la nuova tribù Sphaerorrhizae[1][13] formata dal genere Sphaerorrhiza Roalson & Boggan, 2005 con due sole specie.[14]
Nota 3: dall'elenco sopra mancano alcuni generi (qui sotto descritti) incertae sedis[5], ossia che ancora non trovano sistemazione in nessuna delle tribù sopra elencate:

Chiave per le tribù

Per meglio comprendere ed individuare le varie tribù della sottofamiglia, l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche dicotomiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una tribù dall'altra).[5]

  • Gruppo 1B: i sepali sono liberi o solamente alla base sono connati e sono colorati di verde; i funicoli dell'ovulo sono sottili; i frutti sono delle capsule secche o carnose;
  • Gruppo 2A: le valve delle capsule si aprono per 180°;
  • tribù Episcieae (genere Rhoogeton): le foglie sono poche; la corolla alla base ha un sacco dorsale o uno sperone smussato; il nettario è formato da una singola isolata ghiandola.
  • tribù Episcieae (genere Lembocarpus): la pianta produce una singola foglia per stagione; la corolla è priva di sacchi o speroni; il nettario è assente.
  • Gruppo 2B: la capsule non si aprono come sopra;
  • tribù Episcieae (genere Nautilocalyx): i tuberi sono piccoli e mal sviluppati; la corolla nel calice normalmente è obliqua ed è provvista di un sacco dorsale o uno sperone; i filamenti delle antere sono connati alla base; le capsule sono carnose.
  • tribù Sinningieae: i tuberi sono grandi e ben sviluppati; la corolla nel calice normalmente è eretta ed è priva di sacchi o speroni; i filamenti delle antere sono liberi; le capsule sono secche e provviste di rostri.
  • Gruppo 1A: la maggior parte di queste piante sono terrestri e crescono nella profonda ombra delle foreste; le infiorescenze sono prive di bratteole; i fiori sono piccoli;
  • Gruppo 1B: le infiorescenze sono bratteolate;
  • Gruppo 2B: il portamento di queste piante è terrestre; i frutti sono delle capsule secche, se talvolta sono carnose, allora il nettario è formato da una ghiandole dorsale e una ventrale (genere incertae sedis Lampadaria), oppure è assente;
  • Gruppo 3A: le piante sono provviste di steli sottili, rigidi e nerboruti e rizomi squamosi;
  • Gruppo 3B: le piante non sono come sopra;
  • tribù Napeantheae (genere Napeanthus): le piante sono delle basse erbe con le foglie disposte in ciuffi basali o rosette; gli stomi sono disposti in modo agglomerato o in tumuli; i frutti sono chiusi nei calici persistenti; le antere si aprono per fessure longitudinali.
  • genere incertae sedis Bellonia: le piante sono legnose e spesso spinoso-arbustive; gli stomi sulla superficie fogliare sono dispersi variamente; i frutti non sono chiusi nei calici; le antere si aprono per mezzo di pori apicali.
  • Gruppo 4B: il nettario è presente; la corolla è zigomorfa;
  • Gruppo 5A: le capsule sono piuttosto carnose; il nettario è formato da grandi ghiandole separate sia dorsali che ventrali;
  • Gruppo 5B: le capsule sono secche; il nettario non è come sopra;
  • tribù Episcieae (genere Cremersia): i sepali sono liberi ed uguali; i lembi della corolla sono sprovvisti di peli ghiandolosi; le valve dei frutti si aprono fino a 180°.
  • genere incertae sedis Cremospermopsis: i sepali sono connati e diseguali e il calice è zigomorfo; i lembi della corolla sono provvisti di peli ghiandolosi; la deiscenza dei frutti è irregolare e quest'ultimi si disintegrano nel calice persistente.
  • Gruppo 1A: l'ovario è semi-infero;
  • Gruppo 2A: le piante sono provviste più o meno di grossi tuberi (tribù Sinningieae), se le piante non sono provviste di tuberi, allora:
  • Gruppo 2B: le piante sono provviste di rizomi squamosi (raramente ne sono prive) e sono di tipo erbaceo (e non sono perenni);
  • Gruppo 3A: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto e le piante hanno normalmente rizomi squamosi (tribù Gloxinieae, generi Achimenes,Gloxinia e Capanea), se i rizomi non sono squamosi, allora:
  • Gruppo 3B: le piante sono prive di rizomi squamosi; il nettario ha la forma di una anello (occasionalmente è lobato);
  • tribù Gesnerieae (altri generi): la disposizione delle foglie lungo il caule è alternata.
  • tribù Gesnerieae (genere Pheidonocarpa): la disposizione delle foglie lungo il caule è opposta.

All'elenco sopra manca la tribù Titanotricheae monogenerica e monospecifica, la tribù Sphaerorrhizae con due sole specie (entrambe di recente costituzione) e la tribù Coronanthereae (fino ad ora descritta separatamente nella sottofamiglia Coronantheroideae per il nettario libero piuttosto che incorporano nella parte basale dell'ovario) (vedi paragrafo "Composizione della sottofamiglia").

Alcune specie

Tribù Gesnerieae

Tribù Gloxinieae

Tribù Coronanthereae

Tribù Episcieae

Tribù Beslerieae

Tribù Sinningieae

Note

  1. ^ a b c d e f g h i j k Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 5 novembre 2015.
  2. ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 312.
  3. ^ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 5 novembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  4. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 5 novembre 2015.
  5. ^ a b c d e f g Kadereit 2004, pag. 112.
  6. ^ a b c Judd 2007, pag. 492.
  7. ^ Kadereit 2004, pag. 81.
  8. ^ Kadereit 2004, pag. 86.
  9. ^ Strasburger 2007, pag. 850.
  10. ^ Wiehler 1983.
  11. ^ a b Weber 2004.
  12. ^ Zimmer et al. 2002, pag. 306.
  13. ^ Roalson et al. 2005.
  14. ^ Sphaerorrhiza, su The Plant List. URL consultato il 5 novembre 2015.

Bibliografia

  • Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004, p. 63.
  • Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
  • Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore, 1960.
  • 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
  • Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
  • David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 7 novembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  • J.F. Smith, Tribal relationships within Gesneriaceae: A cladistic analysis of morphological data., in Syst. Bot., n. 21, p. 497-513.
  • Prof. Dr. Anton Weber, GESNERIACEAE A Scientific Perspective, in Institute of Botany University of Vienna.
  • Elizabeth A. Zimmer, Eric H. Roalson, Laurence E. Skog, John K. Boggan, and Alexander Idnurm, Phylogenetic relationships in the Gesnerioideae (Gesneriaceae) based on nrDNA ITS and cpDNA trnL-F and trnE-T spacer region sequences, in American Journal of Botany, vol. 89, n. 2, 2002, pp. 296-311. URL consultato il 7 settembre 2020 (archiviato dall'url originale il 30 ottobre 2019).
  • E. H. Roalson, J. K. Boggan, L. E. Skog., Reorganization of tribal and generic boundaries in the Gloxinieae (Gesneriaceae: Gesnerioideae) and the description of a new tribe in the Gesnerioideae, Sphaerorrhizae, in Selbyana, vol. 25, 2005, pp. 225-238.
  • H. Wiehler, A synopsis of Neotropical Gesneriaceae, in Selbyana, vol. 6, n. 1-219, 1983.

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